Фикобилисомы

Белки фикобилисомы
Модель расположения белковых субъединиц в фикобилисоме (полудисковидный тип)
Идентификаторы
Символ	Фикобилисома
Pfam	[pfam.xfam.org/family?acc=PF00502 PF00502]
InterPro	[www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR001659 IPR001659]
SCOP	[scop.mrc-lmb.cam.ac.uk/scop/search.cgi?tlev=fa;&pdb=1cpc 1cpc]
SUPERFAMILY	[supfam.org/SUPERFAMILY/cgi-bin/search.cgi?search_field=1cpc 1cpc]
Доступные структуры белков: Pfam [pfam.sanger.ac.uk/family/PF00502?tab=pdbBlock структуры] PDB [www.rcsb.org/pdb/search/smartSubquery.do?smartSearchSubtype=PfamIdQuery&pfamID=PF00502 RCSB PDB]; [www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/PDBeXplore/pfam/?pfam=PF00502 PDBe]; [pdbj.org/searchFor?query=PF00502 PDBj] PDBsum [www.ebi.ac.uk/thornton-srv/databases/cgi-bin/pdbsum/GetPfamStr.pl?pfam_id=PF00502 3D-модель]

Фикобилисо́мы — это светособирающие органеллы для фотосистемы II у цианобактерий, красных водорослей и глаукофитов. Стандартные фикобилисомы отсутствуют у криптофитовых и тех представителей прохлорофитовых, у которых имеются фикобилипротеины. У криптофитовых фикобилипротеины находятся во внутритилакоидном пространстве.

Основная структура

Фикобилисомы — это белковые комплексы (вплоть до 600 полипептидов) полудисковидной или полусферической формы (см. рисунки), прикреплённые к мембранам тилакоидов. Они состоят из большого количества хромофоровых белков — фикоболипротеинов, и объединённых с ними связующими белками. У каждой фикобилисомы есть ядро из аллофикоцианина, из которого выходят наружу стержни состоящие из дисков фикоцианина и (если имеются), фикоэритринов или фикоэритроцианина. Начиная с кончиков стержней пигменты располагаются в такой последовательности: фикоэритрин, затем фикоцианин, а затем следует аллофикоцианиновое ядро. В этом же порядке происходит транспорт энергии света, а далее к хлорофиллу a. Их специфические свойства в основном определяются наличием простерических групп, которые являются линейными тетрапирролами известными как фикобилины, включающие в себя фикоцианобилин, фикоэритробилин, фикоуробилин и фикобиливиолин. На спектральные свойства вышеуказанных фикобилинов серьёзное влияние оказывают окружающие их белки.

Функции

Каждый фикобилин имеет специфические максимумы излучения и поглощения в видимом спектре света. Более того, их строение и свойственная им пространственная организация внутри фикобилисомы делает возможным поглощение и однонаправленную передачу энергии света на хлорофилл а фотосистемы II. Таким образом, клетки могут использовать длину световой волны в промежутке 500—650 нм, которая недоступна для хлорофилла а, и задействовать её в фотосинтезе. Это серьёзное преимущество на большой глубине под водой, где более длинные световые волны передаются хуже и, следовательно, менее доступны для хлорофилла.

Геометрическая форма фикобилисомы очень элегантна, что выражается 95%-ой эффективности передачи энергии.

Эволюция и разнообразие

Существует большая вариабельность в основной структуре фикобилисомы. Их форма может быть полукруглой (у цианобактерияй) или полуэлипсоидной (у красных водорослей).

В целом Фикобилипротеины претерпели незначительную эволюцию что связано с их высокосложной функции поглощения и передачи световых волн определённой длинны. У некоторых видов цианобактерий, при наличии и фикоцианина, и фикоэритрина, фикобилисома может подвергаться существенной перестройке в зависимости от цветовой характеристики света. В зелёном свете большая часть стержней состоит из красного фикоэритрина, который лучше поглощает зелёный свет. На красном свету, они заменяются на голубой фикоцианин, который лучше поглощает красный свет. Этот обратимый процесс известен как дополнительная хроматическая адаптация.

Использование

Фикобилисомы могут быть использованы для быстрой флюоресценции,, проточной цитометрии, вестерн-блоттинга и белковых микрочипов. Некоторые фикобилисомы имеют спектр излучения подобный Cy5, их можно использовать для тех же целей, однако они могут быть в 200 раз ярче, с большим Стоксовым сдвигом, давая больше сигналов на событие связывания. Это свойство позволяет использовать детекцию низкоуровневых молекул-мишеней или редких событий.

• Excitation and Emission of Phycobilisome.png

  Возбуждение и спектры излучения фикобилисомы синезелёной водоросли (цианобактерии).

• Phycobilisome Western blot.png

  Фикобилисомы в сравнении с цианиновым красителем в ходе исследования методом Вестерн-блотинга.

См. также

• Хлоросомы
• Хлоропласты
• Бактериохлорофиллы

Внешние ссылки

• MeSH Phycobilisomes в Национальной Медицинской Библиотеке США Medical Subject Headings
• [columbiabiosciences.intuitwebsites.com/SL-P3.html Columbia Biosciences - Phycobilisome Resource]

Литература

• Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
• Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.

