Фотосистема II

Фотосисте́ма II (втора́я фотосисте́ма, фотосисте́ма два, ФСII), или H₂O-пластохиноноксидоредуктаза — первый функциональный комплекс электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов. Он расположен в мембранах тилакоидов всех растений, водорослей и цианобактерий. Поглощая энергию света в ходе первичных фотохимических реакций, он формирует сильный окислитель — димер хлорофилла a (П₆₈₀⁺), который через цепь окислительно-восстановительных реакций способен вызвать окисление воды.

Окисляя воду, фотосистема II поставляет электроны в ЭТЦ хлоропласта, где они используются для восстановления НАДФ⁺ или циклического фосфорилирования. Помимо этого, окисление воды приводит к образованию протонов и формированию протонного градиента, используемого в дальнейшем для синтеза АТФ. Фотохимическое окисление воды, которое осуществляет фотосистема II, сопровождается выделением молекулярного кислорода. Этот процесс (составная часть фотосинтеза растений) является основным источником кислорода на Земле.

История открытия

Реакционный центр ФСII был выделен в 1971 году Л. Верноном. В изучение его структурной организации особый вклад внесли исследования Х. Т. Витта (1962), в которых методом дифференциальной спектрофотометрии был выделен пигмент П₆₈₀, и лаборатории А. А. Красновского (В. В. Климов, В. А. Шувалов, А. А. Красновский, 1977), в которых методом импульсной спектроскопии был найден первичный акцептор реакционного центра II — феофитин. В течение нескольких десятков лет различные группы исследователей пытались определить пространственную структуру компонентов, составляющих комплекс фотосистемы II. В итоге методом рентгеноструктурного анализа в 2001 году А. Зоуни с коллегами удалось впервые получить пространственную структуру ФСII из цианобактерии Synechococcus elongatus с разрешением 3,8 Å. При этом фермент был в активной форме, то есть ФСII в кристаллической форме расщепляла воду под воздействием света.

Отличия от фотосистемы I

Основная функция фотосистемы II — генерация сильного окислителя, который индуцирует процесс окисление воды и перенос её электронов на мембранный переносчик. Основная функция фотосистемы I — насытить эти низкоуровневые электроны энергией, чтобы с их помощью осуществить восстановление НАДФ⁺. Поскольку энергия суммарного процесса слишком велика, чтобы осуществить его в рамках одного реакционного центра, в ходе эволюции появились две фотосистемы, которые раздельно осуществляют разные части этой реакции. Их специфические функции и определяют особенности их строения. Так, фотосистема I симметрична, то есть в ней работают две ветви электронного транспорта, что делает его значительно более быстрым, в то время как фотосистема II асимметрична и обладает только одной рабочей ветвью, что замедляет транспорт электронов, но делает его более управляемым. Обе фотосистемы значительно отличаются по строению антенн, дополнительных субъединиц, способов регуляции и положению в мембране. Так, фотосистема I обладает интегральной антенной, хлорофиллы которой расположены непосредственно на главных белках комплекса — А и B, в то время как у фотосистемы II они вынесены на внешние белки CP47 и CP43. По количеству дополнительных малых регуляторных субъединиц ФСII значительно превосходит ФСI, что связано с необходимостью тонкой регуляции процесса окисления воды, который потенциально крайне опасен для клетки. Этим же объясняется неоднородное распределение фотосистем в мембране тилакоида: ФСI располагается преимущественно в области маргинальных, торцевых и стромальных мембран, а ФСII практически полностью находится в области спаренных мембран, что обеспечивает клетке дополнительную защиту от продуцируемых ею активных форм кислорода.

Главное отличие фотосистемы II от фотосистемы I — это наличие большого обращённого в люмен домена, который состоит из марганцевого кластера и окружающих его защитных белков. Именно здесь происходит процесс фотохимического окисления воды, сопровождаемый выделением кислорода и протонов.

Структурная организация фотосистемы II

Фотосистема II

Структура димера фотосистемы II из цианобактерии Thermosynechococcus elongatus
Идентификаторы
Шифр КФ	[www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC1/10/3/9.html 1.10.3.9]
Базы ферментов
IntEnz	[www.ebi.ac.uk/intenz/query?cmd=SearchEC&ec=1.10.3.9 IntEnz view]
BRENDA	[www.brenda-enzymes.org/php/result_flat.php4?ecno=1.10.3.9 BRENDA entry]
ExPASy	[www.expasy.org/enzyme/1.10.3.9 NiceZyme view]
MetaCyc	[biocyc.org/META/substring-search?type=NIL&object=1.10.3.9 metabolic pathway]
KEGG	[www.genome.ad.jp/dbget-bin/www_bget?enzyme+1.10.3.9 KEGG entry]
PRIAM	[priam.prabi.fr/cgi-bin/PRIAM_profiles_CurrentRelease.pl?EC=1.10.3.9 profile]
PDB structures	[www.rcsb.org/pdb/search/smartSubquery.do?smartSearchSubtype=EnzymeClassificationQuery&Enzyme_Classification=1.10.3.9 RCSB PDB] [www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/PDBeXplore/enzyme/?ec=1.10.3.9 PDBe] [www.ebi.ac.uk/thornton-srv/databases/cgi-bin/enzymes/GetPage.pl?ec_number=1.10.3.9 PDBsum]
Поиск
PMC	[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&term=1.10.3.9%5BEC/RN%20Number%5D%20AND%20pubmed%20pmc%20local%5Bsb%5D статьи]
PubMed	[www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&term=1.10.3.9%5BEC/RN%20Number%5D статьи]
NCBI	[www.ncbi.nlm.nih.gov/protein?term=1.10.3.9%5BEC/RN%20Number%5D NCBI proteins]

Интегральный светособирающий комплекс фотосистемы II CP43/CP47
Идентификаторы
Символ	PSII
Pfam	[pfam.xfam.org/family?acc=PF00421 PF00421]
InterPro	[www.ebi.ac.uk/interpro/entry/IPR000932 IPR000932]
TCDB	[www.tcdb.org/search/result.php?tc=3.E.2 3.E.2]
OPM superfamily	[opm.phar.umich.edu/families.php?superfamily=2 2]
OPM protein	[opm.phar.umich.edu/protein.php?search=3arc 3arc]
Доступные структуры белков: Pfam [pfam.sanger.ac.uk/family/PF00421?tab=pdbBlock структуры] PDB [www.rcsb.org/pdb/search/smartSubquery.do?smartSearchSubtype=PfamIdQuery&pfamID=PF00421 RCSB PDB]; [www.ebi.ac.uk/pdbe-srv/PDBeXplore/pfam/?pfam=PF00421 PDBe]; [pdbj.org/searchFor?query=PF00421 PDBj] PDBsum [www.ebi.ac.uk/thornton-srv/databases/cgi-bin/pdbsum/GetPfamStr.pl?pfam_id=PF00421 3D-модель]

Фотосистема II состоит из следующих белковых субъединиц и кофакторов:

Субъединицы	Описание
D1	32 кДа, интегральный коровый белок, несёт три хлорофилла а и один β-каротин
D2	33 кДа, интегральный коровый белок, несёт три хлорофилла а и один β-каротин
B(CP47)	47 кДа, около 510 аминокислот, связывает 16 молекул хлорофилла и 5 молекулы β-каротина, интегральная антенна ФСII, люминальный домен связывается с марганцевым кластером
C(CP43)	43 кДа, около 470 аминокислот, связывает около 13 молекул хлорофилла и 5 молекулы β-каротина, интегральная антенна ФСII, гомологичен B(CP47), менее плотно связан с ядром ФСII, что может играть важную роль при репарации после фотодеструкции
E	9 кДа, у высших растений около 81 аминокислоты, α-субъединица цитохрома b559
F	4 кДа, у высших растений около 38 аминокислот, β-субъединица цитохрома b559
H	7,7 кДа, по-видимому, играет роль в регуляции переноса электрона с QA на QB, стабилизирует CP47 и CP43
I	4,8 кДа, мало различается у разных видов, необходим для сборки и функционирования ФСII, способствует образованию димера фотосистем
J	4,2 кДа, важна для сборки ФСII, регулирует поток электронов на пул пластохинонов
K	4,1 кДа, у всех оксигенных организмов, очень консервативна, образование димера ФСII, стабилизирует ядро фотосистемы
L	4,3 кДа, необходим для работы сайта Qa, предотвращает возврат электрона с сайта Qb на Qa
M	4,7 кДа, у всех оксигенных организмов, стабилизирует димер ФСII
O	27 кДа, защищает ВОК, связывает ион кальция
P	20 кДа, нет у цианобактерий, защищает ВОК, регулирует ионное окружение
Q	17 кДа, нет у цианобактерий, защищает ВОК, регулирует ионное окружение
R	12,8 кДа, играет роль якоря, связывая субъединицу P и стабилизируя её
S	22 кДа, отсутствует у цианобактерий, участвует в нефотохимическом тушении ССКII
T(Tc)	3,8 кДа, стабилизирует сайт Qa, стабилизирует димер
T(Tn)	3 кДа, только у растений и водорослей, имеет бисульфидный мостик, находится в люмене, функция неизвестна
U	10 кДа, только у цианобактерий, бурых и красных водорослей, расположена в люмене, возможно поставляет ионы кальция и хлора работы ВОК, связывается с ФСII через субъединицу O или V
V	12,1 кДа только у цианобактерий, бурых и красных водорослей, известна как цитохром c550, несёт гем, оптимизирует работу ВОК
W	6,1 кДа, только у растений и водорослей, участвует в образовании димера, сборке и репарации ФСII
X	4,2 кДа, функция неизвестна
Y	4,7 кДа, функция неизвестна
Z	6,5 кДа, обеспечивает взаимодействие с тримером ССКII
Пигменты
Хлорофилл a	35 молекул в антенной системе
Хлорофилл a	2 молекулы сопровождающих хлорофиллов (ХлD,ХлZ)
Хлорофиллы а и a'	специальная пара П680
β-каротин	12 молекул
Коферменты/Кофакторы
Гем b559	Протопорфирин IX, содержащий атом железа
Феофитин	Первичный акцептор электронов
Пластохинон	Мобильный переносчик электронов
Марганцевый кластер	Также известен как водоокисляющий комплекс или ВОК
Fe2+	Осуществляет перенос электрона от QA к QB
Ca2+	ион кальция
Cl-	ион хлора
НCO3-	гидрокарбонат анион

У эукариот большинство малых субъединиц, а также субъединиц, окружающих водоокисляющий комплекс (ВОК) — psbO, psbP, psbQ, psbR, psbS, psbTn, psbW, psbX, psbZ  — кодируются в ядре. Там же находятся гены семейства cab, кодирующие белки светособирающего комплекса II (ССКII). Такой способ распределения генов, когда большие коровые субъединицы белка остаются в хлоропласте, а относительно малые субъединицы, выполняющие регуляторные функции, переносятся в ядро, позволяет эукариотической клетке лучше контролировать процесс фотосинтеза и помогает скоординировать работу двух геномов.

