Фитоценоз

Фитоцено́з (от греч. φυτóν — «растение» и κοινός — «общий») — растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз — суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений — совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.

Развитие взглядов на природу фитоценоза

На заре развития геоботаники оформилось представление о фитоценозе как реально существующей дискретной единице растительного покрова, что на тот момент представлялось вполне целесообразным, так как выделение отдельных фитоценозов существенно облегчало задачу изучения растительности в целом. Однако в начале XX века была высказана диаметрально противоположная точка зрения, согласно которой растительный покров представлялся непрерывным, а его подразделение на отдельные элементы — фитоценозы — искусственным. Отсутствие резких границ между растительными сообществами и наличие переходных зон между ними способствовало возникновению учения о непрерывности (континуальности) растительного покрова, основанного на индивидуалистической концепции:

• Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к условиям внешней среды и имеет характерные экологические амплитуды по каждому экологическому фактору
• Факторы среды изменяются постепенно, как в пространстве, так и во времени
• Переход от одной комбинации ценопопуляций к другой осуществляется непрерывно: одни виды постепенно уменьшают своё обилие и исчезают, другие — появляются и увеличивают.

Крайними сторонниками концепции континуальности растительного покрова в качестве объекта изучения геоботаники рассматривался не фитоценоз, в силу его искусственности, а отдельное растение. Крайние сторонники идеи дискретности же постулировали чёткое различие и разграничение отдельных фитоценозов.

На основе синтеза обеих концепций была выдвинута идея о сочетании в природе растительного покрова и дискретности, и непрерывности. Это представлялось как одно из проявлений противоречивости, свойственной для материального мира в целом. Согласно этой идеи, растительный покров обладает свойством непрерывности, но она не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает и свойством дискретности, но и она не абсолютна, а относительна. Эти свойства органично сочетаются, не исключая, а дополняя друг друга.

Формирование фитоценоза

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие воздействия какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках.

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

• по В. Н. Сукачёву:

1. Отсутствие фитоценоза — случайный состав видов; отсутствие взаимодействия между растениями; очень слабое влияние на среду; невыраженность структуры.
2. Открытый фитоценоз — неустойчивый состав, преимущественно из однолетников; структура с отдельными не взаимодействующими друг с другом ценопопуляциями.
3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз — выпадение значительной части видов-первопоселенцев; пятнистая структура с проникновением отдельных растений в скопления других видов; намечается ярусность.
4. Закрытый выработавшийся фитоценоз — относительно постоянный видовой состав; затруднение проникновения новых видов; взаимодействие всех ценопопуляций; выраженная ярусность.

• по А. П. Шенникову:

1. Пионерная группировка — ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
2. Группово-зарослевое сообщество — ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
3. Диффузное сообщество — ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

• по Ф. Клементсу:

1. Миграция — занос диаспор
2. Эцезис — закрепление первопоселенцев
3. Агрегация — образование групп потомства вокруг материнских растений
4. Инвазия — перемешивание ценопопуляций
5. Конкуренция — выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
6. Стабилизация — формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа:

1. Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.
2. Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.
3. Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую — фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

Факторы организации фитоценоза

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

• климатические (световой, тепловой, водный режимы и др.)
• эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов)
• топографические (характеристики рельефа)

Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованные: трансабиотические — через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические — через третьи организмы.

Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогенам. Бактерии-азотфиксаторы повышают снабжение растений азотом. Другие грибы и бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.

Нарушения, как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств).

Взаимовлияния организмов в фитоценозах

Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза. Изучение их, в силу большой перекрываемости и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента, в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа.

Прямые (контактные) взаимовлияния

Возникают при соприкосновении или проникновении организмов друг в друга. Подразделяются на физиологические (паразитизм и симбиоз), когда между организмами осуществляется активный обмен веществом и энергией, и механические (взаимоотношения эпифитов с форофитами и лиан с опорными растениями) — когда таковой отсутствует.

При паразитизме один организм (паразит) использует другой (хозяина) для получения необходимых ему веществ и энергии, при этом его угнетая. Среди высших растений паразитизм встречается только у покрытосеменных (см. растения-паразиты). Также на всех растениях способны поселяться паразитические грибы и бактерии. Степень поражения растения паразитами зависит от особенностей растения-хозяина (разные виды поражаются неодинаково), от условий местообитания (в условиях засоления растения практически не поражаются), от наличия эволюционной сопряжённости паразита и хозяина (если её нет, у хозяина обычно отсутствуют механизмы защиты от паразита).

Против паразитических грибов и бактерий у растений в ходе эволюции сформировался комплекс защитных механизмов:

• выделение растением фунгицидных и бактерицидных веществ, предотвращающих заражение паразитами или подавляющих их развитие
• наличие мощных покровных тканей, препятствующих проникновению паразитов
• особенности биохимического состава и метаболизма в клетках растения, препятствующие росту паразитов

Несмотря на наличие подобных механизмов защиты, фитопаразиты способны вызывать многочисленные болезни растений, ведущие к их ослаблению и гибели. Растения-паразиты распространены не столь широко, но также могут значительно угнетать ценопопуляции и отдельные растения.

Симбиотические отношения проявляются в сосуществовании растений с грибами и бактериями (в том числе цианобактериями). Соответственно различают микосимбиотрофию и бактериосимбиотрофию.

Микосимбиотрофия реализуется в виде микоризы — взаимодействия гиф грибов и корней растений. Предполагается, что на ранних этапах эволюции растительного мира грибы выступали по отношению к растениям только как паразиты и лишь в процессе длительной коэволюции сформировались взаимовыгодные отношения. К настоящему времени микориза обнаружена более чем у 80 % видов сосудистых растений: её образуют все виды голосеменных, 77—78 % видов покрытосеменных и около 60 % видов сосудистых споровых растений. Различают эктомикоризу, когда мицелий опутывает корни растения и эндомикоризу, когда проникает в них.

Экологический смысл образования микоризы состоит в том, что гриб получает от растения углеводы и некоторые витамины, а растение следующие выгоды:

• мицелий гриба увеличивает всасывающую поверхность корней растения, улучшая снабжение его водой и минеральными веществами
• гриб может выделять некоторые витамины и ростовые вещества
• разлагая недоступные растениям органические вещества, грибы переводят их в доступную усвояемую форму
• заражение корней микоризными грибами предохраняет растение от воздействия патогенных микроорганизмов, в том числе паразитических грибов
• при эндомикоризе часть грибных клеток в корнях растений разлагается и используется в качестве источника питательных веществ

Растения, образующие микоризу, по требовательности к наличию микосимбионта можно разделить на две группы:

• облигатные микосимбиотрофы — не способные к развитию без микосибионта (сем. Орхидные)
• факультативные микосимбиотрофы — способные к существованию без микосимбионта, но лучше развивающиеся при его наличии

Бактериосимбиотрофия — симбиоз растений с клубеньковыми бактериями (Rhizobium sp.). Распространена не столь широко, как микосимбиотрофия — в симбиоз с бактериями вступает порядка 3 % растений мировой флоры (в основном семейства Бобовые (около 86 % видов семейства), а также некоторые виды семейств Мятликовые, Берёзовые, Лоховые, Крушиновые). Клубеньковые бактерии играют роль азотфиксаторов, переводя атмосферный азот в доступные растениям формы. Выделяют корневую и листовую формы взаимодействия. При корневой форме бактерии заражают корни растения, вызывая интенсивные локальные деления клеток и образование клубеньков. Листовая бактериосимбиотрофия встречается у некоторых тропических растений и ещё слабо изучена.

На способности растений семейства Бобовых вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями основан один из методов трёхпольной культуры.

