Цианидиум

Цианидиум
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Растения Подцарство:  Biliphyta Отдел:  Красные водоросли Подотдел:  Cyanidiophytina H.S.Yoon, K.M.Müller, Sheath, F.D.Ott & D.Bhattacharya, 2006 Класс:  Цианидиофициевые (Cyanidiophyceae Merola, Castaldo, De Luca, Gambard., A.Musacchio & Taddei, 1981) Порядок:  Цианидиевые Семейство:  Цианидиевые Род:  Цианидиум
Международное научное название
Cyanidium Geitler, 1933
Единственный вид
Cyanidium caldarium (Tilden) Geitler, 1933 — Цианидиум тепличный
Изображения на Викискладе </tr> ITIS   5549 NCBI   [www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2770 2770] EOL   38947

Циани́диум (лат. Cyanidium) — род примитивных ацидотермофильных красных водорослей. Описан один общепризнанный вид — цианидиум тепличный (Cyanidium caldarium).

Один из самых примитивных эукариотических организмов. Одноклеточная водоросль, внешними морфологическими признаки сходная с зелёной водорослью хлореллой. Клетки обладают примитивным эукариотическим строением, а хлоропласты содержат пигменты, характерные для сине-зелёных водорослей, что позволяет предположить, что цианидиум представляет собой переходную стадию эволюции между цианобактериями и эукариотическими водорослями.

Широко распространённый в горячих кислотных источниках вид, всегда встречающийся вместе с видами близкого рода Galdieria, а нередко являющийся единственным фотосинтезирующим организмом в среде (фотосинтезирующие термофильные бактерии, например, Chloroflexus, при pH 2—3, оптимальном для цианидиума, существовать не могут).

Описание

Обычно одноклеточная водоросль, редко несколько клеток собраны в скопления в общем гомогенном слизистом матриксе. Клетки шаровидные, (1,5)2—5(6) мкм в диаметре, голубовато-зелёные.

В клетке имеется единственный двумембранный хлоропласт чашевидной или шаровидной формы, лишённый пиреноида. Тилакоиды в хлоропласте одиночные, параллельно и концентрически расположенные (не в гранах), с фикобилисомами на внешней стороне. Основные пигменты тилакоида — хлорофилл a, фикоцианин-C, аллофикоцианин, каротиноиды. При делении хлоропласта образуется кольцо деления — кольцо электрон-плотного материала.

Митохондрия в клетке единственная, вогнутой формы. Вакуоли отсутствуют. Диктиосомы имеются.

Половой процесс не известен. Размножение осуществляется с помощью эндоспор, в клетке образуются 4 споры тетраэдрической формы, 2—3 мкм в диаметре.

Внутриклеточный уровень pH близок к 6,8—7. Протоны, пассивно проникающие в клетку из среды, выталкиваются обратно под действием АТФ-азы в клеточной мембране для обеспечения нормального функционирования внутриклеточных процессов.

Водоросль обладает цветочным запахом благодаря выделению летучих нор-каротиноидов, из клеток выделены 6-метилгептен-5-он-2, геранилацетон, 1,2-дигидро-1,1,6-триметилнафталин, β-ионон. Запасающие вещества в клетке — фитогликоген, флоридозиды и изофлоридозиды.

Число хромосом — n = 5.

Распространение и экология

Широко распространённый вид, известный из кислотных термических источников по всему миру, не обнаруженный в Африке и Антарктиде. Обитает в кислотных термальных источниках с естественными значениями pH от 0,05 до 5,0 и температурой от 13 до 57 °C. Образует слизистые налёты на камнях. При большей температуре увеличивается доля ненасыщенных жирных кислот в клетке. Оптимальное значение pH — 2—3; температурный оптимум — 45 °C. Во всех источниках, где обнаружен цианидиум, также обнаруживаются те или иные виды Galdieria, причём в различных источниках преобладают разные роды.

Способы, которыми водоросль, встречающаяся на небольших изолированных участках с экстремальными условиями и не образующая подвижных структур, либо структур, способных длительное время сохранять жизнеспособность при иных условиях, распространилась столь широко, не известны. Томас Брок (англ. Thomas D. Brock) в 1967 году предполагал, что цианидиум и другие современные экстремофилы встречались на Земле до образования твёрдой земной коры, что объясняет их наличие в отдалённых друг от друга местах, а также отсутствие на Гавайских островах, образовавшихся сравнительно недавно. Однако наличие цианидиума в Исландии и на Азорских островах, о чём писал Брок в 1978 году, эта гипотеза не объясняет. Цианидиум мог распространяться по близко расположенным термическим источникам при непосредственном наземном перетекании жидкости из одного источника в другой, однако даже при наличии постоянного перетока между источниками при различии их физических и химических характеристик микроорганизмы, как правило, новый источник не заселяют (что было показано при изучении нескольких травертин в Йеллоустоне). Источники могут быть связаны и подземными токами, однако широкого распространения водоросли это никак не объясняет, температуры под землёй часто оказываются выше переносимых организмами, и даже близкие гидротермальные источники могут не обладать подземной связью. По мнению Топлина и соавторов (2008), распространение происходит с помощью птиц.

В качестве источников азота цианидиум может использовать как ионы аммония, так и нитрат-ионы благодаря синтезу термостойкой нитратредуктазы, а также глутаминсинтетазы.