Субъединица G была исключена из списка субъединиц фотосистемы II, поскольку было показано, что она кодируется геном ndh, который ответственен за синтез ферредоксин-НАДФ⁺-редуктазы, а следовательно, не является частью фотосистемы II. Субъединица N, расположенная в том же опероне, что и psbB, как оказалось, не является частью комплекса фотосистемы II, однако находится в мембране тилакоида и осуществляет сборку и организацию её реакционного центра и других субъединиц, входящих в коровый комплекс. Сомнения вызывает и субъединица S, которая отсутствует в суперкомплексе ФСII-ССКII, однако этот вопрос остаётся спорным, поскольку поступают сообщения, что её можно обнаружить в димере ФСII.

За последнее десятилетие было открыто множество дополнительных белков, участвующих в работе фотосистемы II. Так, Psb27 играет важную роль в репарации и организации марганцевого кластера, Psb28 участвует в биогенезе CP47, Psb29 — в биогенезе ФСII у арабидопсиса и Synechocystis, Psb30 широко распространён в геномах фотосинтезирующих организмов и необходим для стабильной работы ФСII, а Psb31 был обнаружен в водоокисляющем комплексе диатомовой водоросли Chaetoceros gracilis. Для некоторых из этих белков было показано, что они связываются со зрелой фотосистемой II или присоединяются к ней на определённых этапах её созревания и сборки, но на данный момент нет убедительных доказательств, позволяющих утверждать, что они являются конститутивной частью этого белкового комплекса. Процесс выделения и исследования малых субъединиц ФСII крайне затруднён по причине их малой молекулярной массы, большой гидрофобности и отсутствия явно выраженной кислотности-основности. По этой, а также по ряду других причин до сих пор не существует единой модели строения фотосистемы II.

Окислительно-восстановительные (редокс-) агенты, участвующие в транспорте электронов, располагаются в центральной части — ядре — комплекса ФСII и связаны с интегральными белками D₁ и D₂. Они имеют очень высокую степень гомологии друг с другом по первичному аминокислотному составу, а также с L- и M-полипептидами реакционного центра пурпурных бактерий. Любопытно отметить, что, в отличие от высших растений и водорослей, у которых D₁ и D₂ представлены только одной копией на геном, у некоторых цианобактерий может иметься несколько копий D₁ и D₂, по-разному экспрессируемых в зависимости от внешних условий. Белки образуют по пять трансмембранных α-спиралей, аминокислотные остатки которых связывают компоненты реакционного центра ФСII, например, на этих белках организован димер П₆₈₀. Кроме того, каждый из белков присоединяет ещё по три молекулы хлорофилла a (дополнительные и сопровождающие хлорофиллы), молекулу феофитина а, β-каротин и пластохинон (Q_A связан с белком D₂, а Q_B — с белком D₁). Между Q_A и Q_B находится ион двухвалентного железа, в координации которого участвуют оба интегральных белка. Люменальный домен пептида D₁ присоединяет четыре иона марганца и формирует марганцевый кластер. Кроме белков D₁ и D₂, в состав ядра ФСII входят белки CP47 и CP43 (связывают Хл_Z и Хл_D, расположенные между П₆₈₀ и феофитинами), которые составляют внутреннюю антенну, а также цитохром b₅₅₉. Подобно реакционному центру пурпурных бактерий, в фотосистеме II, ввиду её асимметричности, работает только одна ветвь электронного транспорта, расположенная на белке D₁. Сущность явления асимметрии заключается в том, что редокс-агенты образуют разное число водородных связей на белках D₁ и D₂. Это влияет на их окислительно-восстановительный потенциал и делает невозможным прямой транспорт электронов через белок D₂.

Оптимизацию работы водоокисляющего комплекса обеспечивают три гидрофильных белка: P, Q и O (O, V и U у цианобактерий). Они составляют периферийный домен фотосистемы II. Эта группа белков, называемая белками водоокисляющего комплекса, располагается на люменальной стороне мембраны вблизи марганцевого кластера и играет структурную, защитную и регуляторную роль в процессе окисления воды. Белок O влияет на состояние марганцевого кластера, а два других белка важны для создания в его области необходимых для окисления воды концентрации ионов кальция и хлора. Хотя подавляющее число белков обоих фотосистем практически полностью состоит из α-спиралей, субъединицы P, Q и O, напротив обогащены β-структурами, что делает их более прочными и устойчивыми к окислению.

Белок ядра фотосистемы I А гомологичен белкам D₁+СP43 (молекулярная масса белка А соответствует сумме молекулярных масс белков D₁ и СP43) из фотосистемы II, а белок В гомологичен белкам D₂+CP47 соответственно.

Tyr_z

Tyr_z — остаток тирозина белка D₁ (Tyr-161). Это промежуточный переносчик электронов, который переносит электроны между марганцевым кластером и П₆₈₀. Перенос электронов происходит с образованием нейтрального радикала (Tyr_z •).

<math>\mathsf {Tyr_z + P_{680}^+\rightarrow Tyr_z\cdot+ ~ P_{680}}</math>

Специальная пара П₆₈₀

П₆₈₀, в английской литературе P680 (от англ. pigment, пигмент) — это пара хлорофиллов a, с максимумом поглощения при длине волны в 680 нм. Поглощая энергию света, она отдаёт один электрон на феофитин, а сама окисляется и становится сильным окислителем П₆₈₀⁺ с окислительно-восстановительным потенциалом +1,12 В, что позволяет ей индуцировать процесс окисления воды, потенциал которой +0,8 В. В то же время редокс-потенциал фотовозбуждённого П₆₈₀ находится в отрицательной области (менее —0,6 В). В отличие от специальной пары фотосистемы I и пары бактериофиллов в фотосистеме пурпурных бактерий, в П₆₈₀ хлорофиллы находятся на значительно большем расстоянии (5,2 Å против 3,6 Å в П₇₀₀ и 3,5 Å в П₈₇₀), а их плоскости несколько наклонены относительно друг друга, что значительно снижает энергию экситонного сопряжения и замедляет скорость захвата энергии света, что в свою очередь делает более медленным процесс разделения зарядов на паре хлорофиллов. Медленная скорость захвата энергии позволяет регулировать уровни возбуждения в антенне ФСII, что защищает реакционный центр от фотоингибирования. Фотосистема II, так же как и реакционный центр пурпурных бактерий, асимметрична, и две молекулы в димере не эквивалентны. Одна молекула хлорофилла а (П₁) образует водородные связи с аминокислотами белка D₁ при помощи кетоэфирных групп в C₉ и C₁₀ положениях, а вторая молекула хлорофилла а (П₂) образует только одну водородную связь. Поскольку П₁ образует большее число водородных связей, его редокс-потенциал выше и электрондвижущая сила больше. В момент возбуждения димера электрон переходит от П₂ к молекуле хлорофилла П₁, и образуется диполь. Из-за возникновения локального электрического поля происходит изменение конформации специальной пары, что облегчает дальнейший перенос электрона на феофитин, а положительный заряд локализуется на одном из хлорофиллов.

• В соответствии со следующим уравнением П₆₈₀ переходит в возбуждённое состояние, поглощая квант света или через перенос энергии возбуждения от других хлорофиллов фотосистемы II, в результате чего один из его электронов переходит с основного подуровня S₀ на первый синглетный подуровень S₁:

<math>\mathsf { \mathit {h\nu} + P_{680} \rightarrow P_{680 \, _{S_{1}}}^* }</math>

Феофитин

Феофитин — первый акцептор электронов в фотосистеме II. Именно здесь, между феофитином (E_о‘ = —0,53 В) и фотовозбуждённым пигментом П₆₈₀, происходит первичное фотохимическое разделение зарядов. Перенос электрона осуществляется в течение нескольких пикосекунд.

• Фотовозбуждённый П₆₈₀^* отдаёт один электрон феофитину, в результате чего происходит разделение зарядов, и образуется первичная радикальная пара:

<math>\mathsf {P_{680 \, _{S_{1} } }^* + Pheo \rightarrow P_{680}^+ + Pheo^-}</math>

Пластохиноны Q_A и Q_B

В ФСII есть два сайта связывания пластохинонов: в одном из них (Q_A·Fe²⁺) постоянно находится связанный пластохинон в комплексе с железом, а второй сайт (Q_B) способен обратимо связывать свободные пластохиноны мембраны. Оба пластохинона играют роль вторичных акцепторов электрона, принимая его от феофитина. Перенос электрона между феофитином и пластохиноном происходит в первые 200 пикосекунд. Сначала происходит перенос электрона от феофетина и одноэлектронное восстановление Q_A, в результате чего он переходит в форму свободного радикала — семихинона. Аминокислотное окружение сайта Q_A делает его крайне нестабильным и повышает его восстановительную способность (E_о‘ = —0,13 В), так что он сразу же передаёт электрон на Q_B. При этом Q_A окисляется и готов принять следующий электрон от феофитина, а Q_B остаётся в форме семихинона до следующего акта передачи электронов, стабилизированный своим аминокислотным окружением. Получив от Q_A второй электрон, Q_B полностью восстанавливается, используя два протона из стромального пространства. В форме Q_BH₂ он диссоциирует из комплекса ФСII в гидрофобную фазу мембраны и становится компонентом пула пластохинонов.

