Хлорарахниофитовые водоросли

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Хлорарахниофитовые водоросли

Chlorarachnion reptans
Научная классификация
Международное научное название

Chlorarachnea Cavalier-Smith, 1993

Синонимы
по данным WoRMS[1]:
  • Chlorarachniophyceae
    Hibberd & Norris, 1984    , orth. var.
  • Chlorarachniophyta
    Hibberd & Norris, 1984
Дочерние таксоны
см. текст

Систематика
на Викивидах
Поиск изображений
на Викискладе

Хлорарахниофи́товые во́доросли[2] (лат. Chlorarachnea) — клада морских одноклеточных водорослей, входящая в состав группы церкозоев, которым в последних работах систематиков присваивают ранг класса и типа соответственно[3]. Распространены в морях тропического и умеренного поясов. Для организмов этой группы характерно наличие четырёхмембранных хлоропластов, в перипластидном пространстве которых находится нуклеоморф[en] — редуцированное ядро эндосимбиотического эукариота[2]. Хлорарахниофитовые водоросли — миксотрофы, они содержат хлорофиллы a и b и способны к фаготрофному питанию. Размножаются вегетативным и бесполым путём, у некоторых описан половой процесс. По последним данным, клада содержит 14 видов в 8 родах.

В ботанической систематике кладе соответствует класс Chlorarachniophyceae. Распространено в литературе и устаревшее название — хлорарахниофи́ты (лат. Chlorarachniophyta), данное ещё при первом описании клады как отдела водорослей[4][2].





История изучения

Первый известный вид хлорарахниофит, Chlorarachnion reptans, был описан из культуры сифоновых зелёных водорослей, собранных на Канарских островах. Первоначально его отнесли к жёлто-зелёным водорослям в составе Stramenopila. В 1966 году Chlorarachnion reptans был переоткрыт в Мексике и выделен в чистой культуре. Отдел Chlorarachniophyta был выделен лишь в 1984 году на основании особенностей ультраструктуры и пигментного состава Chlorarachnion reptans[4][5]. Название класса дано по типовому роду Chlorarachnion (от др.-греч. χλωρός «зелёный» и ἀράχνη «паутина»)[2].

Биология клетки

Клетки хлорарахниофит — жгутиконосцы или амебоиды с нитчатыми псевдоподиями. Размер клеток варьирует от 5 до 100 мкм. Bigellowiella longifila может образовывать плавучие слизистые колонии[6]. Клетки голые, одноядерные, но имеются трихоцисты. У жгутиковых стадий имеется один гладкий жгутик, заворачивающийся по спирали вокруг клетки. Для Chlorarachnion характерно развитие ретикулоподий (филоподий), которые сливаются у соседних клеток с образованием сетчатого плазмодия (мероплазмодия, или сетчатого плазмодия)[7]. В составе мероплазмодия могут быть объединены до сотен клеток. У других хлорарахниофит мероплазмодий не развивается, только у Cryptochlora perforans могут сливаться филоподии двух или трёх клеток[2].

Кристы митохондрий трубчатые[8]. Секвенированная митохондриальная ДНК хлорарахниофит характеризуется некоторыми особенностями. Так, кодоны GUG и UUG могут выступать инициаторными, наряду с AUG. Имеются свидетельства переноса генов от митохондриального генома в ядерный геном хозяина в процессе расхождения видов. При этом сохранность порядка генов (синтения) довольно низка, что указывает на частые перестройки в митохондриальных геномах[9].

Хлоропласты хлорарахниофит содержат хлорофиллы a и b, природа каротиноидных пигментов неизвестна. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, из которых две — собственные мембраны хлоропласта[en], а две остальные относятся к хлоропастной эндоплазматической сети, причём вторая и третья мембраны могут сливаться на некотором протяжении. Считается, что вторая мембрана представляет собой плазмалемму эндосимбионта, а четвёртая мембрана происходит от пищеварительной вакуоли[en] хозяина. Наружная мембрана хлоропласта не соединяется с наружной ядерной мембраной и не несёт рибосом. Ламеллы состоят из 1—3 тилакоидов, опоясывающей ламеллы нет. Пиреноиды имеются в пластидах всех хлорарахниофит, кроме Partenskyella glossopodia[10]. Каждый пиреноид чётко направлен к центру клетки, по этому признаку хлорарахниофит можно легко отличить от других хлорофилл b-содержащих водорослей при разглядывании в световой микроскоп. Выдающийся конец пиреноида всегда имеет кэпирующую везикулу, в которой накапливается запасной продукт — β-1-3-глюкан (возможно, парамилон[en])[6][11].