История изучения и номенклатура

Из-за своего необычных строения, внешнего вида и экологических предпочтений цианидиум в разное время относили к совершенно разным группам организмов — к цианобактериям, к зелёным водорослям, к криптомонадам, иногда считали промежуточным звеном между красными и зелёными водорослями.

В настоящее время цианидиум считают представителем наиболее примитивных красных водорослей. Вместе с родами Galdieria и Cyanidioschyzon составляет класс Цианидиофициевые водоросли (Cyanidiophyceae), иногда принимаемый в качестве отдельного отдела Cyanidiophyta в составе подцарства Rhodoplantae, включающего также Красные водоросли и Глаукофитовые водоросли. Исследования последовательностей, кодирующих ген psbA (отвечающий за синтез белковой субъединицы D1 фотосистемы II) и 16S рРНК хлоропласта, а также генов малой и большой субъединиц Рубиско показали, что хлоропласт цианидиума сходен с хлоропластами других красных водорослей. Предполагается, что цианидиевые отделились от других красных водорослей около 1,3 млн лет назад.

Научное название рода происходит от др.-греч. κυανός — «тёмно-синий».

Первые сведения

Первое описание цианидиума было выполнено в 1839 году итальянским естествоиспытателем Джузеппе Менегини (итал. Giuseppe Meneghini; 1811—1889) на основании образцов, собранных в сернистых водах источников в Асколи-Пичено Антонио Орсини (итал. Antonio Orsini; 1788—1870).

С принятым в настоящее время эпитетом водоросль была впервые описана одной из первых американских альгологов, Жозефиной Тилден (англ. Josephine Tilden; 1869—1957), в 1898 году. Тилден собранный 7 июля 1896 года в одном из источников Национального парка Йеллоустон образец водоросли описала в качестве экологической формы Protococcus botryoides Kütz., 1846 (Protosiphon botryoides (Kütz.) G.A.Klebs, 1896) Protococcus botryoides var. caldarius. Однако другой образец, собранный в тот же день и почти в том же месте, а также ещё три образца — собранный ей же 27 июня 1896 года и собранные известным геологом Уолтером Харви Уидом (англ. Walter Harvey Weed, 1862—1944) в 1897 году она отнесла к виду Chroococcus varius A.Braun. Хроококк — цианобактерия, представленная в виде отдельных сферических или полусферических клеток, собранных в колонии по менее 50 клеток, не образует эндоспор.

Ошибочность определения образцов как Chroococcus была показана в 1901 году Уильямом Альбертом Сетчеллом (англ. William Albert Setchell), отнёсшим все образцы к роду цианобактерий Pleurocapsa. В 1910 году Тилден согласилась как с определением Сетчелла, так и с отнесением образцов к этому роду.

В 1925 году австрийский ботаник и цитолог Лотар Гейтлер (нем. Lothar Geitler; 1899—1990) выделил новый род Chroococcopsis, в который включил в том числе и водоросль, описанную Тилден. В 1933 году он определил образцы, привезённые с немецкой экспедиции в Сундаланд (1928—1929), как этот вид и после их тщательного изучения опубликовал описание отдельного рода Cyanidium. Он неуверенно относил этот род к сине-зелёным водорослям, однако предполагал, что в клетках могут содержаться хлоропласт и ядро (качество имеющихся у него образцов не позволяло подтвердить это). В 1935 году он в соавторстве с Францем Руттнером (нем. Franz Ruttner) описал семейство Cyanidiaceae, поместив его в порядок Хамесифоновые. Также Гейтлер и Руттнер предположили, что образцы, собранные в японских горячих источниках Гансом Молишем в 1924 году, могут относиться к этому виду.

В 1936 году Джозеф Коупленд (англ. Joseph Copeland), не имевший доступа к работам Гейтлера, выделил Pleurocapsa caldaria из Йеллоустона в род Pluto. Он назвал род по имени бога подземного царства из-за обитания водоросли в смертоносных местах — горячих кислотных источниках и грязевых вулканах.

В 1939 году Ондесс Ламар Инман (англ. Ondess Lamar Inman) обнаружил цианидиум в гейзерах Сономы. Его образцы были определены в 1940 году Фрэнсисом Эллиоттом Друэтом (англ. Francis Elliott Drouet) в род зелёных водорослей Хлорелла. В 1943 году Друэт, однако, изменил свою точку зрения относительно природы этих организмов и перенёс их в род цианобактерий Dermocarpa — водорослей с полярными клетками, хотя клетки цианидиума лишены полярности, на что было указано Коуплендом.

Обнаружение эукариотической природы и цитохимия

В 1944 году Кэнъитиро Негоро (яп. 根来健一郎) подтвердил предположение Гейтлера и Руттнера, обнаружив цианидиум в Японии. Негоро впервые смог выделить чистую культуру цианидиума, а также указал на наличие некоторого отлично окрашенного отделения в клетках. В 1947 году Хироюки Хиросэ (яп. 広瀬弘幸) назвал его пластидой, чётко увидел структуру хлоропласта.

Три года спустя Хиросэ обнаружил в клетках водоросли хлорофилл a, β-каротин и ксантофилл. Несмотря на то, что хлорофилла b клетки цианидиума не содержат, он предположил, что водоросль может быть отнесена к роду Хлорелла.