• Феофитин отдаёт электрон Q_A с образованием семихинон-радикала:

<math>\mathsf{Pheo^- + Q_A \rightarrow Pheo + Q_A \cdot}</math>

• Q_A восстанавливает Q_B, который тоже переходит в состояние семихинон-радикала:

<math>\mathsf{Q_A \cdot + ~ Q_B \rightarrow Q_A + Q_B \cdot}</math>

• Q_B получает второй электрон от Q_A и завершает своё восстановление, присоединяя два протона из стромы и диффундируя в липидный бислой:

<math>\mathsf{Q_A \cdot + ~ Q_B \cdot + 2H^+ \rightarrow Q_A + H_{2}Q_{B}}</math>

Цитохром b₅₅₉

Цитохром b₅₅₉ — гетеродимерный белок, состоящий из одной альфа (PsbE) и одной бета (PsbF) субъединицы, между которыми расположен гем. Этот белок является одним из основных компонентов ядра фотосистемы II. Хотя цитохром b₅₅₉ и не принимает участия в основном транспорте электронов, он играет важнейшую роль во вспомогательном или циклическом транспорте электронов, который позволяет восстановить окисленный П₆₈₀ при заблокированном потоке электронов от воды.

В ФСII обнаружены две формы цитохрома b₅₅₉: высокопотенциальная (b₅₅₉H E_о‘ = +0,37 В) и низкопотенциальная (b₅₅₉L E_о‘ = +0,08 В). Высокопотенциальная форма протонирована, низкопотенциальная — депротонирована. При определённых условиях наблюдается взаимопревращение одной формы в другую, поэтому цитохром b₅₅₉ может осуществлять не только циклический транспорт электронов, но и транспорт протонов в люмен в ходе окислительно-восстановительных реакций.

Водоокисляющий комплекс

Марганцевый кластер состоит из четырёх атомов марганца в степени окисления от +3 до +5, пяти связывающих их атомов кислорода и одного атома кальция. Точная структура марганцевого кластера до сих пор остаётся предметом споров и догадок. Крайне недостоверными оказались его структуры, полученные методом рентгено-кристаллгоргафии, поскольку было показано, что атомы марганца могут восстанавливаться под воздействием рентгеновского излучения. Однако кристаллография в комбинации с другими, более щадящими спектроскопическими методами, такими как EXAFS и ЭПР, помогли учёным получить довольно хорошее представление о базовой организации кластера. Также полагают, что в поддержании структуры марганцевого кластера может участвовать гидрокарбонат-анион, который связывается с люменальным доменом D₁.

Механизм окисления воды в настоящее время ещё не вполне ясен, но можно считать экспериментально доказанным следующее. Движущей силой окисления воды является образование в ходе первичных фотохимических реакций очень сильного окислителя П₆₈₀ с потенциалом +1,12 В. Между марганцевым кластером и П₆₈₀ существует промежуточный переносчик электронов Tyr_Z — остаток тирозина белка D₁ (Tyr-161), который последовательно переносит четыре электрона от воды на специальную пару хлорофиллов. Последовательность реакций представляется следующим образом. Tyr_Z окисляется и восстанавливает П₆₈₀⁺. Окисление тирозина идёт с образованием нейтрального радикала (Tyr_Z•), что указывает на сопряжённость процесса снятия электрона от гидроксила тирозина с процессом передачи его протона на акцептор. В качестве акцепторов протона могут выступать остатки гистидина H190 и глутаминовой кислоты E189 белка D₁, расположенные вблизи тирозина-161. Далее протон может быть передан по цепочке аминокислот к люменальной поверхности мембраны, где происходит его выброс в люменальное пространство. Тирозин же восстанавливается за счёт работы марганцевого кластера и окисления воды: образовавшийся нейтральный радикал Tyr_Z• отрывает атом водорода от молекулы воды, связанной с атомами марганца в кластере. Только один из ионов марганца, а именно четвёртый Mn, связывает молекулу воды в качестве субстрата и забирает от неё электроны. Предполагается, что непосредственно перед формированием O=O связи четвёртый Mn переходит в состояние Мn⁺⁵. В этом случае O=O связь может быть образована за счёт нуклеофильной атаки на электрон-дефицитный комплекс Мn⁺⁵=O второй молекулой воды, которая связана с с близлежащим ионом кальция. Полное окисление воды и образование кислорода требует четырёхкратного повторения описанных событий.

Кинетика водоокисления

Состояние системы окисления воды меняется в зависимости от уровня окисленности атомов марганца в кластере. Представления о существовании отдельных функционально различимых состояний (S-состояний) водоокисляющей системы возникло на основе работ П. Жолио и сотр. (1969). Они показали, что при облучении адаптированных к темноте хлоропластов кратковременными вспышками света, выделение кислорода происходит колебательно, с максимумом на третью вспышку и периодом, соответствующим четырём вспышкам. Опираясь на результаты этих экспериментов, Бессель Кок и сотр. предложили модель S-цикла, согласно которой система окисления воды может находится в различных состояниях, обозначаемых S₀, S₁, S₂, S₃ и S₄. Переход из одного состояния в другое совершается в результате действия вспышки света и удаления электрона из системы. Выделение молекулярного кислорода из двух молекул воды происходит лишь при переходе из состояния S₃ в S₄, причём состояние S₄ нестабильно и сразу же переходит в S₀. Согласно современным представлениям, в ходе S-цикла изменяется валентность атомов Mn. В результате изменения окислительно-восстановительных свойств кластера достигается высокий потенциал (потенциал максимально окисленного кластера около +0,9 В), что делает возможным окисление воды. Этот процесс сопровождается выделением четырёх протонов в люмен, но оно не синхронизировано с выделением кислорода.

Светособирающий комплекс

Внутренняя антенна фотосистемы II состоит из двух кодируемых хлоропластным геномом белков — CP43 и CP47, которые вплотную примыкают к центральному гетеродимеру D₁/D₂ (CP43 располагается вблизи D₁, а CP47 — около D₂). Белок CP43 ассоциирован с 13 молекулами хлорофилла а и 3—5 молекулами β-каротина. CP47 несёт 16 молекул хлорофилла а и 5 молекул β-каротина. С этими антеннами контактируют внешние «минорные» антенны: CP29, CP26 и CP23, также известные как Lhcb4-6, причём CP26, CP29 и ССКII находятся в контакте друг с другом. Каждый из этих белков содержит по 18 молекул хлорофилла а, 9 молекул хлорофилла b и 6 молекул каротиноида. Благодаря своему положению минорные белки осуществляют функцию регулирования стока энергии от внешних антенн на реакционный центр ФСII. Именно в минорных белках протекает виолоксантиновый цикл, играющий фотопротекторную роль при избыточном освещении и помогающий подготовить растение к смене дня и ночи.

Внешняя мобильная антенна или ССКII состоит из Lhcb1-3 (масса около 26 кДа), организованных в тример. Все три белка кодируются в ядре. Каждый из белков мобильной антенны содержит 7 молекул хлорофилла а, 6 молекул хлорофилла b, 2 перекрещенные молекулы лютеина, и по одной молекуле неоксантина и виолоксантина (или зеаксантина). При фосфорилировании этой антенны специальными ферментами её заряд становится более отрицательным, и она мигрирует от фотосистемы II в область расположения фотосистемы I, где ассоциируется с её внешней антенной. Таким образом осуществляется перераспределение энергии между двумя фотосистемами и тонкая настройка фотосинтеза.

Защита от фотоингибирования

Циклический транспорт электронов

Помимо основного, нециклического потока электронов, в ходе которого происходит перенос низкоуровневых электронов от воды на пул пластохинонов, фотосистема II может осуществлять циклический транспорт электронов внутри самой себя, когда электрон курсирует по замкнутому пути внутри фотосистемы. Такой вид транспорта реализуется в условиях, когда интенсивность света превышает возможности ЭТЦ утилизировать его энергию или при повреждении водоокисляющего комплекса. В ходе этого процесса происходит обратный перенос электронов от восстановленного первичного хинона Q_B на цитохром c₅₅₉, затем на вспомогательный хлорофилл Хл_Z, а далее на β-каротин, который восстанавливает окисленный пигмент П₆₈₀⁺. В экстремальных условиях возможно протекание псевдоциклического транспорта электронов (перенос электронов от воды на кислород).

П₆₈₀⁺ является сильнейшим окислителем и поэтому представляет серьёзную опасность для клетки. В нормальных физиологических условиях донором электронов для него является Tyr_Z, однако в экстренном восстановлении, например в условиях низкой температуры, в его восстановлении могут принимать участие Tyr_D, Хл_Z и Хл_D, а также β-каротин белка D₁. В результате восстановления П₆₈₀⁺ β-каротин окисляется с образованием каротин-радикала (Car⁺), поглощающего при 950 нм. Восстановление Car⁺ возможно через цитохром b₅₅₉.

<math>\mathsf {P_{680}^+ + Car \rightarrow P_{680} + Car^+}</math>

Защитная функция каротиноидов

Помимо участия в циклическом транспорте, у каротиноидов реакционного центра есть и другая функция — осуществлять тушение триплетного хлорофилла. На D₁ и D₂ белках симметрично расположены две молекулы β-каротина. На D₁ β-каротин находится в форме все-транс, то есть все его связи находится в транс-положении, в то время как на D₂ β-каротин имеет одну цис-связь в 15-ом положении. Если в результате фотовозбуждения образуется крайне реакционно-активная триплетная форма одного из хлорофиллов пигмента П₆₈₀, β-каротин поглощает часть его избыточной энергии, переводя электрон в основное состояние. При этом происходит спонтанный переход связи в 15-ом положении из цис- в транс-, а избыточная энергия триплетного электрона выделяется в виде тепла.

