Филогенетическое дерево

Для термина «Дерево» см. также другие значения.

Филогенетическое дерево (эволюционное дерево, дерево жизни) — дерево, отражающее эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка.

Вершины филогенетического дерева делятся на три класса: листья, узлы и (максимум один) корень. Листья — это конечные вершины, то есть те, в которые входят ровно по одному ребру; каждый лист отображает некоторый вид живых организмов (или иной объект, подверженный эволюции, например, домен белка). Каждый узел представляет эволюционное событие: разделение предкового вида на два или более, которые в дальнейшем эволюционировали независимо. Корень представляет общего предка всех рассматриваемых объектов. Ребра филогенетического дерева принято называть «ветвями».

Идея «дерева» появилась в ранних взглядах на жизнь, как на процесс развития от простых форм к сложным. Современные эволюционные биологи продолжают использовать деревья для иллюстрации эволюции, так как они наглядно показывают взаимосвязи между живыми организмами.

Типы филогенетических деревьев

Укоренённое дерево — дерево, содержащее выделенную вершину — корень. Укоренённое дерево можно считать ориентированным графом, поскольку на нём имеется естественная ориентация — от корня к листьям. Каждый узел укоренённого дерева отвечает последнему общему предку нижележащих листьев дерева. Рисунок 1 представляет укоренённое филогенетическое дерево, окрашенное в соответствии с трёхдоменной системой живых организмов.

Неукоренённое дерево не содержит корня и отражает связь листьев без предполагаемого положения общего предка. Необходимость рассматривать неукоренённые деревья возникает из-за того, что часто связи между узлами восстановить легче, чем направление эволюции. Рисунок 2 представляет неукоренённое филогенетическое дерево. Наиболее достоверным методом для превращения неукоренённого дерева в укоренённое (для этого надо либо объявить корнем один из узлов, либо разбить одну из ветвей на две, выходящие из корня) является использование «внешней группы» видов — достаточно близких к интересующему нас набору видов (для достоверного восстановления топологии дерева для объединенного множества видов), но в то же время заведомо являющихся отдельной группой. Иногда положение корня можно угадать, исходя из каких-либо дополнительных знаний о природе изучаемых объектов (видов, белков, и т. д.)

Укоренённое и неукоренённое филогенетическое дерево может быть бифуркационным или небифуркационным, а также маркированным или немаркированным. В бифуркационном дереве к каждому узлу подходят ровно три ветви (в случае укоренённого дерева — одна входящая ветвь и две исходящие). Таким образом, бифуркационное дерево предполагает, что все эволюционные события состояли в происхождении от предкового объекта ровно двух потомков. К узлу небифуркационного дерева могут подходить четыре и более ветви. Маркированное дерево содержит названия листьев, тогда как немаркированное просто отражает топологию.

Дендрограмма — общий термин, обозначающий схематическое представление филогенетического дерева.

Кладограмма — филогенетическое дерево, не содержащее информации о длинах ветвей.

Филограмма (или фенограмма) — филогенетическое дерево, содержащее информацию о длинах ветвей; эти длины представляют изменение некой характеристики, например, число мутаций в каком-либо гене.

Хронограмма — филограмма, длины ветвей в которой представляют эволюционное время.

Построение филогенетических деревьев

В наше время филогенетические деревья, как правило, реконструируются по последовательностям белков или нуклеиновых кислот (ДНК или РНК) (см. Молекулярная филогенетика). Деревья строятся по произвольному числу входных последовательностей с использованием специальных вычислительных (филогенетических) алгоритмов. Наиболее достоверной мерой соответствия данного набора (выровненных) последовательностей данной топологии дерева считается мера (критерий), основанная на принципе наибольшего правдоподобия. Нередко используется также принцип Байеса, хотя его применимость спорна. Вероятностные критерии (наибольшее правдоподобие и байесовские) требуют много машинного времени для своего вычисления. Другие критерии: так называемая «максимальная экономия» (maximum parsimony), а также несколько критериев, основанных на предварительном вычислении расстояний между входными последовательностями, вычисляются быстрее. Имеются результаты, показывающие, что некоторые критерии, основанные на вычислении расстояний, не только быстрее вычисляются, но и более достоверны, чем критерии, основанные на наибольшем правдоподобии. Для любого критерия встаёт задача нахождения оптимального (для данной меры) дерева. Время точного решения этой задачи растёт факториально (много быстрее, чем экспоненциально!) с ростом числа входных последовательностей, поэтому для нахождения дерева, в достаточной мере удовлетворяющего входным данным, используются эвристический поиск и методы оптимизации. Кроме того, популярны такие алгоритмы, как «метод объединения соседей» (Neighbor-joining method), которые вообще не используют перебор топологий и вычисление какого-либо критерия, а сразу строят дерево, которое при хорошем качестве входных данных достаточно достоверно.