Пластидные геномы хлорарахниофит, секвенированные к настоящему моменту, отличаются консервативностью размера, количества генов и порядка генов. По-видимому, пластидный геном эндосимбионта, проглоченного хлорарахниофитами, практически не изменялся в процессе расхождения видов[12].

Механизм доставки белков в пластиду у хлорарахниофит значительно отличается от других пластид, являющихся результатом вторичного эндосимбиоза. Как и у других водорослей с пластидами, представляющими собой результат вторичного эндосимбиоза, у хлорарахниофит пластидные про-белки имеют двухчастный N-концевой сигнал пластидной локализации, состоящий из специальных последовательностей SP и TPL. Это свидетельствует в пользу наличия у хлорарахниофит специальных транслаконов, обеспечивающих прохождение белков двух внутренних мембран, однако оказалось, что эти комплексы значительно отличаются от таковых у других водорослей с вторичным эндосимбиозом. Более того, показано, что механизм транспорта белка через вторую снаружи мембрану фундаментально отличается[13].

Особый интерес в строении клеток хлорарахниофитовых водорослей представляет нуклеоморфа — редуцированное ядро эндосимбионта, давшего начало хлоропласту. У хлорарахниофит эндосимбионтом стала зелёная водоросль (согласно составу ксантофиллов — из числа празинофициевых[en], по данным молекулярной филогенетики и экологии — ульвофициевых и требуксиофициевых). Нуклеоморфа находится в перипластидном пространстве (между второй и третьей мембранами), в котором также присутствуют цитоплазма эндосимбионта и эукариотические рибосомы. Она окружена двумя мембранами с порами, содержит ДНК и структуру, близкую к ядрышку, рибосомы эукариотического типа и 3 мелкие линейные АТ-обогащённые хромосомы. Длина хромосом нуклеоморфы варьирует от 90 до приблизительно 210 килобаз (кб), а общий размер генома нуклеоморфы варьирует от 330 кб у Lotharella amoebiformis до 610 кб у неидентифицированного штамма CCMP622[14]. Плотность генов в нуклеоморфе очень велика (иногда гены даже перекрываются), хотя они содержат некоторое количество очень коротких интронов. Ряды генов рРНК располагаются в субтеломерных[en] участках. Белки, кодируемые нуклеоморфой, обслуживают её саму, лишь немногие функционируют в хлоропластах. У Bigelowiella natans гистоны Н3[en] и Н4[en] кодируются самой нуклеоморфой, а гены гистонов Н2A[en] и Н2B[en] перенесены в ядро хозяина. Линкерные гистоны (Н1[en]) в нуклеоморфах полностью отсутствуют. Имеются некоторые отличия в пострансляционных модификациях гистонов (гистоновом коде[en]) нуклеоморфы и ядра. Так, в нуклеоморфах хлорарахниофит никогда не встречаются метки гетерохроматина в виде метилирования H3K9 и H3K27, метилирование H3K36, соответствующее элонгации транскрипции, почти все известные у эукариот метки активации/репрессии транскрипции, а также почти полностью отсутствует фосфорилирование, связанное с динамикой хромосом при митозе[15].

Нуклеоморфа делится перед делением хлоропласта путём впячивания мембран её оболочки. Митотического веретена там обнаружено не было, поэтому механизм расхождения хромосом по дочерним нуклеоморфам не ясен[11]. Показано, что в образовании перетяжки у внутренней пары мембран частично участвуют белки FtsZD, однако механизм образования перетяжек в наружной части мембран неизвестен[16].

Кроме хлорарахниофит, нуклеоморфу с тремя хромосомами такой же организации имеют криптофитовые водоросли, однако у них она имеет другое происхождение и происходит от красной водоросли. Таким образом, наличие нуклеоморфы у представителей этих групп можно считать результатом конвергентной эволюции[17]. Итак, в клетках хлорарахниофит и криптофит имеются четыре генома: ядерный, пластидный, митохондриальный и геном нуклеоморфы. Показано, что и у хлорарахниофитовой водоросли Bigelowiella natans, и у криптофитовой водоросли Guillardia theta[en] ядерный геном гаплоидный, геном нуклеоморфы диплоидный у B. natans и тетраплоидный у G. theta, а пластидный и митохондриальный геномы у обоих видов имеются во множестве копий в каждой соответствующей органелле[18].

