Фотофосфорилирование

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Фотофосфорили́рование — процесс синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии света. Как и в случае окислительного фосфорилирования, энергия света расходуется на создание протонного градиента на мембране тилакоидов[en] или клеточной мембране бактерии, который затем используется АТФ-синтазой. Фотофосфорилирование — очень древняя форма фотосинтеза, которая есть у всех фототрофных эукариот, бактерий и архей. Различают два типа фосфорилирования — циклическое, сопряжённое с циклическим потоком электронов в электрон-транспортной цепи, и нециклическое, сопряжённое с прямым потоком электронов от H2O к НАДФ+ в случае эукариот или другого донора электрона в случае бактерий, например, H2S. Как разновидность нециклического типа выделяют псевдоциклическое фотофосфорилирование, при котором акцептором электронов служит кислород.





Нециклическое фотофосфорилирование

H2O → Фотосистема II → QH2 → Цит. b6f → Pc → Фотосистема I → НАДФН

Нециклическое фотофосфорилирование было открыто Д. Арноном в 1957 году. По сути, это нормальный ход световых реакций фотосинтеза, когда электрон от воды через цепочку мембранных и белковых переносчиков переходит к НАДФ+. Нециклический тип фотофосфорилирования, происходящий при оксигенном фотосинтезе — эволюционно более поздний процесс, который требует совместного действия двух фотосистем. Энергия света, поглощаемая двумя фотосистемами, расходуется на отрыв электронов от воды (фотосистема II, ФСII), а затем (фотосистема I, ФСI) на увеличение его энергии до того состояния, когда он становится способен восстановить ферредоксин и НАДФ+. В ходе этого процесса энергия электрона, полученная им от поглощения фотонов, частично расходуется на перекачку протонов и создание протонного градиента за счёт работы двух протонных помп: цитохром-b6f-комплекса и отчасти фотосистемы II. В результате энергия запасается не только в макроэргических связях АТФ, но и расходуется на создание химического потенциала восстановительных эквивалентов[1].

Физиологическое значение нециклического фотофосфорилирования определяется его ведущим вкладом в энергетику клетки. Оно не только является основным источником энергии для всех реакций, протекающих в клетке, но и поставляет очень важные метаболиты, в первую очередь, высоковосстановленный ферредоксин и НАДФН, необходимые для фиксации CO2 в углеродных циклах и работы ряда регуляторных систем (ферредоксин-тиоредоксиновая регуляторная система)[1].

Циклическое фотофосфорилирование

НАДФН/Ферредоксин → ФНР[en] → QH2 → Цит. b6f → Pc → Фотосистема I → НАДФН

Циклическое фотофосфорилирование — один из наиболее древних процессов запасания энергии в форме АТФ. При таком режиме фотофосфорилирования электрон движется по циклической цепи переноса электронов, сопряжённой с фотосистемой I. При этом электрон циркулирует по замкнутому пути, а вся энергия расходуется только на синтез АТФ[2].

При циклическом фотофосфорилировании электрон, перенесённый с фотосистемы I на НАДФН и далее перенесённый с НАДФН на ферредоксин, неким образом перемещается от восстановленного ферредоксина на пул пластохинона. Точный механизм этого процесса не известен. Полагают, что эту реакцию осуществляет особый фермент — ферредоксин-пластохинон-оксидоредуктаза. Затем от пластохинона через цитохром b6f-комплекс и пластоцианин электрон вновь попадает на фотосистему I. При этом происходит закачка протонов в полость тилакоида; когда протоны возвращаются из люмена обратно в строму хлоропласта, они проходят по специальному каналу внутри АТФ-синтазы, что сопровождается синтезом АТФ. В качестве наиболее вероятного кандидата на роль ферредоксин-пластохинон-оксидоредуктазы в последнее время рассматривают ферредоксин-НАДФ+-редуктазу[en], которая может образовывать комплекс с цитохром-b6f-комплексом. Предполагается, что она может переносить электроны с ферредоксина напрямую на пластохинон, связанный с цитохром-b6f-комплексом через специальный гем cn[3][4]. Большое количество данных также говорит в пользу образования суперкомплекса из цитохром-b6f-комплекса, фотосистемы I, ферредоксин-НАДФ+-редуктазы и трансмембранного белка PGRL1. Образование и распад такого комплекса, как полагают, переключает режим потока электрона с нециклического на циклический и обратно[5][6].