Методы построения деревьев могут быть оценены по нескольким основным показателям:

• эффективность (сколько времени и памяти требуются для вычислений)
• полезность (есть ли польза от полученных данных или информация бесполезна)
• воспроизводимость (будут ли повторные ответы такими же, если каждый раз даются разные данные для той же проблемной модели)
• устойчивость к ошибкам (справляется ли с неточностями в предпосылках рассматриваемой модели)
• выдача предупреждений (будет ли предупреждать нас, когда неправильно используется, то есть предпосылки неверные)

Кроме того, методы можно разделить на предполагающие и не предполагающие справедливость гипотезы «молекулярных часов» (то есть одинаковой скорости изменений для всех предковых последовательностей, см. нейтральная теория молекулярной эволюции). Первая группа методов строит укоренённые деревья, вторая — как правило, неукоренённые. Чаще всего предполагать «молекулярные часы» нет достаточных оснований, и поэтому большинство компьютерных программ филогенетического анализа по умолчанию выдают неукоренённые деревья.

Методы реконструкции филогенетических деревьев применяются не только биологами, но и математиками и даже филологами. Деревья можно строить, используя Т-теорию.

Среди бесплатных пакетов филогенетического анализа большим набором реализованных алгоритмов выделяется PHYLIP, среди платных — PAUP (англ.). Для редактирования и визуализации готовых деревьев наиболее часто используются программы [tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/ FigTree], Archaeopterix (англ.), [itol.embl.de/ iTOL], MEGA (англ.); последняя включает также реализацию основных алгоритмов реконструкции деревьев на основе выравненных биологических последовательностей. На русском языке доступна программа UGENE, распространяющаяся по свободной лицензии и включающая в себя построение и визуализацию деревьев.

Ограничения использования филогенетических деревьев

Хотя филогенетические деревья, построенные на основе последовательностей генов или всего генома особей различных видов, могут дать представление об эволюции, у них есть серьёзные ограничения. Филогенетические деревья не обязательно (и вероятно никогда) не дают полного и абсолютно правильного описания эволюционной истории. Данные, на которых основана реконструкция дерева, всегда отражают реальную эволюционную историю с некоторой погрешностью. Из-за этого дерево, построенное на основе ограниченных данных (например, последовательности единственного гена или белка), требует скептического отношения к себе, потому что дерево, построенное на основе другого независимого источника данных, нередко будет отличаться от первого.

Горизонтальный перенос генов, а также гибридизация между видами затрудняют использование деревьев для описания эволюции. В случаях, когда подобные эволюционные события сыграли большую роль в эволюции изучаемой группы, предлагается использовать более сложные методы описания, например филогенетические сети (англ.).

Как правило, реконструкция филогенетического дерева представляет собой оценку филогении особенностей (например, эволюционной истории какого-либо отдельного гена), а не филогении организмов, из которых были отобраны эти особенности, хотя в идеале обе филогении должны быть близки друг к другу.

Следует также скептически относиться к включению в дерево вымерших видов, информация о которых полностью или частично основана на последовательностях ДНК. Хотя небольшие фрагменты «древней ДНК» сохраняются дольше 100 000 лет, но, за исключением некоторых особых случаев, длина таких фрагментов недостаточна для использования в филогенетическом анализе.

В некоторых организмах эндосимбионты могут иметь эволюционную историю, отличную от истории хозяина.

См. также

• Список программ для работы с филогенетическими деревьями
• Кладограмма
• Эволюционное учение
• Эволюционная биология
• Филогенетика
• Таксономия
• Генеалогическое древо
• Т-теория

Ссылки

Изображения в интернете

• [tolweb.org/tree/eukaryotes/accessory/treeoverview.html Филогенетические деревья, основанные на 16 rDNA]  (англ.)  (Проверено 7 ноября 2009) (недоступная ссылка с 12-10-2016 (2751 день))
• [digitised.info/content/view/20/51/ Страница с примером работы программы 3D View]  (англ.)  (Проверено 7 ноября 2009)
• [ycc.biosci.arizona.edu/nomenclature_system/fig1.html Филогенетическое дерево Y-хромосомы человека, 2002 г.]  (англ.)  (Проверено 7 ноября 2009) (недоступная ссылка с 12-10-2016 (2751 день))
• [www.sciencemag.org/feature/data/tol/ «Дерево жизни» в научном журнале 2003 года]  (англ.)  (Проверено 7 ноября 2009)
• [antropogenez.ru/derevo/ Эволюционное дерево гоминид — предков человека (на основании палеоантропологических данных]

