Фибрилларин
[www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/mapview/maps.cgi?taxid=9606&chr=19&beg=19q13.1&end=19q13.1&query=FBL&maps=ideogr,morbid,genes,genec-r 19q13.1]| Фибрилларин | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Структура из PDB | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Идентификаторы | |||||||||||||
| Символ | [www.genenames.org/cgi-bin/gene_symbol_report?hgnc_id=3599 FBL] ; FIB; FLRN; RNU3IP1 | ||||||||||||
| Внешние ID | OMIM: [omim.org/entry/134795 134795 ] MGI: [www.informatics.jax.org/searches/accession_report.cgi?id=MGI:95486 95486 ] HomoloGene: [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=homologene&dopt=HomoloGene&list_uids=1099 1099 ] GeneCards: [www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?id_type=entrezgene&id=2091 FBL Gene] | ||||||||||||
| |||||||||||||
| Профиль экспрессии РНК | |||||||||||||
 | |||||||||||||
| [biogps.org/gene/2091/ Больше информации] | |||||||||||||
| Ортологи | |||||||||||||
| Вид | Человек | Мышь | |||||||||||
| Entrez | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=2091&rn=1 2091] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=retrieve&dopt=default&list_uids=14113&rn=1 14113] | |||||||||||
| Ensembl | [www.ensembl.org/Homo_sapiens/geneview?gene=ENSG00000105202;db=core ENSG00000105202] | [www.ensembl.org/Mus_musculus/geneview?gene=ENSMUSG00000046865;db=core ENSMUSG00000046865] | |||||||||||
| UniProt | [www.expasy.org/uniprot/P22087 P22087] | [www.expasy.org/uniprot/P35550 P35550] | |||||||||||
| RefSeq (мРНК) | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NM_001436 NM_001436] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NM_007991 NM_007991] | |||||||||||
| RefSeq (белок) | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NP_001427 NP_001427] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?val=NP_032017 NP_032017] | |||||||||||
| Локус (UCSC) | [genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?org=Human&db=hg19&position=chr19:40325098-40337054 Chr 19: 40.33 – 40.34 Mb] | [genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?org=Mouse&db=mm10&position=chr7:28169748-28179269 Chr 7: 28.17 – 28.18 Mb] | |||||||||||
| Поиск в PubMed | [www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Link&LinkName=gene_pubmed&from_uid=2091] | [www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=Link&LinkName=gene_pubmed&from_uid=14113] | |||||||||||
Фибриллари́н (англ. Fibrillarin, Fbl, другие названия см. ниже) — ядрышковый белок, у человека кодируется геном FBL, локализованным на 19-й хромосоме[1]. Основной функцией фибрилларина является участие в транскрипции и процессинге рРНК, поэтому он часто используется как маркер активных ядрышек. Фибрилларин является метилтрансферазой[en], то есть переносит метильную группу с S-аденозилметионина на 2'-гидроксильную группу рибозы в молекуле РНК-мишени. Кроме того, фибрилларин опосредует метилирование остатка глутамина Gln105 в гистоне Н2А[en]. Белки, по структуре и функциям соответствующие фибрилларину, были найдены и у архей, которые являются прокариотами и не имеют ядрышек. Повышенный уровень фибрилларина обнаруживается в случае многих раковых заболеваний. Кроме того, фибрилларин может взаимодействовать со многими вирусными белками[2].
Содержание
Названия
Название «фибрилларин» используется для обозначения нескольких белков у разных организмов, в том числе архей, хотя их фибрилларин сильно отличается от фибрилларина эукариот. В литературе фигурирует множество синонимов названия «фибрилларин», в том числе ядрышковый антиген склеродермы массой 34 кДа (англ. 34 kDa nucleolar scleroderma antigen), Dmel_CG9888, CG9888, Dmel\CG9888ri, GCR-6, GCR6, Pen59C5, fib, pen59C5, Fib, FIB, FBL, Fbl, FIB1, FLRN, RNU3IP1, фибрилларин рРНК 2'-O-метилтрансфераза (англ. rRNA 2'-O-methyltransferase fibrillarin), NOP1, nop1, fibM, afib. Для обозначения фибрилларина дрожжей часто используется название NOP1, а для фибрилларинов архей — aFIBs[2].
Распространение
Впервые фибрилларин был описан в ядрышке слизевика Physarum polycephalum[en] в 1977 году. Фибрилларин обнаружен не только у эукариот, но и у архей, и, поскольку археи не имеют ядрышка, предполагается, что функции фибрилларина архей несколько отличны от функций фибрилларина эукариот. В клетках дрожжей Saccharomyces cerevisiae содержащийся там фибрилларин NOP1 можно без ущерба для этих клеток заменить на фибрилларин растения Arabidopsis thaliana, лягушки Xenopus laevis или человека, но не на фибрилларин инфузории Tetrahymena thermophila (возможно, это обусловлено отличающейся структурой N-концевого домена последнего). Приведённые данные свидетельствуют в пользу высокой консервативности структуры и функций фибрилларина. Однако домен GAR, обогащённый аргинином и глицином, имеет низкую консервативность аминокислотного состава, а при замене NOP1 фибрилларином человека, X. laevis или A. thaliana всё-таки изменяются параметры ядрышка и рост дрожжевых клеток, поэтому некоторые функции фибрилларина у разных организмов, по-видимому, несколько различаются[2].