Ещё один фермент, возможно, принимающей участие в этом процессе — это НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов, аналогичный НАДH-дегидрогеназному комплексу митохондрий и гомологичный бактериальному комплексу I[7][8]. Он окисляет ферредоксин и передаёт электроны на пластохинон, предотвращая окислительный стресс. НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов образует суперкомплекс по крайней мере с двумя ФСI при помощи белков Lhca5 и Lhca6[9]. Протонный градиент, созданный в результате циклического фотофосфорилирования на мембране тилакоида, используется белками-переносчиками для встраивания в мембрану приходящих из стромы белков[10][11].

Циклическое фотофосфорилирование играет важную роль в различных метаболических процессах клетки. Оно служит источником дополнительного снабжения АТФ для восстановления СО2 в цикле Кальвина и ассимиляции ионов NH4+, требующих высокого отношения АТФ/НАДФН, а также источником энергии для анаболических процессов. У группы С4-растений в клетках обкладки проводящего пучка циклическое фотофосфорилирование является единственным источником АТФ. Исследования также показали увеличение активности циклического фотофосфорилирования и его защитную роль в стрессовых условиях (тепловой и солевой стрессы, фотоингибирование)[2].

Псевдоциклическое фосфорилирование

При очень активном восстановлении пула ферредоксина происходит перенос электронов с ферредоксина на О2 с образованием H2O (так называемая реакция Мелера). Он сходен с циклическим транспортом тем, что в ходе этого процесса не синтезируется НАДФН, а только АТФ. Однако в условиях реакции Мелера соотношение АТФ/АДФ очень велико, так что имеющегося количества АДФ недостаточно для синтеза АТФ, и, как следствие, на мембране тилакоида создаётся очень высокий протонный градиент. В результате реакции происходит образование супероксид-анион-радикала O2-·, который превращается в O2 и H2O2 под воздействием фермента супероксиддисмутазы, а перекись превращается в воду ферментом аскорбатпероксидазой[12].

Ещё один фермент, участвующий в псевдоциклическом транспорте, — терминальная оксидаза хлоропластов, гомологичная альтернативной оксидазе растительных митохондрий. Она окисляет пул пластохинона с участием кислорода, образуя воду и рассеивая энергию в форме тепла[13].

Бактерии и археи

Фотосинтезирующие бактерии способны осуществлять фотофосфорилирование (как циклическое, так и нециклическое), однако у них присутствует только один фотосинтетический реакционный центр, схожий по строению с фотосистемой I или II высших растений. Поскольку такие бактерии не могут использовать воду как неисчерпаемый источник электронов, в процессе бактериального фотосинтеза не выделяется кислород, и такой фотосинтез является аноксигенным. Бактерии, осуществляющие нециклическое фотофосфорилирование, используют в качестве доноров восстановительных эквивалентов (то есть, электронов или атомов водорода) сероводород или другие соединения серы. Исключением являются цианобактерии, которые обладают двумя фотосистемами и способны осуществлять оксигенный фотосинтез подобно водорослям и высшим растениям.

Пурпурные бактерии

Пурпурные бактерии используют одну фотосистему, схожую по строению с ФСII растений и цианобактерий, но вместо хлорофиллов она несёт бактериохлорофиллы, а первичным акцептором электрона служит бактериофеофитин.

