Хлоросомы

Хлоросо́мы, или Хлоро́биум-вези́кулы (от др.-греч. χλωρός — зеленый и сома) — фотосинтетический антенный комплекс, обнаруженный в зелёных серобактериях (зелёные серобактерии) и некоторых зелёных филаментных бескислородных фототрофах (ФБФ) (Chloroflexaceae, Oscillochloridaceae). Открыты при помощи электронной микроскопии в 1963 году Кохен-Базире (Cohen-Bazire) и соавторами.

Хлоросомы отличаются от других антенных комплексов своими большими размерами и малым количеством белкового матрикса, поддерживающего фотосинтетические пигменты. Хлоросомы зелёных серобактерий являются составной частью самого эффективного светособирающего комплекса в природе. К тому же, они единственные известные науке фотосинтетические системы, в которых большинство пигментов (бактериохлорофиллов) не связаны в белок-пигментные комплексы, а вместо этого собраны в агрегаты, где основной тип связи — пигмент-пигмент. В хлоросомах зеленых бактерий содержится весь бактериохлорофилл с, d или е (в зависимости от вида), а также небольшие количества бактериохлорофилла a, служащего промежуточным звеном при переносе энергии света от основного светособирающего бактериохлорофилла к бактериохлорофиллу a, локализованному в ЦПМ. С этой формы пигмента энергия света передается на модифицированную форму бактериохлорофилла a реакционного центра.

Зелёные серобактерии — группа организмов, встречающихся обычно в условиях экстремально низкой освещённости, например, в Черном Море на глубине 100 метров. Способность захватывать энергию света и быстро доставлять её по назначению жизненно важна для этих бактерий, некоторые из которых получают только несколько фотонов на одну молекул хлорофилла в день. Чтобы достигнуть этого, бактерии используют хлоросомы — структуры, которые содержат в среднем 10⁵ молекул хлорофилла.

По форме хлоросомы представляют собой эллипсоидные тела, в зелёных серобактериях их длина варьирует от 100 до 200 нм, ширина 50-100 нм, и высота 15-30 нм. В ФБФ хлоросомы до некоторой степени меньше.

Структура

Внутри клеток зелёных бактерий хлоросомы, по-видимому, прикрепляются к реакционному центру на клеточной мембране при помощи белков FMO, а место крепления хлоросомы состоит из белков csmA. В хлоросомах из ФБФ отсутствует комплекс белков FMO. Большей частью хлоросомы состоят из бактериохлорофилла с небольшим количеством каротиноидов и хинонов, окружённых монослоем из галактолипидов с прикреплёнными к ним десятью различными белками.

Устройство светособирающих пигментов

Бактериохлорофиллы и каротиноиды — это две главные молекулы, ответственные за поглощение света. Ранее выдвинутая теория организации пигментов в виде палочковидных структур, расположенных параллельно длинной оси хлоросомы не подтвердилась более поздними данными, и сейчас палочковидные структуры считаются артефактом, образующимся в процессе заморозки препарата для электронной микроскопии. В данный момент главенствует ламеллярная модель, согласно которой пигменты агрегированы в полукристаллические горизонтальные ряды, состоящие из димеров бактериохлорофилла. Ряды формируют волнистые ламеллы, которые в свою очередь удерживаются фарнезольными хвостами бактериохлорофилла, которые перемешиваются с каротиноидами и липидами, формируя структуру, напоминающую липидный мультислой..

Недавно другое исследование установило организацию молекул бактериохлорофилла в зелёных серобактериях. Поскольку это трудный объект для изучения, хлоросомы в зелёных бактериях стали последним классом светопоглощающих комплексов, которые исследовали учёные. Но каждая хлоросома имеет уникальное строение и эта вариабельность состава делала невозможным использования рентгенокристаллографии для определения их внутреннего устройства. Чтобы обойти эту проблему, учёные использовали комбинацию из различных экспериментальных подходов: генетическую технологию для создания бактерии-мутанта с более однородной внутренней структурой, криоэлектронную микроскопию для определения наибольших промежутков внутри хлоросом, твёрдофазную ядерно-магнитную резонансную спектроскопию для определения структуры молекул хлорофилла и моделирование, чтобы собрать всё вместе и создать окончательный облик хлоросомы.

Для создания мутанта были выключены три гена, которые зелёные серобактерии приобрели относительно недавно в ходе эволюции. Таким образом стало возможным обратить эволюцию вспять в промежуточную фазу с менее вариабельными и более упорядоченными хлоросомами, чем у [[дикого типа]]. Хлоросомы были изолированны из мутантов и диких форм бактерий. Методом криоэлектронной микроскопии были получены их фотографии. По ним стало ясно, что хлорофилл в хлоросомах имеет форму нанотрубочек. Затем была использована МАС ЯМР спектроскопия для определения внутреннего положения хлорофилла. Используя данные о расстоянии между компонентами хлоросомы и проведя анализ по методу теории функционала плотности было обнаружено, что структура состоит из массы одинаковых син-анти мономеров. Комбинация всех методов вместе позволила учёным понять, что хлорофилл в зелёных серобактериях собран в спирали. В бактериях-мутантах молекулы хлорофилла располагались примерно под углом 90 градусов в отношении оси длинны нанотрубочек, в то время как в диких типах он расположен более хаотично. Однако такой беспорядок в структуре позволяет увеличивать биологическое светопоглощение, и органелла функционирует эффективнее.

