Цикл трикарбоновых кислот

Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (сокр. ЦТК, цикл Кре́бса, цитра́тный цикл, цикл лимо́нной кислоты́) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический процесс, в ходе которого ацетильные остатки (СН₃СО–) окисляются до диоксида углерода (CO₂). При этом за один цикл образуется 2 молекулы CO₂, 3 NADH, 1 FADH₂ и 1 ГТФ (или АТФ). Электроны, находящиеся на NADH и FADH₂, в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь, где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме, промежуточный этап между гликолизом и электронтранспортной цепью. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения, как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках (т. е. цикл трикарбоновых кислот) был открыт и изучен немецким биохимиком Хансом Кребсом, за эту работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год).

У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, а у большинства бактерий реакции цикла протекают в цитозоле.

Общий обзор

В начале цикла трикарбоновых кислот ацетил-кофермент А (ацетил-СоА) отдаёт свою ацетильную группу четырёхуглеродному соединению — оксалоацетату (щавелевоуксусной кислоте), при этом образуется шестиуглеродный цитрат (лимонная кислота). Ацетил-СоА является продуктом окисления таких соединений, как глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты. Цитрат затем изомеризуется в изоцитрат (изолимонную кислоту), который далее дегидрируется и декарбоксилируется до пятиуглеродной кислоты — α-кетоглутарата. α-Кетоглутарат вновь декарбоксилируется, превращаясь в четырёхуглеродный сукцинат (янтарная кислота). Сукцинат затем в три этапа ферментативно превращается в четырёхуглеродный оксалоацетат, который готов прореагировать с новой молекулой ацетил-СоА. В каждый оборот цикла одна ацетильная группа (т. е. два атома углерода) приходит в цикл в виде ацетил-СоА, и два же атома углерода покидают цикл в виде двух молекул CO₂; одна молекула оксалоацетата используется для образования цитрата, и одна же впоследствии регенерируется. Оксалоацетат не покидает цикл, и одна молекула оксалоацетата теоретически может связывать неограниченное количество ацетильных групп и, на самом деле, оксалоацетат присутствует в клетках в очень низких концентрациях. Четыре из восьми стадий цикла представляют собой окислительные процессы, выделяющаяся при этих процессах энергия окисления эффективно запасается в виде восстановленных коферментов NADH и FADH₂.

Хотя цикл трикарбоновых кислот занимает центральное место в энергетическом метаболизме, его роль не сводится к получению и запасанию энергии. Четырёх- и пятиуглеродные промежуточные соединения цикла служат предшественниками для синтеза многих соединений. Для восполнения этих промежуточных соединений, покинувших цикл, в клетке существуют специальные анаплеротические реакции.

Как упоминалось выше, все реакции цикла трикарбоновых кислот происходят в митохондриях, и в митохондриях же располагается дыхательная цепь (на внутренней мембране). У большей части бактерий ферменты цикла трикарбоновых кислот находятся в цитозоле, а плазматическая мембрана выполняет функции, аналогичные функциям внутренней мембраны митохондрий.

Механизм

Цикл трикарбоновых кислот включает 8 основных стадий, которые подробно рассматриваются ниже.

Стадия 1: образование цитрат-иона

Первой реакцией цикла является необратимая конденсация ацетил-СоА с оксалоацетатом с образованием цитрата, катализируемая ферментом цитратсинтазой (реакция 1 на общей схеме):

В этой реакции метильная группа в составе ацетильной группы ацетил-СоА присоединяется к карбонильной группе (второму атому углерода, C2-атом) оксалоацетата. В ходе этой реакции в активном центре фермента образуется промежуточное соединение — цитроил-СоА. Оно быстро подвергается гидролизу и расщепляется на свободный СоА и цитрат, которые удаляются из активного центра фермента. Гидролиз этого высокоэнергетичного тиоэфирного промежуточного соединения делает эту реакцию весьма экзергонической. Большое отрицательное изменение стандартной свободной энергии цитратсинтазной реакции необходимо для управления циклом, поскольку, как отмечалось ранее, в норме концентрация оксалоацетата в клетке очень мала. СоА, высвобождаемый при этой реакции, далее участвует в окислительном декарбоксилировании следующей молекулы пирувата при помощи пируватдегидрогеназного комплекса.

