Фотодыхание

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Фотодыхание (гликолатный путь, С2-фотосинтез) — стимулируемое светом выделение углекислого газа и поглощение кислорода у растений преимущественно с С3-типом фотосинтеза. Также под фотодыханием понимают биохимический путь связанный с регенерацией одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (С3) из двух молекул гликолевой кислоты (С2) и лежащий в основе вышеописанного газообмена. Наличие биохимического механизма фотодыхания обусловлено значительной оксигеназной активностью РуБисКО, ключевого фермента цикла Кальвина-Бенсона.

Поглощение кислорода в ходе фотодыхания обусловлено оксигеназной активностью РуБисКО в хлоропластах и работой оксидазы гликолевой кислоты в пероксисомах. Кроме того окисление образовавшегося в митохондриях НАДН также сопряжено с поглощением кислорода. Выделение углекислого газа (С1) при фотодыхании происходит в митохондриях и связано с конденсацией двух молекул глицина (С2) с образованием одной молекулы серина (С3) (последовательная работа двух ферментов: глицин декарбоксилазы и серингидроксиметилтрансферазы). Также в реакции конденсации глицина в митохондриях выделяется аммиак, который реутилизируется в результате работы глутаминсинтетазы и глутаминоксоглутаратаминотрансферазы (ГС/ГОГАТ путь). При фотодыхании расходуется АТФ (не происходит запасания энергии) синтезированный в ходе фотофосфорилирования. Также окисление гликолевой кислоты в пероксисомах в ходе фотодыхания служит основным источником токсичного пероксида водорода в фотосинтезирующей растительной клетки.





История

Первые свидетельства фотодыхания были получены в 1920 г. немецким биохимиком Отто Варбургом[1]. При исследовании водорослей рода Chlorella было показано ингибирование фотосинтеза (поглощения углекислого газа) при повышении концентрации кислорода. Данный эффект наблюдался как при высоких, так и при низких интенсивностях света и позднее получил название эффекта Варбурга[2][3] .

Газообмен и отличия от темнового дыхания

Суммарное поглощение кислорода на свету определяется интенсивностью двух процессов: темновым дыханием и светоиндуцируемым дыханием, связанным с фотохимическими реакциями хлоропластов. Фотодыхание активируется при высоких интенсивностях света, в то время как процессы темного дыхания растений подавляются на свету. Фотодыхание увеличивается при повышении концентрации кислорода от 0 до 100 %, а темновое дыхание насыщается уже при 2 % кислорода[4][5]. В отличие от темнового дыхания процесс поглощения кислорода при фотодыхании не ингибируется типичными дыхательными ядами, например азидом натрия (ингибитор цитохромоксидазы митохондрий).

Субстратная специфичность РуБисКО

Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (РуБисКО) — ключевой фермент фотосинтеза, катализирует две конкурирующие реакции: карбоксилирование и оксигенирование пятиуглеродного сахара рибулозо-1,5-бисфосфата (РуБФ). Как и при карбоксилировании молекула кислорода присоединяется к ендиольной форме РуБФ связанной с ферментов, которая существует вследствие кето-енольной изомерии. Несмотря на то, что константа Михаэлиса (концентрация полунасыщения) для углекислого газа гораздо ниже (9 мкМ), чем для кислорода (535 мкМ), то есть сродство фермента к углекислому газу значительно выше[6]. Скорость оксигеназной реакции высока, поскольку концентрация кислорода в атмосфере составляет 21 %, а углекислого газа 0.035 — 0,038 %. Также сказывается большая растворимость кислорода в воде по сравнению с углекислым газом. Благодаря этому у С3-растений интенсивность фотодыхания может достигать 50 % от интенсивности фотосинтеза.

Химизм фотодыхания

Осуществление реакций фотодыхания требует тесного взаимодействия трёх органелл растительной клетки: хлоропластов, пероксисом и митохондрий. Из-за наличия оксигеназной активности у фермента рибулозобисфосфаткарбоксилазы, катализирующего присоединение CO2 к рибулозо-1,5-бифосфату на начальной стадии цикла Кальвина, вместо ассимиляции углекислоты под воздействием того же фермента возможно окисление рибулозофосфата с распадом его на 3-фосфоглицериновую кислоту, которая может поступить в цикл, и на фосфат гликолевой кислоты. Он дефосфорилируется и гликолевая кислота транспортируется в пероксисомы, где окисляется до глиоксалевой кислоты и аминируется с получением глицина. В митохондриях из двух молекул глицина образуется серин и углекислый газ. Серин может использоваться для синтеза белка, либо превращается в 3-фосфоглицериновую кислоту и возвращается в цикл Кальвина.

