Хромосомная теория наследственности

Хромосомная теория наследственности — теория, согласно которой передача наследственной информации в ряду поколений связана с передачей хромосом, в которых в определённой и линейной последовательности расположены гены. Эта теория сформулирована в начале XX века, основной вклад в её создание внесли американский цитолог У. Сеттон (Walter Sutton), немецкий эмбриолог Т. Бовери и американский генетик Т. Морган со своими сотрудниками К. Бриджесом, А. Стёртевантом и Г. Мёллером.

В 1902-1903 годах У. Сеттон и Т. Бовери независимо друг от друга выявили параллелизм в поведении менделевских факторов наследственности (генов) и хромосом. Эти наблюдения послужили основой для предположения, что гены расположены в хромосомах. Экспериментальное доказательство локализации генов в хромосомах было получено позднее Т. Морганом и его сотрудниками, работавшими с плодовой мушкой Drosophila melanogaster. Начиная с 1911 года, эта группа опытным путём доказала, что гены располагаются в хромосомах линейно; что находящиеся на одной хромосоме гены наследуются сцепленно; что сцепленное наследование может нарушаться за счёт кроссинговера. Основные выводы сформулированной ими хромосомной теории наследственности были опубликованы в 1915 году в книге «Механизм менделевской наследственности».

В 1933 году Томасу Моргану за открытие роли хромосом в наследственности была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.

По мнению Н. В. Тимофеева-Ресовского, высказанного им в 1964 году «…вся экспериментальная генетика XX века была ни чем иным, как развитием и анализом деталей хромосомной теории наследственности».

Первые описания хромосом

Начальным этапом создания хромосомной теории наследственности можно считать первые описания хромосом во время деления соматических клеток, сделанных во второй половине XIX века в работах И. Д. Чистякова (1873), А. Шнейдера (1873), а главным образом Э. Страсбургера (1875) и О. Бючли (1876). Термина «хромосома» тогда ещё не существовало, и вместо него говорили о «сегментах», на которые распадается хроматиновый клубок, или о «хроматиновых элементах». Термин «хромосома» был предложен позднее Г. Вальдейером в его сводной статье 1888 года.

Параллельно с изучением соматических митозов шло и изучение процесса оплодотворения, как в животном, так и в растительном царстве. Слияние семенного ядра с яйцевым впервые наблюдал у иглокожих О. Хертвиг (1876), а среди растений у лилейных Страсбургер (1884). Именно на основании этих наблюдений в 1884 году оба они пришли к выводу, что клеточное ядро является носителем наследственных свойств организма.

Центр внимания с ядра, как целого, на его отдельные хромосомы был перенесён лишь после того, как появилась чрезвычайно важная для того времени работа Э. ван Бенедена (1883). Ему при изучении процесса оплодотворения у аскариды, имеющей очень малое число хромосом — всего 4 в соматических клетках, удалось подметить, что хромосомы в первом делении оплодотворённого яйца происходят наполовину из ядра сперматозоида и наполовину — из ядра яйцеклетки. Таким образом, во-первых, был открыт факт, что половые клетки имеют вдвое меньшее количество хромосом по сравнению с соматическими клетками, а во-вторых, был впервые поставлен вопрос о хромосомах, как особых постоянных сущностях в клетке.

Индивидуальность хромосом. Работы Бовери

Следующий этап связан с развитием концепции индивидуальности хромосом. Одним из первых шагов было установление того, что соматические клетки разных тканей одного и того же организма обладают одинаковым числом хромосом. Первым на это ясно и вполне определённо указал австрийский зоолог Карл Рабль в 1885 году в своей статье «О клеточном делении». Экспериментальное обоснование закона индивидуальности хромосом было обеспечено работами немецкого зоолога Теодора Бовери, а именно — целым рядом классических исследований, посвящённых хромосомам: «Этюды о клетке» (1887—1890 и далее), «Данные о строении хроматинового вещества ядра» (1904) и др.. Уже с самых первых работ, вышедших в 1887 и 1888 годах, Бовери решительно высказался в пользу того, что «хроматиновые элементы являются самостоятельными элементами, сохраняющими эту самостоятельность и в покоящемся ядре». Таким образом, согласно этому взгляду, хотя хромосомы ясно видны лишь во время митоза, но и на стадии интерфазы хромосомы не исчезают, а сохраняют свою обособленность и самостоятельность. Бовери также выдвинул гипотезу о качественном различии хромосом, согласно которой каждая хромосома отличается по своему внутреннему наследственному составу от других хромосом, входящих в состав того же ядра. В серии блестящих экспериментов (1902—1907) над яйцами морских ежей, оплодотворённых двумя спермиями, Бовери продемонстрировал, что нарушения нормального развития находятся в строгом соответствии с ненормальным распределением хромосом. На большом статистическом материале Бовери показал, что для нормального развития требуется наличие всех хромосом, присущих виду.