В 1952 году Мэри Белл Эллен (англ. Mary Belle Allen) указала на близость неопределённой водоросли, обнаруженной в гейзерах Сономы, виду Chlorella variegata Beij., однако вместо характерных для зелёных водорослей пигментов обнаружила в клетках фикоцианин и хлорофилл a. В 1954 году она отождествила эту водоросль с водорослью Тилден, как и Хиросэ, относя её к хлорелле. Пьер Буррелли (фр. Pierre Bourrelly) предположил, что хлорелла, описываемая Эллен, является либо жёлто-зелёной водорослью, либо криптомонадой. Гордон Эллиотт Фогг (англ. Gordon Elliott Fogg) в 1956 году склонялся к отнесению этого организма к коккоидным формам криптомонад.

Хиросэ продолжил изучение водоросли, в 1958 году методом окрашивания по Фёльгену установил наличие в её клетках оформленного ядра, а также указал на близость запасающих веществ багрянковому крахмалу и гликогену. Он пришёл к выводу, что цианидиум является представителем красных водорослей, посчитав необходимым переименовать этот род в Rhodococcus. Годом позже Гейтлер согласился с выводами японского исследователя, однако указал, что смена родового названия ничем не оправдана.

Эллен в 1959 году отказалась от родства водоросли хлорелле, не найдя отличия между одним из её пигментов и фикоцианином-C сине-зелёных водорослей, однако продолжала относить её к аномально окрашенным зелёным водорослям.

Электронная микроскопия и проблема с номенклатурой

В 1960-х годах проводились электронномикроскопические исследования клеток цианидиума, в частности, было показано наличие настоящего комплекса Гольджи. В 1970 году Паоло Де Лука (итал. Paolo De Luca) и Роберто Таддеи (итал. Roberto Taddei), заметив, что в описаниях цианидиума из разных мест мира присутствуют существенные расхождения (в частности, во многих работах указывалось на наличие в клетках вакуолей и на способность одной клетки образовывать до 32 эндоспор, часто приводились различные данные о размерах клеток), инициировали исследование популяций цианидиума на Флегрейских полях. Они пришли к выводу, что они представлены двумя различными филогенетическими линиями, названными Cyanidium caldarium forma A и Cyanidium caldarium forma B. В дальнейшем был установлен ряд различий между ними: forma A не содержит линоленовой кислоты, способна к ассимиляционному восстановлению нитратов, не усваивает глюкозу при отсутствии света и является облигатным автотрофом; forma B содержит линоленовую кислоту, не усваивает нитраты, но поглощает глюкозу как на свету, так и в темноте и является факультативным гетеротрофом. В 1976 году Де Лука и Таддеи пришли к выводу, что эти две формы — два различных вида организмов, часто встречающиеся совместно, данные о них в литературе смешаны.

Почти во всех кислотных источниках, исследованных в 1974—1981 годах в Европе, Азии и Северной Америке (в частности, в Йеллоустоне и Сономе), обнаруживались представители двух видов. В ряде источников был обнаружен третий вид, получивший название Cyanidioschyzon merolae De Luca, Taddei & Varano, 1978. Однако опровергнуть однородность типового образца Protococcus botryoides f. caldarius, а также доказать существование различий между образцами, отнесёнными к различным видам самой Тилден, оказалось невозможным ввиду их плохой сохранности. Образцы, которые можно с уверенностью отнести к forma B, были описаны всего годом позднее, чем таксон Тилден, как Pleurococcus sulphurarius Galdieri. Сетчелл в 1901 году и Гейтлер в 1933 году описывали водоросль, идентичную forma A. Таким образом, наиболее рациональным представляется сохранение названия, основанного на эпитете, используемом Тилден, Сетчеллом и Гейтлером, за forma A и принятие названия, основанного на базиониме Галдьери, за forma B — Galdieria sulphuraria (Galdieri) Merola.

Штамм, выделенный Эллен (известный в литературе под названием «штамм Аллен» — Allen strain), на основании которого проводились многочисленные исследования цианидиума, в действительности оказалась представителем Galdieria.

Исследования цианидиума в СССР и России

М. В. Гусев в 1961 году включил цианидиум в монографию сине-зелёных водорослей, однако указывал на его эукариотическую природу.

Представители цианидиевых в России обнаруживаются в горячих источниках на Дальнем Востоке. С 1979 года Л. М. Герасименко и Б. В. Громовым был выделен ряд чистых и смешанных культур с Камчатки, проводились исследования по изучению жизненного цикла водоросли, морфологии клетки, строения ДНК, пигментации, влиянию кислотности на скорость роста, фотосинтетическую активность, пигментацию.

В 1991 году О. Ю. Сенцова изучила разнообразие видов класса на Дальнем Востоке России, описав три новых вида рода Galdieria. Штамм Аллен был определён ей в новый вид Galdieria partita. В 2003 году И. Н. Стадничук, И. О. Селях и О. В. Муравенко опубликовали статью, в которой впервые были приведены хромосомные числа цианидиума и нескольких видов Galdieria, установлены кариологические различия между родами.

Синонимы

Рода

• Pluto J.J.Copel., 1936, nom. illeg.
• Rhodococcus Hirose, 1958, nom. illeg.