Эпифиты, поселяющиеся на растениях-форофитах, используют последние только в качестве субстрата, не вступая с ними в физиологические взаимодействия. Эпифитные формы встречаются в группах покрытосеменных, папоротников, мхов, водорослей и лишайников. Наибольшего разнообразия эпифиты достигают во влажных тропических лесах.

В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно представлены комменсализмом, но могут проявляться и элементы конкуренции:

• эпифиты частично перехватывают свет и влагу у форофитов
• задерживая влагу, способствуют загниванию форофита
• затеняя форофит, эпифиты уменьшают его эффективную фотосинтетическую поверхность
• обильно разрастаясь, могут быть причиной деформации или слома форофитов

Лианы — растения, использующие другие растения или иные объекты для сохранения вертикального положения. Лианы появились в ходе эволюции как одно из проявлений конкуренции за свет. Подавляющее число видов лиан относится к покрытосеменным растениям. Большинство лиан укореняется в почве, однако существуют эпифитные и паразитные формы, например, растения рода Повилика (Cuscuta) сем. Вьюнковые (Convolvulaceae).

Лианы, вынося в ходе роста свои листья ближе к свету, получают от сожительства с опорным растением пользу, тогда как последнее — преимущественно вред, как прямой — вследствие механического воздействия лианы и слома / гибели опорного растения, так и косвенный — вследствие перехвата лианой света, влаги и питательных веществ.

Наибольшего разнообразия лианы также достигают во влажных тропических лесах.

Трансабиотические взаимовлияния

Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию и аллелопатию.

Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов местообитания, либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции, определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична — неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться — закон постоянства урожая (C=dw, где C — урожай, d — плотность ценопопуляции и w — средняя масса одного растения).

Межвидовая конкуренция также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу, которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции — фундаментальная, сужается до размеров реализованной. В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:

• разной высоты растений
• разной глубины проникновения корневой системы
• контагиозного распределения особей популяции (отдельными группами / пятнами)
• разных сроков вегетации, цветения и плодоношения
• неравной эффективности использования растениями ресурсов местообитания

При слабом перекрывании экологических ниш может наблюдаться сосуществование двух ценопопуляций, при сильном же более конкурентоспособный вид вытесняет из местообитания менее конкурентоспособный. Сосуществование двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.

Аллелопатия — влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов как при жизни растения, так и при разложении его остатков. Аллелопатическая активность того или иного вида обуславливается определённым набором химических веществ различной природы, качественный и количественный состав которого существенно зависит от внешних условий. Аллелопатически активные вещества выделяются как надземными органами (главным образом листьями), так и подземными в основном тремя способами:

• активное выделение через железы или гидатоды
• вымывание атмосферными осадками
• выделение посредством разложения опада микроорганизмами

Сумма выделений различных растений в фитоценозе — его биохимическая среда. Так как состав выделений не постоянен, можно говорить о существовании аллелопатического режима фитоценоза, наряду с водным, воздушным и др.

Трансбиотические взаимовлияния

Косвенные влияния одних растений на другие посредством третьих организмов (других растений, животных или грибов). Воздействие может проявляться как на уровне отдельного организма, так и на уровне целой ценопопуляции. Трансбиотические взаимовлияния могут быть:

• отрицательными: взаимодействие гриба и растения-микосимбиотрофа повышает его конкурентоспособность по отношению к растению, не имеющему микоризы
• положительными: фитопаразит, угнетая одно растение, делает другое более конкурентоспособным; скот, поедая на пастбище одни растения и не поедая сорняки, способствует уменьшению обилия первых, и, как следствие, распространению вторых

Влияние фитоценоза на среду

При формировании фитоценоза первичная абиотическая среда экотопа превращается в фитосреду, а сам экотоп — в биотоп. Фитоценоз при этом оказывает влияние практически на все абиотические факторы, изменяя их в ту или иную сторону.

Световой режим фитоценоза

Внутри любого фитоценоза световой режим будет отличается от светового режима открытого участка, не занятого растительностью. Такие отличия возникают за счёт того, что свет в фитоценозе определённым образом перераспределяется и происходят следующие процессы:

• отражение части света за пределы фитоценоза
• поглощение части света растениями (в том числе, в процессе фотосинтеза)
• проникновение света внутрь фитоценоза

Вследствие отражения и поглощения света растениями, до уровня почвы доходит лишь незначительная его часть, что особенно хорошо видно в многоярусных лесных фитоценозах: под пологом соснового леса освещённость составляет, в среднем, 25-30 %, дубового — около 3 %, а влажного тропического леса — около 0,2 % от полной освещённости (на открытой поверхности в тех же географических условиях).

Освещённость в фитоценозе неоднородна: она изменяется как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. При движении от верхней границы фитоценоза до уровня почвы освещёноость падает скачкообразно прежде всего вследствие особенностей облиствения (густоты и расположения листьев в пространстве) на каждом ярусе.

В травяных фитоценозах выделяют два типа освещённости: злаковый и двудольный. Злаковый тип характерен для сообществ с преобладанием растений с вертикально ориентированными листьями (злаки, осоки) и характеризуется постепенным снижением освещённости сверху вниз. Двудольный тип — для сообществ с горизонтально ориентированными листьями; характеризуется резкими скачками освещённости и сходен в этом плане с изменением освещённости в лесных сообществах. В водных экосистемах в поглощении и отражении света, помимо растений, участвую также вода и взвешенные в ней частицы, вследствие чего на большой глубине существование растений становится невозможным. В прозрачных пресных водоёмах освещённость становится менее 1 % на глубинах более 5-10 метров, вследствие чего высшие растения в таких условиях встречаются на глубинах не более 5, а водоросли — не более 20 метров, однако в прозрачных водах морях и океанах отдельные виды красных водорослей проникают на глубину в несколько сотен метров.

Растения в фитоценозах изменяют и качественный состав спектра, избирательно поглощая и отражая свет с определённой длиной волны. Жёсткое УФ-излучение (λ < 280 нм), вредное для живых структур растительной клетки, практически полностью (до 95-98 %) поглощается эпидермисом листьев и другими покровными тканями. Видимая часть солнечного спектра (фотосинтетически активная радиация) до 70 % поглощается фотосинтетическими пигментами, при этом интенсивнее поглощается сине-фиолетовая и красная части спектра, а зелёная — значительно слабее. ИК-излучение с λ > 7000 нм поглощается до 97 %, а с λ < 2000 нм — очень слабо.

Проницаемость листьев для света также неодинакова и зависит, прежде всего, от толщины и строения листа, а также длины световой волны. Так, листья средней толщины пропускают до 10-20 % света, очень тонкие — до 40 %, а толстые, жесткие, покрытые восковым налётом или опушением листья могут не пропускать свет вовсе. Наибольшей проникающей способностью обладают ИК и зелёный свет, остальные участки спектра проникают через листья существенно меньше.

Световой режим также изменяется в течение суток, в течение года и в зависимости от возрастного состава растений фитоценоза.

Таким образом, фитоценозы изменяют условия освещения экотопа, формируя особый, неоднородный в пространстве световой режим. Специфика этого режима в каждом конкретном фитоценозе определяет набор видов, их распределение и структуру фитоценоза в целом.

Тепловой режим фитоценоза

Участок поверхности Земли, лишённый растительности, получает тепло как непосредственно от Солнца, так и опосредованно — через рассеянный свет неба и обратное излучение нагретой атмосферы. Поступившее тепло частично отражается обратно в атмосферу, частично поглощается и отводится в более глубокие слои Земли и частично излучается нагретой почвой обратно в атмосферу. Все процессы поступления и отведения тепла формируют собой тепловой баланс.

Тепловой баланс меняется в течение суток: днём, в фазу инсоляции, он оказывается положительным, ночью — отрицательным. На тепловой баланс также влияют погодные условия, рельеф местности, время года и географическое положение экотопа.