Исследования мейоза. Гипотеза Сеттона. Теория хиазмотипии

Необходимым этапом в формировании хромосомной теории наследственности было создание ясной картины преобразований хромосом в мейозе. Такая картина сложилась усилиями многих исследователей в конце XIX и в первом десятилетии XX века. Тогда же была создана и вся терминология, описывающая процесс мейоза, которой пользуются до сих пор.

Открывателем мейоза является упомянутый выше бельгийский исследователь Эдуард ван Бенеден, который, изучая процесс оплодотворения у аскариды лошади, в 1883 году детально описал два последовательных деления при созревании яйцеклетки и сопутствующем формировании полярных телец. Благодаря малому числу хромосом у аскариды, диплоидный набор которой составляет 4 хромосомы, Э. ван Бенеден смог показать также, что у аскариды ядра гамет при оплодотворении вносят в зиготу по равному и гаплоидному набору хромосом. Феномен мейоза с его основным следствием — редукцией числа хромосом — был предсказан А. Вейсманом вскоре (1887) после этого открытия Э. ван Бенедена.

В 1901 году Томас Монтгомери (Thomas H. Montgomery), изучавший мейоз у онихофор Peripatus и некоторых насекомых, пришёл к важному заключению, что конъюгирующие в профазе I мейоза хромосомы представляют собой пару гомологичных хромосом материнского и отцовского происхождения.

Спустя два года после переоткрытия законов Менделя, в 1902 году, исследования процесса сперматогенеза у кузнечика кобылки Brachystola magna привели молодого американского зоолога Уолтера Сеттона к смелой гипотезе, что распределение по дочерним клеткам хромосом при гаметогенезе может представлять основу менделевского закона независимого наследования признаков. В своей работе он писал:

Я хочу привлечь внимание к вероятности, что соединение пары отцовских и материнских хромосом и их последующее разделение во время редукционного деления может представлять физическую основу закона наследственности Менделя </td>