Условия стимулирующие фотодыхание

Очевидно, что снижение концентрации углекислого газа приводит к стимуляции фотодыхания. Как было сказано выше, фотодыхание интенсифицируется и при увеличении концентрации кислорода. Увеличение температуры приводит к снижению устойчивости ендиольного интермедиата реакции катализируемой РуБисКО, что способствует реакции оксигенирования РуБФ. Помимо того, при повышении температуры растворимость газов в воде уменьшается, что приводит к снижению концентрации углекислого газа, в то время как концентрация кислорода изменяется не значительно.

Биологическое значение фотодыхания

Хотя достоверно известно, что фотодыхание снижает эффективность фотосинтеза, приводит к потерям ассимилированного углерода, тем не менее вопрос о функциях фотодыхания остается дискуссионным. Основная гипотеза предполагает, что фотодыхание возникло как путь служащий для наиболее оптимальной утилизации гликолата, образующегося в результате оксигеназной активности РуБисКО. При этом тот, факт, что оксигеназная активность РуБисКО не была элиминирована в ходе эволюции объясняется, по-видимому тем, что существующее соотношение карбоксилазной и оксигеназной активностей достигло предела, определяемого химизмом реакции и не может быть увеличено. Сравнительный анализ фермента разных организмов показывает, что РуБисКО существовала уже 3,5 млрд лет назад, когда в атмосфере было мало кислорода и уже к тому времени заняла ключевую позицию в цикле ассимиляции углерода при фотосинтезе. При этом её оксигеназная функция в условиях низкого содержания кислорода не играла существенной роли. По мере увеличения содержания кислорода потери ассимилированного углерода в результате фотодыхания нарастали, однако сложность строения РуБисКО, по-видимому, помешала эволюции каталитического центра для устранения оксигеназной активности[6]. Данная гипотеза косвенно подтверждается отсутствием значительных успехов в попытках генноинженерным способом внести изменения в аминокислотную последовательность активного центра РуБисКО, которые увеличили бы сродство фермента к углекислому газу[7].

В связи с этим в ходе эволюции у ряда растений возникли механизмы минимизирующие фотодыхание не связанные с модификацией РуБисКО. К таким механизмам относятся различные типы C4-фотосинтеза и CAM-фотосинтез. В этих биохимических путях первичную фиксацию углекислоты осуществляет фосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза), что позволяет в конечном счёте концентрировать углекислоту в месте её ассимиляции в реакции карбоксилирования РуБФ, катализируемой РуБисКО.

См. также

Напишите отзыв о статье "Фотодыхание"

Литература

  • Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.
  • Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова; под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2757-9
  • Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — ISBN 978-5-94774-795-9
  • [journal.issep.rssi.ru/page.php?year=1996&number=11&page=2 Чиков В. И. Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, c. 2-8]
  • Plant Physiology, Fifth Edition — Sinauer Associates, Inc. Taiz and Zeiger. 2010.

Примечания

  1. [journal.issep.rssi.ru/page.php?year=1996&number=11&page=2 Чиков В. И. Фотодыхание // Соросовский образовательный журнал, 1996, № 11, c. 2-8]
  2. Turner JS, Brettain EG (February 1962). «Oxygen as a factor in photosynthesis». Biol Rev Camb Philos Soc 37: 130–70. DOI:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x. PMID 13923215.
  3. Zelitch I. [books.google.com/books?id=kej9jDg5ZogC&lpg=PP1&dq=Photosynthesis%2C%20Photorespiration%2C%20and%20Plant%20Productivity&pg=PA253#v=onepage&q=Photosynthesis,%20Photorespiration,%20and%20Plant%20Productivity&f=false Chapter 8, Section E: Inhibition by O2 (The Warburg Effect)] // Photosynthesis, Photorespiration, and Plant Productivity. — New York: Academic Press, 1971. — P. 253–255. — ISBN 0124316085.
  4. Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2007. — 640 с. — ISBN 978-5-7695-36-88-5.
  5. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, Т. В. Жигалова; под ред. И. П. Ермакова. — М. : «Академия», 2006. — 448 с. — ISBN 5-7695-2757-9
  6. 1 2 Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с. — ISBN 978-5-94774-795-9
  7. Spreitzer RJ, Salvucci ME (2002). «[arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibilities for a better enzyme]». Annu Rev Plant Biol 53: 449–75. DOI:10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233. PMID 12221984.

Отрывок, характеризующий Фотодыхание

– N'est ce pas qu'il est admirable – Duport? [Неправда ли, Дюпор восхитителен?] – сказала Элен, обращаясь к ней.
– Oh, oui, [О, да,] – отвечала Наташа.