Размножение и жизненный цикл

Для хлорарахниофит характерно вегетативное размножение делением клетки надвое, бесполое при помощи зооспор и половое (изо- и анизогамия). В жизненном цикле могут встречаться амебоидные, коккоидные и монадные стадии. Все три стадии имеются только у Chlorarachnion reptans и Lotharella amoeboformis. Коккоидные стадии имеют многослойную клеточную стенку и нередко рассматриваются как цисты[17]. У Chlorarachnion reptans, имеющего мероплазмодий, в условиях нехватки питательных веществ звёздчатые вегетативные клетки втягивают ретикулоподии, округляются и одеваются плотной клеточной стенкой. Покоящиеся клетки существуют только за счёт фотосинтеза и не способны к гетеротрофии. При благоприятных условиях покоящиеся клетки снова превращаются в звёздчатые вегетативные клетки с ретикулоподиями. Образование зооспор происходит путём двукратного деления покоящейся клетки. В результате образуются одножгутиковые зооспоры, жгутик которых обвивается вокруг задней части плывущей клетки. Жгутик несёт тонкие боковые волоски и отходит от вторично непарной единственной кинетосомы. При половом размножении неподвижная женская гамета сливается с подвижной звёздчатой мужской гаметой. Образующаяся при оплодотворении зигота делится мейозом и прорастает звёздчатой вегетативной клеткой[19][20]. Для Lotharella globosa показано значительное морфологическое разнообразие (наличие или отсутствие тех или иных стадий в жизненном цикле) внутри вида между различными культивируемыми штаммами[21].

Поведение дочерних клеток, образующихся при вегетативном размножении, может различаться. Например, у Lotharella vacuolata деление претерпевает коккоидная клетка, одна из дочерних клеток принимает амебоидную форму и уплывает, а другая дочерняя клетка остаётся внутри материнской. У планктонной водоросли Bigellowiella longifila вегетативными стадиями могут быть жгутиконосная и амебоидная, причём амебоидная имеет только одну длинную филоподию. Когда амебоидная клетка делится, то одна из дочерних клеток наследует филоподию и уплывает, перекачивая содержимое клетки в дальний конец филоподии, а другая остаётся неподвижной и образует филоподию только спустя некоторое время[22].

Распространение и экология

Будучи единственной группой водорослей, которых никогда не находили в пресной воде[23], хлорарахниофитовые обитают в тёплых морях тропического и умеренного поясов по всему миру. Амебоидные и коккоидные формы обитают в прибрежных водах, а монадные формы представлены в океаническом пикопланктоне[en]. Хлорарахниофиты были обнаружены в самых разнообразных морских местообитаниях: на песчаных пляжах, каменистых берегах, в приливно-отливной зоне, вблизи поверхности воды, на поверхности морских растений, на песчинках и вблизи дна[23]. Хлорарахниофиты — миксотрофы, они способны к фотосинтезу, но также могут питаться бактериями, жгутиконосцами и эукариотическими водорослями[24].

Филогения и классификация

Первоначально клада была описана как отдел водорослей Chlorarachniophyta, состоящий из одного рода Chlorarachnion[4], в дальнейшем число родов увеличилось. Молекулярный анализ подтвердил монофилию таксона. Анализ генов рРНК, субъединиц тубулина и актина показал, что хлорарахниофиты наиболее близки к гетеротрофным амёбофлагеллятам — церкомонадам[en] и эвглифидам[en], вместе с которыми (а также плазмодиофоровыми) образуют группу Cercozoa[25]. Впрочем, группу, наиболее близкую к клеткам-хозяевам хлорарахниофит, определить не удалось. Кавалир-Смит предполагал, что хлорарахниофиты и эвгленофиты происходят от единого фотосинтезирующего предка, однако дальнейшее изучение показало неверность этого предположения[26][27]. После утверждения церкозоев в ранге типа (до этого некоторые учёные повышали группе ранг до царства включительно[2]), ранг хлорарахниофитовых водорослей понизили до класса, синонимизировав названия отдела и класса. Так как таксоны церкозоев описаны в основном правилам МКЗН, то старшие таксоны клады были переименованы в соответствии с правилами этого кодекса[3][1].

Различия между родами класса заключаются в особенностях структуры пиреноида и расположении нуклеоморфы, однако точные взаимоотношения между отдельными родами неизвестны[25]. По состоянию на июнь 2016 года в класс хлорарахниофитовых водорослей включают 8 родов и 14 видов[21][28][29]:

  • Класс Chlorarachnea [Chlorarachniophyceae Hibberd & Norris, 1984, orth. var.]
    • Отряд Chlorachniida [Chlorarachniales Ishida & Y.Hara, 1996, orth. var.]