</td> </td></tr>

</td>

</td> </tr> </table>   Оригинальный текст  (англ.):  I may finally call attention to the probability that the association of paternal and maternal chromosomes in pairs and their subsequent separation during the reducing division as indicated above may constitute the physical basis of the Mendelian law of heredity. Однако предположение Сеттона не встретило немедленного признания, прежде всего в силу спекулятивности его характера. Также считалось загадкой, как выйти из противоречия, связанного с ограниченностью числа пар хромосом и чрезвычайно большого числа признаков. В 1909 году бельгийский цитолог Франс Янсенс (Frans Alfons Janssens) на основании своих наблюдений над первым делением мейоза у калифорнийской саламандры Batracoseps attenuatus предложил теорию взаимообмена хромосом, названной им теорией хиазмотипии. Согласно этой теории, в профазе I мейоза бок о бок конъюгируют гомологичные хромосомы материнского и отцовского происхождения, каждая из которых состоит из двух хроматид. При этом хромосомы перекручиваются вокруг друг друга, рвутся и вновь соединяются в точке перекрёста (хиазмы) таким образом, что в двух хроматидах из четырёх реципрокно объединяются сегменты материнского и отцовского происхождения. Хиазмотипия, по мнению Янсенса, могла служить цитологическим основанием менделевского закона независимого наследования признаков. Открытие сцепленного наследования В своей статье 1903 года «Хромосомы в наследственности» У. Сеттон предположил, что одна хромосома должна содержать несколько генов, называемых им аллеломорфами, которые должны наследоваться совместно. Такой вид наследования — сцепленное наследование — открыли в 1905 году Уильям Бэтсон с учениками, назвав его «гаметическое сцепление» (англ. gametic coupling). В экспериментах с душистым горошком Lathyrus odoratus они, изучая наследование цвета лепестков и формы пыльцы, обнаружили, что для этой пары признаков не наблюдается независимого наследования, то есть пара признаков, характеризующее родительское растение, имеет тенденцию наследоваться совместно, однако эти признаки не являются полностью сцепленными. Для объяснения обнаруженного им явления Бэтсон создал крайне искусственную теорию редупликации, не приняв во внимание гипотезу, высказанную молодым У. Сеттоном. Связь между хромосомами и явлением гаметического сцепления предположил в 1906 году английский ботаник Роберт Локк (Robert Heath Lock) в своей книге «Recent Progress in the Study of Variation, Heredity, and Evolution», которая послужила учебником генетики для многих учёных того времени, включая таких известных генетиков, как Герман Мёллер и Роберт Фишер . Открытие половых хромосом Важным источником доказательства роли хромосом в наследственности явилось обнаружение особых, «половых» хромосом, имеющих отношение к определению пола. К началу XX века несколькими исследователями были описаны «добавочные» хромосомы у насекомых. Американский исследователь Мак-Кланг (C. E. McClung) в 1904 году высказал догадку, что эти хромосомы, наблюдавшиеся только у половины спермиев у самцов разных видов насекомых, являются «определителями пола». В 1905 году подтверждение этой догадки почти одновременно получили Эдмунд Вильсон, обнаруживший у клопа Protenor различие в числе хромосом у самцов и самок (хромосомное определение пола, тип XO/XX), и Нетти Стивенс, выявившая различия по одной паре хромосом между самцами и самками у жука Tenebrio (хромосомное определение пола, тип XY/XX). В своих работах Мак-Кланг, Вильсон и Стивенс установили наличие полной корреляции между поведением в мейозе половых хромосом и определением пола. Работы Моргана и его школы В 1909 году в маленькой лаборатории американского зоолога Томаса Ханта Моргана в Колумбийском университете начали использовать для генетических экспериментов плодовую мушку Drosophila melanogaster. Многочисленные мутации, проявившиеся при лабораторном разведении дрозофилы, позволили в первую очередь обнаружить гены, наследовавшиеся «сцепленно с полом». Первой описанной мутацией стала мутация w (от англ. white — белый), обуславливающая белый цвет глаз у мушки. Публикация об этой мутации появилась в 1910 году, в ней Морган указывает, что характер наследования мутации w совпадает с наследованием хромосом, определяющих пол у дрозофилы. Вскоре было описано ещё две сцепленных с полом мутации, и при изучении их совместного наследования Морган приходит к заключению, что гены должны быть организованы на хромосоме линейно, и их сцепленное наследование может нарушаться из-за кроссинговера, происходящего так, как предположил ранее в своей теории хиазмотипии Янсенс. В 1913 году Альфред Стёртевант, ученик Моргана, располагает шесть сцепленных с полом генов на первой генетической карте в порядке, соответствующем тому, насколько часто мутации этих генов наследуются совместно. Одно из самых элегантных доказательств связи между генами и хромосомами получил другой ученик Моргана, Кэлвин Бриджес. Он соотнёс редкие случаи исключений при наследовании мутаций, сцепленных с полом, с неправильным расхождением Х-хромосом при мейозе у самок дрозофилы. Он описал самок дрозофилы c аномальным кариотипом XXY вместо нормального XX, при этом по сцепленным с полом признакам они являлись полными копиями своих матерей, что говорило о том, что обе Х-хромосомы были унаследованы от матери. Тем самым эксперименты по скрещиванию были подкреплены цитологическими наблюдениями. Основные положения хромосомной теории наследственности Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности: Гены находятся в хромосомах. Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности. Различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален. Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются преимущественно сцепленно (совместно), благодаря чему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или больше на 1 (у гетерогаметного пола). Сцепление нарушается в результате кроссинговера, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами). Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом — кариотипом. Напишите отзыв о статье "Хромосомная теория наследственности" Примечания Литература Гайсинович А.Е. [ashipunov.info/shipunov/school/books/gaisinovich1988_zarozhd_razv_genetiki.djvu Зарождение и развитие генетики]. — М.: Наука, 1988. — 424 с. — ISBN 5-02-005265-5. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — С. 153-181. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3. Sturtevant A.H. [www.esp.org/books/sturt/history/readbook.html A History of Genetics]. — CHS Press, 2001. — ISBN 978-087969607-8. См. также Клеточная теория Синтетическая теория эволюции Центральная догма молекулярной биологии