Общее описание

• [zbio.net/bio/001/003.html Филогенетический анализ семейства белков-гомологов]  (Проверено 7 ноября 2009)
• [www.ohiou.edu/phylocode/index.html PhyloCode]
• [www.mrc-lmb.cam.ac.uk/myosin/trees/trees.html A Multiple Alignment of 139 Myosin Sequences and a Phylogenetic Tree]  (англ.)  (Проверено 7 ноября 2009)
• [tolweb.org/tree/ Веб-проект построения «дерева жизни»]  (англ.)  (Проверено 7 ноября 2009)
• [www.aisee.com/graph_of_the_month/jura.htm Семейство филогенетических деревьев эволюции динозавров]  (англ.)  (Проверено 7 ноября 2009)

Отрывок, характеризующий Филогенетическое дерево

– По правде вам сказать, entre nous, [между нами,] левый фланг наш бог знает в каком положении, – сказал Борис, доверчиво понижая голос, – граф Бенигсен совсем не то предполагал. Он предполагал укрепить вон тот курган, совсем не так… но, – Борис пожал плечами. – Светлейший не захотел, или ему наговорили. Ведь… – И Борис не договорил, потому что в это время к Пьеру подошел Кайсаров, адъютант Кутузова. – А! Паисий Сергеич, – сказал Борис, с свободной улыбкой обращаясь к Кайсарову, – А я вот стараюсь объяснить графу позицию. Удивительно, как мог светлейший так верно угадать замыслы французов!
– Вы про левый фланг? – сказал Кайсаров.
– Да, да, именно. Левый фланг наш теперь очень, очень силен.
Несмотря на то, что Кутузов выгонял всех лишних из штаба, Борис после перемен, произведенных Кутузовым, сумел удержаться при главной квартире. Борис пристроился к графу Бенигсену. Граф Бенигсен, как и все люди, при которых находился Борис, считал молодого князя Друбецкого неоцененным человеком.
В начальствовании армией были две резкие, определенные партии: партия Кутузова и партия Бенигсена, начальника штаба. Борис находился при этой последней партии, и никто так, как он, не умел, воздавая раболепное уважение Кутузову, давать чувствовать, что старик плох и что все дело ведется Бенигсеном. Теперь наступила решительная минута сражения, которая должна была или уничтожить Кутузова и передать власть Бенигсену, или, ежели бы даже Кутузов выиграл сражение, дать почувствовать, что все сделано Бенигсеном. Во всяком случае, за завтрашний день должны были быть розданы большие награды и выдвинуты вперед новые люди. И вследствие этого Борис находился в раздраженном оживлении весь этот день.
За Кайсаровым к Пьеру еще подошли другие из его знакомых, и он не успевал отвечать на расспросы о Москве, которыми они засыпали его, и не успевал выслушивать рассказов, которые ему делали. На всех лицах выражались оживление и тревога. Но Пьеру казалось, что причина возбуждения, выражавшегося на некоторых из этих лиц, лежала больше в вопросах личного успеха, и у него не выходило из головы то другое выражение возбуждения, которое он видел на других лицах и которое говорило о вопросах не личных, а общих, вопросах жизни и смерти. Кутузов заметил фигуру Пьера и группу, собравшуюся около него.
– Позовите его ко мне, – сказал Кутузов. Адъютант передал желание светлейшего, и Пьер направился к скамейке. Но еще прежде него к Кутузову подошел рядовой ополченец. Это был Долохов.
– Этот как тут? – спросил Пьер.
– Это такая бестия, везде пролезет! – отвечали Пьеру. – Ведь он разжалован. Теперь ему выскочить надо. Какие то проекты подавал и в цепь неприятельскую ночью лазил… но молодец!..
Пьер, сняв шляпу, почтительно наклонился перед Кутузовым.
– Я решил, что, ежели я доложу вашей светлости, вы можете прогнать меня или сказать, что вам известно то, что я докладываю, и тогда меня не убудет… – говорил Долохов.
– Так, так.
– А ежели я прав, то я принесу пользу отечеству, для которого я готов умереть.
– Так… так…
– И ежели вашей светлости понадобится человек, который бы не жалел своей шкуры, то извольте вспомнить обо мне… Может быть, я пригожусь вашей светлости.
– Так… так… – повторил Кутузов, смеющимся, суживающимся глазом глядя на Пьера.
В это время Борис, с своей придворной ловкостью, выдвинулся рядом с Пьером в близость начальства и с самым естественным видом и не громко, как бы продолжая начатый разговор, сказал Пьеру:
– Ополченцы – те прямо надели чистые, белые рубахи, чтобы приготовиться к смерти. Какое геройство, граф!
Борис сказал это Пьеру, очевидно, для того, чтобы быть услышанным светлейшим. Он знал, что Кутузов обратит внимание на эти слова, и действительно светлейший обратился к нему:
– Ты что говоришь про ополченье? – сказал он Борису.
– Они, ваша светлость, готовясь к завтрашнему дню, к смерти, надели белые рубахи.
– А!.. Чудесный, бесподобный народ! – сказал Кутузов и, закрыв глаза, покачал головой. – Бесподобный народ! – повторил он со вздохом.
– Хотите пороху понюхать? – сказал он Пьеру. – Да, приятный запах. Имею честь быть обожателем супруги вашей, здорова она? Мой привал к вашим услугам. – И, как это часто бывает с старыми людьми, Кутузов стал рассеянно оглядываться, как будто забыв все, что ему нужно было сказать или сделать.
Очевидно, вспомнив то, что он искал, он подманил к себе Андрея Сергеича Кайсарова, брата своего адъютанта.
– Как, как, как стихи то Марина, как стихи, как? Что на Геракова написал: «Будешь в корпусе учитель… Скажи, скажи, – заговорил Кутузов, очевидно, собираясь посмеяться. Кайсаров прочел… Кутузов, улыбаясь, кивал головой в такт стихов.
Когда Пьер отошел от Кутузова, Долохов, подвинувшись к нему, взял его за руку.
– Очень рад встретить вас здесь, граф, – сказал он ему громко и не стесняясь присутствием посторонних, с особенной решительностью и торжественностью. – Накануне дня, в который бог знает кому из нас суждено остаться в живых, я рад случаю сказать вам, что я жалею о тех недоразумениях, которые были между нами, и желал бы, чтобы вы не имели против меня ничего. Прошу вас простить меня.
Пьер, улыбаясь, глядел на Долохова, не зная, что сказать ему. Долохов со слезами, выступившими ему на глаза, обнял и поцеловал Пьера.
Борис что то сказал своему генералу, и граф Бенигсен обратился к Пьеру и предложил ехать с собою вместе по линии.
– Вам это будет интересно, – сказал он.
– Да, очень интересно, – сказал Пьер.
Через полчаса Кутузов уехал в Татаринову, и Бенигсен со свитой, в числе которой был и Пьер, поехал по линии.