Цитратсинтаза

Открытая форма цитратсинтазы

Закрытая форма цитратсинтазы

Цитратсинтаза была закристаллизована, и был проведён её рентгеноструктурный анализ в присутствии и отсутствии её субстрата и ингибиторов. Каждая субъединица этого гомодимерного фермента представляет собой единый полипептид с двумя доменами, один из которых — крупный и жёсткий, а другой — менее крупный и более пластичный; между этими доменами располагается активный центр фермента. Оксалоацетат — первый из субстратов, связывающихся с цитратсинтазой, — индуцирует значительные конформационные изменения в пластичном домене, создавая сайт связывания для молекулы второго субстрата — ацетил-СоА (см. справа). Когда в активном центре фермента образуется цитроил-СоА, в ферменте происходит второе конформационное изменение, обусловленное гидролизом тиоэфира с высвобождением СоА. Эти изменения конформации, вызванные сначала связыванием с субстратом, потом — промежуточным продуктом, препятствуют преждевременному и непродуктивному разрыву тиоэфирной связи в ацетил-СоА. Кинетические исследования цитратсинтазы подтверждают описанный выше двусубстратный механизм её работы. Вышеописанная цитратсинтазная реакция представляет собой альдольную конденсацию (впрочем, некоторые авторы рассматривают её как конденсацию Клайзена). Ниже представлен механизм цитратсинтазной реакции:

1. Тиоэфирная связь в ацетил-СоА активирует атомы водорода в метильной группе. Остаток аспартата в активном центре цитратсинтазы отщепляет протон от метильной группы, образуя промежуточное енольное соединение. Это соединение стабилизируется водородной связью и/или протонированием остатком гистидина His²⁷⁴ в активном центре фермента.
2. Промежуточное енольное соединение атакует карбонильный атом углерода оксалоацетата, при этом водородная связь с His²⁷⁴ сохраняется. В роли кислоты при атаке оксалоацетата выступает другой остаток гистидина, His³²⁰, отдающий оксалоацетату свой протон. В результате конденсации образуется промежуточное соединение цитроил-СоА.
3. Тиоэфирная связь в цитроил-СоА гидролизуется с высвобождением СоА и образованием цитрата.

Стадия 2: образование изоцитрата через цис-аконитат

Фермент аконитаза (точнее, аконитатгидратаза) катализирует обратимую изомеризацию цитрата в изоцитрат через образование промежуточного соединения — трикарбоновой кислоты цис-аконитата, которая при этом в норме не покидает активный центр. Аконитаза присоединяет воду по двойной связи связанного с её активным центром цис-аконитата двумя разными способами: в результате одного из них образуется цитрат, в результате другого — изоцитрат (реакции 2 и 3 на общей схеме):

Хотя в равновесной смеси при pH 7,4 и температуре 25 °С содержится менее 10 % изоцитрата, в клетке реакция смещена вправо, поскольку изоцитрат быстро вовлекается в следующую стадию цикла, и его концентрация уменьшается. Аконитаза содержит железосерный кластер, который служит как для связывания субстрата в активном центре, так и для каталитической гидратации или дегидратации. В клетках, не содержащих достаточного количества железа, аконитаза утрачивает свой железосерный кластер и приобретает регуляторную роль в метаболизме железа (подробнее см. IRE (биология)). Таким образом, аконитаза является одним из многих ферментов, имеющих две различные функции.

Ниже представлена схема, иллюстрирующая, как железосерный кластер аконитазы связывает изоцитрат и преобразует его в цис-аконитат:

Стадия 3: окисление изоцитрата до α-кетоглутарата

В следующей стадии фермент изоцитратдегидрогеназа катализирует окислительное декарбоксилирование изоцитрата с образованием α-кетоглутарата (оксоглутарата). Ион Mn²⁺ (или Mg²⁺) в активном центре фермента взаимодействует с карбонильной группой промежуточного соединения оксалосукцината, который образуется быстро, однако не покидает активного центра до тех пор, пока не декарбоксилируется и не превратится в α-кетоглутарат.

Ниже подробно рассмотрены эти превращения (реакции 4 и 5 на общей схеме):

1. Изоцитрат окисляется при переносе водорода от изоцитрата на NAD⁺ или NADP⁺, в зависимости от изозима изоцитратдегидрогеназы (об изозимах см. ниже). В результате оксиления образуется оксалосукцинат.
2. Декарбоксилирование оксалосукцината облегчается оттягиванием электронной плотности ионом Mn²⁺ (или Mg²⁺). В результате образуется промежуточное енольное соединение.
3. Енольное соединение перестраивается, превращаясь в α-кетоглутарат.

