Цитоплазматическая мужская стерильность
Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС, англ. Cytoplasmic male sterility, CMS) — явление полной или частичной стерильности андроцея высших растений, причиной которого является наличие особой мутации в митохондрионе, т.е. в геноме митохондрий, фертильность растений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности. Впервые описана Маркусом М. Роудсом у кукурузы, описана также у петунии, капусты, подсолнечника и других растений. Для ЦМС характерен так называемый материнский тип наследования.
Общий механизм ЦМС
Цитоплазматическая мужская стерильность проявляется во взаимодействии ядерного генома с митохондрионом. Митохондрии и пластиды как органеллы, ведущие своё происхождение от эндосимбионтных прокариотических микроорганизмов, имеют свой уникальный геном, и хотя в процессе эволюции эукариотической клетки они потеряли большую часть своей автономности и утратили большинство генов, часть важных белков ещё кодируются под контролем генов митохондрий и пластид. Митохондрии и пластиды также имеют рабочий белоксинтезирующий аппарат. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе, в результате чего происходит дегенерация андроцея растения, проявляющаяся либо в дегенерации пыльников, либо в нераскрытии пыльников, либо в образовании нежизнеспособной пыльцы. Генотипы с диким типом митохондрий обозначаются N либо CytN (т.е. нормальный тип цитоплазмы), генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S либо CytS (т.е. стерильная цитоплазма). В ядерном геноме клетки растений также имеются особые гены-восстановители фертильности (англ. restorer of fertility или Rf-гены), доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея. Только генотипы, имеющие мутантный митохондрион и являющиеся рецессивными гомозиготами по Rf-генам, являются стерильными (CytSrfrf), все остальные генотипы являются фертильными.[1]
ЦМС у кукурузы
У кукурузы (Zea mays L.) известно несколько типов ЦМС, наиболее изученными являются т.н. Т-тип ЦМС[2] (называемый также техасским), С-тип ЦМС[3] (т.н. чарруа тип, также называемый парагвайским и колумбийским) и S-тип ЦМС[4] (называемый также молдавским или М-типом ЦМС). Каждый тип ЦМС определяется своей специфичной мутацией в митохондрионе и восстанавливается своими генами-восстановителями фертильности. Так, Т-тип ЦМС обусловлен мутацией в регионе митохондриона T-urf[5], в результате чего митохондрии начинают производить мутантный токсический белок Urf13, который приводит в свою очередь к дегенерации клеток тапетума, что приводит к образованию мужскостерильного фенотипа кукурузы, ген Rf1, находящийся в прицентромерном регионе короткого плеча хромосомы 3, продуцирует митохондриальную альдегиддегидрогеназу mtALDH, снимающую токсический эффект химерного белка и приводящую к восстановлению фертильности. Ген Rf2, находящийся в прицентромерном регионе хромосомы 9 комплементарно взаимодействует с геном Rf1, и для восстановления фертильности у линий кукурузы с Т-типом цитоплазмы оба гена должны находиться в доминантном состоянии. S-тип ЦМС обусловлен мутацией открытых рамок считывания orf355 и orf77, образуется химерная нуклеотидная последовательность R orf355-orf77[5]. Геном-восстановителем фертильности является Rf3, ввиду постмейотического восстановления фертильности генотипы Rf3rf3 образуют 50% фертильной пыльцы. Было показано, что Rf3 оказывает влияние на уровни экспрессии митохондриальных и ядерных генов и оказывает плейотропное действие на уровне транскрипции. Возможным механизмом S-типа ЦМС у кукурузы является изменение уровня экспрессии генов у orf355-orf77 растений и включении механизма программируемой клеточной гибели, восстановление же фертильности обусловлено нормализацией уровня транскриптов в митохондриях и ингибировании апоптотических механизмов.[6] Продукт экспрессии гена Rf3 изменяет уровень экспрессии химерной последовательности orf355-orf77.[7] С-тип ЦМС обусловлен мутацией в генах АТФ-синтаз[5] и образованием химерной АТФ-синтазы atp6-atp9 типа[8], С-тип ЦМС восстанавливается генами Rf4, Rf5 и Rf6.
Напишите отзыв о статье "Цитоплазматическая мужская стерильность"
Примечания
- ↑ Тоцький В. М. Генетика. — Одеса: Астропринт, 2002. — Т. друге видання. — С. 273 — 275. — ISBN 966-549-785-5.
- ↑ Cao J., Schnable P. Global gene expression profiling of maize cms-T tapetal cells (англ.) // Maize Genetics Conference Abstracts. — 2006. — Vol. 48. — P. 173.