<math>\mathsf {P_{680 \, _{T_{1} } }^* + Car_{cys} \rightarrow P_{680} + Car_{trans} + Q}</math>

Репарация фотосистемы II

Ещё один механизм защиты от фотоингибирования — замена «жертвенного» белка D₁. Из-за высокого содержания фотоактивных редокс-агентов и ароматических аминокислот, а также вследствие близости к водоокисляющему комплексу этот белок весьма неустойчив к действию света, поэтому при интенсивной инсоляции он быстро окисляется или претерпевает процесс фотодеструкции. Интенсивность синтеза D₁ белка составляет 50 % от всех синтезируемых в хлоропласте белков, тогда как его доля от белков хлоропласта — 0,1 %. Время полужизни этого белка всего 30 минут.

Процесс репарации происходит по следующей схеме. Сначала происходит разборка комплекса ФСII: уходят белки ВОК, снимаются атомы Mn, отсоединяются CP43 и CP47. Далее происходит удаление «испорченного» белка: «отгрызаются» выступающие из мембраны участки белка D₁ (работает специальная протеаза degP2), а специальный белок AtFtsH «выталкивает» его останки из мембраны и протеолитически разлагает их. Синтез нового белка D₁ идёт в ламеллах, после чего он претерпевает процессинг (удаляется N-концевой метионин, оставшийся треонин ацетилируется, этот треонин может обратимо фосфорилироваться). Затем происходит миграция D₁ в граны: белок пальмитируется и в таком виде встраивается в мембрану гран, после чего происходит обратная сборка ФСII.

Локализация в мембране тилакоида

Фотосистема II, генерируя сильный окислитель и являясь потенциальным источником активных форм кислорода, представляет серьёзную опасность для клетки. Поэтому неудивительно, что большая часть этого комплекса расположена в области спаренных мембран — в максимально удалённом и защищённом месте.

В отличие от фотосистемы I, которая у высших растений присутствует только в виде мономера, фотосистема II способна образовывать димеры во всех трёх фотосинтезирующих группах организмов (растения, цианобактерии, водоросли). Полагают, что образование димера способствует устойчивости ФСII, а также служит одним из тонких механизмов настройки фотосинтеза. В общем случае, для высших растений получены приблизительно следующие результаты. Две молекулы ФСII, образующие димер и присоединяющие 2—4 тримера ССКII, называются суперкомплексами. Такие димеры преобладают в центральной части гран — спаренных и маргинальных мембранах, где они организованны в специфические упорядоченные структуры, однако они практически не встречаются в области торцевых и стромальных мембран. Помимо суперкомлекса, в мембране присутствует димер ФСII, содержащий только минорные антенны; он более равномерно распределён по мембране тилакоидов, его концентрация максимальна в области маргинальных мембран, но даже в торцевых и стромальных мембранах он составляет не ниже 10 % от общего числа ФСII. Торцевые мембраны преимущественно заняты мономерными комплексами ФСII с разным количеством антенн, из которых менее 2 % составляют так называемые базовые ФСII (D₁ + D₂ + цит. b₅₅₉), проходящие здесь цикл репарации.

Ингибиторы

Существует множество ингибиторов фотосистемы II, многие из которых являются экономически значимыми гербицидами, используемыми для подавления роста сорняков. Их даже выделяют в отдельный подкласс гербицидов, который называется ингибиторы фотосинтеза. По состоянию на сегодняшний день около 30 % из всех используемых гербицидов относятся к этому классу. Ингибиторы фотосистемы II связываются с белком D₁ в сайте связывания внешнего пластохинона Q_B, не давая фотосистеме восстанавливать пластохинон и пополнять пул мембранного пластохинона. Несмотря на то, что все гербициды в этой группе связываются с Q_B-центром, аминокислотный сайт связывания каждого из них отличен от сайта связывания других. Хотя и происходит подавление фотосинтеза, растение умирает не от недостатка питательных веществ и АТФ как можно было бы подумать, а от другого побочного эффекта остановки фотосинтеза. В результате ингибирования фотосистемы II, энергия света расходуется на генерацию большого количества активных форм кислорода, а также триплетных и синглетных форм хлорофилла. Всё это приводит к перекисному окислению мембран, разрушению белков, пигментов и липидов, нарушению целостности клетки и вытеканию её содержимого.

Все ингибиторы фотосистемы II можно разделить на десять групп в соответствии с их химическим строением (следует отметить, что не все гербициды, относящиеся к той или иной группе химических соединений являются ингибиторами ФСII, некоторые из них имеют другой механизм действия):

• Фенилкарбаматы (десмедифам, фенмедифам)
• Пиридазиноны (хлоридазон)
• Триазины (аметрин (гербицид), атразин, прометон, прометрин, пропазин, симазин)
• Триазиноны (гексазинон, метрибузин)
• Урацилы (бромацил, тербацил)
• Амиды (пропанил)
• Мочевины (диурон, фторметурон, линурон, тебутиурон)
• Бензотиадиазиноны (бентазон)
• Нитрилы (бромоксинил, иоксинил)
• Фенилперидазины (пиридат)

Галерея

• Photosystem-II 2AXT.PNG

  Фотосистемы II с указанием субъединиц

• 59-PhotosystemII-antenna.tif

  Димер ФСII и белки внешней антенны.

• PSII Seitenansicht.jpg

  Положение в мембране

• 4fby spline het.png

  Димер ФСII из T. elongatus

• Fotoukład 2.svg

  Схема фотосистемы II

См. также

• НАДН-дегидрогеназный комплекс
• Цитохром-b₆f-комплекс
• Терминальная оксидаза
• Фотосистема I

Литература

• Зитте П. и др. Ботаника / Под ред. В. В. Чуба. — 35-е изд. — М.: Академия, 2008. — Т. 2. Физиология растений. — 495 с.
• Медведев С. С. Физиология растений. — СПб.: БХВ-Петербург, 2013. — 335 с.
• Физиология растений / Под ред. И. П. Ермакова. — М.: Академия, 2005. — 634 с.
• Хелдт Г. В. Биохимия растений. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с.

Ссылки

• [www.phomem.biophys.msu.ru/ Информационная система «Фотосинтетическая мембрана»]
• [fizrast.ru/fotosintez/etapy/fotohimiya/potok-elektonov.html «Циклический и нециклический поток электронов.»] в онлайн энциклопедии Физиология растений

Отрывок, характеризующий Фотосистема II

Граф утвердительно кивнул ей головой, и Наташа тем быстрым бегом, которым она бегивала в горелки, побежала по зале в переднюю и по лестнице на двор.
Люди собрались около Наташи и до тех пор не могли поверить тому странному приказанию, которое она передавала, пока сам граф именем своей жены не подтвердил приказания о том, чтобы отдавать все подводы под раненых, а сундуки сносить в кладовые. Поняв приказание, люди с радостью и хлопотливостью принялись за новое дело. Прислуге теперь это не только не казалось странным, но, напротив, казалось, что это не могло быть иначе, точно так же, как за четверть часа перед этим никому не только не казалось странным, что оставляют раненых, а берут вещи, но казалось, что не могло быть иначе.
Все домашние, как бы выплачивая за то, что они раньше не взялись за это, принялись с хлопотливостью за новое дело размещения раненых. Раненые повыползли из своих комнат и с радостными бледными лицами окружили подводы. В соседних домах тоже разнесся слух, что есть подводы, и на двор к Ростовым стали приходить раненые из других домов. Многие из раненых просили не снимать вещей и только посадить их сверху. Но раз начавшееся дело свалки вещей уже не могло остановиться. Было все равно, оставлять все или половину. На дворе лежали неубранные сундуки с посудой, с бронзой, с картинами, зеркалами, которые так старательно укладывали в прошлую ночь, и всё искали и находили возможность сложить то и то и отдать еще и еще подводы.
– Четверых еще можно взять, – говорил управляющий, – я свою повозку отдаю, а то куда же их?
– Да отдайте мою гардеробную, – говорила графиня. – Дуняша со мной сядет в карету.
Отдали еще и гардеробную повозку и отправили ее за ранеными через два дома. Все домашние и прислуга были весело оживлены. Наташа находилась в восторженно счастливом оживлении, которого она давно не испытывала.
– Куда же его привязать? – говорили люди, прилаживая сундук к узкой запятке кареты, – надо хоть одну подводу оставить.
– Да с чем он? – спрашивала Наташа.
– С книгами графскими.
– Оставьте. Васильич уберет. Это не нужно.
В бричке все было полно людей; сомневались о том, куда сядет Петр Ильич.
– Он на козлы. Ведь ты на козлы, Петя? – кричала Наташа.
Соня не переставая хлопотала тоже; но цель хлопот ее была противоположна цели Наташи. Она убирала те вещи, которые должны были остаться; записывала их, по желанию графини, и старалась захватить с собой как можно больше.


