Хроматофор

К:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)

Хроматофоры (от греч. «хромос» — крашу и «форос» — несущий) — пигментсодержащие и светоотражающие клетки, присутствующие у земноводных, рыб, рептилий, ракообразных и головоногих. Они отвечают за окраску кожи и глаз у холоднокровных животных и рождаются в нервном гребне во время эмбриогенеза. Созревшие хроматофоры разделяются на подклассы по цвету (более точно «тону») в белом свете:

название	цвет	этимология
ксантофоры	жёлтый
эритрофоры	красный
иридофоры	(отражение/сияние)
лейкофоры	белый
меланофоры	чёрный/коричневый
цианофоры

Хроматофоры содержатся в тканях растений и придают им окраску. Клетка, в состав которой входит пигмент. У человека такие клетки, богатые гранулами меланина, обнаруживаются в коже, в волосах, а также в радужке и сетчатке глаза.1) у животных и человека — то же, что пигментные клетки. 2) У растений — органеллы бурых и зелёных водорослей, имеющие ленточную (например, у Spirogira) и звездчатую форму. Отделены, подобно хлоропластам высших растений, от цитоплазмы клетки двуслойной белково-липидной мембраной. Содержат хлорофиллы, каротиноиды и др. компоненты; в них осуществляется фотосинтез. 3) У микроорганизмов — органеллы фотосинтезирующих бактерий, не отделённые, как правило, от цитоплазмы оболочкой. Содержат бактерио-хлорофиллы, каротиноиды и ряд переносчиков электронов, а также ферменты, участвующие в синтезе пигментов; в них осуществляется фотосинтез. Некоторые биологические виды могут быстро изменять свой цвет с помощью механизмов, которые перемещают пигменты и переориентируют отражающие плашки с хроматофором. Этот процесс часто используется для маскировки и называется физиологической смена цвета. Головоногие, например осьминоги, имеют сложные хроматофорные органы, управляемые мускулами которые позволяют сменить цвет, в то время как позвоночные, например хамелеоны, добиваются аналогичного эффекта с помощью клеточной сигнализации. Сигналы переносятся в клетку гормонами или нейромедиаторами и могут запускаться изменениями в настроении, температуре среды, стрессом или видимыми изменениями в окружающей среде.

В отличие от холоднокровных животных, млекопитающие и птицы имеют только один класс клеток похожих на хроматофоры: меланоциты. Их эквивалент у холоднокровных — меланофоры, изучаются учёными, чтобы понять человеческие заболевания и используются в качестве инструмента при разработке лекарственных средств.

Этимология

Окрашенные клетки, встречающиеся у беспозвоночных, впервые были описаны как «chromoforo» в итальянском журнале в 1819 году. Позднее для обозначения пигментсодержащих клеток, развивающихся из нервного гребня у головоногих и пойкилотермных позвоночных был введён термин «хроматофор». Термин хроматофор происходит от древнегреческих слов греч. χρωμα, означающего «цвет» и греч. φορο, «несущий». Для обозначения окрашенных клеток у млекопитающих и птиц используется термин хроматоцит (греч. κυτεозначает «клетка»). У этих групп животных был обнаружен только один тип хроматоцитов — меланоциты.

Классификация

Уровень представлений о внутренней структуре и окраске хроматофоров, необходимый для создания детальной классификации, был достигнут только в 60 годы 20 века. Классификация хроматофоров остаётся неизменной и в наши дни, несмотря на последние данные о том, как определённые биохимические свойства пигментов могут оказаться полезными для понимания функционирования клеток.

Выделяют два основных класса молекул: биохромы и хемохромы. К биохромам относятся истинные пигменты, такие как каротиноиды и птеридины. Указанные пигменты избирательно поглощают часть видимого солнечного спектра и отражают другую. Хемохромы, также известные как «структурные цвета», создают окраску путём отражения волн определённой длины при пропускании других, путём интерференции и путём рассеивания.