Фитоценозы существенно изменяют тепловой режим экотопа, так как растения:

• отражают часть солнечного света обратно в атмосферу, снижая поступление тепла в фитоценоз
• поглощают солнечный свет и расходуют его в дальнейшем на физиологические процессы
• выделяют некоторое количество тепла в процессе дыхания
• осуществляют транспирацию и гуттацию
• поглощают часть излучаемого почвой тепла
• снижают испарение с поверхности почвы
• замедляют движение воздушных масс

Также изменение теплового режима экотопа происходит вследствие конденсации и физического испарения влаги с поверхности растений.

Основной энергообмен в фитоценозе осуществляется не у поверхности почвы, как на участке, лишённом растительности, а в верхнем сомкнутом фитоценогоризонте, который сильнее всего нагревается в дневное время и сильнее всего охлаждается в ночное.

В целом, тепловой режим фитоценоза имеет следующие особенности по сравнению с таковым у участка, лишённого растительности:

• максимальные температуры понижаются, а минимальные — повышаются
• суточные и сезонные амплитуды температур оказываются более сглаженными
• среднегодовая температура ниже

Воздушный режим фитоценоза

Влияние фитоценоза на воздушный режим проявляется в изменении скорости движения и состава воздуха. Скорость ветра в фитоценозах падает по направлению сверху вниз и от более открытого участка к менее открытому. Динамика же состава воздуха определяется, главным образом, изменением концентраций кислорода и углекислого газа в процессе фотосинтеза и дыхания. Более значительным колебаниям подвержено содержание CO₂: в первой половине дня оно поижается, что связано с интенсификацией фотосинтеза, во второй половине дня — повышается и достигает максимума ночью. Изменение содержания кислорода в воздухе происходит синхронно, но в обратном направлении. Имеется определённая изменчивость содержания CO₂ и O₂ и по сезонам года: так, в лесах умеренного пояса наименьшая концентрация CO₂ наблюдается весной, когда распускаются листья и у растений интенсифицируются процессы жизнедеятельности.

Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея в виду лишь одну сторону ценоза — состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определённой приуроченностью к экологическим нишам и занимают определённое пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей — биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями — конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8—12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4—8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками, а такой фитоценоз — мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.

Динамика фитоценозов

Фитоценозы характеризуются постоянством видового состава, условиями обитания, но там все равно происходят непрерывные изменения. Свойство изменятся называется динамичностью.

Динамические процессы бывают:

А. Обратимые

1.  Суточные – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз; выражаются в изменениях активности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков. Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом.

2.  Сезонные – определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Н-р, весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.

3.  Флуктуации — это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. Состав не изменяется, может меняться численность и возрастной состав популяции.

Б. Необратимые(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ).

Сукцессии — это постепенные изменения фитоценозов необратимые и направленные, вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. Выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах (скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках), вторичные же начинаются на субстратах, на которых растительность была, но нарушена (восстановление после лесного пожара).

Классификация фитоценозов

При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы — классификационные единицы.

Низшая единица классификации — ассоциация (совокупность однородных фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская — брусника + черника — мох плеуроциум) или латинских родовых и видовых названий доминантов (Pinus sylvestris + Picea abies — Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus — Pleurozium schreberi) с прибавлением к основе суффиксов лат. -etum, -osum, -estosum: Piceetum oxalidosum (от Picea и Oxalis) — ельник кисличный.

Формация — это совокупность ассоциаций, у которых в верхнем ярусе доминирует один и тот же вид растения (например, сосняки, дубравы и пр.)

Ординацией называют построение рядов фитоценозов по постепенному изменению какого-либо фактора окружающей среды в определённом направлении. Так, можно провести ординацию по фактору увлажнения почвы. В этом случае получится ряд сообществ, где каждое займет соответствующее место в зависимости от условий увлажнения, в которых оно развивается, причём крайнее из них будет соответствовать наиболее влажным почвам, а противоположное — наиболее сухим.

Эдафо-фитоценотические ряды типов еловых лесов (по В. Н. Сукачеву, 1972):

1) Ельники-зеленомошники. Встречаются в условиях расчленённого рельефа, на более или менее богатых суглинках, а также глинах и супесях. К этой группе относят ельники кисличные, черничные и брусничные.

2) Ельники-долгомошники (в моховом ярусе господствует кукушкин лён). Встречаются в условиях более или менее равнинного рельефа на слабо дренированных почвах с признаками заболачивания (состав почв тот же, что и в ельниках первой группы).

3) Ельники сфагновые. Встречаются в условиях равнинного рельефа, нередко в котловинных понижениях, на недренированных заболоченных почвах. Моховой покров состоит в основном из сфагновых мхов.

4) Ельники травяные. Располагаются по дну долин небольших речек и ручьёв в виде узких полос на богатых сырых почвах с проточным увлажнением. Хорошо развит травяной покров.

5) Ельники сложные. Приурочены к богатым, хорошо дренированным почвам, часто с близким залеганием известняков. В этих лесах хорошо развиты подлесок и травяной покров, присутствуют широколиственные породы — дуб, клён, липа.

Эти пять групп ассоциаций образуют экологические ряды, отражающие изменения еловых лесов в зависимости от увлажнения и богатства почвы. Ряд А (от кисличного к брусничному ельнику) — увеличение сухости почвы и некоторое обеднение почвы. Ряд В (от кисличного к сфагновому ельнику) — увеличение увлажнения и ухудшения аэрации почвы. Ряд С (от кисличного к сложному ельнику) — увеличение богатства и аэрации почвы. Ряд Д (от кисличного к приручьёвому ельнику) — увеличение проточного увлажнения. Ряд Е (от кисличного к сфагновому ельнику) — увеличение застойного увлажнения и уменьшение аэрации почвы.

См. также

• Фитоценотипы

Литература

• Любарский Е. Л. [ashipunov.info/shipunov/school/books/ljubarskij1976_tsenopopul_i_fitotsenoz.djvu Ценопопуляция и фитоценоз]. — Казань, 1976.

Ссылки

• [www.youtube.com/watch?v=0kfBBbS7ygE Центрнаучфильм — Растительные сообщества]
• [www.botsad.ru/us.htm Ботанический сад ДВО РАН]