Во втором часу заложенные и уложенные четыре экипажа Ростовых стояли у подъезда. Подводы с ранеными одна за другой съезжали со двора.
Коляска, в которой везли князя Андрея, проезжая мимо крыльца, обратила на себя внимание Сони, устраивавшей вместе с девушкой сиденья для графини в ее огромной высокой карете, стоявшей у подъезда.
– Это чья же коляска? – спросила Соня, высунувшись в окно кареты.
– А вы разве не знали, барышня? – отвечала горничная. – Князь раненый: он у нас ночевал и тоже с нами едут.
– Да кто это? Как фамилия?
– Самый наш жених бывший, князь Болконский! – вздыхая, отвечала горничная. – Говорят, при смерти.
Соня выскочила из кареты и побежала к графине. Графиня, уже одетая по дорожному, в шали и шляпе, усталая, ходила по гостиной, ожидая домашних, с тем чтобы посидеть с закрытыми дверями и помолиться перед отъездом. Наташи не было в комнате.
– Maman, – сказала Соня, – князь Андрей здесь, раненый, при смерти. Он едет с нами.
Графиня испуганно открыла глаза и, схватив за руку Соню, оглянулась.
– Наташа? – проговорила она.
И для Сони и для графини известие это имело в первую минуту только одно значение. Они знали свою Наташу, и ужас о том, что будет с нею при этом известии, заглушал для них всякое сочувствие к человеку, которого они обе любили.
– Наташа не знает еще; но он едет с нами, – сказала Соня.
– Ты говоришь, при смерти?
Соня кивнула головой.
Графиня обняла Соню и заплакала.
«Пути господни неисповедимы!» – думала она, чувствуя, что во всем, что делалось теперь, начинала выступать скрывавшаяся прежде от взгляда людей всемогущая рука.
– Ну, мама, все готово. О чем вы?.. – спросила с оживленным лицом Наташа, вбегая в комнату.
– Ни о чем, – сказала графиня. – Готово, так поедем. – И графиня нагнулась к своему ридикюлю, чтобы скрыть расстроенное лицо. Соня обняла Наташу и поцеловала ее.
Наташа вопросительно взглянула на нее.
– Что ты? Что такое случилось?
– Ничего… Нет…
– Очень дурное для меня?.. Что такое? – спрашивала чуткая Наташа.
Соня вздохнула и ничего не ответила. Граф, Петя, m me Schoss, Мавра Кузминишна, Васильич вошли в гостиную, и, затворив двери, все сели и молча, не глядя друг на друга, посидели несколько секунд.
Граф первый встал и, громко вздохнув, стал креститься на образ. Все сделали то же. Потом граф стал обнимать Мавру Кузминишну и Васильича, которые оставались в Москве, и, в то время как они ловили его руку и целовали его в плечо, слегка трепал их по спине, приговаривая что то неясное, ласково успокоительное. Графиня ушла в образную, и Соня нашла ее там на коленях перед разрозненно по стене остававшимися образами. (Самые дорогие по семейным преданиям образа везлись с собою.)
На крыльце и на дворе уезжавшие люди с кинжалами и саблями, которыми их вооружил Петя, с заправленными панталонами в сапоги и туго перепоясанные ремнями и кушаками, прощались с теми, которые оставались.
Как и всегда при отъездах, многое было забыто и не так уложено, и довольно долго два гайдука стояли с обеих сторон отворенной дверцы и ступенек кареты, готовясь подсадить графиню, в то время как бегали девушки с подушками, узелками из дому в кареты, и коляску, и бричку, и обратно.
– Век свой все перезабудут! – говорила графиня. – Ведь ты знаешь, что я не могу так сидеть. – И Дуняша, стиснув зубы и не отвечая, с выражением упрека на лице, бросилась в карету переделывать сиденье.
– Ах, народ этот! – говорил граф, покачивая головой.
Старый кучер Ефим, с которым одним только решалась ездить графиня, сидя высоко на своих козлах, даже не оглядывался на то, что делалось позади его. Он тридцатилетним опытом знал, что не скоро еще ему скажут «с богом!» и что когда скажут, то еще два раза остановят его и пошлют за забытыми вещами, и уже после этого еще раз остановят, и графиня сама высунется к нему в окно и попросит его Христом богом ехать осторожнее на спусках. Он знал это и потому терпеливее своих лошадей (в особенности левого рыжего – Сокола, который бил ногой и, пережевывая, перебирал удила) ожидал того, что будет. Наконец все уселись; ступеньки собрались и закинулись в карету, дверка захлопнулась, послали за шкатулкой, графиня высунулась и сказала, что должно. Тогда Ефим медленно снял шляпу с своей головы и стал креститься. Форейтор и все люди сделали то же.
– С богом! – сказал Ефим, надев шляпу. – Вытягивай! – Форейтор тронул. Правый дышловой влег в хомут, хрустнули высокие рессоры, и качнулся кузов. Лакей на ходу вскочил на козлы. Встряхнуло карету при выезде со двора на тряскую мостовую, так же встряхнуло другие экипажи, и поезд тронулся вверх по улице. В каретах, коляске и бричке все крестились на церковь, которая была напротив. Остававшиеся в Москве люди шли по обоим бокам экипажей, провожая их.
Наташа редко испытывала столь радостное чувство, как то, которое она испытывала теперь, сидя в карете подле графини и глядя на медленно подвигавшиеся мимо нее стены оставляемой, встревоженной Москвы. Она изредка высовывалась в окно кареты и глядела назад и вперед на длинный поезд раненых, предшествующий им. Почти впереди всех виднелся ей закрытый верх коляски князя Андрея. Она не знала, кто был в ней, и всякий раз, соображая область своего обоза, отыскивала глазами эту коляску. Она знала, что она была впереди всех.
В Кудрине, из Никитской, от Пресни, от Подновинского съехалось несколько таких же поездов, как был поезд Ростовых, и по Садовой уже в два ряда ехали экипажи и подводы.
Объезжая Сухареву башню, Наташа, любопытно и быстро осматривавшая народ, едущий и идущий, вдруг радостно и удивленно вскрикнула:
– Батюшки! Мама, Соня, посмотрите, это он!
– Кто? Кто?
– Смотрите, ей богу, Безухов! – говорила Наташа, высовываясь в окно кареты и глядя на высокого толстого человека в кучерском кафтане, очевидно, наряженного барина по походке и осанке, который рядом с желтым безбородым старичком в фризовой шинели подошел под арку Сухаревой башни.
– Ей богу, Безухов, в кафтане, с каким то старым мальчиком! Ей богу, – говорила Наташа, – смотрите, смотрите!
– Да нет, это не он. Можно ли, такие глупости.
– Мама, – кричала Наташа, – я вам голову дам на отсечение, что это он! Я вас уверяю. Постой, постой! – кричала она кучеру; но кучер не мог остановиться, потому что из Мещанской выехали еще подводы и экипажи, и на Ростовых кричали, чтоб они трогались и не задерживали других.
Действительно, хотя уже гораздо дальше, чем прежде, все Ростовы увидали Пьера или человека, необыкновенно похожего на Пьера, в кучерском кафтане, шедшего по улице с нагнутой головой и серьезным лицом, подле маленького безбородого старичка, имевшего вид лакея. Старичок этот заметил высунувшееся на него лицо из кареты и, почтительно дотронувшись до локтя Пьера, что то сказал ему, указывая на карету. Пьер долго не мог понять того, что он говорил; так он, видимо, погружен был в свои мысли. Наконец, когда он понял его, посмотрел по указанию и, узнав Наташу, в ту же секунду отдаваясь первому впечатлению, быстро направился к карете. Но, пройдя шагов десять, он, видимо, вспомнив что то, остановился.
Высунувшееся из кареты лицо Наташи сияло насмешливою ласкою.
– Петр Кирилыч, идите же! Ведь мы узнали! Это удивительно! – кричала она, протягивая ему руку. – Как это вы? Зачем вы так?
Пьер взял протянутую руку и на ходу (так как карета. продолжала двигаться) неловко поцеловал ее.
– Что с вами, граф? – спросила удивленным и соболезнующим голосом графиня.
– Что? Что? Зачем? Не спрашивайте у меня, – сказал Пьер и оглянулся на Наташу, сияющий, радостный взгляд которой (он чувствовал это, не глядя на нее) обдавал его своей прелестью.
– Что же вы, или в Москве остаетесь? – Пьер помолчал.
– В Москве? – сказал он вопросительно. – Да, в Москве. Прощайте.
– Ах, желала бы я быть мужчиной, я бы непременно осталась с вами. Ах, как это хорошо! – сказала Наташа. – Мама, позвольте, я останусь. – Пьер рассеянно посмотрел на Наташу и что то хотел сказать, но графиня перебила его:
– Вы были на сражении, мы слышали?
– Да, я был, – отвечал Пьер. – Завтра будет опять сражение… – начал было он, но Наташа перебила его:
– Да что же с вами, граф? Вы на себя не похожи…
– Ах, не спрашивайте, не спрашивайте меня, я ничего сам не знаю. Завтра… Да нет! Прощайте, прощайте, – проговорил он, – ужасное время! – И, отстав от кареты, он отошел на тротуар.
Наташа долго еще высовывалась из окна, сияя на него ласковой и немного насмешливой, радостной улыбкой.