цит. с2 → Фотосистема П680 → QH2 → Цит. bс → цит. с2

Единственный тип фотофосфорилирования, доступный этим бактериям, — циклическое фотофосфорилирование. Возбуждённый электрон от главного пигмента П680 поступает на бактериофеофитин, а оттуда на мембранный переносчик — хинон, который поступает в бактериальный цитохром-bc1-комплекс. Отсюда электрон поступает на растворимый переносчик — цитохром с2, который вновь возвращает его к реакционному центру. За счёт работы мембранных комплексов генерируется протонный градиент и может идти синтез АТФ, однако не происходит синтеза восстановительного эквивалента НАДН. Чтобы их синтезировать, необходимо использовать или молекулярный водород, или сероводород, которые могут напрямую восстановить НАД+. Для этих же целей часто используется окисление присутствующих в среде органических веществ[14]. Кроме того, возможен обратный перенос электронов на ферредоксин с затратой АТФ, который идёт с уровня FeS-белка цитохром-bc1-комплекса[14].

Зелёные серобактерии и гелиобактерии

Зелёные серобактерии подразделяются на серных и несерных зелёных бактерий. Они используют реакционный центр схожий с ФСI растений, в котором первичным акцептором электрона является бактериохлорофилл. Им свойственна следующая схема фотосинтеза:

H2S, S0, S2O32- → Фотосистема П840 → ферредоксин → НАДФН
ферредоксин → менахинон → Цит. bс → цитохром с553 → Фотосистема П840 → ферредоксин

Из схемы видно, что восстановительные эквиваленты могут синтезироваться путём простого нециклического переноса от ферредоксина, если в системе есть внешние доноры электронов (H2S, S0, S2O32- и др.). Электроны поступают в цепь через восстановление менахинона[en] или цитохрома с553. Однако нециклический поток электронов не вносит вклад в синтез АТФ, так как реакционный центр типа фотосистемы I не перекачивает протоны. Таким образом, зелёные серобактерии обладают только циклическим фотофосфорилированием, в которое вовлечён цитохром-bc1-комплекс. Любопытно, что по своей схеме циклическое фотофосфорилирование этих организмов очень схоже с таковым у высших растений и включает перенос электрона с ферредоксина на мембранный переносчик менахинон. Вышеописанная принципиальная схема фотосинтеза характерна для ещё одной группы фототрофных организмов — гелиобактерий[14]. В отличие от зелёных серобактерий, гелиобактерии в качестве донора электронов испоьзуют только органические вещества (например, пируват)[15].

Галоархеи

Особый случай фотофосфорилирования представляет собой фотофосфорилирование галоархей, которые создают протонный градиент на основе энергии света без использования типичных фотосистем или электрон-транспортных цепей. Вместо этого в их мембранах присутствует специальный белок — бактериородопсин, который в качестве кофактора несёт ковалентно связанный ретиналь[en]. Поглотив фотон, ретиналь переходит из транс- в 13-цис-форму. При этом он изгибается и переносит протон с одного конца белка на другой. Далее ретиналь разгибается и возвращается в начальное положение, но уже без протона[16].

См. также

Напишите отзыв о статье "Фотофосфорилирование"