Отрывок, характеризующий Фитоценоз

– Parlez moi de ca, [Ну ка, ну ка,] – сказал он.
– О, Дон Жуан! О, змея! – послышались голоса.
– Вы не знаете, Болконский, – обратился Билибин к князю Андрею, – что все ужасы французской армии (я чуть было не сказал – русской армии) – ничто в сравнении с тем, что наделал между женщинами этот человек.
– La femme est la compagne de l'homme, [Женщина – подруга мужчины,] – произнес князь Ипполит и стал смотреть в лорнет на свои поднятые ноги.
Билибин и наши расхохотались, глядя в глаза Ипполиту. Князь Андрей видел, что этот Ипполит, которого он (должно было признаться) почти ревновал к своей жене, был шутом в этом обществе.
– Нет, я должен вас угостить Курагиным, – сказал Билибин тихо Болконскому. – Он прелестен, когда рассуждает о политике, надо видеть эту важность.
Он подсел к Ипполиту и, собрав на лбу свои складки, завел с ним разговор о политике. Князь Андрей и другие обступили обоих.
– Le cabinet de Berlin ne peut pas exprimer un sentiment d'alliance, – начал Ипполит, значительно оглядывая всех, – sans exprimer… comme dans sa derieniere note… vous comprenez… vous comprenez… et puis si sa Majeste l'Empereur ne deroge pas au principe de notre alliance… [Берлинский кабинет не может выразить свое мнение о союзе, не выражая… как в своей последней ноте… вы понимаете… вы понимаете… впрочем, если его величество император не изменит сущности нашего союза…]
– Attendez, je n'ai pas fini… – сказал он князю Андрею, хватая его за руку. – Je suppose que l'intervention sera plus forte que la non intervention. Et… – Он помолчал. – On ne pourra pas imputer a la fin de non recevoir notre depeche du 28 novembre. Voila comment tout cela finira. [Подождите, я не кончил. Я думаю, что вмешательство будет прочнее чем невмешательство И… Невозможно считать дело оконченным непринятием нашей депеши от 28 ноября. Чем то всё это кончится.]
И он отпустил руку Болконского, показывая тем, что теперь он совсем кончил.
– Demosthenes, je te reconnais au caillou que tu as cache dans ta bouche d'or! [Демосфен, я узнаю тебя по камешку, который ты скрываешь в своих золотых устах!] – сказал Билибин, y которого шапка волос подвинулась на голове от удовольствия.
Все засмеялись. Ипполит смеялся громче всех. Он, видимо, страдал, задыхался, но не мог удержаться от дикого смеха, растягивающего его всегда неподвижное лицо.
– Ну вот что, господа, – сказал Билибин, – Болконский мой гость в доме и здесь в Брюнне, и я хочу его угостить, сколько могу, всеми радостями здешней жизни. Ежели бы мы были в Брюнне, это было бы легко; но здесь, dans ce vilain trou morave [в этой скверной моравской дыре], это труднее, и я прошу у всех вас помощи. Il faut lui faire les honneurs de Brunn. [Надо ему показать Брюнн.] Вы возьмите на себя театр, я – общество, вы, Ипполит, разумеется, – женщин.
– Надо ему показать Амели, прелесть! – сказал один из наших, целуя кончики пальцев.
– Вообще этого кровожадного солдата, – сказал Билибин, – надо обратить к более человеколюбивым взглядам.
– Едва ли я воспользуюсь вашим гостеприимством, господа, и теперь мне пора ехать, – взглядывая на часы, сказал Болконский.
– Куда?
– К императору.
– О! о! о!
– Ну, до свидания, Болконский! До свидания, князь; приезжайте же обедать раньше, – пocлшaлиcь голоса. – Мы беремся за вас.
– Старайтесь как можно более расхваливать порядок в доставлении провианта и маршрутов, когда будете говорить с императором, – сказал Билибин, провожая до передней Болконского.
– И желал бы хвалить, но не могу, сколько знаю, – улыбаясь отвечал Болконский.
– Ну, вообще как можно больше говорите. Его страсть – аудиенции; а говорить сам он не любит и не умеет, как увидите.