Консервативность аминокислотных последовательностей фибрилларина различна в разных группах организмов. Наибольшую консервативность демонстрируют фибрилларины растений (63 % сходства между наиболее удалёнными представителями группы) и позвоночных (61 %), в то время как наименее консервативны фибрилларины беспозвоночных, грибов и архей (33, 27 и 20 % соответственно)[2].
На основании филогенетических данных можно выделить несколько семейств фибрилларинов, однако пока для такого разделения недостаточно биохимических и генетических данных[2].
У человека ген FBL, кодирующий фибрилларин, находится на 19-й хромосоме в локусе 19q13.1 и содержит 9 экзонов[1]. Ген располагается на минус-цепи и имеет длину 11962 пар оснований[3].
Структура
Фибрилларин принадлежит к семейству SAM-метилтрансфераз, содержащих укладку Россмана. В зависимости от организма молекулярная масса фибрилларина может составлять от 34 до 38 кДа. У человека фибрилларин состоит из 321 аминокислотного остатка и имеет массу 33784 Да[3]. Фибрилларин можно подразделить на N-концевой домен и домен, обладающий метилтрансферазной активностью. У Arabidopsis thaliana N-концевой домен подразделяется на два участка: домен, обогащённый глицином и аргинином (GAR) и состоящий из 77 аминокислотных остатков, и спейсерный участок, включающий 61 аминокислотный остаток. Домен GAR участвует во взаимодействии с различными клеточными и вирусными белками, а также содержит сигнал, удерживающий белок в ядрышке совместно с РНК-связывающим мотивом. GAR не является необходимым доменом для локализации фибрилларина в тельцах Кахаля, однако у человека и Arabidopsis thaliana он совершенно необходим для локализации белка в ядре. Домен GAR может метилироваться по нескольким остаткам аргинина. Фибрилларин может метилироваться по остаткам аргинина белком PRMT1[en], причём метилированные остатки составляют 45 % всех остатков аргинина фибрилларина. Метилирование может способствовать специфичному связыванию фибрилларина с некоторыми белками, например, SMN1[en]. У человека домен GAR и спейсерный участок взаимодействуют с белком SF2A-p32, а метилтрансферазный домен взаимодействует с PRMT5[en][2].
Метилтрансферазный домен подразделяется на два участка: R-, или центральный участок, включающий 87 аминокислотных остатков, и участок длиной 95 аминокислотных остатков, обогащённый α-спиралями. Для связывания фибрилларина с РНК необходимо несколько участков. Во-первых, это мотив GCVYAVCF, расположенный внутри R-участка, во-вторых, последовательность в R-участке между аминокислотными остатками 138 и 179 и, в-третьих, последовательность между аминокислотными остатками 225 и 281, локализованная в обогащённом α-спиралями участке. Два последних сайта связывания РНК взаимодействуют с различными РНК независимо друг от друга и делеция одного из них не оказывает негативного влияния на способность фибрилларина связывать РНК, однако при совместной работе этих двух сайтов проявляется синергический эффект. В С-концевом участке белка имеется консервативная структура, состоящая из 7 α-спиралей и 7 β-листов. Кроме того, в С-концевом участке находится сайт связывания S-аденозилметионина, окружённый тремя консервативными аминокислотными остатками. Этот же регион взаимодействует с белком Nop56[2].
Удивительно, но структура фибрилларина высококонсервативна в ряду организмов от архей до человека. Однако фибрилларины архей лишены домена GAR, а потому короче фибрилларинов эукариот[2].
Как отмечалось выше, из посттрансляционных модификаций фибрилларин может подвергаться метилироваться по остаткам аргинина. Кроме того, он может фосфорилироваться по остатку серина Ser124[4].
Внутриклеточная локализация
Как и многие другие ядерные белки, фибрилларин — очень динамичный белок, вероятно, из-за того, что процесс образования рибосомных частиц, в котором он принимает участие, требует высокой подвижности. Фибрилларин может быстро перемещаться между ядрышками и нуклеоплазмой, а также появляться в тельцах Кахаля. Возможно, фибрилларин активно перемещается по ядру в поисках субстрата для метилирования[2].
В интерфазе клеточного цикла фибрилларин локализован в плотном фибриллярном компоненте ядрышка, и при переходе от G1- к G2-фазе его концентрация может удваиваться. В начале профазы ядрышки начинают разбираться, и фибрилларин совместно с другими элементами процессинга рРНК (пре-рРНК, нуклеолин, малые ядрышковые РНК U3[en] и U4[en]) перемещается на периферию хромосом, где составляет часть перихромосомной оболочки или перихромосомного компартмента. Кроме того, фибрилларин был отмечен в цитоплазме клеток, проходящих митоз, поэтому, возможно, во время митоза комплексы процессинга рРНК разбираются и разрушаются в цитоплазме. В телофазе фибрилларин уже собирается в комплексы процессинга рРНК в пренуклеолярных тельцах (PNB). После этого PNB связываются с ядрышковыми организаторами (NORs), причём фибрилларин является одним из первых факторов процессинга рРНК, которые переходят из PNBs в NORs. Было высказано предположение, что киназы и фосфатазы, регулирующие переход из митоза в интерфазу, могут также регулировать переход фибрилларина в NORs до начала транскрипции генов рРНК (рДНК)[2].