Альтернативный источник энергии

Взаимодействия, приводящие к самоорганизации хлорофилла в хлоросомах, весьма просты и могут быть однажды использованы для постройки искусственных фотосинтетических систем, преобразующих солнечную энергию в электричество или биотопливо.

Виды бактерий, имеющих хлоросомы

• Chloroflexi
• Chlorobiaceae
  • Chlorobium limicola
  • Chlorobium phaeobacteroides
  • Chlorobium phaeovibrioides
  • Chlorobium vibrioforme
  • Chlorobium tepidum
  • Pelodictyon lutoleum
  • Prostecochloris aestuarii
• Chloroflexaceae
  • Chloroflexus aurantiacus
  • Chloroflexus aggregans
  • Chloronema giganteum
• Oscillochloridaceae
  • Oscillochloris trichoides
• Acidobacteriaceae
  • Chloracidobacterium thermophilum

См. также

• Фикобилисомы
• Карбоксисомы
• Хлоропласты

Отрывок, характеризующий Хлоросомы

Долго прислушивалась Наташа к внутренним и внешним звукам, доносившимся до нее, и не шевелилась. Она слышала сначала молитву и вздохи матери, трещание под ней ее кровати, знакомый с свистом храп m me Schoss, тихое дыханье Сони. Потом графиня окликнула Наташу. Наташа не отвечала ей.
– Кажется, спит, мама, – тихо отвечала Соня. Графиня, помолчав немного, окликнула еще раз, но уже никто ей не откликнулся.
Скоро после этого Наташа услышала ровное дыхание матери. Наташа не шевелилась, несмотря на то, что ее маленькая босая нога, выбившись из под одеяла, зябла на голом полу.
Как бы празднуя победу над всеми, в щели закричал сверчок. Пропел петух далеко, откликнулись близкие. В кабаке затихли крики, только слышался тот же стой адъютанта. Наташа приподнялась.
– Соня? ты спишь? Мама? – прошептала она. Никто не ответил. Наташа медленно и осторожно встала, перекрестилась и ступила осторожно узкой и гибкой босой ступней на грязный холодный пол. Скрипнула половица. Она, быстро перебирая ногами, пробежала, как котенок, несколько шагов и взялась за холодную скобку двери.
Ей казалось, что то тяжелое, равномерно ударяя, стучит во все стены избы: это билось ее замиравшее от страха, от ужаса и любви разрывающееся сердце.
Она отворила дверь, перешагнула порог и ступила на сырую, холодную землю сеней. Обхвативший холод освежил ее. Она ощупала босой ногой спящего человека, перешагнула через него и отворила дверь в избу, где лежал князь Андрей. В избе этой было темно. В заднем углу у кровати, на которой лежало что то, на лавке стояла нагоревшая большим грибом сальная свечка.
Наташа с утра еще, когда ей сказали про рану и присутствие князя Андрея, решила, что она должна видеть его. Она не знала, для чего это должно было, но она знала, что свидание будет мучительно, и тем более она была убеждена, что оно было необходимо.
Весь день она жила только надеждой того, что ночью она уввдит его. Но теперь, когда наступила эта минута, на нее нашел ужас того, что она увидит. Как он был изуродован? Что оставалось от него? Такой ли он был, какой был этот неумолкавший стон адъютанта? Да, он был такой. Он был в ее воображении олицетворение этого ужасного стона. Когда она увидала неясную массу в углу и приняла его поднятые под одеялом колени за его плечи, она представила себе какое то ужасное тело и в ужасе остановилась. Но непреодолимая сила влекла ее вперед. Она осторожно ступила один шаг, другой и очутилась на середине небольшой загроможденной избы. В избе под образами лежал на лавках другой человек (это был Тимохин), и на полу лежали еще два какие то человека (это были доктор и камердинер).
Камердинер приподнялся и прошептал что то. Тимохин, страдая от боли в раненой ноге, не спал и во все глаза смотрел на странное явление девушки в бедой рубашке, кофте и вечном чепчике. Сонные и испуганные слова камердинера; «Чего вам, зачем?» – только заставили скорее Наташу подойти и тому, что лежало в углу. Как ни страшно, ни непохоже на человеческое было это тело, она должна была его видеть. Она миновала камердинера: нагоревший гриб свечки свалился, и она ясно увидала лежащего с выпростанными руками на одеяле князя Андрея, такого, каким она его всегда видела.
Он был таков же, как всегда; но воспаленный цвет его лица, блестящие глаза, устремленные восторженно на нее, а в особенности нежная детская шея, выступавшая из отложенного воротника рубашки, давали ему особый, невинный, ребяческий вид, которого, однако, она никогда не видала в князе Андрее. Она подошла к нему и быстрым, гибким, молодым движением стала на колени.
Он улыбнулся и протянул ей руку.


