Хелицеры

Хелицеры, или челюсти — ротовые придатки пауков, клещей, сольпуг, скорпионов, мечехвостов и им подобных, по наличию которых эта группа членистоногих получила название хелицеровых. Обычно состоят из двух или трех члеников и имеют вид клешней (дословный перевод «клешне-усы») или подклешен. У пауков на вершине хелицер открываются протоки ядовитых желез.

Разнообразие хелицер

Трехчлениковые клешневидные хелицеры, вероятно, представляют собой исходный (плезиоморфный) для хелицеровых вариант строения и характерны для мечехвостов, ракоскорпионов (эвриптерид), скорпионов, клещей и сенокосцев.

Двухчлениковые клешневидные хелицеры характерны для сольпуг и ложноскорпионов.

Двухчлениковые хелицеры в форме подклешен, вероятно, представляют собой наиболее специализированный вариант строения этих придатков. Согласно гипотезе Шульца, их следует рассматривать как синапоморфию группы Tetrapulmonata (четырёхлегочные), объединяющей пауков и близкие к ним отряды Amblypygi, Schizomida и Thelyphonida. Известно два варианта их строения: ортогнатный и лабидогнатный. При ортогнатном подвижные когти хелицер направлены вперёд и вниз параллельно друг другу, при лабидогнатном когти направлены с боков к плоскости двусторонней симметрии тела навстречу друг другу. Лабидогнатные хелицеры характерны только для аранеоморфных пауков.

Гомологи хелицер в других группах членистоногих

Согласно широко распространенным представлениям, восходящим к классическим работам Снодграсса, хелицеры считались конечностями первого послеротового сегмента, вошедшего в состав головогруди хелицеровых, гомологичными второй паре антенн ракообразных или не получающим развития зачаточным вторым антеннам неполноусых. Эта точка зрения основана на том, что хелицеры иннервируются от тритоцеребрума — третьего отдела надглоточного ганглия, так же как антенны II жвалоносных, а остальные конечности хелицеровых получают иннервацию от ганглиев брюшной невной цепочки. Кроме того, в эмбриональном развитии хелицеровых, как утверждали сторонники этой гипотезы о гомологизации хелицер, были найдены два сегмента, предшествующие сегменту хелицер, то есть, столько же, сколько сегментов у жвалоносных перед сегментом антенн II.

Работы конца XX века по изучению паттернов экспрессии Hox-генов в зародышах членистоногих показали, что хелицеры гомологичны первой паре антенн ракообразных и неполноусых, а данные о дополнительном сегменте перед сегментом хелицер, имеющемся у зародыша, не получили подтверждения. Эта точка зрения в настоящее время считается общепризнанной среди специалистов в области биологии развития членистоногих. При этом варианте гомологизации конечностей следует признать, что у хелицеровых тритоцеребрум ещё не вошел в состав надглоточного ганглия, и хелицеры иннервируются от дейтоцеребрума так же, как антенны I жвалоносных.

Хелицерам хелицеровых возможно гомологичны хелифоры морских пауков.

Источники

• Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 3-е. М.: Наука. 1964. Т. 1-2.
• Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. СПб.: Изд-во «Лань». 2000. 336 с.
• Shultz, J. W. (1990): Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics 6: 1-38.
• Snodgrass, R. E. Morphology of the insect head and its appendages. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1928. 81(3): 1-158.
• Snodgrass, R. E. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1938. 97 (6): 1-159.
• Snodgrass, R. E. The feeding organs of Arachnida, including mites and ticks. Smithsonian Miscellaneous Collections. 1948. 110: 1-93.
• Damen, W. G. M., M. Hausdorf, E.-A. Seyfarthdagger, & D. Tautz. A conserved mode of head segmentation in arthropods revealed by the expression pattern of Hox genes in a spider. Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol. 95, Issue 18, 10665-10670, September 1, 1998 [www.pnas.org/cgi/content/abstract/95/18/10665 (Интернет-версия)]
• Scholtz, G. & G. D. Edgecombe. The evolution of the arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution. 2006. 216: 395-415.