Вида

• Chlorella caldaria (Tilden) Hirose, 1950
• Chroococcopsis caldaria (Tilden) Geitler, 1925
• Coccochloris orsiniana Menegh., 1839
• Dermocarpa caldaria (Tilden) F.E.Drouet, 1943
• Palmella orsiniana (Menegh.) Kütz., 1846
• Pleurocapsa caldaria (Tilden) Setch., 1901
• Pluto caldarius (Tilden) J.J.Copel., 1936
• Protococcus botryoides f. caldarius Tilden, 1898basionym
• Protococcus vulcanicus Ces., 1892, nom. inval.
• Rhodococcus caldarius (Tilden) Hirose, 1958

Цианидиум в пещерах

Различные авторы сообщали о неоднократных находках водорослей, практически неотличимых от цианидиума, в слабокислых, нейтральных и слабощелочных средах, в частности, в известняковых пещерах, где они нередко образуют моновидовые биоплёнки. Впервые такие водоросли обнаружил в 1936 году немецкий гидробиолог Герхард Гельмут Швабе (нем. Gerhard Helmut Schwabe) в пяти пещерах в Чили, описав их под названием Cyanidium chilense G.H.Schwabe. В 1942 году из-за очень большого сходства с водорослью кислотных источников он стал считать её экологической разновидностью Cyanidium caldarium var. chilense, а также выделил немного отличающуюся от неё форму Cyanidium caldarium f. rumpens.

В 1964 году Имре Фридман обнаружил водоросль, определённую как цианидиум, в пещерах Израиля. Генрих Скуя в 1970 году сообщал о находке цианидиума в пещере в Италии, в 1983 году Ж.-К. Леклер, А. Кутэ и П. Дюпюи обнаружили и предварительно определили как цианидиум водоросль в пещере во Франции.

Швабе описывал одноклеточные водоросли, образующие сине-зелёные до чёрно-зелёных при большей толщине плёнки зернистой или порошкообразной массы на камнях. Клетки сферические, 3—6 мкм в диаметре, окружены прочной гомогенной клеточной стенкой. Размножаются образованием четырёх, реже двух (по Скуе) или восьми (f. rumpens у Швабе) спор 1,8—3,0 мкм в диаметре.

Наиболее толстые плёнки водоросли, согласно Швабе, а также Леклеру и соавторам, образуются на границе фотической зоны, на расстоянии до 40 м от входа в пещеру. Температура в пещерах в течение года изменяется незначительно, в пещере, исследованной Леклером и соавторами, она изменялась в пределах от 4 до 10 °C. Водоросль, описанная Швабе как f. rumpens, напротив, встречается в трещинах на камнях, подверженных довольно резким суточным перепадам температуры и прямому солнечному свету в дневное время. Водоросль никогда не встречается на постоянно смачиваемых участках стен пещер, влажность воздуха в местах произрастания пещерного цианидиума, однако, должна оставаться высокой и постоянной (в пещере, описанной у Леклера — между 89 и 95 %). Уровень pH в пещерах, описанных Швабе и другими авторами, всегда превышал 5,0, в известняковых пещерах он всегда выше 7,0.

На основании филогенетических данных были описаны три различных организма, предварительно названные Cyanidium sp. Monte Rotaro, Cyanidium sp. Sybil cave и Cyanidium sp. Atacama. Было показано, что они образуют оформленную монофилетичную группу, действительно близкую обитателю кислотных источников. На основе анализа 16S рРНК было получено следующее филогенетическое древо:

	Cyanidioschyzon merolae Strain 10D AB002583 Cyanidioschyzon sp. Clone SK114 AY882672 Galdieria maxima Strain IPPAS P507 AY391361 Cyanidium sp. Atacama FJ390400 Cyanidium sp. Monte Rotaro AY391359 Cyanidium sp. Sybil cave AY391360 Cyanidium caldarium AF170718 Cyanidium caldarium X52985 Cyanidium caldarium Strain YSK-1 EU586032
	Cyanophora paradoxa X81840

В настоящее время пещеры, исследованные Швабе, не определены и применить к одному из этих таксонов название, использованное немецким исследователем, невозможно. Франклин Отт (англ. Franklyn Ott) в 1993 году предложил считать их самостоятельными видами рода Цианидиум, в который он также включил всех представителей Galdieria. Систематическое положение не ацидофильных цианидиофициевых остаётся неопределённым.

Литература

• Evolutionary Pathways and Enigmatic Algae: Cyanidium caldarium (Rhodophyta) and Related Cells / edited by J. Seckbach. — Dordrecht, 1993. — 344 p. — (Developments in Hydrobiology; 91). — ISBN 978-94-010-4381-6.
• Виноградова, К. Л. Красные водоросли // Определитель пресноводных водорослей СССР. 13. Зеленые, красные и бурые водоросли / Отв. ред. М. М. Голлербах. — Л.: Наука, 1980. — С. 178. — 248 с.
• P. Albertano, C. Ciniglia, G. Pinto & A. Pollio (2000). «The taxonomic position of Cyanidium, Cyanidioschyzon and Galdieria: an update». Hydrobiologia 433: 137—143.

К:Википедия:Изолированные статьи (тип: не указан)