Примечания

  1. ↑ 1 2 Ермаков, 2005, с. 186.
  2. ↑ 1 2 Ермаков, 2005, с. 185.
  3. ↑ Cramer WA.; Zhang H.; Yan j.; Kurisu G.; Smith JL. (2006). «Transmembrane traffic in the cytochrome b6f complex.». Annu Rev Biochem 75: 769–90. DOI:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142756.
  4. ↑ Cramer WA.; Yan J.; Zhang H.; Kurisu G.; Smith JL. (2005). «Structure of the cytochrome b6f complex: new prosthetic groups, Q-space, and the 'hors d'oeuvres hypothesis' for assembly of the complex.». Photosynth Res 85 (1): 133–43. DOI:10.1007/s11120-004-2149-5. PMID 15977064.
  5. ↑ Masakazu Iwai, Kenji Takizawa, Ryutaro Tokutsu, Akira Okamuro, Yuichiro Takahashi & Jun Minagawa (22 April 2010). «Isolation of the elusive supercomplex that drives cyclic electron flow in photosynthesis». Nature 464: 1210–1213. DOI:10.1038/nature08885.
  6. ↑ Hiroko Takahashi, Sophie Clowez, Francis-André Wollman, Olivier Vallon & Fabrice Rappaport (13 June 2013). «[www.nature.com/ncomms/2013/130613/ncomms2954/full/ncomms2954.html?message-global=remove#ref13 Cyclic electron flow is redox-controlled but independent of state transition]». Nature Communications 4. DOI:10.1038/ncomms2954.
  7. ↑ Lianwei Peng, Hideyuki Shimizu, Toshiharu Shikanai, (2008). «[www.jbc.org/content/283/50/34873.full The Chloroplast NAD(P)H Dehydrogenase Complex Interacts with Photosystem I in Arabidopsis.]». J Biol Chem. 283 (50): 34873–34879.. DOI:10.1074/jbc.M803207200.
  8. ↑ Yamori W, Sakata N, Suzuki Y, Shikanai T, Makino A. (2011). «[onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-313X.2011.04747.x/full Cyclic electron flow around photosystem I via chloroplast NAD(P)H dehydrogenase (NDH) complex performs a significant physiological role during photosynthesis and plant growth at low temperature in rice.]». Plant J. 68 (6): 966-76. DOI:10.1111/j.1365-313X.2011.04747.x.
  9. ↑ Lianwei Peng, Hiroshi Yamamoto, Toshiharu Shikanai (2011). «[www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272810007231 Structure and biogenesis of the chloroplast NAD(P)H dehydrogenase complex.]». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) 1807 (8): 945–953. DOI:10.1016/j.bbabio.2010.10.015.
  10. ↑ Chaddock, A.M. (1995). «[www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC398390/pdf/emboj00036-0037.pdf A new type of signal peptide: central role of a twin-arginine motif in transfer signals for the delta pH-dependent thylakoidal protein translocase.]». EMBO J. 14 (12): 2715–2722. PMID 7796800.
  11. ↑ Kenneth Cline and Hiroki Mori (Aug 20, 2001). «[jcb.rupress.org/content/154/4/719.full Thylakoid ΔpH-dependent precursor proteins bind to a cpTatC–Hcf106 complex before Tha4-dependent transport.]». J Cell Biol. 154 (4): 719–730. DOI:10.1083/jcb.200105149.
  12. ↑ Страсбургер, 2008, с. 117.
  13. ↑ McDonald AE, Ivanov AG, Bode R, Maxwell DP, Rodermel SR, Hüner NP (August 2011). «[www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272810007425 Flexibility in photosynthetic electron transport: the physiological role of plastoquinol terminal oxidase (PTOX)]». Biochim. Biophys. Acta 1807 (8): 954–67. DOI:10.1016/j.bbabio.2010.10.024. PMID 21056542.
  14. ↑ 1 2 3 Нетрусов, Котова, 2012, с. 186.
  15. ↑ [books.google.ru/books?id=rZrpCAAAQBAJ&pg=PA7&lpg=PA7&dq=heliobacteria+electron+donor&source=bl&ots=1I09xro9tE&sig=hmCodBfPn73hJfueCOMCxEeNl6I&hl=ru&sa=X&ved=0ahUKEwi0_5ffktrKAhWLnnIKHd3cATgQ6AEIWTAG#v=onepage&q=heliobacteria%20electron%20donor&f=false Светособирающие антенны фотосинтеза] = Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis / Green, Beverley, Parson, W.W.. — Springer-Science+Business Media, B. V., 2003. — Vol. 13. — P. 495. — (Advances in Photosynthesis and Respiration). — ISBN 978-90-481-5468-5.
  16. ↑ Hayashi S, Tajkhorshid E, Schulten K (September 2003). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0006-3495(03)74576-7 Molecular dynamics simulation of bacteriorhodopsin's photoisomerization using ab initio forces for the excited chromophore]». Biophysical Journal 85 (3): 1440–9. DOI:10.1016/S0006-3495(03)74576-7. PMID 12944261.

Литература

  • Физиология растений / Под ред. И. П. Ермакова. — М.: Академия, 2005. — 634 с.
  • Зитте П. и др. Ботаника / Под ред. В. В. Чуба. — 35-е изд. — М.: Академия, 2008. — Т. 2. Физиология растений. — 495 с.
  • Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — С. 46. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.