На выходе император Франц только пристально вгляделся в лицо князя Андрея, стоявшего в назначенном месте между австрийскими офицерами, и кивнул ему своей длинной головой. Но после выхода вчерашний флигель адъютант с учтивостью передал Болконскому желание императора дать ему аудиенцию.
Император Франц принял его, стоя посредине комнаты. Перед тем как начинать разговор, князя Андрея поразило то, что император как будто смешался, не зная, что сказать, и покраснел.
– Скажите, когда началось сражение? – спросил он поспешно.
Князь Андрей отвечал. После этого вопроса следовали другие, столь же простые вопросы: «здоров ли Кутузов? как давно выехал он из Кремса?» и т. п. Император говорил с таким выражением, как будто вся цель его состояла только в том, чтобы сделать известное количество вопросов. Ответы же на эти вопросы, как было слишком очевидно, не могли интересовать его.
– В котором часу началось сражение? – спросил император.
– Не могу донести вашему величеству, в котором часу началось сражение с фронта, но в Дюренштейне, где я находился, войско начало атаку в 6 часу вечера, – сказал Болконский, оживляясь и при этом случае предполагая, что ему удастся представить уже готовое в его голове правдивое описание всего того, что он знал и видел.
Но император улыбнулся и перебил его:
– Сколько миль?
– Откуда и докуда, ваше величество?
– От Дюренштейна до Кремса?
– Три с половиною мили, ваше величество.
– Французы оставили левый берег?
– Как доносили лазутчики, в ночь на плотах переправились последние.
– Достаточно ли фуража в Кремсе?
– Фураж не был доставлен в том количестве…
Император перебил его.
– В котором часу убит генерал Шмит?…
– В семь часов, кажется.
– В 7 часов. Очень печально! Очень печально!
Император сказал, что он благодарит, и поклонился. Князь Андрей вышел и тотчас же со всех сторон был окружен придворными. Со всех сторон глядели на него ласковые глаза и слышались ласковые слова. Вчерашний флигель адъютант делал ему упреки, зачем он не остановился во дворце, и предлагал ему свой дом. Военный министр подошел, поздравляя его с орденом Марии Терезии З й степени, которым жаловал его император. Камергер императрицы приглашал его к ее величеству. Эрцгерцогиня тоже желала его видеть. Он не знал, кому отвечать, и несколько секунд собирался с мыслями. Русский посланник взял его за плечо, отвел к окну и стал говорить с ним.
Вопреки словам Билибина, известие, привезенное им, было принято радостно. Назначено было благодарственное молебствие. Кутузов был награжден Марией Терезией большого креста, и вся армия получила награды. Болконский получал приглашения со всех сторон и всё утро должен был делать визиты главным сановникам Австрии. Окончив свои визиты в пятом часу вечера, мысленно сочиняя письмо отцу о сражении и о своей поездке в Брюнн, князь Андрей возвращался домой к Билибину. У крыльца дома, занимаемого Билибиным, стояла до половины уложенная вещами бричка, и Франц, слуга Билибина, с трудом таща чемодан, вышел из двери.
Прежде чем ехать к Билибину, князь Андрей поехал в книжную лавку запастись на поход книгами и засиделся в лавке.
– Что такое? – спросил Болконский.
– Ach, Erlaucht? – сказал Франц, с трудом взваливая чемодан в бричку. – Wir ziehen noch weiter. Der Bosewicht ist schon wieder hinter uns her! [Ах, ваше сиятельство! Мы отправляемся еще далее. Злодей уж опять за нами по пятам.]
– Что такое? Что? – спрашивал князь Андрей.
Билибин вышел навстречу Болконскому. На всегда спокойном лице Билибина было волнение.
– Non, non, avouez que c'est charmant, – говорил он, – cette histoire du pont de Thabor (мост в Вене). Ils l'ont passe sans coup ferir. [Нет, нет, признайтесь, что это прелесть, эта история с Таборским мостом. Они перешли его без сопротивления.]
Князь Андрей ничего не понимал.
– Да откуда же вы, что вы не знаете того, что уже знают все кучера в городе?
– Я от эрцгерцогини. Там я ничего не слыхал.
– И не видали, что везде укладываются?
– Не видал… Да в чем дело? – нетерпеливо спросил князь Андрей.
– В чем дело? Дело в том, что французы перешли мост, который защищает Ауэсперг, и мост не взорвали, так что Мюрат бежит теперь по дороге к Брюнну, и нынче завтра они будут здесь.
– Как здесь? Да как же не взорвали мост, когда он минирован?
– А это я у вас спрашиваю. Этого никто, и сам Бонапарте, не знает.
Болконский пожал плечами.
– Но ежели мост перейден, значит, и армия погибла: она будет отрезана, – сказал он.
– В этом то и штука, – отвечал Билибин. – Слушайте. Вступают французы в Вену, как я вам говорил. Всё очень хорошо. На другой день, то есть вчера, господа маршалы: Мюрат Ланн и Бельяр, садятся верхом и отправляются на мост. (Заметьте, все трое гасконцы.) Господа, – говорит один, – вы знаете, что Таборский мост минирован и контраминирован, и что перед ним грозный tete de pont и пятнадцать тысяч войска, которому велено взорвать мост и нас не пускать. Но нашему государю императору Наполеону будет приятно, ежели мы возьмем этот мост. Проедемте втроем и возьмем этот мост. – Поедемте, говорят другие; и они отправляются и берут мост, переходят его и теперь со всею армией по сю сторону Дуная направляются на нас, на вас и на ваши сообщения.
– Полноте шутить, – грустно и серьезно сказал князь Андрей.
Известие это было горестно и вместе с тем приятно князю Андрею.
Как только он узнал, что русская армия находится в таком безнадежном положении, ему пришло в голову, что ему то именно предназначено вывести русскую армию из этого положения, что вот он, тот Тулон, который выведет его из рядов неизвестных офицеров и откроет ему первый путь к славе! Слушая Билибина, он соображал уже, как, приехав к армии, он на военном совете подаст мнение, которое одно спасет армию, и как ему одному будет поручено исполнение этого плана.
– Полноте шутить, – сказал он.
– Не шучу, – продолжал Билибин, – ничего нет справедливее и печальнее. Господа эти приезжают на мост одни и поднимают белые платки; уверяют, что перемирие, и что они, маршалы, едут для переговоров с князем Ауэрспергом. Дежурный офицер пускает их в tete de pont. [мостовое укрепление.] Они рассказывают ему тысячу гасконских глупостей: говорят, что война кончена, что император Франц назначил свидание Бонапарту, что они желают видеть князя Ауэрсперга, и тысячу гасконад и проч. Офицер посылает за Ауэрспергом; господа эти обнимают офицеров, шутят, садятся на пушки, а между тем французский баталион незамеченный входит на мост, сбрасывает мешки с горючими веществами в воду и подходит к tete de pont. Наконец, является сам генерал лейтенант, наш милый князь Ауэрсперг фон Маутерн. «Милый неприятель! Цвет австрийского воинства, герой турецких войн! Вражда кончена, мы можем подать друг другу руку… император Наполеон сгорает желанием узнать князя Ауэрсперга». Одним словом, эти господа, не даром гасконцы, так забрасывают Ауэрсперга прекрасными словами, он так прельщен своею столь быстро установившеюся интимностью с французскими маршалами, так ослеплен видом мантии и страусовых перьев Мюрата, qu'il n'y voit que du feu, et oubl celui qu'il devait faire faire sur l'ennemi. [Что он видит только их огонь и забывает о своем, о том, который он обязан был открыть против неприятеля.] (Несмотря на живость своей речи, Билибин не забыл приостановиться после этого mot, чтобы дать время оценить его.) Французский баталион вбегает в tete de pont, заколачивают пушки, и мост взят. Нет, но что лучше всего, – продолжал он, успокоиваясь в своем волнении прелестью собственного рассказа, – это то, что сержант, приставленный к той пушке, по сигналу которой должно было зажигать мины и взрывать мост, сержант этот, увидав, что французские войска бегут на мост, хотел уже стрелять, но Ланн отвел его руку. Сержант, который, видно, был умнее своего генерала, подходит к Ауэрспергу и говорит: «Князь, вас обманывают, вот французы!» Мюрат видит, что дело проиграно, ежели дать говорить сержанту. Он с удивлением (настоящий гасконец) обращается к Ауэрспергу: «Я не узнаю столь хваленую в мире австрийскую дисциплину, – говорит он, – и вы позволяете так говорить с вами низшему чину!» C'est genial. Le prince d'Auersperg se pique d'honneur et fait mettre le sergent aux arrets. Non, mais avouez que c'est charmant toute cette histoire du pont de Thabor. Ce n'est ni betise, ni lachete… [Это гениально. Князь Ауэрсперг оскорбляется и приказывает арестовать сержанта. Нет, признайтесь, что это прелесть, вся эта история с мостом. Это не то что глупость, не то что подлость…]
– С'est trahison peut etre, [Быть может, измена,] – сказал князь Андрей, живо воображая себе серые шинели, раны, пороховой дым, звуки пальбы и славу, которая ожидает его.
– Non plus. Cela met la cour dans de trop mauvais draps, – продолжал Билибин. – Ce n'est ni trahison, ni lachete, ni betise; c'est comme a Ulm… – Он как будто задумался, отыскивая выражение: – c'est… c'est du Mack. Nous sommes mackes , [Также нет. Это ставит двор в самое нелепое положение; это ни измена, ни подлость, ни глупость; это как при Ульме, это… это Маковщина . Мы обмаковались. ] – заключил он, чувствуя, что он сказал un mot, и свежее mot, такое mot, которое будет повторяться.
Собранные до тех пор складки на лбу быстро распустились в знак удовольствия, и он, слегка улыбаясь, стал рассматривать свои ногти.
– Куда вы? – сказал он вдруг, обращаясь к князю Андрею, который встал и направился в свою комнату.
– Я еду.
– Куда?
– В армию.
– Да вы хотели остаться еще два дня?
– А теперь я еду сейчас.
И князь Андрей, сделав распоряжение об отъезде, ушел в свою комнату.
– Знаете что, мой милый, – сказал Билибин, входя к нему в комнату. – Я подумал об вас. Зачем вы поедете?
И в доказательство неопровержимости этого довода складки все сбежали с лица.
Князь Андрей вопросительно посмотрел на своего собеседника и ничего не ответил.
– Зачем вы поедете? Я знаю, вы думаете, что ваш долг – скакать в армию теперь, когда армия в опасности. Я это понимаю, mon cher, c'est de l'heroisme. [мой дорогой, это героизм.]
– Нисколько, – сказал князь Андрей.
– Но вы un philoSophiee, [философ,] будьте же им вполне, посмотрите на вещи с другой стороны, и вы увидите, что ваш долг, напротив, беречь себя. Предоставьте это другим, которые ни на что более не годны… Вам не велено приезжать назад, и отсюда вас не отпустили; стало быть, вы можете остаться и ехать с нами, куда нас повлечет наша несчастная судьба. Говорят, едут в Ольмюц. А Ольмюц очень милый город. И мы с вами вместе спокойно поедем в моей коляске.
– Перестаньте шутить, Билибин, – сказал Болконский.
– Я говорю вам искренно и дружески. Рассудите. Куда и для чего вы поедете теперь, когда вы можете оставаться здесь? Вас ожидает одно из двух (он собрал кожу над левым виском): или не доедете до армии и мир будет заключен, или поражение и срам со всею кутузовскою армией.
И Билибин распустил кожу, чувствуя, что дилемма его неопровержима.
– Этого я не могу рассудить, – холодно сказал князь Андрей, а подумал: «еду для того, чтобы спасти армию».
– Mon cher, vous etes un heros, [Мой дорогой, вы – герой,] – сказал Билибин.