Пьер, со времени исчезновения своего из дома, ужа второй день жил на пустой квартире покойного Баздеева. Вот как это случилось.
Проснувшись на другой день после своего возвращения в Москву и свидания с графом Растопчиным, Пьер долго не мог понять того, где он находился и чего от него хотели. Когда ему, между именами прочих лиц, дожидавшихся его в приемной, доложили, что его дожидается еще француз, привезший письмо от графини Елены Васильевны, на него нашло вдруг то чувство спутанности и безнадежности, которому он способен был поддаваться. Ему вдруг представилось, что все теперь кончено, все смешалось, все разрушилось, что нет ни правого, ни виноватого, что впереди ничего не будет и что выхода из этого положения нет никакого. Он, неестественно улыбаясь и что то бормоча, то садился на диван в беспомощной позе, то вставал, подходил к двери и заглядывал в щелку в приемную, то, махая руками, возвращался назад я брался за книгу. Дворецкий в другой раз пришел доложить Пьеру, что француз, привезший от графини письмо, очень желает видеть его хоть на минутку и что приходили от вдовы И. А. Баздеева просить принять книги, так как сама г жа Баздеева уехала в деревню.
– Ах, да, сейчас, подожди… Или нет… да нет, поди скажи, что сейчас приду, – сказал Пьер дворецкому.
Но как только вышел дворецкий, Пьер взял шляпу, лежавшую на столе, и вышел в заднюю дверь из кабинета. В коридоре никого не было. Пьер прошел во всю длину коридора до лестницы и, морщась и растирая лоб обеими руками, спустился до первой площадки. Швейцар стоял у парадной двери. С площадки, на которую спустился Пьер, другая лестница вела к заднему ходу. Пьер пошел по ней и вышел во двор. Никто не видал его. Но на улице, как только он вышел в ворота, кучера, стоявшие с экипажами, и дворник увидали барина и сняли перед ним шапки. Почувствовав на себя устремленные взгляды, Пьер поступил как страус, который прячет голову в куст, с тем чтобы его не видали; он опустил голову и, прибавив шагу, пошел по улице.
Из всех дел, предстоявших Пьеру в это утро, дело разборки книг и бумаг Иосифа Алексеевича показалось ему самым нужным.
Он взял первого попавшегося ему извозчика и велел ему ехать на Патриаршие пруды, где был дом вдовы Баздеева.
Беспрестанно оглядываясь на со всех сторон двигавшиеся обозы выезжавших из Москвы и оправляясь своим тучным телом, чтобы не соскользнуть с дребезжащих старых дрожек, Пьер, испытывая радостное чувство, подобное тому, которое испытывает мальчик, убежавший из школы, разговорился с извозчиком.
Извозчик рассказал ему, что нынешний день разбирают в Кремле оружие, и что на завтрашний народ выгоняют весь за Трехгорную заставу, и что там будет большое сражение.
Приехав на Патриаршие пруды, Пьер отыскал дом Баздеева, в котором он давно не бывал. Он подошел к калитке. Герасим, тот самый желтый безбородый старичок, которого Пьер видел пять лет тому назад в Торжке с Иосифом Алексеевичем, вышел на его стук.
– Дома? – спросил Пьер.
– По обстоятельствам нынешним, Софья Даниловна с детьми уехали в торжковскую деревню, ваше сиятельство.
– Я все таки войду, мне надо книги разобрать, – сказал Пьер.
– Пожалуйте, милости просим, братец покойника, – царство небесное! – Макар Алексеевич остались, да, как изволите знать, они в слабости, – сказал старый слуга.
Макар Алексеевич был, как знал Пьер, полусумасшедший, пивший запоем брат Иосифа Алексеевича.
– Да, да, знаю. Пойдем, пойдем… – сказал Пьер и вошел в дом. Высокий плешивый старый человек в халате, с красным носом, в калошах на босу ногу, стоял в передней; увидав Пьера, он сердито пробормотал что то и ушел в коридор.
– Большого ума были, а теперь, как изволите видеть, ослабели, – сказал Герасим. – В кабинет угодно? – Пьер кивнул головой. – Кабинет как был запечатан, так и остался. Софья Даниловна приказывали, ежели от вас придут, то отпустить книги.
Пьер вошел в тот самый мрачный кабинет, в который он еще при жизни благодетеля входил с таким трепетом. Кабинет этот, теперь запыленный и нетронутый со времени кончины Иосифа Алексеевича, был еще мрачнее.
Герасим открыл один ставень и на цыпочках вышел из комнаты. Пьер обошел кабинет, подошел к шкафу, в котором лежали рукописи, и достал одну из важнейших когда то святынь ордена. Это были подлинные шотландские акты с примечаниями и объяснениями благодетеля. Он сел за письменный запыленный стол и положил перед собой рукописи, раскрывал, закрывал их и, наконец, отодвинув их от себя, облокотившись головой на руки, задумался.
Несколько раз Герасим осторожно заглядывал в кабинет и видел, что Пьер сидел в том же положении. Прошло более двух часов. Герасим позволил себе пошуметь в дверях, чтоб обратить на себя внимание Пьера. Пьер не слышал его.
– Извозчика отпустить прикажете?
– Ах, да, – очнувшись, сказал Пьер, поспешно вставая. – Послушай, – сказал он, взяв Герасима за пуговицу сюртука и сверху вниз блестящими, влажными восторженными глазами глядя на старичка. – Послушай, ты знаешь, что завтра будет сражение?..
– Сказывали, – отвечал Герасим.
– Я прошу тебя никому не говорить, кто я. И сделай, что я скажу…
– Слушаюсь, – сказал Герасим. – Кушать прикажете?
– Нет, но мне другое нужно. Мне нужно крестьянское платье и пистолет, – сказал Пьер, неожиданно покраснев.
– Слушаю с, – подумав, сказал Герасим.
Весь остаток этого дня Пьер провел один в кабинете благодетеля, беспокойно шагая из одного угла в другой, как слышал Герасим, и что то сам с собой разговаривая, и ночевал на приготовленной ему тут же постели.
Герасим с привычкой слуги, видавшего много странных вещей на своем веку, принял переселение Пьера без удивления и, казалось, был доволен тем, что ему было кому услуживать. Он в тот же вечер, не спрашивая даже и самого себя, для чего это было нужно, достал Пьеру кафтан и шапку и обещал на другой день приобрести требуемый пистолет. Макар Алексеевич в этот вечер два раза, шлепая своими калошами, подходил к двери и останавливался, заискивающе глядя на Пьера. Но как только Пьер оборачивался к нему, он стыдливо и сердито запахивал свой халат и поспешно удалялся. В то время как Пьер в кучерском кафтане, приобретенном и выпаренном для него Герасимом, ходил с ним покупать пистолет у Сухаревой башни, он встретил Ростовых.


1 го сентября в ночь отдан приказ Кутузова об отступлении русских войск через Москву на Рязанскую дорогу.
Первые войска двинулись в ночь. Войска, шедшие ночью, не торопились и двигались медленно и степенно; но на рассвете двигавшиеся войска, подходя к Дорогомиловскому мосту, увидали впереди себя, на другой стороне, теснящиеся, спешащие по мосту и на той стороне поднимающиеся и запружающие улицы и переулки, и позади себя – напирающие, бесконечные массы войск. И беспричинная поспешность и тревога овладели войсками. Все бросилось вперед к мосту, на мост, в броды и в лодки. Кутузов велел обвезти себя задними улицами на ту сторону Москвы.
К десяти часам утра 2 го сентября в Дорогомиловском предместье оставались на просторе одни войска ариергарда. Армия была уже на той стороне Москвы и за Москвою.
В это же время, в десять часов утра 2 го сентября, Наполеон стоял между своими войсками на Поклонной горе и смотрел на открывавшееся перед ним зрелище. Начиная с 26 го августа и по 2 е сентября, от Бородинского сражения и до вступления неприятеля в Москву, во все дни этой тревожной, этой памятной недели стояла та необычайная, всегда удивляющая людей осенняя погода, когда низкое солнце греет жарче, чем весной, когда все блестит в редком, чистом воздухе так, что глаза режет, когда грудь крепнет и свежеет, вдыхая осенний пахучий воздух, когда ночи даже бывают теплые и когда в темных теплых ночах этих с неба беспрестанно, пугая и радуя, сыплются золотые звезды.
2 го сентября в десять часов утра была такая погода. Блеск утра был волшебный. Москва с Поклонной горы расстилалась просторно с своей рекой, своими садами и церквами и, казалось, жила своей жизнью, трепеща, как звезды, своими куполами в лучах солнца.
При виде странного города с невиданными формами необыкновенной архитектуры Наполеон испытывал то несколько завистливое и беспокойное любопытство, которое испытывают люди при виде форм не знающей о них, чуждой жизни. Очевидно, город этот жил всеми силами своей жизни. По тем неопределимым признакам, по которым на дальнем расстоянии безошибочно узнается живое тело от мертвого. Наполеон с Поклонной горы видел трепетание жизни в городе и чувствовал как бы дыханио этого большого и красивого тела.
– Cette ville asiatique aux innombrables eglises, Moscou la sainte. La voila donc enfin, cette fameuse ville! Il etait temps, [Этот азиатский город с бесчисленными церквами, Москва, святая их Москва! Вот он, наконец, этот знаменитый город! Пора!] – сказал Наполеон и, слезши с лошади, велел разложить перед собою план этой Moscou и подозвал переводчика Lelorgne d'Ideville. «Une ville occupee par l'ennemi ressemble a une fille qui a perdu son honneur, [Город, занятый неприятелем, подобен девушке, потерявшей невинность.] – думал он (как он и говорил это Тучкову в Смоленске). И с этой точки зрения он смотрел на лежавшую перед ним, невиданную еще им восточную красавицу. Ему странно было самому, что, наконец, свершилось его давнишнее, казавшееся ему невозможным, желание. В ясном утреннем свете он смотрел то на город, то на план, проверяя подробности этого города, и уверенность обладания волновала и ужасала его.
«Но разве могло быть иначе? – подумал он. – Вот она, эта столица, у моих ног, ожидая судьбы своей. Где теперь Александр и что думает он? Странный, красивый, величественный город! И странная и величественная эта минута! В каком свете представляюсь я им! – думал он о своих войсках. – Вот она, награда для всех этих маловерных, – думал он, оглядываясь на приближенных и на подходившие и строившиеся войска. – Одно мое слово, одно движение моей руки, и погибла эта древняя столица des Czars. Mais ma clemence est toujours prompte a descendre sur les vaincus. [царей. Но мое милосердие всегда готово низойти к побежденным.] Я должен быть великодушен и истинно велик. Но нет, это не правда, что я в Москве, – вдруг приходило ему в голову. – Однако вот она лежит у моих ног, играя и дрожа золотыми куполами и крестами в лучах солнца. Но я пощажу ее. На древних памятниках варварства и деспотизма я напишу великие слова справедливости и милосердия… Александр больнее всего поймет именно это, я знаю его. (Наполеону казалось, что главное значение того, что совершалось, заключалось в личной борьбе его с Александром.) С высот Кремля, – да, это Кремль, да, – я дам им законы справедливости, я покажу им значение истинной цивилизации, я заставлю поколения бояр с любовью поминать имя своего завоевателя. Я скажу депутации, что я не хотел и не хочу войны; что я вел войну только с ложной политикой их двора, что я люблю и уважаю Александра и что приму условия мира в Москве, достойные меня и моих народов. Я не хочу воспользоваться счастьем войны для унижения уважаемого государя. Бояре – скажу я им: я не хочу войны, а хочу мира и благоденствия всех моих подданных. Впрочем, я знаю, что присутствие их воодушевит меня, и я скажу им, как я всегда говорю: ясно, торжественно и велико. Но неужели это правда, что я в Москве? Да, вот она!»
– Qu'on m'amene les boyards, [Приведите бояр.] – обратился он к свите. Генерал с блестящей свитой тотчас же поскакал за боярами.
Прошло два часа. Наполеон позавтракал и опять стоял на том же месте на Поклонной горе, ожидая депутацию. Речь его к боярам уже ясно сложилась в его воображении. Речь эта была исполнена достоинства и того величия, которое понимал Наполеон.
Тот тон великодушия, в котором намерен был действовать в Москве Наполеон, увлек его самого. Он в воображении своем назначал дни reunion dans le palais des Czars [собраний во дворце царей.], где должны были сходиться русские вельможи с вельможами французского императора. Он назначал мысленно губернатора, такого, который бы сумел привлечь к себе население. Узнав о том, что в Москве много богоугодных заведений, он в воображении своем решал, что все эти заведения будут осыпаны его милостями. Он думал, что как в Африке надо было сидеть в бурнусе в мечети, так в Москве надо было быть милостивым, как цари. И, чтобы окончательно тронуть сердца русских, он, как и каждый француз, не могущий себе вообразить ничего чувствительного без упоминания о ma chere, ma tendre, ma pauvre mere, [моей милой, нежной, бедной матери ,] он решил, что на всех этих заведениях он велит написать большими буквами: Etablissement dedie a ma chere Mere. Нет, просто: Maison de ma Mere, [Учреждение, посвященное моей милой матери… Дом моей матери.] – решил он сам с собою. «Но неужели я в Москве? Да, вот она передо мной. Но что же так долго не является депутация города?» – думал он.
Между тем в задах свиты императора происходило шепотом взволнованное совещание между его генералами и маршалами. Посланные за депутацией вернулись с известием, что Москва пуста, что все уехали и ушли из нее. Лица совещавшихся были бледны и взволнованны. Не то, что Москва была оставлена жителями (как ни важно казалось это событие), пугало их, но их пугало то, каким образом объявить о том императору, каким образом, не ставя его величество в то страшное, называемое французами ridicule [смешным] положение, объявить ему, что он напрасно ждал бояр так долго, что есть толпы пьяных, но никого больше. Одни говорили, что надо было во что бы то ни стало собрать хоть какую нибудь депутацию, другие оспаривали это мнение и утверждали, что надо, осторожно и умно приготовив императора, объявить ему правду.
– Il faudra le lui dire tout de meme… – говорили господа свиты. – Mais, messieurs… [Однако же надо сказать ему… Но, господа…] – Положение было тем тяжеле, что император, обдумывая свои планы великодушия, терпеливо ходил взад и вперед перед планом, посматривая изредка из под руки по дороге в Москву и весело и гордо улыбаясь.
– Mais c'est impossible… [Но неловко… Невозможно…] – пожимая плечами, говорили господа свиты, не решаясь выговорить подразумеваемое страшное слово: le ridicule…
Между тем император, уставши от тщетного ожидания и своим актерским чутьем чувствуя, что величественная минута, продолжаясь слишком долго, начинает терять свою величественность, подал рукою знак. Раздался одинокий выстрел сигнальной пушки, и войска, с разных сторон обложившие Москву, двинулись в Москву, в Тверскую, Калужскую и Дорогомиловскую заставы. Быстрее и быстрее, перегоняя одни других, беглым шагом и рысью, двигались войска, скрываясь в поднимаемых ими облаках пыли и оглашая воздух сливающимися гулами криков.
Увлеченный движением войск, Наполеон доехал с войсками до Дорогомиловской заставы, но там опять остановился и, слезши с лошади, долго ходил у Камер коллежского вала, ожидая депутации.