Функции
Фибрилларин непосредственно участвует в пост-транскрипционном процессинге рРНК — в частности, разрезании пре-рРНК, метилировании рРНК и сборке рибосом. Метилирование рРНК происходит более чем в 100 сайтах с небольшими отклонениями в зависимости от организма. У архей метилирующий комплекс состоит из белков aFIB, Nop5 и L7Ae. У эукариот белки Nop56[en] и Nop58[en] заменяют Nop5, а белок 15.5K замещает L7Ae. N-концевой домен Nop5 взаимодействует с aFIB, а C-концевой домен Nop5 связывается с L7Ae, и при связывании с направляющей РНК комплекс становится активным. У эукариот в роли направляющих РНК выступают малые ядрышковые РНК. В метилировании рРНК участвуют малые ядрышковые РНК, содержащие C/D-бокс. С-бокс, представляющий собой последовательность RUGAUGA (R — пурин), находится рядом с 5'-концом РНК, а D-бокс (CUGA) находится вблизи 3'-конца. Направляющая малая ядрышковая РНК содержит последовательность из 10—21 нуклеотидов, комплементарных РНК-мишени, и метилирование происходит на 5 нуклеотидов выше D-бокса. С фибрилларином взаимодействуют следующие малые РНК: U3, U8, U13, U14, U60, x, y, snR3, snR4, snR8, snR9, snR10, snR11, snR30, snR189 и snR190. Из всех многочисленных метилирований, происходящих при процессинге рРНК, по-видимому, ни одно не отвечает за какую-либо специализированную функцию. Комплекс эукариотического фибрилларина с Nop56, Nop58, 15.5K и малыми ядрышковыми РНК имеет массу около 400 кДа. Фибрилларин может входить в его состав в виде тетрамера[en], который меняет свою конформацию для того, чтобы метилировать различные участки рРНК. Nop56/58 играет важную роль в расположении каталитической субъединицы на РНК-мишени, одновременно взаимодействуя и с фибрилларином. Малые ядрышковые РНК выступают в роли направляющих и определяют непосредственный сайт редактирования[2].
Было показано, что фибрилларин может участвовать в метилировании гистона H2A по остатку глутамина Gln105 у дрожжей и Gln104 у человека. Такая модификация происходит только в ядрышке, где наблюдается высокая концентрация фибрилларина. Это — первая эпигенетическая модификация гистонов, характерная только для ядрышка. Данная модификация препятствует связыванию комплекса ремоделирования хроматина FACT[en] и характерна для локуса 35S рДНК, а потому оказывает эпигенетический эффект на промоторы РНК-полимеразы I[en][2].
Роль метилирования, опосредуемого фибрилларином, исследовалась на многоклеточных организмах (на мышах) при помощи нокдауна соответствующего гена. Фибрилларин дикого типа заменялся формой, лишённой метилтрансферазного и N-концевого доменов и, таким образом, состоящей из одного только домена GAR. Гомозиготные по этой форме эмбрионы не развивались из-за многочисленных апоптозов, однако гетерозиготы не имели каких-либо отклонений от нормы. Кроме того, было показано, что фибрилларин необходим для нормального развития данио-рерио, а у растений сокращение экспрессии фибрилларина при помощи РНК-интерференции приводило к развитию карликового фенотипа[2].
Взаимодействия с другими белками
Взаимодействия с клеточными белками
Помимо вышеупомянутых белков Nop56, Nop58 и 15.5K, которые совместно с фибрилларином принимают участие в процессинге рРНК, фибрилларин взаимодействует со многими другими клеточными белками. Так, белки p32 и Nop52 взаимодействуют с фибрилларином не одновременно, но, предположительно, в одних и тех же сайтах. p32 участвует в регуляции сплайсинга, а Nop52 задействован в поздних стадиях образования рибосомных субъединиц 60S. Поскольку оба белка не могут взаимодействовать с фибрилларином одновременно, вероятно, взаимодействие каждого из них с фибрилларином необходимо на определённом этапе биогенеза рибосом. Фибрилларин может взаимодействовать с РНК-хеликазой[en] DDX5[5]. В тельцах Кахаля фибрилларин может взаимодействовать с белком выживания мотонейронов (англ. Survival of Motor Neuron protein (SMN)). У растений фибрилларин 2 является частью медиаторного комплекса транскрипции, опосредованной РНК-полимеразой II, и может взаимодействовать с основными транскрипционными факторами РНК-полимеразы II, такими как TFIIB[en][2].