Напишите отзыв о статье "Хлорарахниофитовые водоросли"

Примечания

  1. ↑ 1 2 Класс [www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=590917 Chlorarachnea] в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) (англ.) (Проверено 19 июля 2016).
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Белякова и др., 2006, с. 4.
  3. ↑ 1 2 Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4418965/pdf/pone.0119248.pdf A Higher Level Classification of All Living Organisms] // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 4. — P. e0119248. — DOI:10.1371/journal.pone.0119248. — PMID 25923521.
  4. ↑ 1 2 3 David J. Hibberd, Richard E. Norris [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.0022-3646.1984.00310.x/abstract Cytology and ultrastructure of Chlorarachnion reptans (Chlorarchniophyta Divisio nova, Chlorachniophyceae Classis nova).] (англ.) // Journal of Phycology. — 1984. — Vol. 20, no. 2. — P. 310—330.
  5. ↑ Brodie, Lewis, 2007, p. 178.
  6. ↑ 1 2 Brodie, Lewis, 2007, p. 173.
  7. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 180.
  8. ↑ Белякова и др., 2006, с. 5.
  9. ↑ Tanifuji G., Archibald J. M., Hashimoto T. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26888293 Comparative genomics of mitochondria in chlorarachniophyte algae: endosymbiotic gene transfer and organellar genome dynamics.] (англ.) // Scientific reports. — 2016. — Vol. 6. — P. 21016. — DOI:10.1038/srep21016. — PMID 26888293. исправить
  10. ↑ Ota S., Vaulot D., Le Gall F., Yabuki A., Ishida K. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19013103 Partenskyella glossopodia gen. et sp. nov., the first report of a Chlorarachniophyte that lacks a pyrenoid.] (англ.) // Protist. — 2009. — Vol. 160, no. 1. — P. 137—150. — DOI:10.1016/j.protis.2008.09.003. — PMID 19013103. исправить
  11. ↑ 1 2 Белякова и др., 2006, с. 5—7.
  12. ↑ Suzuki S., Hirakawa Y., Kofuji R., Sugita M., Ishida K. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26920842 Plastid genome sequences of Gymnochlora stellata, Lotharella vacuolata, and Partenskyella glossopodia reveal remarkable structural conservation among chlorarachniophyte species.] (англ.) // Journal of plant research. — 2016. — Vol. 129, no. 4. — P. 581—590. — DOI:10.1007/s10265-016-0804-5. — PMID 26920842. исправить
  13. ↑ Hirakawa Y., Burki F., Keeling P. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22267775 Genome-based reconstruction of the protein import machinery in the secondary plastid of a chlorarachniophyte alga.] (англ.) // Eukaryotic cell. — 2012. — Vol. 11, no. 3. — P. 324—333. — DOI:10.1128/EC.05264-11. — PMID 22267775. исправить
  14. ↑ Silver T. D., Koike S., Yabuki A., Kofuji R., Archibald J. M., Ishida K. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17910684 Phylogeny and nucleomorph karyotype diversity of chlorarachniophyte algae.] (англ.) // The Journal of eukaryotic microbiology. — 2007. — Vol. 54, no. 5. — P. 403—410. — DOI:10.1111/j.1550-7408.2007.00279.x. — PMID 17910684. исправить
  15. ↑ Marinov G. K., Lynch M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27048461 Conservation and divergence of the histone code in nucleomorphs.] (англ.) // Biology direct. — 2016. — Vol. 11, no. 1. — P. 18. — DOI:10.1186/s13062-016-0119-4. — PMID 27048461. исправить
  16. ↑ Hirakawa Y., Ishida K. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26556725 Prospective function of FtsZ proteins in the secondary plastid of chlorarachniophyte algae.] (англ.) // BMC plant biology. — 2015. — Vol. 15. — P. 276. — DOI:10.1186/s12870-015-0662-7. — PMID 26556725. исправить
  17. ↑ 1 2 Белякова и др., 2006, с. 7.
  18. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4007541/ Polyploidy of endosymbiotically derived genomes in complex algae] // Genome Biology and Evolution. — 2014. — Vol. 6, no. 4. — P. 974—980. — DOI:10.1093/gbe/evu071. — PMID 24709562.
  19. ↑ Lee, 2008, p. 319.
  20. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 180—181.
  21. ↑ 1 2 Hirakawa Y., Howe A., James E. R., Keeling P. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21858028 Morphological diversity between culture strains of a chlorarachniophyte, Lotharella globosa.] (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2011. — Vol. 6, no. 8. — P. e23193. — DOI:10.1371/journal.pone.0023193. — PMID 21858028.
  22. ↑ Brodie, Lewis, 2007, p. 177—178.
  23. ↑ 1 2 Brodie, Lewis, 2007, p. 172.
  24. ↑ Белякова и др., 2006, с. 7—8.
  25. ↑ 1 2 Белякова и др., 2006, с. 6, 8.
  26. ↑ [tolweb.org/Chlorarachniophytes Tolweb: Chlorarachniophytes].
  27. ↑ Rogers M. B., Gilson P. R., Su V., McFadden G. I., Keeling P. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16990439 The complete chloroplast genome of the chlorarachniophyte Bigelowiella natans: evidence for independent origins of chlorarachniophyte and euglenid secondary endosymbionts.] (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2007. — Vol. 24, no. 1. — P. 54—62. — DOI:10.1093/molbev/msl129. — PMID 16990439.
  28. ↑ Семейство [www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=368752 Chlorarachniaceae] в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) (англ.) (Проверено 19 июля 2016).
  29. ↑ [www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=4835 Family: Chlorarachniaceae] (англ.). AlgaeBase. (Проверено 19 июля 2016).