Для князя Андрея прошло семь дней с того времени, как он очнулся на перевязочном пункте Бородинского поля. Все это время он находился почти в постояниом беспамятстве. Горячечное состояние и воспаление кишок, которые были повреждены, по мнению доктора, ехавшего с раненым, должны были унести его. Но на седьмой день он с удовольствием съел ломоть хлеба с чаем, и доктор заметил, что общий жар уменьшился. Князь Андрей поутру пришел в сознание. Первую ночь после выезда из Москвы было довольно тепло, и князь Андрей был оставлен для ночлега в коляске; но в Мытищах раненый сам потребовал, чтобы его вынесли и чтобы ему дали чаю. Боль, причиненная ему переноской в избу, заставила князя Андрея громко стонать и потерять опять сознание. Когда его уложили на походной кровати, он долго лежал с закрытыми глазами без движения. Потом он открыл их и тихо прошептал: «Что же чаю?» Памятливость эта к мелким подробностям жизни поразила доктора. Он пощупал пульс и, к удивлению и неудовольствию своему, заметил, что пульс был лучше. К неудовольствию своему это заметил доктор потому, что он по опыту своему был убежден, что жить князь Андрей не может и что ежели он не умрет теперь, то он только с большими страданиями умрет несколько времени после. С князем Андреем везли присоединившегося к ним в Москве майора его полка Тимохина с красным носиком, раненного в ногу в том же Бородинском сражении. При них ехал доктор, камердинер князя, его кучер и два денщика.
Князю Андрею дали чаю. Он жадно пил, лихорадочными глазами глядя вперед себя на дверь, как бы стараясь что то понять и припомнить.
– Не хочу больше. Тимохин тут? – спросил он. Тимохин подполз к нему по лавке.
– Я здесь, ваше сиятельство.
– Как рана?
– Моя то с? Ничего. Вот вы то? – Князь Андрей опять задумался, как будто припоминая что то.
– Нельзя ли достать книгу? – сказал он.
– Какую книгу?
– Евангелие! У меня нет.
Доктор обещался достать и стал расспрашивать князя о том, что он чувствует. Князь Андрей неохотно, но разумно отвечал на все вопросы доктора и потом сказал, что ему надо бы подложить валик, а то неловко и очень больно. Доктор и камердинер подняли шинель, которою он был накрыт, и, морщась от тяжкого запаха гнилого мяса, распространявшегося от раны, стали рассматривать это страшное место. Доктор чем то очень остался недоволен, что то иначе переделал, перевернул раненого так, что тот опять застонал и от боли во время поворачивания опять потерял сознание и стал бредить. Он все говорил о том, чтобы ему достали поскорее эту книгу и подложили бы ее туда.
– И что это вам стоит! – говорил он. – У меня ее нет, – достаньте, пожалуйста, подложите на минуточку, – говорил он жалким голосом.
Доктор вышел в сени, чтобы умыть руки.
– Ах, бессовестные, право, – говорил доктор камердинеру, лившему ему воду на руки. – Только на минуту не досмотрел. Ведь вы его прямо на рану положили. Ведь это такая боль, что я удивляюсь, как он терпит.
– Мы, кажется, подложили, господи Иисусе Христе, – говорил камердинер.
В первый раз князь Андрей понял, где он был и что с ним было, и вспомнил то, что он был ранен и как в ту минуту, когда коляска остановилась в Мытищах, он попросился в избу. Спутавшись опять от боли, он опомнился другой раз в избе, когда пил чай, и тут опять, повторив в своем воспоминании все, что с ним было, он живее всего представил себе ту минуту на перевязочном пункте, когда, при виде страданий нелюбимого им человека, ему пришли эти новые, сулившие ему счастие мысли. И мысли эти, хотя и неясно и неопределенно, теперь опять овладели его душой. Он вспомнил, что у него было теперь новое счастье и что это счастье имело что то такое общее с Евангелием. Потому то он попросил Евангелие. Но дурное положение, которое дали его ране, новое переворачиванье опять смешали его мысли, и он в третий раз очнулся к жизни уже в совершенной тишине ночи. Все спали вокруг него. Сверчок кричал через сени, на улице кто то кричал и пел, тараканы шелестели по столу и образам, в осенняя толстая муха билась у него по изголовью и около сальной свечи, нагоревшей большим грибом и стоявшей подле него.