Отрывок, характеризующий Цианидиум

Дядюшка слез с лошади у крыльца своего деревянного заросшего садом домика и оглянув своих домочадцев, крикнул повелительно, чтобы лишние отошли и чтобы было сделано всё нужное для приема гостей и охоты.
Всё разбежалось. Дядюшка снял Наташу с лошади и за руку провел ее по шатким досчатым ступеням крыльца. В доме, не отштукатуренном, с бревенчатыми стенами, было не очень чисто, – не видно было, чтобы цель живших людей состояла в том, чтобы не было пятен, но не было заметно запущенности.
В сенях пахло свежими яблоками, и висели волчьи и лисьи шкуры. Через переднюю дядюшка провел своих гостей в маленькую залу с складным столом и красными стульями, потом в гостиную с березовым круглым столом и диваном, потом в кабинет с оборванным диваном, истасканным ковром и с портретами Суворова, отца и матери хозяина и его самого в военном мундире. В кабинете слышался сильный запах табаку и собак. В кабинете дядюшка попросил гостей сесть и расположиться как дома, а сам вышел. Ругай с невычистившейся спиной вошел в кабинет и лег на диван, обчищая себя языком и зубами. Из кабинета шел коридор, в котором виднелись ширмы с прорванными занавесками. Из за ширм слышался женский смех и шопот. Наташа, Николай и Петя разделись и сели на диван. Петя облокотился на руку и тотчас же заснул; Наташа и Николай сидели молча. Лица их горели, они были очень голодны и очень веселы. Они поглядели друг на друга (после охоты, в комнате, Николай уже не считал нужным выказывать свое мужское превосходство перед своей сестрой); Наташа подмигнула брату и оба удерживались недолго и звонко расхохотались, не успев еще придумать предлога для своего смеха.
Немного погодя, дядюшка вошел в казакине, синих панталонах и маленьких сапогах. И Наташа почувствовала, что этот самый костюм, в котором она с удивлением и насмешкой видала дядюшку в Отрадном – был настоящий костюм, который был ничем не хуже сюртуков и фраков. Дядюшка был тоже весел; он не только не обиделся смеху брата и сестры (ему в голову не могло притти, чтобы могли смеяться над его жизнию), а сам присоединился к их беспричинному смеху.
– Вот так графиня молодая – чистое дело марш – другой такой не видывал! – сказал он, подавая одну трубку с длинным чубуком Ростову, а другой короткий, обрезанный чубук закладывая привычным жестом между трех пальцев.
– День отъездила, хоть мужчине в пору и как ни в чем не бывало!
Скоро после дядюшки отворила дверь, по звуку ног очевидно босая девка, и в дверь с большим уставленным подносом в руках вошла толстая, румяная, красивая женщина лет 40, с двойным подбородком, и полными, румяными губами. Она, с гостеприимной представительностью и привлекательностью в глазах и каждом движеньи, оглянула гостей и с ласковой улыбкой почтительно поклонилась им. Несмотря на толщину больше чем обыкновенную, заставлявшую ее выставлять вперед грудь и живот и назад держать голову, женщина эта (экономка дядюшки) ступала чрезвычайно легко. Она подошла к столу, поставила поднос и ловко своими белыми, пухлыми руками сняла и расставила по столу бутылки, закуски и угощенья. Окончив это она отошла и с улыбкой на лице стала у двери. – «Вот она и я! Теперь понимаешь дядюшку?» сказало Ростову ее появление. Как не понимать: не только Ростов, но и Наташа поняла дядюшку и значение нахмуренных бровей, и счастливой, самодовольной улыбки, которая чуть морщила его губы в то время, как входила Анисья Федоровна. На подносе были травник, наливки, грибки, лепешечки черной муки на юраге, сотовой мед, мед вареный и шипучий, яблоки, орехи сырые и каленые и орехи в меду. Потом принесено было Анисьей Федоровной и варенье на меду и на сахаре, и ветчина, и курица, только что зажаренная.
Всё это было хозяйства, сбора и варенья Анисьи Федоровны. Всё это и пахло и отзывалось и имело вкус Анисьи Федоровны. Всё отзывалось сочностью, чистотой, белизной и приятной улыбкой.
– Покушайте, барышня графинюшка, – приговаривала она, подавая Наташе то то, то другое. Наташа ела все, и ей показалось, что подобных лепешек на юраге, с таким букетом варений, на меду орехов и такой курицы никогда она нигде не видала и не едала. Анисья Федоровна вышла. Ростов с дядюшкой, запивая ужин вишневой наливкой, разговаривали о прошедшей и о будущей охоте, о Ругае и Илагинских собаках. Наташа с блестящими глазами прямо сидела на диване, слушая их. Несколько раз она пыталась разбудить Петю, чтобы дать ему поесть чего нибудь, но он говорил что то непонятное, очевидно не просыпаясь. Наташе так весело было на душе, так хорошо в этой новой для нее обстановке, что она только боялась, что слишком скоро за ней приедут дрожки. После наступившего случайно молчания, как это почти всегда бывает у людей в первый раз принимающих в своем доме своих знакомых, дядюшка сказал, отвечая на мысль, которая была у его гостей:
– Так то вот и доживаю свой век… Умрешь, – чистое дело марш – ничего не останется. Что ж и грешить то!