Не все клетки, содержащие красящие пигменты, относятся к хроматофорам (Но все хроматофоры содержат пигменты, либо светоотражающие структуры, за исключением). Например, гем является биохромом (красителем), придающим крови характерный красный цвет и встречается в красных кровяных клетках (эритроцитах), которые генерируются на протяжении всей жизни в костном мозге, в противоположность хроматофорам, генерирующимся в процессе эмбрионального развития. Поэтому эритроциты не относятся к хроматофорам.

Ксантофоры и эритрофоры

Ксантофорами называются хроматофоры, содержащие большое количество жёлтых пигментов. Хроматофоры, в которых преобладают красно-оранжевые каротиноиды называются эритрофорами. Везикулы (пузырьки), наполненные птиридином и каротиноидами могут встречаться в одной клетке, в таком случае её окраска определяется соотношением количества красных и жёлтых пигментов. Таким образом деление по цвету носит довольно условный характер.

Способность синтезировать птеридины из трифосфата гуанозина является характерным признаком хроматофоров, но ксантофоры, по всей вероятности, могут синтезироваться другими способами, что приводит к повышению содержания жёлтых пигментов. Каротиноиды, напротив, выделяются из пищи и накапливаются в эритрофорах. Этот факт был установлен впервые путём выращивания зелёных (в норме) лягушек на диете из сверчков, лишённых каротина. Отсутствие каротина в пище лягушек привело к отсутствию красно-оранжевой составляющей окраски эритрофоров. В результате лягушки приобрели вместо зелёной синюю окраску.

Иридофоры и лейкофоры

Иридофорами называются окрашенные клетки, которые отражают свет с помощью хемохромов из кристаллизованного гуанина. Дифракция падающего света на гранях гуаниновых пластин вызывает появление характерной переливающейся (иридирующей) окраски. Природа наблюдаемого цвета определяется ориентацией хемохрома. В сочетании с биохромами, которые выступают в качестве светофильтров, иридофоры создают эффект Тиндаля, придавая тканям ярко-голубую или ярко-зелёную окраску.

Меланофоры

См. также: Меланоциты

Меланофоры содержат эумеланин — разновидность меланина, пигмент чёрного или тёмно-коричневого цвета, обусловленного высокой светопоглощающей способностью. Эумеланин содержится в пузырьках, называемых меланосомами, и распределён по всему объёму клетки. Эумеланин синтезируется из тирозина в результате ряда последовательных (катализированных) химических реакций и представляет собой сложное химическое соединение состоящее из дигидроксииндола и дигидроксииндол-2-карбоновой кислоты с пиролловыми кольцами. Основным ферментом в синтезе меланина служит тирозиназа. Нарушение функционирования тирозиназы приводит к альбинизму вследствие невозможности синтеза меланина.

Меланофоры являются наиболее широко изучаемыми клетками. Этому способствует их заметный цвет, высокое содержание в клетках, а также факт, что меланоциты — аналоги меланофоров, являются единственным классом пигментсодержащих клеток человека. Тем не менее, существуют различия между меланофорами и меланоцитами. разновидность меланина. Меланоциты способны наряду с эумеланином синтезировать желтый/красный пигмент феомеланин.

Цианофоры

В 1995 году было показано, что яркие голубые цвета некоторых видов мандаринок обусловлены циансодержащими биохромами, а не хемохромами. Данный пигмент, встречающийся у как минимум двух видов семейства Callionymidae, очень редок в животном мире, синий цвет обычно обусловлен наличием хемохроматиков. Эти данные позволяют говорить о наличии особого типа хроматофоров — цианофоров.

Физиологическая смена цвета

Многие виды обладают способностью перемещать пигмент внутри хроматофоров, что позволяет им менять цвет. Этот процесс, известный как физиологическая смена цвета, является хорошо изученным на примере меланофоров. Это обусловлено тем, что меланин является наиболее тёмным и заметным пигментом. У большинства вида, с относительно тонкой кожей, кожные меланофоры обычно имеют плоскую форму и покрывают большую площадь. У животных с толстой кожей, примером которых могут служить рептилии, кожные меланофоры часто объединяются в трёхмерные блоки с другими хроматофорами. Указанные кожные комплексы хроматофоров состоят из верхнего слоя ксантофора или эритрофора, следующего за ним иридофора и нижнего меланофорвого слоя, тяжи которого покрывают иридофоры.