Отрывок, характеризующий Фотофосфорилирование

– Какая же подруга, голубчик? А? Уж переговорил! А?
– Батюшка, я не хотел быть судьей, – сказал князь Андрей желчным и жестким тоном, – но вы вызвали меня, и я сказал и всегда скажу, что княжна Марья ни виновата, а виноваты… виновата эта француженка…
– А присудил!.. присудил!.. – сказал старик тихим голосом и, как показалось князю Андрею, с смущением, но потом вдруг он вскочил и закричал: – Вон, вон! Чтоб духу твоего тут не было!..

Князь Андрей хотел тотчас же уехать, но княжна Марья упросила остаться еще день. В этот день князь Андрей не виделся с отцом, который не выходил и никого не пускал к себе, кроме m lle Bourienne и Тихона, и спрашивал несколько раз о том, уехал ли его сын. На другой день, перед отъездом, князь Андрей пошел на половину сына. Здоровый, по матери кудрявый мальчик сел ему на колени. Князь Андрей начал сказывать ему сказку о Синей Бороде, но, не досказав, задумался. Он думал не об этом хорошеньком мальчике сыне в то время, как он его держал на коленях, а думал о себе. Он с ужасом искал и не находил в себе ни раскаяния в том, что он раздражил отца, ни сожаления о том, что он (в ссоре в первый раз в жизни) уезжает от него. Главнее всего ему было то, что он искал и не находил той прежней нежности к сыну, которую он надеялся возбудить в себе, приласкав мальчика и посадив его к себе на колени.
– Ну, рассказывай же, – говорил сын. Князь Андрей, не отвечая ему, снял его с колон и пошел из комнаты.
Как только князь Андрей оставил свои ежедневные занятия, в особенности как только он вступил в прежние условия жизни, в которых он был еще тогда, когда он был счастлив, тоска жизни охватила его с прежней силой, и он спешил поскорее уйти от этих воспоминаний и найти поскорее какое нибудь дело.
– Ты решительно едешь, Andre? – сказала ему сестра.
– Слава богу, что могу ехать, – сказал князь Андрей, – очень жалею, что ты не можешь.
– Зачем ты это говоришь! – сказала княжна Марья. – Зачем ты это говоришь теперь, когда ты едешь на эту страшную войну и он так стар! M lle Bourienne говорила, что он спрашивал про тебя… – Как только она начала говорить об этом, губы ее задрожали и слезы закапали. Князь Андрей отвернулся от нее и стал ходить по комнате.
– Ах, боже мой! Боже мой! – сказал он. – И как подумаешь, что и кто – какое ничтожество может быть причиной несчастья людей! – сказал он со злобою, испугавшею княжну Марью.
Она поняла, что, говоря про людей, которых он называл ничтожеством, он разумел не только m lle Bourienne, делавшую его несчастие, но и того человека, который погубил его счастие.
– Andre, об одном я прошу, я умоляю тебя, – сказала она, дотрогиваясь до его локтя и сияющими сквозь слезы глазами глядя на него. – Я понимаю тебя (княжна Марья опустила глаза). Не думай, что горе сделали люди. Люди – орудие его. – Она взглянула немного повыше головы князя Андрея тем уверенным, привычным взглядом, с которым смотрят на знакомое место портрета. – Горе послано им, а не людьми. Люди – его орудия, они не виноваты. Ежели тебе кажется, что кто нибудь виноват перед тобой, забудь это и прости. Мы не имеем права наказывать. И ты поймешь счастье прощать.
– Ежели бы я был женщина, я бы это делал, Marie. Это добродетель женщины. Но мужчина не должен и не может забывать и прощать, – сказал он, и, хотя он до этой минуты не думал о Курагине, вся невымещенная злоба вдруг поднялась в его сердце. «Ежели княжна Марья уже уговаривает меня простить, то, значит, давно мне надо было наказать», – подумал он. И, не отвечая более княжне Марье, он стал думать теперь о той радостной, злобной минуте, когда он встретит Курагина, который (он знал) находится в армии.
Княжна Марья умоляла брата подождать еще день, говорила о том, что она знает, как будет несчастлив отец, ежели Андрей уедет, не помирившись с ним; но князь Андрей отвечал, что он, вероятно, скоро приедет опять из армии, что непременно напишет отцу и что теперь чем дольше оставаться, тем больше растравится этот раздор.
– Adieu, Andre! Rappelez vous que les malheurs viennent de Dieu, et que les hommes ne sont jamais coupables, [Прощай, Андрей! Помни, что несчастия происходят от бога и что люди никогда не бывают виноваты.] – были последние слова, которые он слышал от сестры, когда прощался с нею.
«Так это должно быть! – думал князь Андрей, выезжая из аллеи лысогорского дома. – Она, жалкое невинное существо, остается на съедение выжившему из ума старику. Старик чувствует, что виноват, но не может изменить себя. Мальчик мой растет и радуется жизни, в которой он будет таким же, как и все, обманутым или обманывающим. Я еду в армию, зачем? – сам не знаю, и желаю встретить того человека, которого презираю, для того чтобы дать ему случай убить меня и посмеяться надо мной!И прежде были все те же условия жизни, но прежде они все вязались между собой, а теперь все рассыпалось. Одни бессмысленные явления, без всякой связи, одно за другим представлялись князю Андрею.