Лицо дядюшки было очень значительно и даже красиво, когда он говорил это. Ростов невольно вспомнил при этом всё, что он хорошего слыхал от отца и соседей о дядюшке. Дядюшка во всем околотке губернии имел репутацию благороднейшего и бескорыстнейшего чудака. Его призывали судить семейные дела, его делали душеприказчиком, ему поверяли тайны, его выбирали в судьи и другие должности, но от общественной службы он упорно отказывался, осень и весну проводя в полях на своем кауром мерине, зиму сидя дома, летом лежа в своем заросшем саду.
– Что же вы не служите, дядюшка?
– Служил, да бросил. Не гожусь, чистое дело марш, я ничего не разберу. Это ваше дело, а у меня ума не хватит. Вот насчет охоты другое дело, это чистое дело марш! Отворите ка дверь то, – крикнул он. – Что ж затворили! – Дверь в конце коридора (который дядюшка называл колидор) вела в холостую охотническую: так называлась людская для охотников. Босые ноги быстро зашлепали и невидимая рука отворила дверь в охотническую. Из коридора ясно стали слышны звуки балалайки, на которой играл очевидно какой нибудь мастер этого дела. Наташа уже давно прислушивалась к этим звукам и теперь вышла в коридор, чтобы слышать их яснее.
– Это у меня мой Митька кучер… Я ему купил хорошую балалайку, люблю, – сказал дядюшка. – У дядюшки было заведено, чтобы, когда он приезжает с охоты, в холостой охотнической Митька играл на балалайке. Дядюшка любил слушать эту музыку.
– Как хорошо, право отлично, – сказал Николай с некоторым невольным пренебрежением, как будто ему совестно было признаться в том, что ему очень были приятны эти звуки.
– Как отлично? – с упреком сказала Наташа, чувствуя тон, которым сказал это брат. – Не отлично, а это прелесть, что такое! – Ей так же как и грибки, мед и наливки дядюшки казались лучшими в мире, так и эта песня казалась ей в эту минуту верхом музыкальной прелести.
– Еще, пожалуйста, еще, – сказала Наташа в дверь, как только замолкла балалайка. Митька настроил и опять молодецки задребезжал Барыню с переборами и перехватами. Дядюшка сидел и слушал, склонив голову на бок с чуть заметной улыбкой. Мотив Барыни повторился раз сто. Несколько раз балалайку настраивали и опять дребезжали те же звуки, и слушателям не наскучивало, а только хотелось еще и еще слышать эту игру. Анисья Федоровна вошла и прислонилась своим тучным телом к притолке.
– Изволите слушать, – сказала она Наташе, с улыбкой чрезвычайно похожей на улыбку дядюшки. – Он у нас славно играет, – сказала она.
– Вот в этом колене не то делает, – вдруг с энергическим жестом сказал дядюшка. – Тут рассыпать надо – чистое дело марш – рассыпать…
– А вы разве умеете? – спросила Наташа. – Дядюшка не отвечая улыбнулся.
– Посмотри ка, Анисьюшка, что струны то целы что ль, на гитаре то? Давно уж в руки не брал, – чистое дело марш! забросил.
Анисья Федоровна охотно пошла своей легкой поступью исполнить поручение своего господина и принесла гитару.
Дядюшка ни на кого не глядя сдунул пыль, костлявыми пальцами стукнул по крышке гитары, настроил и поправился на кресле. Он взял (несколько театральным жестом, отставив локоть левой руки) гитару повыше шейки и подмигнув Анисье Федоровне, начал не Барыню, а взял один звучный, чистый аккорд, и мерно, спокойно, но твердо начал весьма тихим темпом отделывать известную песню: По у ли и ице мостовой. В раз, в такт с тем степенным весельем (тем самым, которым дышало всё существо Анисьи Федоровны), запел в душе у Николая и Наташи мотив песни. Анисья Федоровна закраснелась и закрывшись платочком, смеясь вышла из комнаты. Дядюшка продолжал чисто, старательно и энергически твердо отделывать песню, изменившимся вдохновенным взглядом глядя на то место, с которого ушла Анисья Федоровна. Чуть чуть что то смеялось в его лице с одной стороны под седым усом, особенно смеялось тогда, когда дальше расходилась песня, ускорялся такт и в местах переборов отрывалось что то.
– Прелесть, прелесть, дядюшка; еще, еще, – закричала Наташа, как только он кончил. Она, вскочивши с места, обняла дядюшку и поцеловала его. – Николенька, Николенька! – говорила она, оглядываясь на брата и как бы спрашивая его: что же это такое?
Николаю тоже очень нравилась игра дядюшки. Дядюшка второй раз заиграл песню. Улыбающееся лицо Анисьи Федоровны явилось опять в дверях и из за ней еще другие лица… «За холодной ключевой, кричит: девица постой!» играл дядюшка, сделал опять ловкий перебор, оторвал и шевельнул плечами.
– Ну, ну, голубчик, дядюшка, – таким умоляющим голосом застонала Наташа, как будто жизнь ее зависела от этого. Дядюшка встал и как будто в нем было два человека, – один из них серьезно улыбнулся над весельчаком, а весельчак сделал наивную и аккуратную выходку перед пляской.
– Ну, племянница! – крикнул дядюшка взмахнув к Наташе рукой, оторвавшей аккорд.
Наташа сбросила с себя платок, который был накинут на ней, забежала вперед дядюшки и, подперши руки в боки, сделала движение плечами и стала.