В клетках обнаружены две различных формы (изозима) изоцитратдегидрогеназы. Для функционирования одной из них нужен NAD⁺, для другой — NADP⁺ (причём для активности последней нужен ион Mg²⁺, а не Mn²⁺). Осуществляемые ими реакции в остальном идентичны. У эукариот NAD-зависимый изозим локализован в митохондриальном матриксе и участвует в цикле трикарбоновых кислот. Главной функцией NADP-зависимого изозима, встречающегося как в митохондриальном матриксе, так и в цитозоле, возможно, является образование NADPH, который необходим для восстановительных анаболических процессов.

Стадия 4: окисление α-кетоглутарата до сукцинил-СоА

В следующей стадии цикла трикарбоновых кислот также происходит окислительное декарбоксилирование, при котором α-кетоглутарат превращается в сукцинил-СоА и СО₂ под действием α-кетоглутаратдегидрогеназного комплекса; в качестве акцептора электронов выступает NAD⁺, а СоА функционирует как переносчик сукцинильной группы. Энергия окисления α-кетоглутарата запасается при образовании тиоэфирной связи в сукцинил-СоА (реакция 6 на общей схеме):

Эта реакция практически идентична пируватдегидрогеназной реакции окислительного декарбоксилирования пирувата, а α-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс чрезвычайно близок к пируватдегидрогеназному комплексу (PDH) по структуре и функциям. Он включает 3 фермента, гомологичных ферментам E₁, E₂ и E₃ PDH, и его кофакторами также являются тиаминпирофосфат (ТРР), липоат, FAD, NAD и кофермент А. Несомненно, оба комплекса имеют общего эволюционного предка. Хотя ферменты E₁ обоих комплексов структурно схожи, их аминокислотные последовательности различатся и, конечно, они специфичны к разным субстратам: E₁ комплекса PDH связывает пируват, а E₁ α-кетоглутаратдегидрогеназного комплекса связывает α-кетоглутарат. Ферменты E₂ обоих комплексов также очень похожи, и оба ковалентно связываются с липоатом. Субъединицы E₃ обоих комплексов идентичны.

Стадия 5: превращение сукцинил-СоА в сукцинат

Сукцинил-СоА, как и ацетил-СоА, содержит тиоэфирную связь с большой отрицательной стандартной свободной энергией гидролиза (ΔG′^о ≈ −36 кДж/моль). В следующей стадии цикла трикарбоновых кислот энергия, выделяемая при расщеплении тиоэфирной связи, используется на образование фосфоангидридной связи в GTP или ATP, при этом сукцинил-СоА превращается в сукцинат (реакция 6 на общей схеме):

Эта обратимая реакция катализируется ферментом сукцинил-СоА-синтазой (сукцинилтиокиназой); из обоих названий этого фермента следует, что в этой реакции участвует нуклеозидтрифосфат.

Эта энергозапасающая реакция включает промежуточные этапы, на которых молекула фермента сама становится фосфорилированной по остатку гистидина в активном центре. Эта фосфорильная группа, которая имеет высокий потенциал для переноса, переносится на АDP или GDP с образованием ATP или GTP соответственно. В клетках животных имеется два изозима сукцинил-СоА-синтетазы, один из которых специфичен к ADP, а другой — к GDP. Сукцинил-СоА-синтетаза состоит из двух субъединиц: α-субъединица (M_r = 32 000) содержит фосфорилируемый остаток гистидина (His²⁴⁶) и место связывания СоА, а β-субъединица (M_r = 42 000) обеспечивает специфичность связывания с ADP или GDP. Активный центр находится в промежутке между субъединицами. Кристаллическая структура сукцинил-СоА-синтетазы содержит две «силовые спирали» (англ. power helices), по одной в каждой субъединице, причём эти спирали ориентированы таким образом, что их электрические дипольные моменты смещают частично положительные заряды к отрицательно заряженному гистидинфосфату (P—His); благодаря этому стабилизируется промежуточная фосфорилированная форма фермента. Ниже представлена схема реакции, катализируемой сукцинил-СоА-синтетазой:

Образование ATP (или GTP) за счёт энергии, запасённой при окислительном декарбоксилировании α-кетоглутарата, является реакцией субстратного фосфорилирования, как и синтез ATP при гликолизе, катализируемый глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой и пируваткиназой. GTP, синтезированный сукцинил-СоА-синтетазой, может отдать свою терминальную фосфорильную группу ADP с образованием ATP в ходе обратимой реакции, катализируемой нуклеозиддифосфаткиназой:

GTP + ADP → GDP + ATP, ΔG′^о = 0 кДж/моль.