Отрывок, характеризующий Хелицеры

– Нет, – отвечала она, но она не понимала того, что он спрашивал.
– Простите меня, – сказал князь Андрей, – но вы так молоды, а я уже так много испытал жизни. Мне страшно за вас. Вы не знаете себя.
Наташа с сосредоточенным вниманием слушала, стараясь понять смысл его слов и не понимала.
– Как ни тяжел мне будет этот год, отсрочивающий мое счастье, – продолжал князь Андрей, – в этот срок вы поверите себя. Я прошу вас через год сделать мое счастье; но вы свободны: помолвка наша останется тайной и, ежели вы убедились бы, что вы не любите меня, или полюбили бы… – сказал князь Андрей с неестественной улыбкой.
– Зачем вы это говорите? – перебила его Наташа. – Вы знаете, что с того самого дня, как вы в первый раз приехали в Отрадное, я полюбила вас, – сказала она, твердо уверенная, что она говорила правду.
– В год вы узнаете себя…
– Целый год! – вдруг сказала Наташа, теперь только поняв то, что свадьба отсрочена на год. – Да отчего ж год? Отчего ж год?… – Князь Андрей стал ей объяснять причины этой отсрочки. Наташа не слушала его.
– И нельзя иначе? – спросила она. Князь Андрей ничего не ответил, но в лице его выразилась невозможность изменить это решение.
– Это ужасно! Нет, это ужасно, ужасно! – вдруг заговорила Наташа и опять зарыдала. – Я умру, дожидаясь года: это нельзя, это ужасно. – Она взглянула в лицо своего жениха и увидала на нем выражение сострадания и недоумения.
– Нет, нет, я всё сделаю, – сказала она, вдруг остановив слезы, – я так счастлива! – Отец и мать вошли в комнату и благословили жениха и невесту.
С этого дня князь Андрей женихом стал ездить к Ростовым.


Обручения не было и никому не было объявлено о помолвке Болконского с Наташей; на этом настоял князь Андрей. Он говорил, что так как он причиной отсрочки, то он и должен нести всю тяжесть ее. Он говорил, что он навеки связал себя своим словом, но что он не хочет связывать Наташу и предоставляет ей полную свободу. Ежели она через полгода почувствует, что она не любит его, она будет в своем праве, ежели откажет ему. Само собою разумеется, что ни родители, ни Наташа не хотели слышать об этом; но князь Андрей настаивал на своем. Князь Андрей бывал каждый день у Ростовых, но не как жених обращался с Наташей: он говорил ей вы и целовал только ее руку. Между князем Андреем и Наташей после дня предложения установились совсем другие чем прежде, близкие, простые отношения. Они как будто до сих пор не знали друг друга. И он и она любили вспоминать о том, как они смотрели друг на друга, когда были еще ничем , теперь оба они чувствовали себя совсем другими существами: тогда притворными, теперь простыми и искренними. Сначала в семействе чувствовалась неловкость в обращении с князем Андреем; он казался человеком из чуждого мира, и Наташа долго приучала домашних к князю Андрею и с гордостью уверяла всех, что он только кажется таким особенным, а что он такой же, как и все, и что она его не боится и что никто не должен бояться его. После нескольких дней, в семействе к нему привыкли и не стесняясь вели при нем прежний образ жизни, в котором он принимал участие. Он про хозяйство умел говорить с графом и про наряды с графиней и Наташей, и про альбомы и канву с Соней. Иногда домашние Ростовы между собою и при князе Андрее удивлялись тому, как всё это случилось и как очевидны были предзнаменования этого: и приезд князя Андрея в Отрадное, и их приезд в Петербург, и сходство между Наташей и князем Андреем, которое заметила няня в первый приезд князя Андрея, и столкновение в 1805 м году между Андреем и Николаем, и еще много других предзнаменований того, что случилось, было замечено домашними.
В доме царствовала та поэтическая скука и молчаливость, которая всегда сопутствует присутствию жениха и невесты. Часто сидя вместе, все молчали. Иногда вставали и уходили, и жених с невестой, оставаясь одни, всё также молчали. Редко они говорили о будущей своей жизни. Князю Андрею страшно и совестно было говорить об этом. Наташа разделяла это чувство, как и все его чувства, которые она постоянно угадывала. Один раз Наташа стала расспрашивать про его сына. Князь Андрей покраснел, что с ним часто случалось теперь и что особенно любила Наташа, и сказал, что сын его не будет жить с ними.
– Отчего? – испуганно сказала Наташа.
– Я не могу отнять его у деда и потом…
– Как бы я его любила! – сказала Наташа, тотчас же угадав его мысль; но я знаю, вы хотите, чтобы не было предлогов обвинять вас и меня.
Старый граф иногда подходил к князю Андрею, целовал его, спрашивал у него совета на счет воспитания Пети или службы Николая. Старая графиня вздыхала, глядя на них. Соня боялась всякую минуту быть лишней и старалась находить предлоги оставлять их одних, когда им этого и не нужно было. Когда князь Андрей говорил (он очень хорошо рассказывал), Наташа с гордостью слушала его; когда она говорила, то со страхом и радостью замечала, что он внимательно и испытующе смотрит на нее. Она с недоумением спрашивала себя: «Что он ищет во мне? Чего то он добивается своим взглядом! Что, как нет во мне того, что он ищет этим взглядом?» Иногда она входила в свойственное ей безумно веселое расположение духа, и тогда она особенно любила слушать и смотреть, как князь Андрей смеялся. Он редко смеялся, но зато, когда он смеялся, то отдавался весь своему смеху, и всякий раз после этого смеха она чувствовала себя ближе к нему. Наташа была бы совершенно счастлива, ежели бы мысль о предстоящей и приближающейся разлуке не пугала ее, так как и он бледнел и холодел при одной мысли о том.