Оба типа кожных меланофоров играют важную роль в процессе физиологической смены цвета. Плоские кожные меланофоры часто перекрывают другие хроматофоры, таким образом, что когда пигмент распределён по всей клетке, кожа приобретает тёмную окраску. Когда пигмент сосредотачивается ближе к центру клетки, пигменты других хроматофоров выступают ближе к поверхности и кожа приобретает цвет. Аналогично, после того как меланин собирается в кожном хроматофорном комплексе, кожа приобретёт зелёный цвет, в результате фильтрации отражённого иридофорами света через слой ксантофоров. Поскольку другие биохроматические? хроматофоры также проявляют способность к перемещению пигмента, животные с разнообразными хроматофорами могут приобретать разнообразные цвета за счёт использования divisional effect.

Хроматофоры головоногих

У двужаберных моллюсков имеются сложные органы, использующиеся ими для быстрой смены цвета. Особенно отчётливо эта способность проявляется у ярко окрашенных кальмаров, каракатиц и осьминогов. Каждый хроматофорный комплекс состоит из одного хроматофора и многочисленных мышечных, нервных клеток, нейроглии и оболочки. Внутри хроматофора гранулы пигмента находятся в особом мешочке. Изменение цвета обеспечивается за счёт деформации этих мешочков, приводящей к изменению их оптических качеств. Этот механизм отличается от механизма физиологической смены цвета у рыб, земноводных и рептилий.

Осьминоги проявляют способность управлять хроматофорами. Нервы, управляющие хроматофорами располагаются в головном мозгу в порядке, соответствующей распределению хроматофоров, которыми они управляют. Это предположение объясняет, почему при последовательном возбуждении нейронов, смена цвета имеет волновой характер. Как и хамелеоны, головоногие используют физиологическую смену цвета для коммуникации. Кроме того, головоногие, с их поразительно точной способностью подстраиваться под цвет и текстуру окружающего фона, являются рекордсменами животного мира по мимикрии.

Бактерии

Также хроматофоры были обнаружены в мембранах фототрофных бактерий. Здесь они используются главным образом для фотосинтеза, содержат пигмент бактериохлорофилл и каротиноиды. У пурпурных бактерий, например Rhodospirillum rubrum светопоглощающие белки расположены в мембране хроматофора. Однако, в зелёных серных бактериях они расположены в особых антенных комплексах, которые называются хлоросомы.

Литература

• Гайдуков Н. М.,. Хроматофоры, в клетках водорослей // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Шимкевич В. М.,. Хроматофоры, пигментные клетки // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Отрывок, характеризующий Хроматофор