В ту же ночь, откланявшись военному министру, Болконский ехал в армию, сам не зная, где он найдет ее, и опасаясь по дороге к Кремсу быть перехваченным французами.
В Брюнне всё придворное население укладывалось, и уже отправлялись тяжести в Ольмюц. Около Эцельсдорфа князь Андрей выехал на дорогу, по которой с величайшею поспешностью и в величайшем беспорядке двигалась русская армия. Дорога была так запружена повозками, что невозможно было ехать в экипаже. Взяв у казачьего начальника лошадь и казака, князь Андрей, голодный и усталый, обгоняя обозы, ехал отыскивать главнокомандующего и свою повозку. Самые зловещие слухи о положении армии доходили до него дорогой, и вид беспорядочно бегущей армии подтверждал эти слухи.
«Cette armee russe que l'or de l'Angleterre a transportee, des extremites de l'univers, nous allons lui faire eprouver le meme sort (le sort de l'armee d'Ulm)», [«Эта русская армия, которую английское золото перенесло сюда с конца света, испытает ту же участь (участь ульмской армии)».] вспоминал он слова приказа Бонапарта своей армии перед началом кампании, и слова эти одинаково возбуждали в нем удивление к гениальному герою, чувство оскорбленной гордости и надежду славы. «А ежели ничего не остается, кроме как умереть? думал он. Что же, коли нужно! Я сделаю это не хуже других».
Князь Андрей с презрением смотрел на эти бесконечные, мешавшиеся команды, повозки, парки, артиллерию и опять повозки, повозки и повозки всех возможных видов, обгонявшие одна другую и в три, в четыре ряда запружавшие грязную дорогу. Со всех сторон, назади и впереди, покуда хватал слух, слышались звуки колес, громыхание кузовов, телег и лафетов, лошадиный топот, удары кнутом, крики понуканий, ругательства солдат, денщиков и офицеров. По краям дороги видны были беспрестанно то павшие ободранные и неободранные лошади, то сломанные повозки, у которых, дожидаясь чего то, сидели одинокие солдаты, то отделившиеся от команд солдаты, которые толпами направлялись в соседние деревни или тащили из деревень кур, баранов, сено или мешки, чем то наполненные.
На спусках и подъемах толпы делались гуще, и стоял непрерывный стон криков. Солдаты, утопая по колена в грязи, на руках подхватывали орудия и фуры; бились кнуты, скользили копыта, лопались постромки и надрывались криками груди. Офицеры, заведывавшие движением, то вперед, то назад проезжали между обозами. Голоса их были слабо слышны посреди общего гула, и по лицам их видно было, что они отчаивались в возможности остановить этот беспорядок. «Voila le cher [„Вот дорогое] православное воинство“, подумал Болконский, вспоминая слова Билибина.
Желая спросить у кого нибудь из этих людей, где главнокомандующий, он подъехал к обозу. Прямо против него ехал странный, в одну лошадь, экипаж, видимо, устроенный домашними солдатскими средствами, представлявший середину между телегой, кабриолетом и коляской. В экипаже правил солдат и сидела под кожаным верхом за фартуком женщина, вся обвязанная платками. Князь Андрей подъехал и уже обратился с вопросом к солдату, когда его внимание обратили отчаянные крики женщины, сидевшей в кибиточке. Офицер, заведывавший обозом, бил солдата, сидевшего кучером в этой колясочке, за то, что он хотел объехать других, и плеть попадала по фартуку экипажа. Женщина пронзительно кричала. Увидав князя Андрея, она высунулась из под фартука и, махая худыми руками, выскочившими из под коврового платка, кричала:
– Адъютант! Господин адъютант!… Ради Бога… защитите… Что ж это будет?… Я лекарская жена 7 го егерского… не пускают; мы отстали, своих потеряли…
– В лепешку расшибу, заворачивай! – кричал озлобленный офицер на солдата, – заворачивай назад со шлюхой своею.
– Господин адъютант, защитите. Что ж это? – кричала лекарша.
– Извольте пропустить эту повозку. Разве вы не видите, что это женщина? – сказал князь Андрей, подъезжая к офицеру.
Офицер взглянул на него и, не отвечая, поворотился опять к солдату: – Я те объеду… Назад!…
– Пропустите, я вам говорю, – опять повторил, поджимая губы, князь Андрей.
– А ты кто такой? – вдруг с пьяным бешенством обратился к нему офицер. – Ты кто такой? Ты (он особенно упирал на ты ) начальник, что ль? Здесь я начальник, а не ты. Ты, назад, – повторил он, – в лепешку расшибу.
Это выражение, видимо, понравилось офицеру.
– Важно отбрил адъютантика, – послышался голос сзади.
Князь Андрей видел, что офицер находился в том пьяном припадке беспричинного бешенства, в котором люди не помнят, что говорят. Он видел, что его заступничество за лекарскую жену в кибиточке исполнено того, чего он боялся больше всего в мире, того, что называется ridicule [смешное], но инстинкт его говорил другое. Не успел офицер договорить последних слов, как князь Андрей с изуродованным от бешенства лицом подъехал к нему и поднял нагайку:
– Из воль те про пус тить!
Офицер махнул рукой и торопливо отъехал прочь.
– Всё от этих, от штабных, беспорядок весь, – проворчал он. – Делайте ж, как знаете.
Князь Андрей торопливо, не поднимая глаз, отъехал от лекарской жены, называвшей его спасителем, и, с отвращением вспоминая мельчайшие подробности этой унизи тельной сцены, поскакал дальше к той деревне, где, как ему сказали, находился главнокомандующий.
Въехав в деревню, он слез с лошади и пошел к первому дому с намерением отдохнуть хоть на минуту, съесть что нибудь и привесть в ясность все эти оскорбительные, мучившие его мысли. «Это толпа мерзавцев, а не войско», думал он, подходя к окну первого дома, когда знакомый ему голос назвал его по имени.
Он оглянулся. Из маленького окна высовывалось красивое лицо Несвицкого. Несвицкий, пережевывая что то сочным ртом и махая руками, звал его к себе.
– Болконский, Болконский! Не слышишь, что ли? Иди скорее, – кричал он.
Войдя в дом, князь Андрей увидал Несвицкого и еще другого адъютанта, закусывавших что то. Они поспешно обратились к Болконскому с вопросом, не знает ли он чего нового. На их столь знакомых ему лицах князь Андрей прочел выражение тревоги и беспокойства. Выражение это особенно заметно было на всегда смеющемся лице Несвицкого.
– Где главнокомандующий? – спросил Болконский.
– Здесь, в том доме, – отвечал адъютант.
– Ну, что ж, правда, что мир и капитуляция? – спрашивал Несвицкий.
– Я у вас спрашиваю. Я ничего не знаю, кроме того, что я насилу добрался до вас.
– А у нас, брат, что! Ужас! Винюсь, брат, над Маком смеялись, а самим еще хуже приходится, – сказал Несвицкий. – Да садись же, поешь чего нибудь.
– Теперь, князь, ни повозок, ничего не найдете, и ваш Петр Бог его знает где, – сказал другой адъютант.
– Где ж главная квартира?
– В Цнайме ночуем.
– А я так перевьючил себе всё, что мне нужно, на двух лошадей, – сказал Несвицкий, – и вьюки отличные мне сделали. Хоть через Богемские горы удирать. Плохо, брат. Да что ты, верно нездоров, что так вздрагиваешь? – спросил Несвицкий, заметив, как князя Андрея дернуло, будто от прикосновения к лейденской банке.
– Ничего, – отвечал князь Андрей.
Он вспомнил в эту минуту о недавнем столкновении с лекарскою женой и фурштатским офицером.
– Что главнокомандующий здесь делает? – спросил он.
– Ничего не понимаю, – сказал Несвицкий.
– Я одно понимаю, что всё мерзко, мерзко и мерзко, – сказал князь Андрей и пошел в дом, где стоял главнокомандующий.
Пройдя мимо экипажа Кутузова, верховых замученных лошадей свиты и казаков, громко говоривших между собою, князь Андрей вошел в сени. Сам Кутузов, как сказали князю Андрею, находился в избе с князем Багратионом и Вейротером. Вейротер был австрийский генерал, заменивший убитого Шмита. В сенях маленький Козловский сидел на корточках перед писарем. Писарь на перевернутой кадушке, заворотив обшлага мундира, поспешно писал. Лицо Козловского было измученное – он, видно, тоже не спал ночь. Он взглянул на князя Андрея и даже не кивнул ему головой.
– Вторая линия… Написал? – продолжал он, диктуя писарю, – Киевский гренадерский, Подольский…
– Не поспеешь, ваше высокоблагородие, – отвечал писарь непочтительно и сердито, оглядываясь на Козловского.
Из за двери слышен был в это время оживленно недовольный голос Кутузова, перебиваемый другим, незнакомым голосом. По звуку этих голосов, по невниманию, с которым взглянул на него Козловский, по непочтительности измученного писаря, по тому, что писарь и Козловский сидели так близко от главнокомандующего на полу около кадушки,и по тому, что казаки, державшие лошадей, смеялись громко под окном дома, – по всему этому князь Андрей чувствовал, что должно было случиться что нибудь важное и несчастливое.
Князь Андрей настоятельно обратился к Козловскому с вопросами.
– Сейчас, князь, – сказал Козловский. – Диспозиция Багратиону.
– А капитуляция?
– Никакой нет; сделаны распоряжения к сражению.
Князь Андрей направился к двери, из за которой слышны были голоса. Но в то время, как он хотел отворить дверь, голоса в комнате замолкли, дверь сама отворилась, и Кутузов, с своим орлиным носом на пухлом лице, показался на пороге.
Князь Андрей стоял прямо против Кутузова; но по выражению единственного зрячего глаза главнокомандующего видно было, что мысль и забота так сильно занимали его, что как будто застилали ему зрение. Он прямо смотрел на лицо своего адъютанта и не узнавал его.
– Ну, что, кончил? – обратился он к Козловскому.
– Сию секунду, ваше высокопревосходительство.
Багратион, невысокий, с восточным типом твердого и неподвижного лица, сухой, еще не старый человек, вышел за главнокомандующим.
– Честь имею явиться, – повторил довольно громко князь Андрей, подавая конверт.
– А, из Вены? Хорошо. После, после!
Кутузов вышел с Багратионом на крыльцо.
– Ну, князь, прощай, – сказал он Багратиону. – Христос с тобой. Благословляю тебя на великий подвиг.
Лицо Кутузова неожиданно смягчилось, и слезы показались в его глазах. Он притянул к себе левою рукой Багратиона, а правой, на которой было кольцо, видимо привычным жестом перекрестил его и подставил ему пухлую щеку, вместо которой Багратион поцеловал его в шею.
– Христос с тобой! – повторил Кутузов и подошел к коляске. – Садись со мной, – сказал он Болконскому.
– Ваше высокопревосходительство, я желал бы быть полезен здесь. Позвольте мне остаться в отряде князя Багратиона.
– Садись, – сказал Кутузов и, заметив, что Болконский медлит, – мне хорошие офицеры самому нужны, самому нужны.
Они сели в коляску и молча проехали несколько минут.
– Еще впереди много, много всего будет, – сказал он со старческим выражением проницательности, как будто поняв всё, что делалось в душе Болконского. – Ежели из отряда его придет завтра одна десятая часть, я буду Бога благодарить, – прибавил Кутузов, как бы говоря сам с собой.
Князь Андрей взглянул на Кутузова, и ему невольно бросились в глаза, в полуаршине от него, чисто промытые сборки шрама на виске Кутузова, где измаильская пуля пронизала ему голову, и его вытекший глаз. «Да, он имеет право так спокойно говорить о погибели этих людей!» подумал Болконский.
– От этого я и прошу отправить меня в этот отряд, – сказал он.
Кутузов не ответил. Он, казалось, уж забыл о том, что было сказано им, и сидел задумавшись. Через пять минут, плавно раскачиваясь на мягких рессорах коляски, Кутузов обратился к князю Андрею. На лице его не было и следа волнения. Он с тонкою насмешливостью расспрашивал князя Андрея о подробностях его свидания с императором, об отзывах, слышанных при дворе о кремском деле, и о некоторых общих знакомых женщинах.