Взаимодействия с вирусными белками
Некоторые вирусы, в жизненных циклах которых имеется ядерная фаза (умбравирусы[en], вирус гриппа А[en], ВИЧ и другие) взаимодействуют с белками, локализованными в тельцах Кахаля и ядрышках, при реализации своих репликации и транскрипции. К числу таких белков относится и фибрилларин, перемещающийся между ядрышками и тельцами Кахаля. Например, фибрилларин взаимодействует с белком ORF3, кодируемым вирусом из группы умбравирусов, поражающих растения. Фибрилларин непосредственно взаимодействует своим обогащённым аргинином доменом с обогащённым лизином доменом ORF3, благодаря чему вирусный белок может перемещаться между ядрышком и тельцем Кахаля. Кроме того, при вирусной инфекции фибрилларин переносится в цитоплазму, где участвует в образовании вирусных частиц[2].
С фибрилларином взаимодействуют и некоторые вирусы животных. Например, многофункциональный белок NS1 вируса гриппа А подтипа H3N2[en] подавляет процессинг мРНК клетки-хозяина и препятствует развитию антивирусного ответа. NS1 связывается с фибрилларином и нуклеолином через свой С-концевой сигнал ядерной/ядрышковой локализации. Предполагается, что белок Tat ВИЧ взаимодействует с фибрилларином в комплексе с малой ядрышковой РНК U3 и тем самым нарушает процесс созревания пре-рРНК в ядрышках. Это, в свою очередь, нарушает жизнедеятельность поражённых клеток и может приводить к апоптозу. У других вирусов, например, у вызывающего свинку артеривируса[en], в ходе жизненного цикла с фибрилларином взаимодействуют белки нуклеокапсида[2]. По-видимому, фибрилларин играет решающую роль в жизненном цикле генипавируса[en] — высокопатогенного вируса, переносимого летучими мышами. В клетках, лишённых фибрилларина, наблюдались существенные нарушения синтеза РНК и белков этого вируса[6].
Клиническое значение
Как и другие ядерные белки, фибрилларин принимает участие в регуляции процессов деления и роста клеток, поэтому нередко нарушения его экспрессии приводят к развитию раковых заболеваний. Фибрилларин является онкогеном. Сверхэкспрессия фибрилларина наблюдается в случае интраэпителиальной неоплазии[en] простаты у мышей у человека, которая может развиться в рак простаты. В случае человеческой аденокарциномы количество фибрилларина связано с количеством белка Myc — хорошо изученного онкогена, который может взаимодействовать с фибрилларином. Превышение экспрессии фибрилларина в два раза было выявлено в клетках лейкемии и лимфомы различных типов. Показано, что p53 снижает экспрессию фибрилларина, взаимодействуя с последовательностью интрона 1 в гене фибрилларина. В клетках рака молочной железы снижение содержания p53 приводит к повышенному уровню экспрессии фибрилларина, а это, в свою очередь, увеличивает количество неправильно метилированных рРНК. Это нарушает работу рибосомы и увеличивает экспрессию онкогенов через IRES[2].
Аутоантитела к фибрилларину обнаруживаются примерно у 8 % пациентов, страдающих от системной склеродермии[1][7][8].
Напишите отзыв о статье "Фибрилларин"
Примечания
- ↑ 1 2 3 [www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/2091 FBL fibrillarin [ Homo sapiens (human) ]].
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Rodriguez-Corona U., Sobol M., Rodriguez-Zapata L. C., Hozak P., Castano E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25772805 Fibrillarin from Archaea to human.] (англ.) // Biology of the cell / under the auspices of the European Cell Biology Organization. — 2015. — Vol. 107, no. 6. — P. 159—174. — DOI:10.1111/boc.201400077. — PMID 25772805.
- ↑ 1 2 [www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=FBL GeneCards: FBL Gene (Protein Coding)].
- ↑ [www.uniprot.org/uniprot/P22087#expression UniProtKB - P22087 (FBRL_HUMAN)].
- ↑ Nicol S. M., Causevic M., Prescott A. R., Fuller-Pace F. V. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10837141 The nuclear DEAD box RNA helicase p68 interacts with the nucleolar protein fibrillarin and colocalizes specifically in nascent nucleoli during telophase.] (англ.) // Experimental cell research. — 2000. — Vol. 257, no. 2. — P. 272—280. — DOI:10.1006/excr.2000.4886. — PMID 10837141.
- ↑ Deffrasnes C., Marsh G. A., Foo C. H., Rootes C. L., Gould C. M., Grusovin J., Monaghan P., Lo M. K., Tompkins S. M., Adams T. E., Lowenthal J. W., Simpson K. J., Stewart C. R., Bean A. G., Wang L. F. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27010548 Genome-wide siRNA Screening at Biosafety Level 4 Reveals a Crucial Role for Fibrillarin in Henipavirus Infection.] (англ.) // PLoS pathogens. — 2016. — Vol. 12, no. 3. — P. e1005478. — DOI:10.1371/journal.ppat.1005478. — PMID 27010548.