Отрывок, характеризующий Хромосомная теория наследственности

– Что ж, соколик, ведь это не швальня, и струмента настоящего нет; а сказано: без снасти и вша не убьешь, – говорил Платон, кругло улыбаясь и, видимо, сам радуясь на свою работу.
– C'est bien, c'est bien, merci, mais vous devez avoir de la toile de reste? [Хорошо, хорошо, спасибо, а полотно где, что осталось?] – сказал француз.
– Она еще ладнее будет, как ты на тело то наденешь, – говорил Каратаев, продолжая радоваться на свое произведение. – Вот и хорошо и приятно будет.
– Merci, merci, mon vieux, le reste?.. – повторил француз, улыбаясь, и, достав ассигнацию, дал Каратаеву, – mais le reste… [Спасибо, спасибо, любезный, а остаток то где?.. Остаток то давай.]
Пьер видел, что Платон не хотел понимать того, что говорил француз, и, не вмешиваясь, смотрел на них. Каратаев поблагодарил за деньги и продолжал любоваться своею работой. Француз настаивал на остатках и попросил Пьера перевести то, что он говорил.
– На что же ему остатки то? – сказал Каратаев. – Нам подверточки то важные бы вышли. Ну, да бог с ним. – И Каратаев с вдруг изменившимся, грустным лицом достал из за пазухи сверточек обрезков и, не глядя на него, подал французу. – Эхма! – проговорил Каратаев и пошел назад. Француз поглядел на полотно, задумался, взглянул вопросительно на Пьера, и как будто взгляд Пьера что то сказал ему.
– Platoche, dites donc, Platoche, – вдруг покраснев, крикнул француз пискливым голосом. – Gardez pour vous, [Платош, а Платош. Возьми себе.] – сказал он, подавая обрезки, повернулся и ушел.
– Вот поди ты, – сказал Каратаев, покачивая головой. – Говорят, нехристи, а тоже душа есть. То то старички говаривали: потная рука торовата, сухая неподатлива. Сам голый, а вот отдал же. – Каратаев, задумчиво улыбаясь и глядя на обрезки, помолчал несколько времени. – А подверточки, дружок, важнеющие выдут, – сказал он и вернулся в балаган.