Бенигсен от Горок спустился по большой дороге к мосту, на который Пьеру указывал офицер с кургана как на центр позиции и у которого на берегу лежали ряды скошенной, пахнувшей сеном травы. Через мост они проехали в село Бородино, оттуда повернули влево и мимо огромного количества войск и пушек выехали к высокому кургану, на котором копали землю ополченцы. Это был редут, еще не имевший названия, потом получивший название редута Раевского, или курганной батареи.
Пьер не обратил особенного внимания на этот редут. Он не знал, что это место будет для него памятнее всех мест Бородинского поля. Потом они поехали через овраг к Семеновскому, в котором солдаты растаскивали последние бревна изб и овинов. Потом под гору и на гору они проехали вперед через поломанную, выбитую, как градом, рожь, по вновь проложенной артиллерией по колчам пашни дороге на флеши [род укрепления. (Примеч. Л.Н. Толстого.) ], тоже тогда еще копаемые.
Бенигсен остановился на флешах и стал смотреть вперед на (бывший еще вчера нашим) Шевардинский редут, на котором виднелось несколько всадников. Офицеры говорили, что там был Наполеон или Мюрат. И все жадно смотрели на эту кучку всадников. Пьер тоже смотрел туда, стараясь угадать, который из этих чуть видневшихся людей был Наполеон. Наконец всадники съехали с кургана и скрылись.
Бенигсен обратился к подошедшему к нему генералу и стал пояснять все положение наших войск. Пьер слушал слова Бенигсена, напрягая все свои умственные силы к тому, чтоб понять сущность предстоящего сражения, но с огорчением чувствовал, что умственные способности его для этого были недостаточны. Он ничего не понимал. Бенигсен перестал говорить, и заметив фигуру прислушивавшегося Пьера, сказал вдруг, обращаясь к нему:
– Вам, я думаю, неинтересно?
– Ах, напротив, очень интересно, – повторил Пьер не совсем правдиво.
С флеш они поехали еще левее дорогою, вьющеюся по частому, невысокому березовому лесу. В середине этого
леса выскочил перед ними на дорогу коричневый с белыми ногами заяц и, испуганный топотом большого количества лошадей, так растерялся, что долго прыгал по дороге впереди их, возбуждая общее внимание и смех, и, только когда в несколько голосов крикнули на него, бросился в сторону и скрылся в чаще. Проехав версты две по лесу, они выехали на поляну, на которой стояли войска корпуса Тучкова, долженствовавшего защищать левый фланг.
Здесь, на крайнем левом фланге, Бенигсен много и горячо говорил и сделал, как казалось Пьеру, важное в военном отношении распоряжение. Впереди расположения войск Тучкова находилось возвышение. Это возвышение не было занято войсками. Бенигсен громко критиковал эту ошибку, говоря, что было безумно оставить незанятою командующую местностью высоту и поставить войска под нею. Некоторые генералы выражали то же мнение. Один в особенности с воинской горячностью говорил о том, что их поставили тут на убой. Бенигсен приказал своим именем передвинуть войска на высоту.
Распоряжение это на левом фланге еще более заставило Пьера усумниться в его способности понять военное дело. Слушая Бенигсена и генералов, осуждавших положение войск под горою, Пьер вполне понимал их и разделял их мнение; но именно вследствие этого он не мог понять, каким образом мог тот, кто поставил их тут под горою, сделать такую очевидную и грубую ошибку.
Пьер не знал того, что войска эти были поставлены не для защиты позиции, как думал Бенигсен, а были поставлены в скрытое место для засады, то есть для того, чтобы быть незамеченными и вдруг ударить на подвигавшегося неприятеля. Бенигсен не знал этого и передвинул войска вперед по особенным соображениям, не сказав об этом главнокомандующему.