Князь Андрей приехал в главную квартиру армии в конце июня. Войска первой армии, той, при которой находился государь, были расположены в укрепленном лагере у Дриссы; войска второй армии отступали, стремясь соединиться с первой армией, от которой – как говорили – они были отрезаны большими силами французов. Все были недовольны общим ходом военных дел в русской армии; но об опасности нашествия в русские губернии никто и не думал, никто и не предполагал, чтобы война могла быть перенесена далее западных польских губерний.
Князь Андрей нашел Барклая де Толли, к которому он был назначен, на берегу Дриссы. Так как не было ни одного большого села или местечка в окрестностях лагеря, то все огромное количество генералов и придворных, бывших при армии, располагалось в окружности десяти верст по лучшим домам деревень, по сю и по ту сторону реки. Барклай де Толли стоял в четырех верстах от государя. Он сухо и холодно принял Болконского и сказал своим немецким выговором, что он доложит о нем государю для определения ему назначения, а покамест просит его состоять при его штабе. Анатоля Курагина, которого князь Андрей надеялся найти в армии, не было здесь: он был в Петербурге, и это известие было приятно Болконскому. Интерес центра производящейся огромной войны занял князя Андрея, и он рад был на некоторое время освободиться от раздражения, которое производила в нем мысль о Курагине. В продолжение первых четырех дней, во время которых он не был никуда требуем, князь Андрей объездил весь укрепленный лагерь и с помощью своих знаний и разговоров с сведущими людьми старался составить себе о нем определенное понятие. Но вопрос о том, выгоден или невыгоден этот лагерь, остался нерешенным для князя Андрея. Он уже успел вывести из своего военного опыта то убеждение, что в военном деле ничего не значат самые глубокомысленно обдуманные планы (как он видел это в Аустерлицком походе), что все зависит от того, как отвечают на неожиданные и не могущие быть предвиденными действия неприятеля, что все зависит от того, как и кем ведется все дело. Для того чтобы уяснить себе этот последний вопрос, князь Андрей, пользуясь своим положением и знакомствами, старался вникнуть в характер управления армией, лиц и партий, участвовавших в оном, и вывел для себя следующее понятие о положении дел.
Когда еще государь был в Вильне, армия была разделена натрое: 1 я армия находилась под начальством Барклая де Толли, 2 я под начальством Багратиона, 3 я под начальством Тормасова. Государь находился при первой армии, но не в качестве главнокомандующего. В приказе не было сказано, что государь будет командовать, сказано только, что государь будет при армии. Кроме того, при государе лично не было штаба главнокомандующего, а был штаб императорской главной квартиры. При нем был начальник императорского штаба генерал квартирмейстер князь Волконский, генералы, флигель адъютанты, дипломатические чиновники и большое количество иностранцев, но не было штаба армии. Кроме того, без должности при государе находились: Аракчеев – бывший военный министр, граф Бенигсен – по чину старший из генералов, великий князь цесаревич Константин Павлович, граф Румянцев – канцлер, Штейн – бывший прусский министр, Армфельд – шведский генерал, Пфуль – главный составитель плана кампании, генерал адъютант Паулучи – сардинский выходец, Вольцоген и многие другие. Хотя эти лица и находились без военных должностей при армии, но по своему положению имели влияние, и часто корпусный начальник и даже главнокомандующий не знал, в качестве чего спрашивает или советует то или другое Бенигсен, или великий князь, или Аракчеев, или князь Волконский, и не знал, от его ли лица или от государя истекает такое то приказание в форме совета и нужно