Прошло четыре недели с тех пор, как Пьер был в плену. Несмотря на то, что французы предлагали перевести его из солдатского балагана в офицерский, он остался в том балагане, в который поступил с первого дня.
В разоренной и сожженной Москве Пьер испытал почти крайние пределы лишений, которые может переносить человек; но, благодаря своему сильному сложению и здоровью, которого он не сознавал до сих пор, и в особенности благодаря тому, что эти лишения подходили так незаметно, что нельзя было сказать, когда они начались, он переносил не только легко, но и радостно свое положение. И именно в это то самое время он получил то спокойствие и довольство собой, к которым он тщетно стремился прежде. Он долго в своей жизни искал с разных сторон этого успокоения, согласия с самим собою, того, что так поразило его в солдатах в Бородинском сражении, – он искал этого в филантропии, в масонстве, в рассеянии светской жизни, в вине, в геройском подвиге самопожертвования, в романтической любви к Наташе; он искал этого путем мысли, и все эти искания и попытки все обманули его. И он, сам не думая о том, получил это успокоение и это согласие с самим собою только через ужас смерти, через лишения и через то, что он понял в Каратаеве. Те страшные минуты, которые он пережил во время казни, как будто смыли навсегда из его воображения и воспоминания тревожные мысли и чувства, прежде казавшиеся ему важными. Ему не приходило и мысли ни о России, ни о войне, ни о политике, ни о Наполеоне. Ему очевидно было, что все это не касалось его, что он не призван был и потому не мог судить обо всем этом. «России да лету – союзу нету», – повторял он слова Каратаева, и эти слова странно успокоивали его. Ему казалось теперь непонятным и даже смешным его намерение убить Наполеона и его вычисления о кабалистическом числе и звере Апокалипсиса. Озлобление его против жены и тревога о том, чтобы не было посрамлено его имя, теперь казались ему не только ничтожны, но забавны. Что ему было за дело до того, что эта женщина вела там где то ту жизнь, которая ей нравилась? Кому, в особенности ему, какое дело было до того, что узнают или не узнают, что имя их пленного было граф Безухов?
Теперь он часто вспоминал свой разговор с князем Андреем и вполне соглашался с ним, только несколько иначе понимая мысль князя Андрея. Князь Андрей думал и говорил, что счастье бывает только отрицательное, но он говорил это с оттенком горечи и иронии. Как будто, говоря это, он высказывал другую мысль – о том, что все вложенные в нас стремленья к счастью положительному вложены только для того, чтобы, не удовлетворяя, мучить нас. Но Пьер без всякой задней мысли признавал справедливость этого. Отсутствие страданий, удовлетворение потребностей и вследствие того свобода выбора занятий, то есть образа жизни, представлялись теперь Пьеру несомненным и высшим счастьем человека. Здесь, теперь только, в первый раз Пьер вполне оценил наслажденье еды, когда хотелось есть, питья, когда хотелось пить, сна, когда хотелось спать, тепла, когда было холодно, разговора с человеком, когда хотелось говорить и послушать человеческий голос. Удовлетворение потребностей – хорошая пища, чистота, свобода – теперь, когда он был лишен всего этого, казались Пьеру совершенным счастием, а выбор занятия, то есть жизнь, теперь, когда выбор этот был так ограничен, казались ему таким легким делом, что он забывал то, что избыток удобств жизни уничтожает все счастие удовлетворения потребностей, а большая свобода выбора занятий, та свобода, которую ему в его жизни давали образование, богатство, положение в свете, что эта то свобода и делает выбор занятий неразрешимо трудным и уничтожает самую потребность и возможность занятия.
Все мечтания Пьера теперь стремились к тому времени, когда он будет свободен. А между тем впоследствии и во всю свою жизнь Пьер с восторгом думал и говорил об этом месяце плена, о тех невозвратимых, сильных и радостных ощущениях и, главное, о том полном душевном спокойствии, о совершенной внутренней свободе, которые он испытывал только в это время.
Когда он в первый день, встав рано утром, вышел на заре из балагана и увидал сначала темные купола, кресты Ново Девичьего монастыря, увидал морозную росу на пыльной траве, увидал холмы Воробьевых гор и извивающийся над рекою и скрывающийся в лиловой дали лесистый берег, когда ощутил прикосновение свежего воздуха и услыхал звуки летевших из Москвы через поле галок и когда потом вдруг брызнуло светом с востока и торжественно выплыл край солнца из за тучи, и купола, и кресты, и роса, и даль, и река, все заиграло в радостном свете, – Пьер почувствовал новое, не испытанное им чувство радости и крепости жизни.
И чувство это не только не покидало его во все время плена, но, напротив, возрастало в нем по мере того, как увеличивались трудности его положения.
Чувство это готовности на все, нравственной подобранности еще более поддерживалось в Пьере тем высоким мнением, которое, вскоре по его вступлении в балаган, установилось о нем между его товарищами. Пьер с своим знанием языков, с тем уважением, которое ему оказывали французы, с своей простотой, отдававший все, что у него просили (он получал офицерские три рубля в неделю), с своей силой, которую он показал солдатам, вдавливая гвозди в стену балагана, с кротостью, которую он выказывал в обращении с товарищами, с своей непонятной для них способностью сидеть неподвижно и, ничего не делая, думать, представлялся солдатам несколько таинственным и высшим существом. Те самые свойства его, которые в том свете, в котором он жил прежде, были для него если не вредны, то стеснительны – его сила, пренебрежение к удобствам жизни, рассеянность, простота, – здесь, между этими людьми, давали ему положение почти героя. И Пьер чувствовал, что этот взгляд обязывал его.