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л.  Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1.
  • Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р.  Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — ISBN 978-5-87317-662-5.
  • Lee R. E.  [books.google.ru/books?id=gfoIAFHgusgC&pg=PA85&lpg=PA85&hl=ru#v=onepage&q&f=false Phycology. 4th ed]. — New York: Cambridge University Press, 2008. — 561 p. — ISBN 978-0-521-68277-0.
  • Juliet Brodie, Jane Lewis.  [books.google.ru/books?id=-YEYFhgUBsQC&dq=chlorarachniophyta+classification&hl=ru&source=gbs_navlinks_s Unravelling the algae: the past, present, and future of algal systematics]. — London, UK: CRC Press, 2007. — 420 p. — ISBN 978-0-8493-7989-5.

Отрывок, характеризующий Хлорарахниофитовые водоросли

– Caporal, que fera t on du malade?.. [Капрал, что с больным делать?..] – начал Пьер; но в ту минуту, как он говорил это, он усумнился, тот ли это знакомый его капрал или другой, неизвестный человек: так непохож был на себя капрал в эту минуту. Кроме того, в ту минуту, как Пьер говорил это, с двух сторон вдруг послышался треск барабанов. Капрал нахмурился на слова Пьера и, проговорив бессмысленное ругательство, захлопнул дверь. В балагане стало полутемно; с двух сторон резко трещали барабаны, заглушая стоны больного.
«Вот оно!.. Опять оно!» – сказал себе Пьер, и невольный холод пробежал по его спине. В измененном лице капрала, в звуке его голоса, в возбуждающем и заглушающем треске барабанов Пьер узнал ту таинственную, безучастную силу, которая заставляла людей против своей воли умерщвлять себе подобных, ту силу, действие которой он видел во время казни. Бояться, стараться избегать этой силы, обращаться с просьбами или увещаниями к людям, которые служили орудиями ее, было бесполезно. Это знал теперь Пьер. Надо было ждать и терпеть. Пьер не подошел больше к больному и не оглянулся на него. Он, молча, нахмурившись, стоял у двери балагана.
Когда двери балагана отворились и пленные, как стадо баранов, давя друг друга, затеснились в выходе, Пьер пробился вперед их и подошел к тому самому капитану, который, по уверению капрала, готов был все сделать для Пьера. Капитан тоже был в походной форме, и из холодного лица его смотрело тоже «оно», которое Пьер узнал в словах капрала и в треске барабанов.
– Filez, filez, [Проходите, проходите.] – приговаривал капитан, строго хмурясь и глядя на толпившихся мимо него пленных. Пьер знал, что его попытка будет напрасна, но подошел к нему.
– Eh bien, qu'est ce qu'il y a? [Ну, что еще?] – холодно оглянувшись, как бы не узнав, сказал офицер. Пьер сказал про больного.
– Il pourra marcher, que diable! – сказал капитан. – Filez, filez, [Он пойдет, черт возьми! Проходите, проходите] – продолжал он приговаривать, не глядя на Пьера.
– Mais non, il est a l'agonie… [Да нет же, он умирает…] – начал было Пьер.
– Voulez vous bien?! [Пойди ты к…] – злобно нахмурившись, крикнул капитан.
Драм да да дам, дам, дам, трещали барабаны. И Пьер понял, что таинственная сила уже вполне овладела этими людьми и что теперь говорить еще что нибудь было бесполезно.
Пленных офицеров отделили от солдат и велели им идти впереди. Офицеров, в числе которых был Пьер, было человек тридцать, солдатов человек триста.
Пленные офицеры, выпущенные из других балаганов, были все чужие, были гораздо лучше одеты, чем Пьер, и смотрели на него, в его обуви, с недоверчивостью и отчужденностью. Недалеко от Пьера шел, видимо, пользующийся общим уважением своих товарищей пленных, толстый майор в казанском халате, подпоясанный полотенцем, с пухлым, желтым, сердитым лицом. Он одну руку с кисетом держал за пазухой, другою опирался на чубук. Майор, пыхтя и отдуваясь, ворчал и сердился на всех за то, что ему казалось, что его толкают и что все торопятся, когда торопиться некуда, все чему то удивляются, когда ни в чем ничего нет удивительного. Другой, маленький худой офицер, со всеми заговаривал, делая предположения о том, куда их ведут теперь и как далеко они успеют пройти нынешний день. Чиновник, в валеных сапогах и комиссариатской форме, забегал с разных сторон и высматривал сгоревшую Москву, громко сообщая свои наблюдения о том, что сгорело и какая была та или эта видневшаяся часть Москвы. Третий офицер, польского происхождения по акценту, спорил с комиссариатским чиновником, доказывая ему, что он ошибался в определении кварталов Москвы.
– О чем спорите? – сердито говорил майор. – Николы ли, Власа ли, все одно; видите, все сгорело, ну и конец… Что толкаетесь то, разве дороги мало, – обратился он сердито к шедшему сзади и вовсе не толкавшему его.
– Ай, ай, ай, что наделали! – слышались, однако, то с той, то с другой стороны голоса пленных, оглядывающих пожарища. – И Замоскворечье то, и Зубово, и в Кремле то, смотрите, половины нет… Да я вам говорил, что все Замоскворечье, вон так и есть.
– Ну, знаете, что сгорело, ну о чем же толковать! – говорил майор.
Проходя через Хамовники (один из немногих несгоревших кварталов Москвы) мимо церкви, вся толпа пленных вдруг пожалась к одной стороне, и послышались восклицания ужаса и омерзения.
– Ишь мерзавцы! То то нехристи! Да мертвый, мертвый и есть… Вымазали чем то.
Пьер тоже подвинулся к церкви, у которой было то, что вызывало восклицания, и смутно увидал что то, прислоненное к ограде церкви. Из слов товарищей, видевших лучше его, он узнал, что это что то был труп человека, поставленный стоймя у ограды и вымазанный в лице сажей…
– Marchez, sacre nom… Filez… trente mille diables… [Иди! иди! Черти! Дьяволы!] – послышались ругательства конвойных, и французские солдаты с новым озлоблением разогнали тесаками толпу пленных, смотревшую на мертвого человека.