- ↑ Peterson L. K., Jaskowski T. D., Mayes M. D., Tebo A. E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26467972 Detection of anti-U3-RNP/fibrillarin IgG antibodies by line immunoblot assay has comparable clinical significance to immunoprecipitation testing in systemic sclerosis.] (англ.) // Immunologic research. — 2016. — Vol. 64, no. 2. — P. 483—488. — DOI:10.1007/s12026-015-8710-9. — PMID 26467972.
- ↑ Wielosz E., Dryglewska M., Majdan M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25228505 Serological profile of patients with systemic sclerosis.] (англ.) // Postepy higieny i medycyny doswiadczalnej (Online). — 2014. — Vol. 68. — P. 987—991. — DOI:10.5604/17322693.1117543. — PMID 25228505.
Литература
- [www.springer.com/us/book/9789400758179 Proteins of the Nucleolus] / O'Day, Danton H, Catalano, Andrew. — Netherlands: Springer, 2013. — ISBN 978-94-007-5818-6. — DOI:10.1007/978-94-007-5818-6
- [link.springer.com/book/10.1007%2F978-1-4614-0514-6 The Nucleolus] / Mark O. J. Olson. — New York: Springer, 2011. — ISBN 978-1-4614-0514-6. — DOI:10.1007/978-1-4614-0514-6
 |
Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии. |
Отрывок, характеризующий Фибрилларин
– A t on distribue les biscuits et le riz aux regiments de la garde? [Роздали ли сухари и рис гвардейцам?] – строго спросил Наполеон.– Oui, Sire. [Да, государь.]
– Mais le riz? [Но рис?]
Рапп отвечал, что он передал приказанья государя о рисе, но Наполеон недовольно покачал головой, как будто он не верил, чтобы приказание его было исполнено. Слуга вошел с пуншем. Наполеон велел подать другой стакан Раппу и молча отпивал глотки из своего.
– У меня нет ни вкуса, ни обоняния, – сказал он, принюхиваясь к стакану. – Этот насморк надоел мне. Они толкуют про медицину. Какая медицина, когда они не могут вылечить насморка? Корвизар дал мне эти пастильки, но они ничего не помогают. Что они могут лечить? Лечить нельзя. Notre corps est une machine a vivre. Il est organise pour cela, c'est sa nature; laissez y la vie a son aise, qu'elle s'y defende elle meme: elle fera plus que si vous la paralysiez en l'encombrant de remedes. Notre corps est comme une montre parfaite qui doit aller un certain temps; l'horloger n'a pas la faculte de l'ouvrir, il ne peut la manier qu'a tatons et les yeux bandes. Notre corps est une machine a vivre, voila tout. [Наше тело есть машина для жизни. Оно для этого устроено. Оставьте в нем жизнь в покое, пускай она сама защищается, она больше сделает одна, чем когда вы ей будете мешать лекарствами. Наше тело подобно часам, которые должны идти известное время; часовщик не может открыть их и только ощупью и с завязанными глазами может управлять ими. Наше тело есть машина для жизни. Вот и все.] – И как будто вступив на путь определений, definitions, которые любил Наполеон, он неожиданно сделал новое определение. – Вы знаете ли, Рапп, что такое военное искусство? – спросил он. – Искусство быть сильнее неприятеля в известный момент. Voila tout. [Вот и все.]
Рапп ничего не ответил.
– Demainnous allons avoir affaire a Koutouzoff! [Завтра мы будем иметь дело с Кутузовым!] – сказал Наполеон. – Посмотрим! Помните, в Браунау он командовал армией и ни разу в три недели не сел на лошадь, чтобы осмотреть укрепления. Посмотрим!
Он поглядел на часы. Было еще только четыре часа. Спать не хотелось, пунш был допит, и делать все таки было нечего. Он встал, прошелся взад и вперед, надел теплый сюртук и шляпу и вышел из палатки. Ночь была темная и сырая; чуть слышная сырость падала сверху. Костры не ярко горели вблизи, во французской гвардии, и далеко сквозь дым блестели по русской линии. Везде было тихо, и ясно слышались шорох и топот начавшегося уже движения французских войск для занятия позиции.
Наполеон прошелся перед палаткой, посмотрел на огни, прислушался к топоту и, проходя мимо высокого гвардейца в мохнатой шапке, стоявшего часовым у его палатки и, как черный столб, вытянувшегося при появлении императора, остановился против него.
– С которого года в службе? – спросил он с той привычной аффектацией грубой и ласковой воинственности, с которой он всегда обращался с солдатами. Солдат отвечал ему.
– Ah! un des vieux! [А! из стариков!] Получили рис в полк?
– Получили, ваше величество.
Наполеон кивнул головой и отошел от него.
В половине шестого Наполеон верхом ехал к деревне Шевардину.
Начинало светать, небо расчистило, только одна туча лежала на востоке. Покинутые костры догорали в слабом свете утра.
Вправо раздался густой одинокий пушечный выстрел, пронесся и замер среди общей тишины. Прошло несколько минут. Раздался второй, третий выстрел, заколебался воздух; четвертый, пятый раздались близко и торжественно где то справа.
Еще не отзвучали первые выстрелы, как раздались еще другие, еще и еще, сливаясь и перебивая один другой.
Наполеон подъехал со свитой к Шевардинскому редуту и слез с лошади. Игра началась.