В ночь с 6 го на 7 е октября началось движение выступавших французов: ломались кухни, балаганы, укладывались повозки и двигались войска и обозы.
В семь часов утра конвой французов, в походной форме, в киверах, с ружьями, ранцами и огромными мешками, стоял перед балаганами, и французский оживленный говор, пересыпаемый ругательствами, перекатывался по всей линии.
В балагане все были готовы, одеты, подпоясаны, обуты и ждали только приказания выходить. Больной солдат Соколов, бледный, худой, с синими кругами вокруг глаз, один, не обутый и не одетый, сидел на своем месте и выкатившимися от худобы глазами вопросительно смотрел на не обращавших на него внимания товарищей и негромко и равномерно стонал. Видимо, не столько страдания – он был болен кровавым поносом, – сколько страх и горе оставаться одному заставляли его стонать.
Пьер, обутый в башмаки, сшитые для него Каратаевым из цибика, который принес француз для подшивки себе подошв, подпоясанный веревкою, подошел к больному и присел перед ним на корточки.
– Что ж, Соколов, они ведь не совсем уходят! У них тут гошпиталь. Может, тебе еще лучше нашего будет, – сказал Пьер.
– О господи! О смерть моя! О господи! – громче застонал солдат.
– Да я сейчас еще спрошу их, – сказал Пьер и, поднявшись, пошел к двери балагана. В то время как Пьер подходил к двери, снаружи подходил с двумя солдатами тот капрал, который вчера угощал Пьера трубкой. И капрал и солдаты были в походной форме, в ранцах и киверах с застегнутыми чешуями, изменявшими их знакомые лица.
Капрал шел к двери с тем, чтобы, по приказанию начальства, затворить ее. Перед выпуском надо было пересчитать пленных.
– Caporal, que fera t on du malade?.. [Капрал, что с больным делать?..] – начал Пьер; но в ту минуту, как он говорил это, он усумнился, тот ли это знакомый его капрал или другой, неизвестный человек: так непохож был на себя капрал в эту минуту. Кроме того, в ту минуту, как Пьер говорил это, с двух сторон вдруг послышался треск барабанов. Капрал нахмурился на слова Пьера и, проговорив бессмысленное ругательство, захлопнул дверь. В балагане стало полутемно; с двух сторон резко трещали барабаны, заглушая стоны больного.
«Вот оно!.. Опять оно!» – сказал себе Пьер, и невольный холод пробежал по его спине. В измененном лице капрала, в звуке его голоса, в возбуждающем и заглушающем треске барабанов Пьер узнал ту таинственную, безучастную силу, которая заставляла людей против своей воли умерщвлять себе подобных, ту силу, действие которой он видел во время казни. Бояться, стараться избегать этой силы, обращаться с просьбами или увещаниями к людям, которые служили орудиями ее, было бесполезно. Это знал теперь Пьер. Надо было ждать и терпеть. Пьер не подошел больше к больному и не оглянулся на него. Он, молча, нахмурившись, стоял у двери балагана.
Когда двери балагана отворились и пленные, как стадо баранов, давя друг друга, затеснились в выходе, Пьер пробился вперед их и подошел к тому самому капитану, который, по уверению капрала, готов был все сделать для Пьера. Капитан тоже был в походной форме, и из холодного лица его смотрело тоже «оно», которое Пьер узнал в словах капрала и в треске барабанов.
– Filez, filez, [Проходите, проходите.] – приговаривал капитан, строго хмурясь и глядя на толпившихся мимо него пленных. Пьер знал, что его попытка будет напрасна, но подошел к нему.