Где, как, когда всосала в себя из того русского воздуха, которым она дышала – эта графинечка, воспитанная эмигранткой француженкой, этот дух, откуда взяла она эти приемы, которые pas de chale давно бы должны были вытеснить? Но дух и приемы эти были те самые, неподражаемые, не изучаемые, русские, которых и ждал от нее дядюшка. Как только она стала, улыбнулась торжественно, гордо и хитро весело, первый страх, который охватил было Николая и всех присутствующих, страх, что она не то сделает, прошел и они уже любовались ею.
Она сделала то самое и так точно, так вполне точно это сделала, что Анисья Федоровна, которая тотчас подала ей необходимый для ее дела платок, сквозь смех прослезилась, глядя на эту тоненькую, грациозную, такую чужую ей, в шелку и в бархате воспитанную графиню, которая умела понять всё то, что было и в Анисье, и в отце Анисьи, и в тетке, и в матери, и во всяком русском человеке.
– Ну, графинечка – чистое дело марш, – радостно смеясь, сказал дядюшка, окончив пляску. – Ай да племянница! Вот только бы муженька тебе молодца выбрать, – чистое дело марш!
– Уж выбран, – сказал улыбаясь Николай.
– О? – сказал удивленно дядюшка, глядя вопросительно на Наташу. Наташа с счастливой улыбкой утвердительно кивнула головой.
– Еще какой! – сказала она. Но как только она сказала это, другой, новый строй мыслей и чувств поднялся в ней. Что значила улыбка Николая, когда он сказал: «уж выбран»? Рад он этому или не рад? Он как будто думает, что мой Болконский не одобрил бы, не понял бы этой нашей радости. Нет, он бы всё понял. Где он теперь? подумала Наташа и лицо ее вдруг стало серьезно. Но это продолжалось только одну секунду. – Не думать, не сметь думать об этом, сказала она себе и улыбаясь, подсела опять к дядюшке, прося его сыграть еще что нибудь.
Дядюшка сыграл еще песню и вальс; потом, помолчав, прокашлялся и запел свою любимую охотническую песню.
Как со вечера пороша
Выпадала хороша…
Дядюшка пел так, как поет народ, с тем полным и наивным убеждением, что в песне все значение заключается только в словах, что напев сам собой приходит и что отдельного напева не бывает, а что напев – так только, для складу. От этого то этот бессознательный напев, как бывает напев птицы, и у дядюшки был необыкновенно хорош. Наташа была в восторге от пения дядюшки. Она решила, что не будет больше учиться на арфе, а будет играть только на гитаре. Она попросила у дядюшки гитару и тотчас же подобрала аккорды к песне.
В десятом часу за Наташей и Петей приехали линейка, дрожки и трое верховых, посланных отыскивать их. Граф и графиня не знали где они и крепко беспокоились, как сказал посланный.
Петю снесли и положили как мертвое тело в линейку; Наташа с Николаем сели в дрожки. Дядюшка укутывал Наташу и прощался с ней с совершенно новой нежностью. Он пешком проводил их до моста, который надо было объехать в брод, и велел с фонарями ехать вперед охотникам.
– Прощай, племянница дорогая, – крикнул из темноты его голос, не тот, который знала прежде Наташа, а тот, который пел: «Как со вечера пороша».
В деревне, которую проезжали, были красные огоньки и весело пахло дымом.
– Что за прелесть этот дядюшка! – сказала Наташа, когда они выехали на большую дорогу.
– Да, – сказал Николай. – Тебе не холодно?
– Нет, мне отлично, отлично. Мне так хорошо, – с недоумением даже cказала Наташа. Они долго молчали.
Ночь была темная и сырая. Лошади не видны были; только слышно было, как они шлепали по невидной грязи.
Что делалось в этой детской, восприимчивой душе, так жадно ловившей и усвоивавшей все разнообразнейшие впечатления жизни? Как это всё укладывалось в ней? Но она была очень счастлива. Уже подъезжая к дому, она вдруг запела мотив песни: «Как со вечера пороша», мотив, который она ловила всю дорогу и наконец поймала.
– Поймала? – сказал Николай.
– Ты об чем думал теперь, Николенька? – спросила Наташа. – Они любили это спрашивать друг у друга.
– Я? – сказал Николай вспоминая; – вот видишь ли, сначала я думал, что Ругай, красный кобель, похож на дядюшку и что ежели бы он был человек, то он дядюшку всё бы еще держал у себя, ежели не за скачку, так за лады, всё бы держал. Как он ладен, дядюшка! Не правда ли? – Ну а ты?
– Я? Постой, постой. Да, я думала сначала, что вот мы едем и думаем, что мы едем домой, а мы Бог знает куда едем в этой темноте и вдруг приедем и увидим, что мы не в Отрадном, а в волшебном царстве. А потом еще я думала… Нет, ничего больше.
– Знаю, верно про него думала, – сказал Николай улыбаясь, как узнала Наташа по звуку его голоса.
– Нет, – отвечала Наташа, хотя действительно она вместе с тем думала и про князя Андрея, и про то, как бы ему понравился дядюшка. – А еще я всё повторяю, всю дорогу повторяю: как Анисьюшка хорошо выступала, хорошо… – сказала Наташа. И Николай услыхал ее звонкий, беспричинный, счастливый смех.
– А знаешь, – вдруг сказала она, – я знаю, что никогда уже я не буду так счастлива, спокойна, как теперь.
– Вот вздор, глупости, вранье – сказал Николай и подумал: «Что за прелесть эта моя Наташа! Такого другого друга у меня нет и не будет. Зачем ей выходить замуж, всё бы с ней ездили!»
«Экая прелесть этот Николай!» думала Наташа. – А! еще огонь в гостиной, – сказала она, указывая на окна дома, красиво блестевшие в мокрой, бархатной темноте ночи.