- ↑ Meyer L. J., Newton K. J. . Expression of chimeric ATP synthase genes in maize CMS-C mitochondria (англ.) // Maize Genetics Conference Abstracts. — 2008. — Vol. 50. — P. 82.
- ↑ Gabay-Laughnan S., Chase C. D., Ortega V. M., Zhao L. Molecular-genetic characterization of CMS-S restorer-of-fertility alleles identified in Mexican maize and teosinte (англ.) // Genetics. — 2004. — No. 166. — P. 959 — 970.
- ↑ 1 2 3 ALLEN, J. O., C. M. FAURON, P. MINX, L. ROARK, S. ODDIRAJU et al., Comparisons among two fertile and three male-sterile mitochondrial genomes of maize (англ.) // Genetics. — 2007. — No. 177. — P. 1173 — 1192.
- ↑ ZUXIN ZHANG,, WANHU TANG, FANGDONG ZHANG, YONGLIAN ZHENG, Fertility Restoration Mechanisms in S-Type Cytoplasmic Male Sterility of Maize (Zea mays L.) Revealed Through Expression Differences Identified by cDNA Microarray and Suppression Subtractive Hybridization (англ.) // Plant Molecular Biology Reporter. — 2005. — No. 23. — P. 17 — 38.
- ↑ Zabala G., Gabay-Laughnan S., Laughnan J. R. The Nuclear Gene Rf3 Affects the Expression of the Mitochondrial Chimeric Sequence R Implicated in S-Type Male Sterility in Maize (англ.) // Genetics. — 1997. — No. 147. — P. 847-861.
- ↑ Meyer L. J., Newton K. J. Expression of chimeric ATP synthase genes in maize CMS-C mitochondria (англ.) // Maize Genetics Conference Abstracts. — 2008. — Vol. 50. — P. 82.
Отрывок, характеризующий Цитоплазматическая мужская стерильность
Соня грустно вздохнула.– Но ведь ты не отказала Болконскому, – сказала она.
– А может быть я и отказала! Может быть с Болконским всё кончено. Почему ты думаешь про меня так дурно?
– Я ничего не думаю, я только не понимаю этого…
– Подожди, Соня, ты всё поймешь. Увидишь, какой он человек. Ты не думай дурное ни про меня, ни про него.
– Я ни про кого не думаю дурное: я всех люблю и всех жалею. Но что же мне делать?
Соня не сдавалась на нежный тон, с которым к ней обращалась Наташа. Чем размягченнее и искательнее было выражение лица Наташи, тем серьезнее и строже было лицо Сони.
– Наташа, – сказала она, – ты просила меня не говорить с тобой, я и не говорила, теперь ты сама начала. Наташа, я не верю ему. Зачем эта тайна?
– Опять, опять! – перебила Наташа.
– Наташа, я боюсь за тебя.
– Чего бояться?
– Я боюсь, что ты погубишь себя, – решительно сказала Соня, сама испугавшись того что она сказала.
Лицо Наташи опять выразило злобу.
– И погублю, погублю, как можно скорее погублю себя. Не ваше дело. Не вам, а мне дурно будет. Оставь, оставь меня. Я ненавижу тебя.
– Наташа! – испуганно взывала Соня.
– Ненавижу, ненавижу! И ты мой враг навсегда!
Наташа выбежала из комнаты.
Наташа не говорила больше с Соней и избегала ее. С тем же выражением взволнованного удивления и преступности она ходила по комнатам, принимаясь то за то, то за другое занятие и тотчас же бросая их.
Как это ни тяжело было для Сони, но она, не спуская глаз, следила за своей подругой.
Накануне того дня, в который должен был вернуться граф, Соня заметила, что Наташа сидела всё утро у окна гостиной, как будто ожидая чего то и что она сделала какой то знак проехавшему военному, которого Соня приняла за Анатоля.
Соня стала еще внимательнее наблюдать свою подругу и заметила, что Наташа была всё время обеда и вечер в странном и неестественном состоянии (отвечала невпопад на делаемые ей вопросы, начинала и не доканчивала фразы, всему смеялась).
После чая Соня увидала робеющую горничную девушку, выжидавшую ее у двери Наташи. Она пропустила ее и, подслушав у двери, узнала, что опять было передано письмо. И вдруг Соне стало ясно, что у Наташи был какой нибудь страшный план на нынешний вечер. Соня постучалась к ней. Наташа не пустила ее.