– Eh bien, qu'est ce qu'il y a? [Ну, что еще?] – холодно оглянувшись, как бы не узнав, сказал офицер. Пьер сказал про больного.
– Il pourra marcher, que diable! – сказал капитан. – Filez, filez, [Он пойдет, черт возьми! Проходите, проходите] – продолжал он приговаривать, не глядя на Пьера.
– Mais non, il est a l'agonie… [Да нет же, он умирает…] – начал было Пьер.
– Voulez vous bien?! [Пойди ты к…] – злобно нахмурившись, крикнул капитан.
Драм да да дам, дам, дам, трещали барабаны. И Пьер понял, что таинственная сила уже вполне овладела этими людьми и что теперь говорить еще что нибудь было бесполезно.
Пленных офицеров отделили от солдат и велели им идти впереди. Офицеров, в числе которых был Пьер, было человек тридцать, солдатов человек триста.
Пленные офицеры, выпущенные из других балаганов, были все чужие, были гораздо лучше одеты, чем Пьер, и смотрели на него, в его обуви, с недоверчивостью и отчужденностью. Недалеко от Пьера шел, видимо, пользующийся общим уважением своих товарищей пленных, толстый майор в казанском халате, подпоясанный полотенцем, с пухлым, желтым, сердитым лицом. Он одну руку с кисетом держал за пазухой, другою опирался на чубук. Майор, пыхтя и отдуваясь, ворчал и сердился на всех за то, что ему казалось, что его толкают и что все торопятся, когда торопиться некуда, все чему то удивляются, когда ни в чем ничего нет удивительного. Другой, маленький худой офицер, со всеми заговаривал, делая предположения о том, куда их ведут теперь и как далеко они успеют пройти нынешний день. Чиновник, в валеных сапогах и комиссариатской форме, забегал с разных сторон и высматривал сгоревшую Москву, громко сообщая свои наблюдения о том, что сгорело и какая была та или эта видневшаяся часть Москвы. Третий офицер, польского происхождения по акценту, спорил с комиссариатским чиновником, доказывая ему, что он ошибался в определении кварталов Москвы.
– О чем спорите? – сердито говорил майор. – Николы ли, Власа ли, все одно; видите, все сгорело, ну и конец… Что толкаетесь то, разве дороги мало, – обратился он сердито к шедшему сзади и вовсе не толкавшему его.
– Ай, ай, ай, что наделали! – слышались, однако, то с той, то с другой стороны голоса пленных, оглядывающих пожарища. – И Замоскворечье то, и Зубово, и в Кремле то, смотрите, половины нет… Да я вам говорил, что все Замоскворечье, вон так и есть.
– Ну, знаете, что сгорело, ну о чем же толковать! – говорил майор.
Проходя через Хамовники (один из немногих несгоревших кварталов Москвы) мимо церкви, вся толпа пленных вдруг пожалась к одной стороне, и послышались восклицания ужаса и омерзения.
– Ишь мерзавцы! То то нехристи! Да мертвый, мертвый и есть… Вымазали чем то.
Пьер тоже подвинулся к церкви, у которой было то, что вызывало восклицания, и смутно увидал что то, прислоненное к ограде церкви. Из слов товарищей, видевших лучше его, он узнал, что это что то был труп человека, поставленный стоймя у ограды и вымазанный в лице сажей…
– Marchez, sacre nom… Filez… trente mille diables… [Иди! иди! Черти! Дьяволы!] – послышались ругательства конвойных, и французские солдаты с новым озлоблением разогнали тесаками толпу пленных, смотревшую на мертвого человека.