или не нужно исполнять его. Но это была внешняя обстановка, существенный же смысл присутствия государя и всех этих лиц, с придворной точки (а в присутствии государя все делаются придворными), всем был ясен. Он был следующий: государь не принимал на себя звания главнокомандующего, но распоряжался всеми армиями; люди, окружавшие его, были его помощники. Аракчеев был верный исполнитель блюститель порядка и телохранитель государя; Бенигсен был помещик Виленской губернии, который как будто делал les honneurs [был занят делом приема государя] края, а в сущности был хороший генерал, полезный для совета и для того, чтобы иметь его всегда наготове на смену Барклая. Великий князь был тут потому, что это было ему угодно. Бывший министр Штейн был тут потому, что он был полезен для совета, и потому, что император Александр высоко ценил его личные качества. Армфельд был злой ненавистник Наполеона и генерал, уверенный в себе, что имело всегда влияние на Александра. Паулучи был тут потому, что он был смел и решителен в речах, Генерал адъютанты были тут потому, что они везде были, где государь, и, наконец, – главное – Пфуль был тут потому, что он, составив план войны против Наполеона и заставив Александра поверить в целесообразность этого плана, руководил всем делом войны. При Пфуле был Вольцоген, передававший мысли Пфуля в более доступной форме, чем сам Пфуль, резкий, самоуверенный до презрения ко всему, кабинетный теоретик.
Кроме этих поименованных лиц, русских и иностранных (в особенности иностранцев, которые с смелостью, свойственной людям в деятельности среди чужой среды, каждый день предлагали новые неожиданные мысли), было еще много лиц второстепенных, находившихся при армии потому, что тут были их принципалы.
В числе всех мыслей и голосов в этом огромном, беспокойном, блестящем и гордом мире князь Андрей видел следующие, более резкие, подразделения направлений и партий.
Первая партия была: Пфуль и его последователи, теоретики войны, верящие в то, что есть наука войны и что в этой науке есть свои неизменные законы, законы облического движения, обхода и т. п. Пфуль и последователи его требовали отступления в глубь страны, отступления по точным законам, предписанным мнимой теорией войны, и во всяком отступлении от этой теории видели только варварство, необразованность или злонамеренность. К этой партии принадлежали немецкие принцы, Вольцоген, Винцингероде и другие, преимущественно немцы.
Вторая партия была противуположная первой. Как и всегда бывает, при одной крайности были представители другой крайности. Люди этой партии были те, которые еще с Вильны требовали наступления в Польшу и свободы от всяких вперед составленных планов. Кроме того, что представители этой партии были представители смелых действий, они вместе с тем и были представителями национальности, вследствие чего становились еще одностороннее в споре. Эти были русские: Багратион, начинавший возвышаться Ермолов и другие. В это время была распространена известная шутка Ермолова, будто бы просившего государя об одной милости – производства его в немцы. Люди этой партии говорили, вспоминая Суворова, что надо не думать, не накалывать иголками карту, а драться, бить неприятеля, не впускать его в Россию и не давать унывать войску.