По переулкам Хамовников пленные шли одни с своим конвоем и повозками и фурами, принадлежавшими конвойным и ехавшими сзади; но, выйдя к провиантским магазинам, они попали в середину огромного, тесно двигавшегося артиллерийского обоза, перемешанного с частными повозками.
У самого моста все остановились, дожидаясь того, чтобы продвинулись ехавшие впереди. С моста пленным открылись сзади и впереди бесконечные ряды других двигавшихся обозов. Направо, там, где загибалась Калужская дорога мимо Нескучного, пропадая вдали, тянулись бесконечные ряды войск и обозов. Это были вышедшие прежде всех войска корпуса Богарне; назади, по набережной и через Каменный мост, тянулись войска и обозы Нея.
Войска Даву, к которым принадлежали пленные, шли через Крымский брод и уже отчасти вступали в Калужскую улицу. Но обозы так растянулись, что последние обозы Богарне еще не вышли из Москвы в Калужскую улицу, а голова войск Нея уже выходила из Большой Ордынки.
Пройдя Крымский брод, пленные двигались по нескольку шагов и останавливались, и опять двигались, и со всех сторон экипажи и люди все больше и больше стеснялись. Пройдя более часа те несколько сот шагов, которые отделяют мост от Калужской улицы, и дойдя до площади, где сходятся Замоскворецкие улицы с Калужскою, пленные, сжатые в кучу, остановились и несколько часов простояли на этом перекрестке. Со всех сторон слышался неумолкаемый, как шум моря, грохот колес, и топот ног, и неумолкаемые сердитые крики и ругательства. Пьер стоял прижатый к стене обгорелого дома, слушая этот звук, сливавшийся в его воображении с звуками барабана.
Несколько пленных офицеров, чтобы лучше видеть, влезли на стену обгорелого дома, подле которого стоял Пьер.
– Народу то! Эка народу!.. И на пушках то навалили! Смотри: меха… – говорили они. – Вишь, стервецы, награбили… Вон у того то сзади, на телеге… Ведь это – с иконы, ей богу!.. Это немцы, должно быть. И наш мужик, ей богу!.. Ах, подлецы!.. Вишь, навьючился то, насилу идет! Вот те на, дрожки – и те захватили!.. Вишь, уселся на сундуках то. Батюшки!.. Подрались!..
– Так его по морде то, по морде! Этак до вечера не дождешься. Гляди, глядите… а это, верно, самого Наполеона. Видишь, лошади то какие! в вензелях с короной. Это дом складной. Уронил мешок, не видит. Опять подрались… Женщина с ребеночком, и недурна. Да, как же, так тебя и пропустят… Смотри, и конца нет. Девки русские, ей богу, девки! В колясках ведь как покойно уселись!
Опять волна общего любопытства, как и около церкви в Хамовниках, надвинула всех пленных к дороге, и Пьер благодаря своему росту через головы других увидал то, что так привлекло любопытство пленных. В трех колясках, замешавшихся между зарядными ящиками, ехали, тесно сидя друг на друге, разряженные, в ярких цветах, нарумяненные, что то кричащие пискливыми голосами женщины.
С той минуты как Пьер сознал появление таинственной силы, ничто не казалось ему странно или страшно: ни труп, вымазанный для забавы сажей, ни эти женщины, спешившие куда то, ни пожарища Москвы. Все, что видел теперь Пьер, не производило на него почти никакого впечатления – как будто душа его, готовясь к трудной борьбе, отказывалась принимать впечатления, которые могли ослабить ее.
Поезд женщин проехал. За ним тянулись опять телеги, солдаты, фуры, солдаты, палубы, кареты, солдаты, ящики, солдаты, изредка женщины.
Пьер не видал людей отдельно, а видел движение их.
Все эти люди, лошади как будто гнались какой то невидимою силою. Все они, в продолжение часа, во время которого их наблюдал Пьер, выплывали из разных улиц с одним и тем же желанием скорее пройти; все они одинаково, сталкиваясь с другими, начинали сердиться, драться; оскаливались белые зубы, хмурились брови, перебрасывались все одни и те же ругательства, и на всех лицах было одно и то же молодечески решительное и жестоко холодное выражение, которое поутру поразило Пьера при звуке барабана на лице капрала.
Уже перед вечером конвойный начальник собрал свою команду и с криком и спорами втеснился в обозы, и пленные, окруженные со всех сторон, вышли на Калужскую дорогу.