Вернувшись от князя Андрея в Горки, Пьер, приказав берейтору приготовить лошадей и рано утром разбудить его, тотчас же заснул за перегородкой, в уголке, который Борис уступил ему.
Когда Пьер совсем очнулся на другое утро, в избе уже никого не было. Стекла дребезжали в маленьких окнах. Берейтор стоял, расталкивая его.
– Ваше сиятельство, ваше сиятельство, ваше сиятельство… – упорно, не глядя на Пьера и, видимо, потеряв надежду разбудить его, раскачивая его за плечо, приговаривал берейтор.
– Что? Началось? Пора? – заговорил Пьер, проснувшись.
– Изволите слышать пальбу, – сказал берейтор, отставной солдат, – уже все господа повышли, сами светлейшие давно проехали.
Пьер поспешно оделся и выбежал на крыльцо. На дворе было ясно, свежо, росисто и весело. Солнце, только что вырвавшись из за тучи, заслонявшей его, брызнуло до половины переломленными тучей лучами через крыши противоположной улицы, на покрытую росой пыль дороги, на стены домов, на окна забора и на лошадей Пьера, стоявших у избы. Гул пушек яснее слышался на дворе. По улице прорысил адъютант с казаком.
– Пора, граф, пора! – прокричал адъютант.
Приказав вести за собой лошадь, Пьер пошел по улице к кургану, с которого он вчера смотрел на поле сражения. На кургане этом была толпа военных, и слышался французский говор штабных, и виднелась седая голова Кутузова с его белой с красным околышем фуражкой и седым затылком, утонувшим в плечи. Кутузов смотрел в трубу вперед по большой дороге.
Войдя по ступенькам входа на курган, Пьер взглянул впереди себя и замер от восхищенья перед красотою зрелища. Это была та же панорама, которою он любовался вчера с этого кургана; но теперь вся эта местность была покрыта войсками и дымами выстрелов, и косые лучи яркого солнца, поднимавшегося сзади, левее Пьера, кидали на нее в чистом утреннем воздухе пронизывающий с золотым и розовым оттенком свет и темные, длинные тени. Дальние леса, заканчивающие панораму, точно высеченные из какого то драгоценного желто зеленого камня, виднелись своей изогнутой чертой вершин на горизонте, и между ними за Валуевым прорезывалась большая Смоленская дорога, вся покрытая войсками. Ближе блестели золотые поля и перелески. Везде – спереди, справа и слева – виднелись войска. Все это было оживленно, величественно и неожиданно; но то, что более всего поразило Пьера, – это был вид самого поля сражения, Бородина и лощины над Колочею по обеим сторонам ее.
Над Колочею, в Бородине и по обеим сторонам его, особенно влево, там, где в болотистых берегах Во йна впадает в Колочу, стоял тот туман, который тает, расплывается и просвечивает при выходе яркого солнца и волшебно окрашивает и очерчивает все виднеющееся сквозь него. К этому туману присоединялся дым выстрелов, и по этому туману и дыму везде блестели молнии утреннего света – то по воде, то по росе, то по штыкам войск, толпившихся по берегам и в Бородине. Сквозь туман этот виднелась белая церковь, кое где крыши изб Бородина, кое где сплошные массы солдат, кое где зеленые ящики, пушки. И все это двигалось или казалось движущимся, потому что туман и дым тянулись по всему этому пространству. Как в этой местности низов около Бородина, покрытых туманом, так и вне его, выше и особенно левее по всей линии, по лесам, по полям, в низах, на вершинах возвышений, зарождались беспрестанно сами собой, из ничего, пушечные, то одинокие, то гуртовые, то редкие, то частые клубы дымов, которые, распухая, разрастаясь, клубясь, сливаясь, виднелись по всему этому пространству.
Эти дымы выстрелов и, странно сказать, звуки их производили главную красоту зрелища.
Пуфф! – вдруг виднелся круглый, плотный, играющий лиловым, серым и молочно белым цветами дым, и бумм! – раздавался через секунду звук этого дыма.
«Пуф пуф» – поднимались два дыма, толкаясь и сливаясь; и «бум бум» – подтверждали звуки то, что видел глаз.
Пьер оглядывался на первый дым, который он оставил округлым плотным мячиком, и уже на месте его были шары дыма, тянущегося в сторону, и пуф… (с остановкой) пуф пуф – зарождались еще три, еще четыре, и на каждый, с теми же расстановками, бум… бум бум бум – отвечали красивые, твердые, верные звуки. Казалось то, что дымы эти бежали, то, что они стояли, и мимо них бежали леса, поля и блестящие штыки. С левой стороны, по полям и кустам, беспрестанно зарождались эти большие дымы с своими торжественными отголосками, и ближе еще, по низам и лесам, вспыхивали маленькие, не успевавшие округляться дымки ружей и точно так же давали свои маленькие отголоски. Трах та та тах – трещали ружья хотя и часто, но неправильно и бедно в сравнении с орудийными выстрелами.