К третьей партии, к которой более всего имел доверия государь, принадлежали придворные делатели сделок между обоими направлениями. Люди этой партии, большей частью не военные и к которой принадлежал Аракчеев, думали и говорили, что говорят обыкновенно люди, не имеющие убеждений, но желающие казаться за таковых. Они говорили, что, без сомнения, война, особенно с таким гением, как Бонапарте (его опять называли Бонапарте), требует глубокомысленнейших соображений, глубокого знания науки, и в этом деле Пфуль гениален; но вместе с тем нельзя не признать того, что теоретики часто односторонни, и потому не надо вполне доверять им, надо прислушиваться и к тому, что говорят противники Пфуля, и к тому, что говорят люди практические, опытные в военном деле, и изо всего взять среднее. Люди этой партии настояли на том, чтобы, удержав Дрисский лагерь по плану Пфуля, изменить движения других армий. Хотя этим образом действий не достигалась ни та, ни другая цель, но людям этой партии казалось так лучше.
Четвертое направление было направление, которого самым видным представителем был великий князь, наследник цесаревич, не могший забыть своего аустерлицкого разочарования, где он, как на смотр, выехал перед гвардиею в каске и колете, рассчитывая молодецки раздавить французов, и, попав неожиданно в первую линию, насилу ушел в общем смятении. Люди этой партии имели в своих суждениях и качество и недостаток искренности. Они боялись Наполеона, видели в нем силу, в себе слабость и прямо высказывали это. Они говорили: «Ничего, кроме горя, срама и погибели, из всего этого не выйдет! Вот мы оставили Вильну, оставили Витебск, оставим и Дриссу. Одно, что нам остается умного сделать, это заключить мир, и как можно скорее, пока не выгнали нас из Петербурга!»
Воззрение это, сильно распространенное в высших сферах армии, находило себе поддержку и в Петербурге, и в канцлере Румянцеве, по другим государственным причинам стоявшем тоже за мир.
Пятые были приверженцы Барклая де Толли, не столько как человека, сколько как военного министра и главнокомандующего. Они говорили: «Какой он ни есть (всегда так начинали), но он честный, дельный человек, и лучше его нет. Дайте ему настоящую власть, потому что война не может идти успешно без единства начальствования, и он покажет то, что он может сделать, как он показал себя в Финляндии. Ежели армия наша устроена и сильна и отступила до Дриссы, не понесши никаких поражений, то мы обязаны этим только Барклаю. Ежели теперь заменят Барклая Бенигсеном, то все погибнет, потому что Бенигсен уже показал свою неспособность в 1807 году», – говорили люди этой партии.
Шестые, бенигсенисты, говорили, напротив, что все таки не было никого дельнее и опытнее Бенигсена, и, как ни вертись, все таки придешь к нему. И люди этой партии доказывали, что все наше отступление до Дриссы было постыднейшее поражение и беспрерывный ряд ошибок. «Чем больше наделают ошибок, – говорили они, – тем лучше: по крайней мере, скорее поймут, что так не может идти. А нужен не какой нибудь Барклай, а человек, как Бенигсен, который показал уже себя в 1807 м году, которому отдал справедливость сам Наполеон, и такой человек, за которым бы охотно признавали власть, – и таковой есть только один Бенигсен».
Седьмые – были лица, которые всегда есть, в особенности при молодых государях, и которых особенно много было при императоре Александре, – лица генералов и флигель адъютантов, страстно преданные государю не как императору, но как человека обожающие его искренно и бескорыстно, как его обожал Ростов в 1805 м году, и видящие в нем не только все добродетели, но и все качества человеческие. Эти лица хотя и восхищались скромностью государя, отказывавшегося от командования войсками, но осуждали эту излишнюю скромность и желали только одного и настаивали на том, чтобы обожаемый государь, оставив излишнее недоверие к себе, объявил открыто, что он становится во главе войска, составил бы при себе штаб квартиру главнокомандующего и, советуясь, где нужно, с опытными теоретиками и практиками, сам бы вел свои войска, которых одно это довело бы до высшего состояния воодушевления.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Фотофосфорилирование&oldid=80677222»