В антракте в ложе Элен пахнуло холодом, отворилась дверь и, нагибаясь и стараясь не зацепить кого нибудь, вошел Анатоль.
– Позвольте мне вам представить брата, – беспокойно перебегая глазами с Наташи на Анатоля, сказала Элен. Наташа через голое плечо оборотила к красавцу свою хорошенькую головку и улыбнулась. Анатоль, который вблизи был так же хорош, как и издали, подсел к ней и сказал, что давно желал иметь это удовольствие, еще с Нарышкинского бала, на котором он имел удовольствие, которое не забыл, видеть ее. Курагин с женщинами был гораздо умнее и проще, чем в мужском обществе. Он говорил смело и просто, и Наташу странно и приятно поразило то, что не только не было ничего такого страшного в этом человеке, про которого так много рассказывали, но что напротив у него была самая наивная, веселая и добродушная улыбка.
Курагин спросил про впечатление спектакля и рассказал ей про то, как в прошлый спектакль Семенова играя, упала.
– А знаете, графиня, – сказал он, вдруг обращаясь к ней, как к старой давнишней знакомой, – у нас устраивается карусель в костюмах; вам бы надо участвовать в нем: будет очень весело. Все сбираются у Карагиных. Пожалуйста приезжайте, право, а? – проговорил он.
Говоря это, он не спускал улыбающихся глаз с лица, с шеи, с оголенных рук Наташи. Наташа несомненно знала, что он восхищается ею. Ей было это приятно, но почему то ей тесно и тяжело становилось от его присутствия. Когда она не смотрела на него, она чувствовала, что он смотрел на ее плечи, и она невольно перехватывала его взгляд, чтоб он уж лучше смотрел на ее глаза. Но, глядя ему в глаза, она со страхом чувствовала, что между им и ей совсем нет той преграды стыдливости, которую она всегда чувствовала между собой и другими мужчинами. Она, сама не зная как, через пять минут чувствовала себя страшно близкой к этому человеку. Когда она отворачивалась, она боялась, как бы он сзади не взял ее за голую руку, не поцеловал бы ее в шею. Они говорили о самых простых вещах и она чувствовала, что они близки, как она никогда не была с мужчиной. Наташа оглядывалась на Элен и на отца, как будто спрашивая их, что такое это значило; но Элен была занята разговором с каким то генералом и не ответила на ее взгляд, а взгляд отца ничего не сказал ей, как только то, что он всегда говорил: «весело, ну я и рад».
В одну из минут неловкого молчания, во время которых Анатоль своими выпуклыми глазами спокойно и упорно смотрел на нее, Наташа, чтобы прервать это молчание, спросила его, как ему нравится Москва. Наташа спросила и покраснела. Ей постоянно казалось, что что то неприличное она делает, говоря с ним. Анатоль улыбнулся, как бы ободряя ее.
– Сначала мне мало нравилась, потому что, что делает город приятным, ce sont les jolies femmes, [хорошенькие женщины,] не правда ли? Ну а теперь очень нравится, – сказал он, значительно глядя на нее. – Поедете на карусель, графиня? Поезжайте, – сказал он, и, протянув руку к ее букету и понижая голос, сказал: – Vous serez la plus jolie. Venez, chere comtesse, et comme gage donnez moi cette fleur. [Вы будете самая хорошенькая. Поезжайте, милая графиня, и в залог дайте мне этот цветок.]
Наташа не поняла того, что он сказал, так же как он сам, но она чувствовала, что в непонятных словах его был неприличный умысел. Она не знала, что сказать и отвернулась, как будто не слыхала того, что он сказал. Но только что она отвернулась, она подумала, что он тут сзади так близко от нее.
«Что он теперь? Он сконфужен? Рассержен? Надо поправить это?» спрашивала она сама себя. Она не могла удержаться, чтобы не оглянуться. Она прямо в глаза взглянула ему, и его близость и уверенность, и добродушная ласковость улыбки победили ее. Она улыбнулась точно так же, как и он, глядя прямо в глаза ему. И опять она с ужасом чувствовала, что между ним и ею нет никакой преграды.
Опять поднялась занавесь. Анатоль вышел из ложи, спокойный и веселый. Наташа вернулась к отцу в ложу, совершенно уже подчиненная тому миру, в котором она находилась. Всё, что происходило перед ней, уже казалось ей вполне естественным; но за то все прежние мысли ее о женихе, о княжне Марье, о деревенской жизни ни разу не пришли ей в голову, как будто всё то было давно, давно прошедшее.
В четвертом акте был какой то чорт, который пел, махая рукою до тех пор, пока не выдвинули под ним доски, и он не опустился туда. Наташа только это и видела из четвертого акта: что то волновало и мучило ее, и причиной этого волнения был Курагин, за которым она невольно следила глазами. Когда они выходили из театра, Анатоль подошел к ним, вызвал их карету и подсаживал их. Подсаживая Наташу, он пожал ей руку выше локтя. Наташа, взволнованная и красная, оглянулась на него. Он, блестя своими глазами и нежно улыбаясь, смотрел на нее.