Отрывок, характеризующий Фикобилисомы

Когда человек видит умирающее животное, ужас охватывает его: то, что есть он сам, – сущность его, в его глазах очевидно уничтожается – перестает быть. Но когда умирающее есть человек, и человек любимый – ощущаемый, тогда, кроме ужаса перед уничтожением жизни, чувствуется разрыв и духовная рана, которая, так же как и рана физическая, иногда убивает, иногда залечивается, но всегда болит и боится внешнего раздражающего прикосновения.
После смерти князя Андрея Наташа и княжна Марья одинаково чувствовали это. Они, нравственно согнувшись и зажмурившись от грозного, нависшего над ними облака смерти, не смели взглянуть в лицо жизни. Они осторожно берегли свои открытые раны от оскорбительных, болезненных прикосновений. Все: быстро проехавший экипаж по улице, напоминание об обеде, вопрос девушки о платье, которое надо приготовить; еще хуже, слово неискреннего, слабого участия болезненно раздражало рану, казалось оскорблением и нарушало ту необходимую тишину, в которой они обе старались прислушиваться к незамолкшему еще в их воображении страшному, строгому хору, и мешало вглядываться в те таинственные бесконечные дали, которые на мгновение открылись перед ними.
Только вдвоем им было не оскорбительно и не больно. Они мало говорили между собой. Ежели они говорили, то о самых незначительных предметах. И та и другая одинаково избегали упоминания о чем нибудь, имеющем отношение к будущему.
Признавать возможность будущего казалось им оскорблением его памяти. Еще осторожнее они обходили в своих разговорах все то, что могло иметь отношение к умершему. Им казалось, что то, что они пережили и перечувствовали, не могло быть выражено словами. Им казалось, что всякое упоминание словами о подробностях его жизни нарушало величие и святыню совершившегося в их глазах таинства.
Беспрестанные воздержания речи, постоянное старательное обхождение всего того, что могло навести на слово о нем: эти остановки с разных сторон на границе того, чего нельзя было говорить, еще чище и яснее выставляли перед их воображением то, что они чувствовали.

Но чистая, полная печаль так же невозможна, как чистая и полная радость. Княжна Марья, по своему положению одной независимой хозяйки своей судьбы, опекунши и воспитательницы племянника, первая была вызвана жизнью из того мира печали, в котором она жила первые две недели. Она получила письма от родных, на которые надо было отвечать; комната, в которую поместили Николеньку, была сыра, и он стал кашлять. Алпатыч приехал в Ярославль с отчетами о делах и с предложениями и советами переехать в Москву в Вздвиженский дом, который остался цел и требовал только небольших починок. Жизнь не останавливалась, и надо было жить. Как ни тяжело было княжне Марье выйти из того мира уединенного созерцания, в котором она жила до сих пор, как ни жалко и как будто совестно было покинуть Наташу одну, – заботы жизни требовали ее участия, и она невольно отдалась им. Она поверяла счеты с Алпатычем, советовалась с Десалем о племяннике и делала распоряжения и приготовления для своего переезда в Москву.
Наташа оставалась одна и с тех пор, как княжна Марья стала заниматься приготовлениями к отъезду, избегала и ее.
Княжна Марья предложила графине отпустить с собой Наташу в Москву, и мать и отец радостно согласились на это предложение, с каждым днем замечая упадок физических сил дочери и полагая для нее полезным и перемену места, и помощь московских врачей.
– Я никуда не поеду, – отвечала Наташа, когда ей сделали это предложение, – только, пожалуйста, оставьте меня, – сказала она и выбежала из комнаты, с трудом удерживая слезы не столько горя, сколько досады и озлобления.
После того как она почувствовала себя покинутой княжной Марьей и одинокой в своем горе, Наташа большую часть времени, одна в своей комнате, сидела с ногами в углу дивана, и, что нибудь разрывая или переминая своими тонкими, напряженными пальцами, упорным, неподвижным взглядом смотрела на то, на чем останавливались глаза. Уединение это изнуряло, мучило ее; но оно было для нее необходимо. Как только кто нибудь входил к ней, она быстро вставала, изменяла положение и выражение взгляда и бралась за книгу или шитье, очевидно с нетерпением ожидая ухода того, кто помешал ей.
Ей все казалось, что она вот вот сейчас поймет, проникнет то, на что с страшным, непосильным ей вопросом устремлен был ее душевный взгляд.
В конце декабря, в черном шерстяном платье, с небрежно связанной пучком косой, худая и бледная, Наташа сидела с ногами в углу дивана, напряженно комкая и распуская концы пояса, и смотрела на угол двери.
Она смотрела туда, куда ушел он, на ту сторону жизни. И та сторона жизни, о которой она прежде никогда не думала, которая прежде ей казалась такою далекою, невероятною, теперь была ей ближе и роднее, понятнее, чем эта сторона жизни, в которой все было или пустота и разрушение, или страдание и оскорбление.
Она смотрела туда, где она знала, что был он; но она не могла его видеть иначе, как таким, каким он был здесь. Она видела его опять таким же, каким он был в Мытищах, у Троицы, в Ярославле.
Она видела его лицо, слышала его голос и повторяла его слова и свои слова, сказанные ему, и иногда придумывала за себя и за него новые слова, которые тогда могли бы быть сказаны.
Вот он лежит на кресле в своей бархатной шубке, облокотив голову на худую, бледную руку. Грудь его страшно низка и плечи подняты. Губы твердо сжаты, глаза блестят, и на бледном лбу вспрыгивает и исчезает морщина. Одна нога его чуть заметно быстро дрожит. Наташа знает, что он борется с мучительной болью. «Что такое эта боль? Зачем боль? Что он чувствует? Как у него болит!» – думает Наташа. Он заметил ее вниманье, поднял глаза и, не улыбаясь, стал говорить.