Москва между тем была пуста. В ней были еще люди, в ней оставалась еще пятидесятая часть всех бывших прежде жителей, но она была пуста. Она была пуста, как пуст бывает домирающий обезматочивший улей.
В обезматочившем улье уже нет жизни, но на поверхностный взгляд он кажется таким же живым, как и другие.
Так же весело в жарких лучах полуденного солнца вьются пчелы вокруг обезматочившего улья, как и вокруг других живых ульев; так же издалека пахнет от него медом, так же влетают и вылетают из него пчелы. Но стоит приглядеться к нему, чтобы понять, что в улье этом уже нет жизни. Не так, как в живых ульях, летают пчелы, не тот запах, не тот звук поражают пчеловода. На стук пчеловода в стенку больного улья вместо прежнего, мгновенного, дружного ответа, шипенья десятков тысяч пчел, грозно поджимающих зад и быстрым боем крыльев производящих этот воздушный жизненный звук, – ему отвечают разрозненные жужжания, гулко раздающиеся в разных местах пустого улья. Из летка не пахнет, как прежде, спиртовым, душистым запахом меда и яда, не несет оттуда теплом полноты, а с запахом меда сливается запах пустоты и гнили. У летка нет больше готовящихся на погибель для защиты, поднявших кверху зады, трубящих тревогу стражей. Нет больше того ровного и тихого звука, трепетанья труда, подобного звуку кипенья, а слышится нескладный, разрозненный шум беспорядка. В улей и из улья робко и увертливо влетают и вылетают черные продолговатые, смазанные медом пчелы грабительницы; они не жалят, а ускользают от опасности. Прежде только с ношами влетали, а вылетали пустые пчелы, теперь вылетают с ношами. Пчеловод открывает нижнюю колодезню и вглядывается в нижнюю часть улья. Вместо прежде висевших до уза (нижнего дна) черных, усмиренных трудом плетей сочных пчел, держащих за ноги друг друга и с непрерывным шепотом труда тянущих вощину, – сонные, ссохшиеся пчелы в разные стороны бредут рассеянно по дну и стенкам улья. Вместо чисто залепленного клеем и сметенного веерами крыльев пола на дне лежат крошки вощин, испражнения пчел, полумертвые, чуть шевелящие ножками и совершенно мертвые, неприбранные пчелы.
Пчеловод открывает верхнюю колодезню и осматривает голову улья. Вместо сплошных рядов пчел, облепивших все промежутки сотов и греющих детву, он видит искусную, сложную работу сотов, но уже не в том виде девственности, в котором она бывала прежде. Все запущено и загажено. Грабительницы – черные пчелы – шныряют быстро и украдисто по работам; свои пчелы, ссохшиеся, короткие, вялые, как будто старые, медленно бродят, никому не мешая, ничего не желая и потеряв сознание жизни. Трутни, шершни, шмели, бабочки бестолково стучатся на лету о стенки улья. Кое где между вощинами с мертвыми детьми и медом изредка слышится с разных сторон сердитое брюзжание; где нибудь две пчелы, по старой привычке и памяти очищая гнездо улья, старательно, сверх сил, тащат прочь мертвую пчелу или шмеля, сами не зная, для чего они это делают. В другом углу другие две старые пчелы лениво дерутся, или чистятся, или кормят одна другую, сами не зная, враждебно или дружелюбно они это делают. В третьем месте толпа пчел, давя друг друга, нападает на какую нибудь жертву и бьет и душит ее. И ослабевшая или убитая пчела медленно, легко, как пух, спадает сверху в кучу трупов. Пчеловод разворачивает две средние вощины, чтобы видеть гнездо. Вместо прежних сплошных черных кругов спинка с спинкой сидящих тысяч пчел и блюдущих высшие тайны родного дела, он видит сотни унылых, полуживых и заснувших остовов пчел. Они почти все умерли, сами не зная этого, сидя на святыне, которую они блюли и которой уже нет больше. От них пахнет гнилью и смертью. Только некоторые из них шевелятся, поднимаются, вяло летят и садятся на руку врагу, не в силах умереть, жаля его, – остальные, мертвые, как рыбья чешуя, легко сыплются вниз. Пчеловод закрывает колодезню, отмечает мелом колодку и, выбрав время, выламывает и выжигает ее.
Так пуста была Москва, когда Наполеон, усталый, беспокойный и нахмуренный, ходил взад и вперед у Камерколлежского вала, ожидая того хотя внешнего, но необходимого, по его понятиям, соблюдения приличий, – депутации.
В разных углах Москвы только бессмысленно еще шевелились люди, соблюдая старые привычки и не понимая того, что они делали.
Когда Наполеону с должной осторожностью было объявлено, что Москва пуста, он сердито взглянул на доносившего об этом и, отвернувшись, продолжал ходить молча.
– Подать экипаж, – сказал он. Он сел в карету рядом с дежурным адъютантом и поехал в предместье.
– «Moscou deserte. Quel evenemeDt invraisemblable!» [«Москва пуста. Какое невероятное событие!»] – говорил он сам с собой.
Он не поехал в город, а остановился на постоялом дворе Дорогомиловского предместья.
Le coup de theatre avait rate. [Не удалась развязка театрального представления.]