Только приехав домой, Наташа могла ясно обдумать всё то, что с ней было, и вдруг вспомнив князя Андрея, она ужаснулась, и при всех за чаем, за который все сели после театра, громко ахнула и раскрасневшись выбежала из комнаты. – «Боже мой! Я погибла! сказала она себе. Как я могла допустить до этого?» думала она. Долго она сидела закрыв раскрасневшееся лицо руками, стараясь дать себе ясный отчет в том, что было с нею, и не могла ни понять того, что с ней было, ни того, что она чувствовала. Всё казалось ей темно, неясно и страшно. Там, в этой огромной, освещенной зале, где по мокрым доскам прыгал под музыку с голыми ногами Duport в курточке с блестками, и девицы, и старики, и голая с спокойной и гордой улыбкой Элен в восторге кричали браво, – там под тенью этой Элен, там это было всё ясно и просто; но теперь одной, самой с собой, это было непонятно. – «Что это такое? Что такое этот страх, который я испытывала к нему? Что такое эти угрызения совести, которые я испытываю теперь»? думала она.
Одной старой графине Наташа в состоянии была бы ночью в постели рассказать всё, что она думала. Соня, она знала, с своим строгим и цельным взглядом, или ничего бы не поняла, или ужаснулась бы ее признанию. Наташа одна сама с собой старалась разрешить то, что ее мучило.
«Погибла ли я для любви князя Андрея или нет? спрашивала она себя и с успокоительной усмешкой отвечала себе: Что я за дура, что я спрашиваю это? Что ж со мной было? Ничего. Я ничего не сделала, ничем не вызвала этого. Никто не узнает, и я его не увижу больше никогда, говорила она себе. Стало быть ясно, что ничего не случилось, что не в чем раскаиваться, что князь Андрей может любить меня и такою . Но какою такою ? Ах Боже, Боже мой! зачем его нет тут»! Наташа успокоивалась на мгновенье, но потом опять какой то инстинкт говорил ей, что хотя всё это и правда и хотя ничего не было – инстинкт говорил ей, что вся прежняя чистота любви ее к князю Андрею погибла. И она опять в своем воображении повторяла весь свой разговор с Курагиным и представляла себе лицо, жесты и нежную улыбку этого красивого и смелого человека, в то время как он пожал ее руку.


Анатоль Курагин жил в Москве, потому что отец отослал его из Петербурга, где он проживал больше двадцати тысяч в год деньгами и столько же долгами, которые кредиторы требовали с отца.
Отец объявил сыну, что он в последний раз платит половину его долгов; но только с тем, чтобы он ехал в Москву в должность адъютанта главнокомандующего, которую он ему выхлопотал, и постарался бы там наконец сделать хорошую партию. Он указал ему на княжну Марью и Жюли Карагину.
Анатоль согласился и поехал в Москву, где остановился у Пьера. Пьер принял Анатоля сначала неохотно, но потом привык к нему, иногда ездил с ним на его кутежи и, под предлогом займа, давал ему деньги.
Анатоль, как справедливо говорил про него Шиншин, с тех пор как приехал в Москву, сводил с ума всех московских барынь в особенности тем, что он пренебрегал ими и очевидно предпочитал им цыганок и французских актрис, с главою которых – mademoiselle Georges, как говорили, он был в близких сношениях. Он не пропускал ни одного кутежа у Данилова и других весельчаков Москвы, напролет пил целые ночи, перепивая всех, и бывал на всех вечерах и балах высшего света. Рассказывали про несколько интриг его с московскими дамами, и на балах он ухаживал за некоторыми. Но с девицами, в особенности с богатыми невестами, которые были большей частью все дурны, он не сближался, тем более, что Анатоль, чего никто не знал, кроме самых близких друзей его, был два года тому назад женат. Два года тому назад, во время стоянки его полка в Польше, один польский небогатый помещик заставил Анатоля жениться на своей дочери.
Анатоль весьма скоро бросил свою жену и за деньги, которые он условился высылать тестю, выговорил себе право слыть за холостого человека.
Анатоль был всегда доволен своим положением, собою и другими. Он был инстинктивно всем существом своим убежден в том, что ему нельзя было жить иначе, чем как он жил, и что он никогда в жизни не сделал ничего дурного. Он не был в состоянии обдумать ни того, как его поступки могут отозваться на других, ни того, что может выйти из такого или такого его поступка. Он был убежден, что как утка сотворена так, что она всегда должна жить в воде, так и он сотворен Богом так, что должен жить в тридцать тысяч дохода и занимать всегда высшее положение в обществе. Он так твердо верил в это, что, глядя на него, и другие были убеждены в этом и не отказывали ему ни в высшем положении в свете, ни в деньгах, которые он, очевидно, без отдачи занимал у встречного и поперечного.