Пьеру захотелось быть там, где были эти дымы, эти блестящие штыки и пушки, это движение, эти звуки. Он оглянулся на Кутузова и на его свиту, чтобы сверить свое впечатление с другими. Все точно так же, как и он, и, как ему казалось, с тем же чувством смотрели вперед, на поле сражения. На всех лицах светилась теперь та скрытая теплота (chaleur latente) чувства, которое Пьер замечал вчера и которое он понял совершенно после своего разговора с князем Андреем.
– Поезжай, голубчик, поезжай, Христос с тобой, – говорил Кутузов, не спуская глаз с поля сражения, генералу, стоявшему подле него.
Выслушав приказание, генерал этот прошел мимо Пьера, к сходу с кургана.
– К переправе! – холодно и строго сказал генерал в ответ на вопрос одного из штабных, куда он едет. «И я, и я», – подумал Пьер и пошел по направлению за генералом.
Генерал садился на лошадь, которую подал ему казак. Пьер подошел к своему берейтору, державшему лошадей. Спросив, которая посмирнее, Пьер взлез на лошадь, схватился за гриву, прижал каблуки вывернутых ног к животу лошади и, чувствуя, что очки его спадают и что он не в силах отвести рук от гривы и поводьев, поскакал за генералом, возбуждая улыбки штабных, с кургана смотревших на него.
Генерал, за которым скакал Пьер, спустившись под гору, круто повернул влево, и Пьер, потеряв его из вида, вскакал в ряды пехотных солдат, шедших впереди его. Он пытался выехать из них то вправо, то влево; но везде были солдаты, с одинаково озабоченными лицами, занятыми каким то невидным, но, очевидно, важным делом. Все с одинаково недовольно вопросительным взглядом смотрели на этого толстого человека в белой шляпе, неизвестно для чего топчущего их своею лошадью.
– Чего ездит посерёд батальона! – крикнул на него один. Другой толконул прикладом его лошадь, и Пьер, прижавшись к луке и едва удерживая шарахнувшуюся лошадь, выскакал вперед солдат, где было просторнее.
Впереди его был мост, а у моста, стреляя, стояли другие солдаты. Пьер подъехал к ним. Сам того не зная, Пьер заехал к мосту через Колочу, который был между Горками и Бородиным и который в первом действии сражения (заняв Бородино) атаковали французы. Пьер видел, что впереди его был мост и что с обеих сторон моста и на лугу, в тех рядах лежащего сена, которые он заметил вчера, в дыму что то делали солдаты; но, несмотря на неумолкающую стрельбу, происходившую в этом месте, он никак не думал, что тут то и было поле сражения. Он не слыхал звуков пуль, визжавших со всех сторон, и снарядов, перелетавших через него, не видал неприятеля, бывшего на той стороне реки, и долго не видал убитых и раненых, хотя многие падали недалеко от него. С улыбкой, не сходившей с его лица, он оглядывался вокруг себя.
– Что ездит этот перед линией? – опять крикнул на него кто то.
– Влево, вправо возьми, – кричали ему. Пьер взял вправо и неожиданно съехался с знакомым ему адъютантом генерала Раевского. Адъютант этот сердито взглянул на Пьера, очевидно, сбираясь тоже крикнуть на него, но, узнав его, кивнул ему головой.
– Вы как тут? – проговорил он и поскакал дальше.
Пьер, чувствуя себя не на своем месте и без дела, боясь опять помешать кому нибудь, поскакал за адъютантом.
– Это здесь, что же? Можно мне с вами? – спрашивал он.
– Сейчас, сейчас, – отвечал адъютант и, подскакав к толстому полковнику, стоявшему на лугу, что то передал ему и тогда уже обратился к Пьеру.
– Вы зачем сюда попали, граф? – сказал он ему с улыбкой. – Все любопытствуете?
– Да, да, – сказал Пьер. Но адъютант, повернув лошадь, ехал дальше.
– Здесь то слава богу, – сказал адъютант, – но на левом фланге у Багратиона ужасная жарня идет.
– Неужели? – спросил Пьер. – Это где же?
– Да вот поедемте со мной на курган, от нас видно. А у нас на батарее еще сносно, – сказал адъютант. – Что ж, едете?
– Да, я с вами, – сказал Пьер, глядя вокруг себя и отыскивая глазами своего берейтора. Тут только в первый раз Пьер увидал раненых, бредущих пешком и несомых на носилках. На том самом лужке с пахучими рядами сена, по которому он проезжал вчера, поперек рядов, неловко подвернув голову, неподвижно лежал один солдат с свалившимся кивером. – А этого отчего не подняли? – начал было Пьер; но, увидав строгое лицо адъютанта, оглянувшегося в ту же сторону, он замолчал.
Пьер не нашел своего берейтора и вместе с адъютантом низом поехал по лощине к кургану Раевского. Лошадь Пьера отставала от адъютанта и равномерно встряхивала его.
– Вы, видно, не привыкли верхом ездить, граф? – спросил адъютант.
– Нет, ничего, но что то она прыгает очень, – с недоуменьем сказал Пьер.
– Ээ!.. да она ранена, – сказал адъютант, – правая передняя, выше колена. Пуля, должно быть. Поздравляю, граф, – сказал он, – le bapteme de feu [крещение огнем].