Шли очень скоро, не отдыхая, и остановились только, когда уже солнце стало садиться. Обозы надвинулись одни на других, и люди стали готовиться к ночлегу. Все казались сердиты и недовольны. Долго с разных сторон слышались ругательства, злобные крики и драки. Карета, ехавшая сзади конвойных, надвинулась на повозку конвойных и пробила ее дышлом. Несколько солдат с разных сторон сбежались к повозке; одни били по головам лошадей, запряженных в карете, сворачивая их, другие дрались между собой, и Пьер видел, что одного немца тяжело ранили тесаком в голову.
Казалось, все эти люди испытывали теперь, когда остановились посреди поля в холодных сумерках осеннего вечера, одно и то же чувство неприятного пробуждения от охватившей всех при выходе поспешности и стремительного куда то движения. Остановившись, все как будто поняли, что неизвестно еще, куда идут, и что на этом движении много будет тяжелого и трудного.
С пленными на этом привале конвойные обращались еще хуже, чем при выступлении. На этом привале в первый раз мясная пища пленных была выдана кониною.
От офицеров до последнего солдата было заметно в каждом как будто личное озлобление против каждого из пленных, так неожиданно заменившее прежде дружелюбные отношения.
Озлобление это еще более усилилось, когда при пересчитывании пленных оказалось, что во время суеты, выходя из Москвы, один русский солдат, притворявшийся больным от живота, – бежал. Пьер видел, как француз избил русского солдата за то, что тот отошел далеко от дороги, и слышал, как капитан, его приятель, выговаривал унтер офицеру за побег русского солдата и угрожал ему судом. На отговорку унтер офицера о том, что солдат был болен и не мог идти, офицер сказал, что велено пристреливать тех, кто будет отставать. Пьер чувствовал, что та роковая сила, которая смяла его во время казни и которая была незаметна во время плена, теперь опять овладела его существованием. Ему было страшно; но он чувствовал, как по мере усилий, которые делала роковая сила, чтобы раздавить его, в душе его вырастала и крепла независимая от нее сила жизни.
Пьер поужинал похлебкою из ржаной муки с лошадиным мясом и поговорил с товарищами.
Ни Пьер и никто из товарищей его не говорили ни о том, что они видели в Москве, ни о грубости обращения французов, ни о том распоряжении пристреливать, которое было объявлено им: все были, как бы в отпор ухудшающемуся положению, особенно оживлены и веселы. Говорили о личных воспоминаниях, о смешных сценах, виденных во время похода, и заминали разговоры о настоящем положении.
Солнце давно село. Яркие звезды зажглись кое где по небу; красное, подобное пожару, зарево встающего полного месяца разлилось по краю неба, и огромный красный шар удивительно колебался в сероватой мгле. Становилось светло. Вечер уже кончился, но ночь еще не начиналась. Пьер встал от своих новых товарищей и пошел между костров на другую сторону дороги, где, ему сказали, стояли пленные солдаты. Ему хотелось поговорить с ними. На дороге французский часовой остановил его и велел воротиться.
Пьер вернулся, но не к костру, к товарищам, а к отпряженной повозке, у которой никого не было. Он, поджав ноги и опустив голову, сел на холодную землю у колеса повозки и долго неподвижно сидел, думая. Прошло более часа. Никто не тревожил Пьера. Вдруг он захохотал своим толстым, добродушным смехом так громко, что с разных сторон с удивлением оглянулись люди на этот странный, очевидно, одинокий смех.
– Ха, ха, ха! – смеялся Пьер. И он проговорил вслух сам с собою: – Не пустил меня солдат. Поймали меня, заперли меня. В плену держат меня. Кого меня? Меня! Меня – мою бессмертную душу! Ха, ха, ха!.. Ха, ха, ха!.. – смеялся он с выступившими на глаза слезами.
Какой то человек встал и подошел посмотреть, о чем один смеется этот странный большой человек. Пьер перестал смеяться, встал, отошел подальше от любопытного и оглянулся вокруг себя.
Прежде громко шумевший треском костров и говором людей, огромный, нескончаемый бивак затихал; красные огни костров потухали и бледнели. Высоко в светлом небе стоял полный месяц. Леса и поля, невидные прежде вне расположения лагеря, открывались теперь вдали. И еще дальше этих лесов и полей виднелась светлая, колеблющаяся, зовущая в себя бесконечная даль. Пьер взглянул в небо, в глубь уходящих, играющих звезд. «И все это мое, и все это во мне, и все это я! – думал Пьер. – И все это они поймали и посадили в балаган, загороженный досками!» Он улыбнулся и пошел укладываться спать к своим товарищам.