Пьер отрицательно покачал головой и пошел дальше. В другом переулке на него крикнул часовой, стоявший у зеленого ящика, и Пьер только на повторенный грозный крик и звук ружья, взятого часовым на руку, понял, что он должен был обойти другой стороной улицы. Он ничего не слышал и не видел вокруг себя. Он, как что то страшное и чуждое ему, с поспешностью и ужасом нес в себе свое намерение, боясь – наученный опытом прошлой ночи – как нибудь растерять его. Но Пьеру не суждено было донести в целости свое настроение до того места, куда он направлялся. Кроме того, ежели бы даже он и не был ничем задержан на пути, намерение его не могло быть исполнено уже потому, что Наполеон тому назад более четырех часов проехал из Дорогомиловского предместья через Арбат в Кремль и теперь в самом мрачном расположении духа сидел в царском кабинете кремлевского дворца и отдавал подробные, обстоятельные приказания о мерах, которые немедленно должны были бытт, приняты для тушения пожара, предупреждения мародерства и успокоения жителей. Но Пьер не знал этого; он, весь поглощенный предстоящим, мучился, как мучаются люди, упрямо предпринявшие дело невозможное – не по трудностям, но по несвойственности дела с своей природой; он мучился страхом того, что он ослабеет в решительную минуту и, вследствие того, потеряет уважение к себе.
Он хотя ничего не видел и не слышал вокруг себя, но инстинктом соображал дорогу и не ошибался переулками, выводившими его на Поварскую.
По мере того как Пьер приближался к Поварской, дым становился сильнее и сильнее, становилось даже тепло от огня пожара. Изредка взвивались огненные языка из за крыш домов. Больше народу встречалось на улицах, и народ этот был тревожнее. Но Пьер, хотя и чувствовал, что что то такое необыкновенное творилось вокруг него, не отдавал себе отчета о том, что он подходил к пожару. Проходя по тропинке, шедшей по большому незастроенному месту, примыкавшему одной стороной к Поварской, другой к садам дома князя Грузинского, Пьер вдруг услыхал подле самого себя отчаянный плач женщины. Он остановился, как бы пробудившись от сна, и поднял голову.
В стороне от тропинки, на засохшей пыльной траве, были свалены кучей домашние пожитки: перины, самовар, образа и сундуки. На земле подле сундуков сидела немолодая худая женщина, с длинными высунувшимися верхними зубами, одетая в черный салоп и чепчик. Женщина эта, качаясь и приговаривая что то, надрываясь плакала. Две девочки, от десяти до двенадцати лет, одетые в грязные коротенькие платьица и салопчики, с выражением недоумения на бледных, испуганных лицах, смотрели на мать. Меньшой мальчик, лет семи, в чуйке и в чужом огромном картузе, плакал на руках старухи няньки. Босоногая грязная девка сидела на сундуке и, распустив белесую косу, обдергивала опаленные волосы, принюхиваясь к ним. Муж, невысокий сутуловатый человек в вицмундире, с колесообразными бакенбардочками и гладкими височками, видневшимися из под прямо надетого картуза, с неподвижным лицом раздвигал сундуки, поставленные один на другом, и вытаскивал из под них какие то одеяния.
Женщина почти бросилась к ногам Пьера, когда она увидала его.
– Батюшки родимые, христиане православные, спасите, помогите, голубчик!.. кто нибудь помогите, – выговаривала она сквозь рыдания. – Девочку!.. Дочь!.. Дочь мою меньшую оставили!.. Сгорела! О о оо! для того я тебя леле… О о оо!
– Полно, Марья Николаевна, – тихим голосом обратился муж к жене, очевидно, для того только, чтобы оправдаться пред посторонним человеком. – Должно, сестрица унесла, а то больше где же быть? – прибавил он.
– Истукан! Злодей! – злобно закричала женщина, вдруг прекратив плач. – Сердца в тебе нет, свое детище не жалеешь. Другой бы из огня достал. А это истукан, а не человек, не отец. Вы благородный человек, – скороговоркой, всхлипывая, обратилась женщина к Пьеру. – Загорелось рядом, – бросило к нам. Девка закричала: горит! Бросились собирать. В чем были, в том и выскочили… Вот что захватили… Божье благословенье да приданую постель, а то все пропало. Хвать детей, Катечки нет. О, господи! О о о! – и опять она зарыдала. – Дитятко мое милое, сгорело! сгорело!
– Да где, где же она осталась? – сказал Пьер. По выражению оживившегося лица его женщина поняла, что этот человек мог помочь ей.
– Батюшка! Отец! – закричала она, хватая его за ноги. – Благодетель, хоть сердце мое успокой… Аниска, иди, мерзкая, проводи, – крикнула она на девку, сердито раскрывая рот и этим движением еще больше выказывая свои длинные зубы.
– Проводи, проводи, я… я… сделаю я, – запыхавшимся голосом поспешно сказал Пьер.
Грязная девка вышла из за сундука, прибрала косу и, вздохнув, пошла тупыми босыми ногами вперед по тропинке. Пьер как бы вдруг очнулся к жизни после тяжелого обморока. Он выше поднял голову, глаза его засветились блеском жизни, и он быстрыми шагами пошел за девкой, обогнал ее и вышел на Поварскую. Вся улица была застлана тучей черного дыма. Языки пламени кое где вырывались из этой тучи. Народ большой толпой теснился перед пожаром. В середине улицы стоял французский генерал и говорил что то окружавшим его. Пьер, сопутствуемый девкой, подошел было к тому месту, где стоял генерал; но французские солдаты остановили его.