Проехав в дыму по шестому корпусу, позади артиллерии, которая, выдвинутая вперед, стреляла, оглушая своими выстрелами, они приехали к небольшому лесу. В лесу было прохладно, тихо и пахло осенью. Пьер и адъютант слезли с лошадей и пешком вошли на гору.
– Здесь генерал? – спросил адъютант, подходя к кургану.
– Сейчас были, поехали сюда, – указывая вправо, отвечали ему.
Адъютант оглянулся на Пьера, как бы не зная, что ему теперь с ним делать.
– Не беспокойтесь, – сказал Пьер. – Я пойду на курган, можно?
– Да пойдите, оттуда все видно и не так опасно. А я заеду за вами.
Пьер пошел на батарею, и адъютант поехал дальше. Больше они не видались, и уже гораздо после Пьер узнал, что этому адъютанту в этот день оторвало руку.
Курган, на который вошел Пьер, был то знаменитое (потом известное у русских под именем курганной батареи, или батареи Раевского, а у французов под именем la grande redoute, la fatale redoute, la redoute du centre [большого редута, рокового редута, центрального редута] место, вокруг которого положены десятки тысяч людей и которое французы считали важнейшим пунктом позиции.
Редут этот состоял из кургана, на котором с трех сторон были выкопаны канавы. В окопанном канавами место стояли десять стрелявших пушек, высунутых в отверстие валов.
В линию с курганом стояли с обеих сторон пушки, тоже беспрестанно стрелявшие. Немного позади пушек стояли пехотные войска. Входя на этот курган, Пьер никак не думал, что это окопанное небольшими канавами место, на котором стояло и стреляло несколько пушек, было самое важное место в сражении.
Пьеру, напротив, казалось, что это место (именно потому, что он находился на нем) было одно из самых незначительных мест сражения.
Войдя на курган, Пьер сел в конце канавы, окружающей батарею, и с бессознательно радостной улыбкой смотрел на то, что делалось вокруг него. Изредка Пьер все с той же улыбкой вставал и, стараясь не помешать солдатам, заряжавшим и накатывавшим орудия, беспрестанно пробегавшим мимо него с сумками и зарядами, прохаживался по батарее. Пушки с этой батареи беспрестанно одна за другой стреляли, оглушая своими звуками и застилая всю окрестность пороховым дымом.
В противность той жуткости, которая чувствовалась между пехотными солдатами прикрытия, здесь, на батарее, где небольшое количество людей, занятых делом, бело ограничено, отделено от других канавой, – здесь чувствовалось одинаковое и общее всем, как бы семейное оживление.
Появление невоенной фигуры Пьера в белой шляпе сначала неприятно поразило этих людей. Солдаты, проходя мимо его, удивленно и даже испуганно косились на его фигуру. Старший артиллерийский офицер, высокий, с длинными ногами, рябой человек, как будто для того, чтобы посмотреть на действие крайнего орудия, подошел к Пьеру и любопытно посмотрел на него.
Молоденький круглолицый офицерик, еще совершенный ребенок, очевидно, только что выпущенный из корпуса, распоряжаясь весьма старательно порученными ему двумя пушками, строго обратился к Пьеру.
– Господин, позвольте вас попросить с дороги, – сказал он ему, – здесь нельзя.
Солдаты неодобрительно покачивали головами, глядя на Пьера. Но когда все убедились, что этот человек в белой шляпе не только не делал ничего дурного, но или смирно сидел на откосе вала, или с робкой улыбкой, учтиво сторонясь перед солдатами, прохаживался по батарее под выстрелами так же спокойно, как по бульвару, тогда понемногу чувство недоброжелательного недоуменья к нему стало переходить в ласковое и шутливое участие, подобное тому, которое солдаты имеют к своим животным: собакам, петухам, козлам и вообще животным, живущим при воинских командах. Солдаты эти сейчас же мысленно приняли Пьера в свою семью, присвоили себе и дали ему прозвище. «Наш барин» прозвали его и про него ласково смеялись между собой.
Одно ядро взрыло землю в двух шагах от Пьера. Он, обчищая взбрызнутую ядром землю с платья, с улыбкой оглянулся вокруг себя.
– И как это вы не боитесь, барин, право! – обратился к Пьеру краснорожий широкий солдат, оскаливая крепкие белые зубы.
– А ты разве боишься? – спросил Пьер.
– А то как же? – отвечал солдат. – Ведь она не помилует. Она шмякнет, так кишки вон. Нельзя не бояться, – сказал он, смеясь.
Несколько солдат с веселыми и ласковыми лицами остановились подле Пьера. Они как будто не ожидали того, чтобы он говорил, как все, и это открытие обрадовало их.
– Наше дело солдатское. А вот барин, так удивительно. Вот так барин!
– По местам! – крикнул молоденький офицер на собравшихся вокруг Пьера солдат. Молоденький офицер этот, видимо, исполнял свою должность в первый или во второй раз и потому с особенной отчетливостью и форменностью обращался и с солдатами и с начальником.