В первых числах октября к Кутузову приезжал еще парламентер с письмом от Наполеона и предложением мира, обманчиво означенным из Москвы, тогда как Наполеон уже был недалеко впереди Кутузова, на старой Калужской дороге. Кутузов отвечал на это письмо так же, как на первое, присланное с Лористоном: он сказал, что о мире речи быть не может.
Вскоре после этого из партизанского отряда Дорохова, ходившего налево от Тарутина, получено донесение о том, что в Фоминском показались войска, что войска эти состоят из дивизии Брусье и что дивизия эта, отделенная от других войск, легко может быть истреблена. Солдаты и офицеры опять требовали деятельности. Штабные генералы, возбужденные воспоминанием о легкости победы под Тарутиным, настаивали у Кутузова об исполнении предложения Дорохова. Кутузов не считал нужным никакого наступления. Вышло среднее, то, что должно было совершиться; послан был в Фоминское небольшой отряд, который должен был атаковать Брусье.
По странной случайности это назначение – самое трудное и самое важное, как оказалось впоследствии, – получил Дохтуров; тот самый скромный, маленький Дохтуров, которого никто не описывал нам составляющим планы сражений, летающим перед полками, кидающим кресты на батареи, и т. п., которого считали и называли нерешительным и непроницательным, но тот самый Дохтуров, которого во время всех войн русских с французами, с Аустерлица и до тринадцатого года, мы находим начальствующим везде, где только положение трудно. В Аустерлице он остается последним у плотины Аугеста, собирая полки, спасая, что можно, когда все бежит и гибнет и ни одного генерала нет в ариергарде. Он, больной в лихорадке, идет в Смоленск с двадцатью тысячами защищать город против всей наполеоновской армии. В Смоленске, едва задремал он на Молоховских воротах, в пароксизме лихорадки, его будит канонада по Смоленску, и Смоленск держится целый день. В Бородинский день, когда убит Багратион и войска нашего левого фланга перебиты в пропорции 9 к 1 и вся сила французской артиллерии направлена туда, – посылается никто другой, а именно нерешительный и непроницательный Дохтуров, и Кутузов торопится поправить свою ошибку, когда он послал было туда другого. И маленький, тихенький Дохтуров едет туда, и Бородино – лучшая слава русского войска. И много героев описано нам в стихах и прозе, но о Дохтурове почти ни слова.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Хлорарахниофитовые_водоросли&oldid=81025965»