Кутузов чрез своего лазутчика получил 1 го ноября известие, ставившее командуемую им армию почти в безвыходное положение. Лазутчик доносил, что французы в огромных силах, перейдя венский мост, направились на путь сообщения Кутузова с войсками, шедшими из России. Ежели бы Кутузов решился оставаться в Кремсе, то полуторастатысячная армия Наполеона отрезала бы его от всех сообщений, окружила бы его сорокатысячную изнуренную армию, и он находился бы в положении Мака под Ульмом. Ежели бы Кутузов решился оставить дорогу, ведшую на сообщения с войсками из России, то он должен был вступить без дороги в неизвестные края Богемских
гор, защищаясь от превосходного силами неприятеля, и оставить всякую надежду на сообщение с Буксгевденом. Ежели бы Кутузов решился отступать по дороге из Кремса в Ольмюц на соединение с войсками из России, то он рисковал быть предупрежденным на этой дороге французами, перешедшими мост в Вене, и таким образом быть принужденным принять сражение на походе, со всеми тяжестями и обозами, и имея дело с неприятелем, втрое превосходившим его и окружавшим его с двух сторон.
Кутузов избрал этот последний выход.
Французы, как доносил лазутчик, перейдя мост в Вене, усиленным маршем шли на Цнайм, лежавший на пути отступления Кутузова, впереди его более чем на сто верст. Достигнуть Цнайма прежде французов – значило получить большую надежду на спасение армии; дать французам предупредить себя в Цнайме – значило наверное подвергнуть всю армию позору, подобному ульмскому, или общей гибели. Но предупредить французов со всею армией было невозможно. Дорога французов от Вены до Цнайма была короче и лучше, чем дорога русских от Кремса до Цнайма.
В ночь получения известия Кутузов послал четырехтысячный авангард Багратиона направо горами с кремско цнаймской дороги на венско цнаймскую. Багратион должен был пройти без отдыха этот переход, остановиться лицом к Вене и задом к Цнайму, и ежели бы ему удалось предупредить французов, то он должен был задерживать их, сколько мог. Сам же Кутузов со всеми тяжестями тронулся к Цнайму.
Пройдя с голодными, разутыми солдатами, без дороги, по горам, в бурную ночь сорок пять верст, растеряв третью часть отсталыми, Багратион вышел в Голлабрун на венско цнаймскую дорогу несколькими часами прежде французов, подходивших к Голлабруну из Вены. Кутузову надо было итти еще целые сутки с своими обозами, чтобы достигнуть Цнайма, и потому, чтобы спасти армию, Багратион должен был с четырьмя тысячами голодных, измученных солдат удерживать в продолжение суток всю неприятельскую армию, встретившуюся с ним в Голлабруне, что было, очевидно, невозможно. Но странная судьба сделала невозможное возможным. Успех того обмана, который без боя отдал венский мост в руки французов, побудил Мюрата пытаться обмануть так же и Кутузова. Мюрат, встретив слабый отряд Багратиона на цнаймской дороге, подумал, что это была вся армия Кутузова. Чтобы несомненно раздавить эту армию, он поджидал отставшие по дороге из Вены войска и с этою целью предложил перемирие на три дня, с условием, чтобы те и другие войска не изменяли своих положений и не трогались с места. Мюрат уверял, что уже идут переговоры о мире и что потому, избегая бесполезного пролития крови, он предлагает перемирие. Австрийский генерал граф Ностиц, стоявший на аванпостах, поверил словам парламентера Мюрата и отступил, открыв отряд Багратиона. Другой парламентер поехал в русскую цепь объявить то же известие о мирных переговорах и предложить перемирие русским войскам на три дня. Багратион отвечал, что он не может принимать или не принимать перемирия, и с донесением о сделанном ему предложении послал к Кутузову своего адъютанта.
Перемирие для Кутузова было единственным средством выиграть время, дать отдохнуть измученному отряду Багратиона и пропустить обозы и тяжести (движение которых было скрыто от французов), хотя один лишний переход до Цнайма. Предложение перемирия давало единственную и неожиданную возможность спасти армию. Получив это известие, Кутузов немедленно послал состоявшего при нем генерал адъютанта Винценгероде в неприятельский лагерь. Винценгероде должен был не только принять перемирие, но и предложить условия капитуляции, а между тем Кутузов послал своих адъютантов назад торопить сколь возможно движение обозов всей армии по кремско цнаймской дороге. Измученный, голодный отряд Багратиона один должен был, прикрывая собой это движение обозов и всей армии, неподвижно оставаться перед неприятелем в восемь раз сильнейшим.
Ожидания Кутузова сбылись как относительно того, что предложения капитуляции, ни к чему не обязывающие, могли дать время пройти некоторой части обозов, так и относительно того, что ошибка Мюрата должна была открыться очень скоро. Как только Бонапарте, находившийся в Шенбрунне, в 25 верстах от Голлабруна, получил донесение Мюрата и проект перемирия и капитуляции, он увидел обман и написал следующее письмо к Мюрату:
Au prince Murat. Schoenbrunn, 25 brumaire en 1805 a huit heures du matin.
«II m'est impossible de trouver des termes pour vous exprimer mon mecontentement. Vous ne commandez que mon avant garde et vous n'avez pas le droit de faire d'armistice sans mon ordre. Vous me faites perdre le fruit d'une campagne. Rompez l'armistice sur le champ et Mariechez a l'ennemi. Vous lui ferez declarer,que le general qui a signe cette capitulation, n'avait pas le droit de le faire, qu'il n'y a que l'Empereur de Russie qui ait ce droit.
«Toutes les fois cependant que l'Empereur de Russie ratifierait la dite convention, je la ratifierai; mais ce n'est qu'une ruse.Mariechez, detruisez l'armee russe… vous etes en position de prendre son bagage et son artiller.
«L'aide de camp de l'Empereur de Russie est un… Les officiers ne sont rien quand ils n'ont pas de pouvoirs: celui ci n'en avait point… Les Autrichiens se sont laisse jouer pour le passage du pont de Vienne, vous vous laissez jouer par un aide de camp de l'Empereur. Napoleon».
[Принцу Мюрату. Шенбрюнн, 25 брюмера 1805 г. 8 часов утра.
Я не могу найти слов чтоб выразить вам мое неудовольствие. Вы командуете только моим авангардом и не имеете права делать перемирие без моего приказания. Вы заставляете меня потерять плоды целой кампании. Немедленно разорвите перемирие и идите против неприятеля. Вы объявите ему, что генерал, подписавший эту капитуляцию, не имел на это права, и никто не имеет, исключая лишь российского императора.
Впрочем, если российский император согласится на упомянутое условие, я тоже соглашусь; но это не что иное, как хитрость. Идите, уничтожьте русскую армию… Вы можете взять ее обозы и ее артиллерию.
Генерал адъютант российского императора обманщик… Офицеры ничего не значат, когда не имеют власти полномочия; он также не имеет его… Австрийцы дали себя обмануть при переходе венского моста, а вы даете себя обмануть адъютантам императора.
Наполеон.]
Адъютант Бонапарте во всю прыть лошади скакал с этим грозным письмом к Мюрату. Сам Бонапарте, не доверяя своим генералам, со всею гвардией двигался к полю сражения, боясь упустить готовую жертву, а 4.000 ный отряд Багратиона, весело раскладывая костры, сушился, обогревался, варил в первый раз после трех дней кашу, и никто из людей отряда не знал и не думал о том, что предстояло ему.