Русские войска проходили через Москву с двух часов ночи и до двух часов дня и увлекали за собой последних уезжавших жителей и раненых.
Самая большая давка во время движения войск происходила на мостах Каменном, Москворецком и Яузском.
В то время как, раздвоившись вокруг Кремля, войска сперлись на Москворецком и Каменном мостах, огромное число солдат, пользуясь остановкой и теснотой, возвращались назад от мостов и украдчиво и молчаливо прошныривали мимо Василия Блаженного и под Боровицкие ворота назад в гору, к Красной площади, на которой по какому то чутью они чувствовали, что можно брать без труда чужое. Такая же толпа людей, как на дешевых товарах, наполняла Гостиный двор во всех его ходах и переходах. Но не было ласково приторных, заманивающих голосов гостинодворцев, не было разносчиков и пестрой женской толпы покупателей – одни были мундиры и шинели солдат без ружей, молчаливо с ношами выходивших и без ноши входивших в ряды. Купцы и сидельцы (их было мало), как потерянные, ходили между солдатами, отпирали и запирали свои лавки и сами с молодцами куда то выносили свои товары. На площади у Гостиного двора стояли барабанщики и били сбор. Но звук барабана заставлял солдат грабителей не, как прежде, сбегаться на зов, а, напротив, заставлял их отбегать дальше от барабана. Между солдатами, по лавкам и проходам, виднелись люди в серых кафтанах и с бритыми головами. Два офицера, один в шарфе по мундиру, на худой темно серой лошади, другой в шинели, пешком, стояли у угла Ильинки и о чем то говорили. Третий офицер подскакал к ним.
– Генерал приказал во что бы то ни стало сейчас выгнать всех. Что та, это ни на что не похоже! Половина людей разбежалась.
– Ты куда?.. Вы куда?.. – крикнул он на трех пехотных солдат, которые, без ружей, подобрав полы шинелей, проскользнули мимо него в ряды. – Стой, канальи!
– Да, вот извольте их собрать! – отвечал другой офицер. – Их не соберешь; надо идти скорее, чтобы последние не ушли, вот и всё!
– Как же идти? там стали, сперлися на мосту и не двигаются. Или цепь поставить, чтобы последние не разбежались?
– Да подите же туда! Гони ж их вон! – крикнул старший офицер.
Офицер в шарфе слез с лошади, кликнул барабанщика и вошел с ним вместе под арки. Несколько солдат бросилось бежать толпой. Купец, с красными прыщами по щекам около носа, с спокойно непоколебимым выражением расчета на сытом лице, поспешно и щеголевато, размахивая руками, подошел к офицеру.
– Ваше благородие, – сказал он, – сделайте милость, защитите. Нам не расчет пустяк какой ни на есть, мы с нашим удовольствием! Пожалуйте, сукна сейчас вынесу, для благородного человека хоть два куска, с нашим удовольствием! Потому мы чувствуем, а это что ж, один разбой! Пожалуйте! Караул, что ли, бы приставили, хоть запереть дали бы…
Несколько купцов столпилось около офицера.
– Э! попусту брехать то! – сказал один из них, худощавый, с строгим лицом. – Снявши голову, по волосам не плачут. Бери, что кому любо! – И он энергическим жестом махнул рукой и боком повернулся к офицеру.
– Тебе, Иван Сидорыч, хорошо говорить, – сердито заговорил первый купец. – Вы пожалуйте, ваше благородие.
– Что говорить! – крикнул худощавый. – У меня тут в трех лавках на сто тысяч товару. Разве убережешь, когда войско ушло. Эх, народ, божью власть не руками скласть!
– Пожалуйте, ваше благородие, – говорил первый купец, кланяясь. Офицер стоял в недоумении, и на лице его видна была нерешительность.
– Да мне что за дело! – крикнул он вдруг и пошел быстрыми шагами вперед по ряду. В одной отпертой лавке слышались удары и ругательства, и в то время как офицер подходил к ней, из двери выскочил вытолкнутый человек в сером армяке и с бритой головой.
Человек этот, согнувшись, проскочил мимо купцов и офицера. Офицер напустился на солдат, бывших в лавке. Но в это время страшные крики огромной толпы послышались на Москворецком мосту, и офицер выбежал на площадь.
– Что такое? Что такое? – спрашивал он, но товарищ его уже скакал по направлению к крикам, мимо Василия Блаженного. Офицер сел верхом и поехал за ним. Когда он подъехал к мосту, он увидал снятые с передков две пушки, пехоту, идущую по мосту, несколько поваленных телег, несколько испуганных лиц и смеющиеся лица солдат. Подле пушек стояла одна повозка, запряженная парой. За повозкой сзади колес жались четыре борзые собаки в ошейниках. На повозке была гора вещей, и на самом верху, рядом с детским, кверху ножками перевернутым стульчиком сидела баба, пронзительно и отчаянно визжавшая. Товарищи рассказывали офицеру, что крик толпы и визги бабы произошли оттого, что наехавший на эту толпу генерал Ермолов, узнав, что солдаты разбредаются по лавкам, а толпы жителей запружают мост, приказал снять орудия с передков и сделать пример, что он будет стрелять по мосту. Толпа, валя повозки, давя друг друга, отчаянно кричала, теснясь, расчистила мост, и войска двинулись вперед.


В самом городе между тем было пусто. По улицам никого почти не было. Ворота и лавки все были заперты; кое где около кабаков слышались одинокие крики или пьяное пенье. Никто не ездил по улицам, и редко слышались шаги пешеходов. На Поварской было совершенно тихо и пустынно. На огромном дворе дома Ростовых валялись объедки сена, помет съехавшего обоза и не было видно ни одного человека. В оставшемся со всем своим добром доме Ростовых два человека были в большой гостиной. Это были дворник Игнат и казачок Мишка, внук Васильича, оставшийся в Москве с дедом. Мишка, открыв клавикорды, играл на них одним пальцем. Дворник, подбоченившись и радостно улыбаясь, стоял пред большим зеркалом.
– Вот ловко то! А? Дядюшка Игнат! – говорил мальчик, вдруг начиная хлопать обеими руками по клавишам.
– Ишь ты! – отвечал Игнат, дивуясь на то, как все более и более улыбалось его лицо в зеркале.
– Бессовестные! Право, бессовестные! – заговорил сзади их голос тихо вошедшей Мавры Кузминишны. – Эка, толсторожий, зубы то скалит. На это вас взять! Там все не прибрано, Васильич с ног сбился. Дай срок!
Игнат, поправляя поясок, перестав улыбаться и покорно опустив глаза, пошел вон из комнаты.
– Тетенька, я полегоньку, – сказал мальчик.
– Я те дам полегоньку. Постреленок! – крикнула Мавра Кузминишна, замахиваясь на него рукой. – Иди деду самовар ставь.
Мавра Кузминишна, смахнув пыль, закрыла клавикорды и, тяжело вздохнув, вышла из гостиной и заперла входную дверь.
Выйдя на двор, Мавра Кузминишна задумалась о том, куда ей идти теперь: пить ли чай к Васильичу во флигель или в кладовую прибрать то, что еще не было прибрано?
В тихой улице послышались быстрые шаги. Шаги остановились у калитки; щеколда стала стучать под рукой, старавшейся отпереть ее.
Мавра Кузминишна подошла к калитке.
– Кого надо?
– Графа, графа Илью Андреича Ростова.
– Да вы кто?
– Я офицер. Мне бы видеть нужно, – сказал русский приятный и барский голос.
Мавра Кузминишна отперла калитку. И на двор вошел лет восемнадцати круглолицый офицер, типом лица похожий на Ростовых.
– Уехали, батюшка. Вчерашнего числа в вечерни изволили уехать, – ласково сказала Мавра Кузмипишна.
Молодой офицер, стоя в калитке, как бы в нерешительности войти или не войти ему, пощелкал языком.
– Ах, какая досада!.. – проговорил он. – Мне бы вчера… Ах, как жалко!..
Мавра Кузминишна между тем внимательно и сочувственно разглядывала знакомые ей черты ростовской породы в лице молодого человека, и изорванную шинель, и стоптанные сапоги, которые были на нем.
– Вам зачем же графа надо было? – спросила она.
– Да уж… что делать! – с досадой проговорил офицер и взялся за калитку, как бы намереваясь уйти. Он опять остановился в нерешительности.
– Видите ли? – вдруг сказал он. – Я родственник графу, и он всегда очень добр был ко мне. Так вот, видите ли (он с доброй и веселой улыбкой посмотрел на свой плащ и сапоги), и обносился, и денег ничего нет; так я хотел попросить графа…
Мавра Кузминишна не дала договорить ему.
– Вы минуточку бы повременили, батюшка. Одною минуточку, – сказала она. И как только офицер отпустил руку от калитки, Мавра Кузминишна повернулась и быстрым старушечьим шагом пошла на задний двор к своему флигелю.
В то время как Мавра Кузминишна бегала к себе, офицер, опустив голову и глядя на свои прорванные сапоги, слегка улыбаясь, прохаживался по двору. «Как жалко, что я не застал дядюшку. А славная старушка! Куда она побежала? И как бы мне узнать, какими улицами мне ближе догнать полк, который теперь должен подходить к Рогожской?» – думал в это время молодой офицер. Мавра Кузминишна с испуганным и вместе решительным лицом, неся в руках свернутый клетчатый платочек, вышла из за угла. Не доходя несколько шагов, она, развернув платок, вынула из него белую двадцатипятирублевую ассигнацию и поспешно отдала ее офицеру.
– Были бы их сиятельства дома, известно бы, они бы, точно, по родственному, а вот может… теперича… – Мавра Кузминишна заробела и смешалась. Но офицер, не отказываясь и не торопясь, взял бумажку и поблагодарил Мавру Кузминишну. – Как бы граф дома были, – извиняясь, все говорила Мавра Кузминишна. – Христос с вами, батюшка! Спаси вас бог, – говорила Мавра Кузминишна, кланяясь и провожая его. Офицер, как бы смеясь над собою, улыбаясь и покачивая головой, почти рысью побежал по пустым улицам догонять свой полк к Яузскому мосту.
А Мавра Кузминишна еще долго с мокрыми глазами стояла перед затворенной калиткой, задумчиво покачивая головой и чувствуя неожиданный прилив материнской нежности и жалости к неизвестному ей офицерику.


В недостроенном доме на Варварке, внизу которого был питейный дом, слышались пьяные крики и песни. На лавках у столов в небольшой грязной комнате сидело человек десять фабричных. Все они, пьяные, потные, с мутными глазами, напруживаясь и широко разевая рты, пели какую то песню. Они пели врозь, с трудом, с усилием, очевидно, не для того, что им хотелось петь, но для того только, чтобы доказать, что они пьяны и гуляют. Один из них, высокий белокурый малый в чистой синей чуйке, стоял над ними. Лицо его с тонким прямым носом было бы красиво, ежели бы не тонкие, поджатые, беспрестанно двигающиеся губы и мутные и нахмуренные, неподвижные глаза. Он стоял над теми, которые пели, и, видимо воображая себе что то, торжественно и угловато размахивал над их головами засученной по локоть белой рукой, грязные пальцы которой он неестественно старался растопыривать. Рукав его чуйки беспрестанно спускался, и малый старательно левой рукой опять засучивал его, как будто что то было особенно важное в том, чтобы эта белая жилистая махавшая рука была непременно голая. В середине песни в сенях и на крыльце послышались крики драки и удары. Высокий малый махнул рукой.