По переулкам Хамовников пленные шли одни с своим конвоем и повозками и фурами, принадлежавшими конвойным и ехавшими сзади; но, выйдя к провиантским магазинам, они попали в середину огромного, тесно двигавшегося артиллерийского обоза, перемешанного с частными повозками.
У самого моста все остановились, дожидаясь того, чтобы продвинулись ехавшие впереди. С моста пленным открылись сзади и впереди бесконечные ряды других двигавшихся обозов. Направо, там, где загибалась Калужская дорога мимо Нескучного, пропадая вдали, тянулись бесконечные ряды войск и обозов. Это были вышедшие прежде всех войска корпуса Богарне; назади, по набережной и через Каменный мост, тянулись войска и обозы Нея.
Войска Даву, к которым принадлежали пленные, шли через Крымский брод и уже отчасти вступали в Калужскую улицу. Но обозы так растянулись, что последние обозы Богарне еще не вышли из Москвы в Калужскую улицу, а голова войск Нея уже выходила из Большой Ордынки.
Пройдя Крымский брод, пленные двигались по нескольку шагов и останавливались, и опять двигались, и со всех сторон экипажи и люди все больше и больше стеснялись. Пройдя более часа те несколько сот шагов, которые отделяют мост от Калужской улицы, и дойдя до площади, где сходятся Замоскворецкие улицы с Калужскою, пленные, сжатые в кучу, остановились и несколько часов простояли на этом перекрестке. Со всех сторон слышался неумолкаемый, как шум моря, грохот колес, и топот ног, и неумолкаемые сердитые крики и ругательства. Пьер стоял прижатый к стене обгорелого дома, слушая этот звук, сливавшийся в его воображении с звуками барабана.
Несколько пленных офицеров, чтобы лучше видеть, влезли на стену обгорелого дома, подле которого стоял Пьер.
– Народу то! Эка народу!.. И на пушках то навалили! Смотри: меха… – говорили они. – Вишь, стервецы, награбили… Вон у того то сзади, на телеге… Ведь это – с иконы, ей богу!.. Это немцы, должно быть. И наш мужик, ей богу!.. Ах, подлецы!.. Вишь, навьючился то, насилу идет! Вот те на, дрожки – и те захватили!.. Вишь, уселся на сундуках то. Батюшки!.. Подрались!..
– Так его по морде то, по морде! Этак до вечера не дождешься. Гляди, глядите… а это, верно, самого Наполеона. Видишь, лошади то какие! в вензелях с короной. Это дом складной. Уронил мешок, не видит. Опять подрались… Женщина с ребеночком, и недурна. Да, как же, так тебя и пропустят… Смотри, и конца нет. Девки русские, ей богу, девки! В колясках ведь как покойно уселись!
Опять волна общего любопытства, как и около церкви в Хамовниках, надвинула всех пленных к дороге, и Пьер благодаря своему росту через головы других увидал то, что так привлекло любопытство пленных. В трех колясках, замешавшихся между зарядными ящиками, ехали, тесно сидя друг на друге, разряженные, в ярких цветах, нарумяненные, что то кричащие пискливыми голосами женщины.
С той минуты как Пьер сознал появление таинственной силы, ничто не казалось ему странно или страшно: ни труп, вымазанный для забавы сажей, ни эти женщины, спешившие куда то, ни пожарища Москвы. Все, что видел теперь Пьер, не производило на него почти никакого впечатления – как будто душа его, готовясь к трудной борьбе, отказывалась принимать впечатления, которые могли ослабить ее.
Поезд женщин проехал. За ним тянулись опять телеги, солдаты, фуры, солдаты, палубы, кареты, солдаты, ящики, солдаты, изредка женщины.
Пьер не видал людей отдельно, а видел движение их.
Все эти люди, лошади как будто гнались какой то невидимою силою. Все они, в продолжение часа, во время которого их наблюдал Пьер, выплывали из разных улиц с одним и тем же желанием скорее пройти; все они одинаково, сталкиваясь с другими, начинали сердиться, драться; оскаливались белые зубы, хмурились брови, перебрасывались все одни и те же ругательства, и на всех лицах было одно и то же молодечески решительное и жестоко холодное выражение, которое поутру поразило Пьера при звуке барабана на лице капрала.
Уже перед вечером конвойный начальник собрал свою команду и с криком и спорами втеснился в обозы, и пленные, окруженные со всех сторон, вышли на Калужскую дорогу.
Шли очень скоро, не отдыхая, и остановились только, когда уже солнце стало садиться. Обозы надвинулись одни на других, и люди стали готовиться к ночлегу. Все казались сердиты и недовольны. Долго с разных сторон слышались ругательства, злобные крики и драки. Карета, ехавшая сзади конвойных, надвинулась на повозку конвойных и пробила ее дышлом. Несколько солдат с разных сторон сбежались к повозке; одни били по головам лошадей, запряженных в карете, сворачивая их, другие дрались между собой, и Пьер видел, что одного немца тяжело ранили тесаком в голову.
Казалось, все эти люди испытывали теперь, когда остановились посреди поля в холодных сумерках осеннего вечера, одно и то же чувство неприятного пробуждения от охватившей всех при выходе поспешности и стремительного куда то движения. Остановившись, все как будто поняли, что неизвестно еще, куда идут, и что на этом движении много будет тяжелого и трудного.
С пленными на этом привале конвойные обращались еще хуже, чем при выступлении. На этом привале в первый раз мясная пища пленных была выдана кониною.
От офицеров до последнего солдата было заметно в каждом как будто личное озлобление против каждого из пленных, так неожиданно заменившее прежде дружелюбные отношения.
Озлобление это еще более усилилось, когда при пересчитывании пленных оказалось, что во время суеты, выходя из Москвы, один русский солдат, притворявшийся больным от живота, – бежал. Пьер видел, как француз избил русского солдата за то, что тот отошел далеко от дороги, и слышал, как капитан, его приятель, выговаривал унтер офицеру за побег русского солдата и угрожал ему судом. На отговорку унтер офицера о том, что солдат был болен и не мог идти, офицер сказал, что велено пристреливать тех, кто будет отставать. Пьер чувствовал, что та роковая сила, которая смяла его во время казни и которая была незаметна во время плена, теперь опять овладела его существованием. Ему было страшно; но он чувствовал, как по мере усилий, которые делала роковая сила, чтобы раздавить его, в душе его вырастала и крепла независимая от нее сила жизни.