Граф Илья Андреич вышел из предводителей, потому что эта должность была сопряжена с слишком большими расходами. Но дела его всё не поправлялись. Часто Наташа и Николай видели тайные, беспокойные переговоры родителей и слышали толки о продаже богатого, родового Ростовского дома и подмосковной. Без предводительства не нужно было иметь такого большого приема, и отрадненская жизнь велась тише, чем в прежние годы; но огромный дом и флигеля всё таки были полны народом, за стол всё так же садилось больше человек. Всё это были свои, обжившиеся в доме люди, почти члены семейства или такие, которые, казалось, необходимо должны были жить в доме графа. Таковы были Диммлер – музыкант с женой, Иогель – танцовальный учитель с семейством, старушка барышня Белова, жившая в доме, и еще многие другие: учителя Пети, бывшая гувернантка барышень и просто люди, которым лучше или выгоднее было жить у графа, чем дома. Не было такого большого приезда как прежде, но ход жизни велся тот же, без которого не могли граф с графиней представить себе жизни. Та же была, еще увеличенная Николаем, охота, те же 50 лошадей и 15 кучеров на конюшне, те же дорогие подарки в именины, и торжественные на весь уезд обеды; те же графские висты и бостоны, за которыми он, распуская всем на вид карты, давал себя каждый день на сотни обыгрывать соседям, смотревшим на право составлять партию графа Ильи Андреича, как на самую выгодную аренду.
Граф, как в огромных тенетах, ходил в своих делах, стараясь не верить тому, что он запутался и с каждым шагом всё более и более запутываясь и чувствуя себя не в силах ни разорвать сети, опутавшие его, ни осторожно, терпеливо приняться распутывать их. Графиня любящим сердцем чувствовала, что дети ее разоряются, что граф не виноват, что он не может быть не таким, каким он есть, что он сам страдает (хотя и скрывает это) от сознания своего и детского разорения, и искала средств помочь делу. С ее женской точки зрения представлялось только одно средство – женитьба Николая на богатой невесте. Она чувствовала, что это была последняя надежда, и что если Николай откажется от партии, которую она нашла ему, надо будет навсегда проститься с возможностью поправить дела. Партия эта была Жюли Карагина, дочь прекрасных, добродетельных матери и отца, с детства известная Ростовым, и теперь богатая невеста по случаю смерти последнего из ее братьев.
Графиня писала прямо к Карагиной в Москву, предлагая ей брак ее дочери с своим сыном и получила от нее благоприятный ответ. Карагина отвечала, что она с своей стороны согласна, что всё будет зависеть от склонности ее дочери. Карагина приглашала Николая приехать в Москву.
Несколько раз, со слезами на глазах, графиня говорила сыну, что теперь, когда обе дочери ее пристроены – ее единственное желание состоит в том, чтобы видеть его женатым. Она говорила, что легла бы в гроб спокойной, ежели бы это было. Потом говорила, что у нее есть прекрасная девушка на примете и выпытывала его мнение о женитьбе.
В других разговорах она хвалила Жюли и советовала Николаю съездить в Москву на праздники повеселиться. Николай догадывался к чему клонились разговоры его матери, и в один из таких разговоров вызвал ее на полную откровенность. Она высказала ему, что вся надежда поправления дел основана теперь на его женитьбе на Карагиной.
– Что ж, если бы я любил девушку без состояния, неужели вы потребовали бы, maman, чтобы я пожертвовал чувством и честью для состояния? – спросил он у матери, не понимая жестокости своего вопроса и желая только выказать свое благородство.
– Нет, ты меня не понял, – сказала мать, не зная, как оправдаться. – Ты меня не понял, Николинька. Я желаю твоего счастья, – прибавила она и почувствовала, что она говорит неправду, что она запуталась. – Она заплакала.
– Маменька, не плачьте, а только скажите мне, что вы этого хотите, и вы знаете, что я всю жизнь свою, всё отдам для того, чтобы вы были спокойны, – сказал Николай. Я всем пожертвую для вас, даже своим чувством.
Но графиня не так хотела поставить вопрос: она не хотела жертвы от своего сына, она сама бы хотела жертвовать ему.
– Нет, ты меня не понял, не будем говорить, – сказала она, утирая слезы.
«Да, может быть, я и люблю бедную девушку, говорил сам себе Николай, что ж, мне пожертвовать чувством и честью для состояния? Удивляюсь, как маменька могла мне сказать это. Оттого что Соня бедна, то я и не могу любить ее, думал он, – не могу отвечать на ее верную, преданную любовь. А уж наверное с ней я буду счастливее, чем с какой нибудь куклой Жюли. Пожертвовать своим чувством я всегда могу для блага своих родных, говорил он сам себе, но приказывать своему чувству я не могу. Ежели я люблю Соню, то чувство мое сильнее и выше всего для меня».
Николай не поехал в Москву, графиня не возобновляла с ним разговора о женитьбе и с грустью, а иногда и озлоблением видела признаки всё большего и большего сближения между своим сыном и бесприданной Соней. Она упрекала себя за то, но не могла не ворчать, не придираться к Соне, часто без причины останавливая ее, называя ее «вы», и «моя милая». Более всего добрая графиня за то и сердилась на Соню, что эта бедная, черноглазая племянница была так кротка, так добра, так преданно благодарна своим благодетелям, и так верно, неизменно, с самоотвержением влюблена в Николая, что нельзя было ни в чем упрекнуть ее.
Николай доживал у родных свой срок отпуска. От жениха князя Андрея получено было 4 е письмо, из Рима, в котором он писал, что он уже давно бы был на пути в Россию, ежели бы неожиданно в теплом климате не открылась его рана, что заставляет его отложить свой отъезд до начала будущего года. Наташа была так же влюблена в своего жениха, так же успокоена этой любовью и так же восприимчива ко всем радостям жизни; но в конце четвертого месяца разлуки с ним, на нее начинали находить минуты грусти, против которой она не могла бороться. Ей жалко было самое себя, жалко было, что она так даром, ни для кого, пропадала всё это время, в продолжение которого она чувствовала себя столь способной любить и быть любимой.