– On ne passe pas, [Тут не проходят,] – крикнул ему голос.
– Сюда, дяденька! – проговорила девка. – Мы переулком, через Никулиных пройдем.
Пьер повернулся назад и пошел, изредка подпрыгивая, чтобы поспевать за нею. Девка перебежала улицу, повернула налево в переулок и, пройдя три дома, завернула направо в ворота.
– Вот тут сейчас, – сказала девка, и, пробежав двор, она отворила калитку в тесовом заборе и, остановившись, указала Пьеру на небольшой деревянный флигель, горевший светло и жарко. Одна сторона его обрушилась, другая горела, и пламя ярко выбивалось из под отверстий окон и из под крыши.
Когда Пьер вошел в калитку, его обдало жаром, и он невольно остановился.
– Который, который ваш дом? – спросил он.
– О о ох! – завыла девка, указывая на флигель. – Он самый, она самая наша фатера была. Сгорела, сокровище ты мое, Катечка, барышня моя ненаглядная, о ох! – завыла Аниска при виде пожара, почувствовавши необходимость выказать и свои чувства.
Пьер сунулся к флигелю, но жар был так силен, что он невольна описал дугу вокруг флигеля и очутился подле большого дома, который еще горел только с одной стороны с крыши и около которого кишела толпа французов. Пьер сначала не понял, что делали эти французы, таскавшие что то; но, увидав перед собою француза, который бил тупым тесаком мужика, отнимая у него лисью шубу, Пьер понял смутно, что тут грабили, но ему некогда было останавливаться на этой мысли.
Звук треска и гула заваливающихся стен и потолков, свиста и шипенья пламени и оживленных криков народа, вид колеблющихся, то насупливающихся густых черных, то взмывающих светлеющих облаков дыма с блестками искр и где сплошного, сноповидного, красного, где чешуйчато золотого, перебирающегося по стенам пламени, ощущение жара и дыма и быстроты движения произвели на Пьера свое обычное возбуждающее действие пожаров. Действие это было в особенности сильно на Пьера, потому что Пьер вдруг при виде этого пожара почувствовал себя освобожденным от тяготивших его мыслей. Он чувствовал себя молодым, веселым, ловким и решительным. Он обежал флигелек со стороны дома и хотел уже бежать в ту часть его, которая еще стояла, когда над самой головой его послышался крик нескольких голосов и вслед за тем треск и звон чего то тяжелого, упавшего подле него.
Пьер оглянулся и увидал в окнах дома французов, выкинувших ящик комода, наполненный какими то металлическими вещами. Другие французские солдаты, стоявшие внизу, подошли к ящику.
– Eh bien, qu'est ce qu'il veut celui la, [Этому что еще надо,] – крикнул один из французов на Пьера.
– Un enfant dans cette maison. N'avez vous pas vu un enfant? [Ребенка в этом доме. Не видали ли вы ребенка?] – сказал Пьер.
– Tiens, qu'est ce qu'il chante celui la? Va te promener, [Этот что еще толкует? Убирайся к черту,] – послышались голоса, и один из солдат, видимо, боясь, чтобы Пьер не вздумал отнимать у них серебро и бронзы, которые были в ящике, угрожающе надвинулся на него.
– Un enfant? – закричал сверху француз. – J'ai entendu piailler quelque chose au jardin. Peut etre c'est sou moutard au bonhomme. Faut etre humain, voyez vous… [Ребенок? Я слышал, что то пищало в саду. Может быть, это его ребенок. Что ж, надо по человечеству. Мы все люди…]
– Ou est il? Ou est il? [Где он? Где он?] – спрашивал Пьер.
– Par ici! Par ici! [Сюда, сюда!] – кричал ему француз из окна, показывая на сад, бывший за домом. – Attendez, je vais descendre. [Погодите, я сейчас сойду.]
И действительно, через минуту француз, черноглазый малый с каким то пятном на щеке, в одной рубашке выскочил из окна нижнего этажа и, хлопнув Пьера по плечу, побежал с ним в сад.
– Depechez vous, vous autres, – крикнул он своим товарищам, – commence a faire chaud. [Эй, вы, живее, припекать начинает.]
Выбежав за дом на усыпанную песком дорожку, француз дернул за руку Пьера и указал ему на круг. Под скамейкой лежала трехлетняя девочка в розовом платьице.
– Voila votre moutard. Ah, une petite, tant mieux, – сказал француз. – Au revoir, mon gros. Faut etre humain. Nous sommes tous mortels, voyez vous, [Вот ваш ребенок. А, девочка, тем лучше. До свидания, толстяк. Что ж, надо по человечеству. Все люди,] – и француз с пятном на щеке побежал назад к своим товарищам.
Пьер, задыхаясь от радости, подбежал к девочке и хотел взять ее на руки. Но, увидав чужого человека, золотушно болезненная, похожая на мать, неприятная на вид девочка закричала и бросилась бежать. Пьер, однако, схватил ее и поднял на руки; она завизжала отчаянно злобным голосом и своими маленькими ручонками стала отрывать от себя руки Пьера и сопливым ртом кусать их. Пьера охватило чувство ужаса и гадливости, подобное тому, которое он испытывал при прикосновении к какому нибудь маленькому животному. Но он сделал усилие над собою, чтобы не бросить ребенка, и побежал с ним назад к большому дому. Но пройти уже нельзя было назад той же дорогой; девки Аниски уже не было, и Пьер с чувством жалости и отвращения, прижимая к себе как можно нежнее страдальчески всхлипывавшую и мокрую девочку, побежал через сад искать другого выхода.