Князь Андрей в этот ясный августовский вечер 25 го числа лежал, облокотившись на руку, в разломанном сарае деревни Князькова, на краю расположения своего полка. В отверстие сломанной стены он смотрел на шедшую вдоль по забору полосу тридцатилетних берез с обрубленными нижними сучьями, на пашню с разбитыми на ней копнами овса и на кустарник, по которому виднелись дымы костров – солдатских кухонь.
Как ни тесна и никому не нужна и ни тяжка теперь казалась князю Андрею его жизнь, он так же, как и семь лет тому назад в Аустерлице накануне сражения, чувствовал себя взволнованным и раздраженным.
Приказания на завтрашнее сражение были отданы и получены им. Делать ему было больше нечего. Но мысли самые простые, ясные и потому страшные мысли не оставляли его в покое. Он знал, что завтрашнее сражение должно было быть самое страшное изо всех тех, в которых он участвовал, и возможность смерти в первый раз в его жизни, без всякого отношения к житейскому, без соображений о том, как она подействует на других, а только по отношению к нему самому, к его душе, с живостью, почти с достоверностью, просто и ужасно, представилась ему. И с высоты этого представления все, что прежде мучило и занимало его, вдруг осветилось холодным белым светом, без теней, без перспективы, без различия очертаний. Вся жизнь представилась ему волшебным фонарем, в который он долго смотрел сквозь стекло и при искусственном освещении. Теперь он увидал вдруг, без стекла, при ярком дневном свете, эти дурно намалеванные картины. «Да, да, вот они те волновавшие и восхищавшие и мучившие меня ложные образы, – говорил он себе, перебирая в своем воображении главные картины своего волшебного фонаря жизни, глядя теперь на них при этом холодном белом свете дня – ясной мысли о смерти. – Вот они, эти грубо намалеванные фигуры, которые представлялись чем то прекрасным и таинственным. Слава, общественное благо, любовь к женщине, самое отечество – как велики казались мне эти картины, какого глубокого смысла казались они исполненными! И все это так просто, бледно и грубо при холодном белом свете того утра, которое, я чувствую, поднимается для меня». Три главные горя его жизни в особенности останавливали его внимание. Его любовь к женщине, смерть его отца и французское нашествие, захватившее половину России. «Любовь!.. Эта девочка, мне казавшаяся преисполненною таинственных сил. Как же я любил ее! я делал поэтические планы о любви, о счастии с нею. О милый мальчик! – с злостью вслух проговорил он. – Как же! я верил в какую то идеальную любовь, которая должна была мне сохранить ее верность за целый год моего отсутствия! Как нежный голубок басни, она должна была зачахнуть в разлуке со мной. А все это гораздо проще… Все это ужасно просто, гадко!