«Она убежит с ним! думала Соня. Она на всё способна. Нынче в лице ее было что то особенно жалкое и решительное. Она заплакала, прощаясь с дяденькой, вспоминала Соня. Да это верно, она бежит с ним, – но что мне делать?» думала Соня, припоминая теперь те признаки, которые ясно доказывали, почему у Наташи было какое то страшное намерение. «Графа нет. Что мне делать, написать к Курагину, требуя от него объяснения? Но кто велит ему ответить? Писать Пьеру, как просил князь Андрей в случае несчастия?… Но может быть, в самом деле она уже отказала Болконскому (она вчера отослала письмо княжне Марье). Дяденьки нет!» Сказать Марье Дмитриевне, которая так верила в Наташу, Соне казалось ужасно. «Но так или иначе, думала Соня, стоя в темном коридоре: теперь или никогда пришло время доказать, что я помню благодеяния их семейства и люблю Nicolas. Нет, я хоть три ночи не буду спать, а не выйду из этого коридора и силой не пущу ее, и не дам позору обрушиться на их семейство», думала она.
Анатоль последнее время переселился к Долохову. План похищения Ростовой уже несколько дней был обдуман и приготовлен Долоховым, и в тот день, когда Соня, подслушав у двери Наташу, решилась оберегать ее, план этот должен был быть приведен в исполнение. Наташа в десять часов вечера обещала выйти к Курагину на заднее крыльцо. Курагин должен был посадить ее в приготовленную тройку и везти за 60 верст от Москвы в село Каменку, где был приготовлен расстриженный поп, который должен был обвенчать их. В Каменке и была готова подстава, которая должна была вывезти их на Варшавскую дорогу и там на почтовых они должны были скакать за границу.
У Анатоля были и паспорт, и подорожная, и десять тысяч денег, взятые у сестры, и десять тысяч, занятые через посредство Долохова.
Два свидетеля – Хвостиков, бывший приказный, которого употреблял для игры Долохов и Макарин, отставной гусар, добродушный и слабый человек, питавший беспредельную любовь к Курагину – сидели в первой комнате за чаем.
В большом кабинете Долохова, убранном от стен до потолка персидскими коврами, медвежьими шкурами и оружием, сидел Долохов в дорожном бешмете и сапогах перед раскрытым бюро, на котором лежали счеты и пачки денег. Анатоль в расстегнутом мундире ходил из той комнаты, где сидели свидетели, через кабинет в заднюю комнату, где его лакей француз с другими укладывал последние вещи. Долохов считал деньги и записывал.
– Ну, – сказал он, – Хвостикову надо дать две тысячи.
– Ну и дай, – сказал Анатоль.
– Макарка (они так звали Макарина), этот бескорыстно за тебя в огонь и в воду. Ну вот и кончены счеты, – сказал Долохов, показывая ему записку. – Так?
– Да, разумеется, так, – сказал Анатоль, видимо не слушавший Долохова и с улыбкой, не сходившей у него с лица, смотревший вперед себя.
Долохов захлопнул бюро и обратился к Анатолю с насмешливой улыбкой.
– А знаешь что – брось всё это: еще время есть! – сказал он.
– Дурак! – сказал Анатоль. – Перестань говорить глупости. Ежели бы ты знал… Это чорт знает, что такое!
– Право брось, – сказал Долохов. – Я тебе дело говорю. Разве это шутка, что ты затеял?
– Ну, опять, опять дразнить? Пошел к чорту! А?… – сморщившись сказал Анатоль. – Право не до твоих дурацких шуток. – И он ушел из комнаты.
Долохов презрительно и снисходительно улыбался, когда Анатоль вышел.
– Ты постой, – сказал он вслед Анатолю, – я не шучу, я дело говорю, поди, поди сюда.
Анатоль опять вошел в комнату и, стараясь сосредоточить внимание, смотрел на Долохова, очевидно невольно покоряясь ему.
– Ты меня слушай, я тебе последний раз говорю. Что мне с тобой шутить? Разве я тебе перечил? Кто тебе всё устроил, кто попа нашел, кто паспорт взял, кто денег достал? Всё я.
– Ну и спасибо тебе. Ты думаешь я тебе не благодарен? – Анатоль вздохнул и обнял Долохова.
– Я тебе помогал, но всё же я тебе должен правду сказать: дело опасное и, если разобрать, глупое. Ну, ты ее увезешь, хорошо. Разве это так оставят? Узнается дело, что ты женат. Ведь тебя под уголовный суд подведут…