Когда Пьер, обежав дворами и переулками, вышел назад с своей ношей к саду Грузинского, на углу Поварской, он в первую минуту не узнал того места, с которого он пошел за ребенком: так оно было загромождено народом и вытащенными из домов пожитками. Кроме русских семей с своим добром, спасавшихся здесь от пожара, тут же было и несколько французских солдат в различных одеяниях. Пьер не обратил на них внимания. Он спешил найти семейство чиновника, с тем чтобы отдать дочь матери и идти опять спасать еще кого то. Пьеру казалось, что ему что то еще многое и поскорее нужно сделать. Разгоревшись от жара и беготни, Пьер в эту минуту еще сильнее, чем прежде, испытывал то чувство молодости, оживления и решительности, которое охватило его в то время, как он побежал спасать ребенка. Девочка затихла теперь и, держась ручонками за кафтан Пьера, сидела на его руке и, как дикий зверек, оглядывалась вокруг себя. Пьер изредка поглядывал на нее и слегка улыбался. Ему казалось, что он видел что то трогательно невинное и ангельское в этом испуганном и болезненном личике.
На прежнем месте ни чиновника, ни его жены уже не было. Пьер быстрыми шагами ходил между народом, оглядывая разные лица, попадавшиеся ему. Невольно он заметил грузинское или армянское семейство, состоявшее из красивого, с восточным типом лица, очень старого человека, одетого в новый крытый тулуп и новые сапоги, старухи такого же типа и молодой женщины. Очень молодая женщина эта показалась Пьеру совершенством восточной красоты, с ее резкими, дугами очерченными черными бровями и длинным, необыкновенно нежно румяным и красивым лицом без всякого выражения. Среди раскиданных пожитков, в толпе на площади, она, в своем богатом атласном салопе и ярко лиловом платке, накрывавшем ее голову, напоминала нежное тепличное растение, выброшенное на снег. Она сидела на узлах несколько позади старухи и неподвижно большими черными продолговатыми, с длинными ресницами, глазами смотрела в землю. Видимо, она знала свою красоту и боялась за нее. Лицо это поразило Пьера, и он, в своей поспешности, проходя вдоль забора, несколько раз оглянулся на нее. Дойдя до забора и все таки не найдя тех, кого ему было нужно, Пьер остановился, оглядываясь.