В четвертом часу вечера князь Андрей, настояв на своей просьбе у Кутузова, приехал в Грунт и явился к Багратиону.
Адъютант Бонапарте еще не приехал в отряд Мюрата, и сражение еще не начиналось. В отряде Багратиона ничего не знали об общем ходе дел, говорили о мире, но не верили в его возможность. Говорили о сражении и тоже не верили и в близость сражения. Багратион, зная Болконского за любимого и доверенного адъютанта, принял его с особенным начальническим отличием и снисхождением, объяснил ему, что, вероятно, нынче или завтра будет сражение, и предоставил ему полную свободу находиться при нем во время сражения или в ариергарде наблюдать за порядком отступления, «что тоже было очень важно».
– Впрочем, нынче, вероятно, дела не будет, – сказал Багратион, как бы успокоивая князя Андрея.
«Ежели это один из обыкновенных штабных франтиков, посылаемых для получения крестика, то он и в ариергарде получит награду, а ежели хочет со мной быть, пускай… пригодится, коли храбрый офицер», подумал Багратион. Князь Андрей ничего не ответив, попросил позволения князя объехать позицию и узнать расположение войск с тем, чтобы в случае поручения знать, куда ехать. Дежурный офицер отряда, мужчина красивый, щеголевато одетый и с алмазным перстнем на указательном пальце, дурно, но охотно говоривший по французски, вызвался проводить князя Андрея.
Со всех сторон виднелись мокрые, с грустными лицами офицеры, чего то как будто искавшие, и солдаты, тащившие из деревни двери, лавки и заборы.
– Вот не можем, князь, избавиться от этого народа, – сказал штаб офицер, указывая на этих людей. – Распускают командиры. А вот здесь, – он указал на раскинутую палатку маркитанта, – собьются и сидят. Нынче утром всех выгнал: посмотрите, опять полна. Надо подъехать, князь, пугнуть их. Одна минута.
– Заедемте, и я возьму у него сыру и булку, – сказал князь Андрей, который не успел еще поесть.
– Что ж вы не сказали, князь? Я бы предложил своего хлеба соли.
Они сошли с лошадей и вошли под палатку маркитанта. Несколько человек офицеров с раскрасневшимися и истомленными лицами сидели за столами, пили и ели.
– Ну, что ж это, господа, – сказал штаб офицер тоном упрека, как человек, уже несколько раз повторявший одно и то же. – Ведь нельзя же отлучаться так. Князь приказал, чтобы никого не было. Ну, вот вы, г. штабс капитан, – обратился он к маленькому, грязному, худому артиллерийскому офицеру, который без сапог (он отдал их сушить маркитанту), в одних чулках, встал перед вошедшими, улыбаясь не совсем естественно.
– Ну, как вам, капитан Тушин, не стыдно? – продолжал штаб офицер, – вам бы, кажется, как артиллеристу надо пример показывать, а вы без сапог. Забьют тревогу, а вы без сапог очень хороши будете. (Штаб офицер улыбнулся.) Извольте отправляться к своим местам, господа, все, все, – прибавил он начальнически.
Князь Андрей невольно улыбнулся, взглянув на штабс капитана Тушина. Молча и улыбаясь, Тушин, переступая с босой ноги на ногу, вопросительно глядел большими, умными и добрыми глазами то на князя Андрея, то на штаб офицера.
– Солдаты говорят: разумшись ловчее, – сказал капитан Тушин, улыбаясь и робея, видимо, желая из своего неловкого положения перейти в шутливый тон.
Но еще он не договорил, как почувствовал, что шутка его не принята и не вышла. Он смутился.
– Извольте отправляться, – сказал штаб офицер, стараясь удержать серьезность.
Князь Андрей еще раз взглянул на фигурку артиллериста. В ней было что то особенное, совершенно не военное, несколько комическое, но чрезвычайно привлекательное.
Штаб офицер и князь Андрей сели на лошадей и поехали дальше.
Выехав за деревню, беспрестанно обгоняя и встречая идущих солдат, офицеров разных команд, они увидали налево краснеющие свежею, вновь вскопанною глиною строящиеся укрепления. Несколько баталионов солдат в одних рубахах, несмотря на холодный ветер, как белые муравьи, копошились на этих укреплениях; из за вала невидимо кем беспрестанно выкидывались лопаты красной глины. Они подъехали к укреплению, осмотрели его и поехали дальше. За самым укреплением наткнулись они на несколько десятков солдат, беспрестанно переменяющихся, сбегающих с укрепления. Они должны были зажать нос и тронуть лошадей рысью, чтобы выехать из этой отравленной атмосферы.