Таким образом, конечным результатом активности любого изозима сукцинил-СоА-синтетазы является запасание энергии в виде ATP. Изменение энергии Гиббса в нуклеозидифосфаткиназной реакции равно нулю, и ATP и GTP энергетически эквивалентны друг другу.

Стадия 6: окисление сукцината до фумарата

Сукцинат, образовавшийся из сукцинил-СоА, окисляется в фумарат под действием флавопротеина сукцинатдегидрогеназы (реакция 8 на общей схеме):

У эукариот сукцинатдегидрогеназа прочно связана со внутренней митохондриальной мембраной, у бактерий она располагается на плазматической мембране. Этот фермент содержит 3 различных железосерных кластера и одну молекулу ковалентно связанного с ним FAD, являющегося простетической группой фермента. Электроны от сукцината проходят через FAD и железосерные кластеры, а далее они в составе переносчиков электронов попадают на дыхательную электронтранспортную цепь, расположенную на внутренней мембране митохондрий (плазматической мембране у бактерий). FAD при этом восстанавливается до FADH₂, однако дальнейшим акцептором электронов является убихинон. Переход электронов от сукцината через эти переносчики на конечный акцептор электронов — кислород — сопряжён с синтезом ATP, причём на пару электронов образуется 1,5 молекулы ATP. Малонат, обычно отсутствующий в клетках, является сильным конкурентным ингибитором сукцинатдегидрогеназы, и добавление этого соединения в митохондрии блокирует активность цикла трикарбоновых кислот.

Стадия 7: гидратация фумарата до малата

Обратимая гидратация фумарата с образованием L-малата катализируется ферментом фумаразой (точнее, фумаратгидратазой). Переходным продуктом этой реакции является карбанион (реакция 9 на общей схеме):

Более детально механизм фумаразной реакции представлен ниже:

Фумараза является стереоспецифичным ферментом: она катализирует гидратацию двойной связи в фумарате (транс-изомер), но не в малеате (цис-изомер фумарата). Фумараза также проявляет стереоспецифичность и при осуществлении обратной реакции: D-малат не может служить субстратом для него.

Стадия 8: окисление малата до оксалоацетата

В последней реакции цикла трикарбоновых кислот NAD-зависимый фермент L-малатдегидрогеназа катализирует окисление L-малата до оксалоацетата (реакция 10 на общей схеме):

В стандартных термодинамических условиях равновесие этой реакции сильно смещено влево, однако в живой клетке оксалоацетат постоянно вовлекается в высокоэкзергоническую цитратсинтазную реакцию (стадия 1). Так поддерживается крайне низкая концентрация оксалоацетата в клетке (< 10⁻⁶ М), благодаря чему равновесие малатдегидрогеназной реакции смещается вправо.

Особенности ферментов

Хотя ферменты цикла трикарбоновых кислот обычно описывают как растворимые компоненты митохондриального матрикса (кроме мембраносвязанной сукцинатдегидрогеназы), поступает всё больше доказательств того, что внутри митохондрий эти ферменты существуют в виде мультиферментных комплексов. Ферменты цикла были успешно выделены из экстрактов разрушенных клеток, однако при этом были разрушены мультибелковые комплексы, образованные за счёт нековалентных взаимодействий одного белка с другим, или со структурным компонентом клетки (мембраной, микротрубочкой, микрофиламентом). Однако при приготовлении клеточного экстракта содержимое клеток, в том числе и ферменты, разбавляется в 100 или 1000 раз.

Ряд доказательств говорит о том, что в клетках мультиферментные комплексы обеспечивают эффективный переход продуктов реакций одного фермента к следующему ферменту пути. Такие комплексы называются метаболонами. Несколько ферментов цикла трикарбоновых кислот были изолированы в составе супрамолекулярных комплексов или были обнаружены связанными со внутренней митохондриальной мембраной, или же для них была показана более низкая скорость диффузии, чем для отдельных белков в растворе. Это служит убедительным доказательством обмена субстратами между мультиферментными комплексами и в других метаболических путях, и многие ферменты, считающиеся «растворимыми», в действительности образуют высокоорганизованные комплексы, обменивающиеся промежуточными соединениями.

Энергетика

Выше были рассмотрены реакции, составляющие один оборот цикла трикарбоновых кислот. Двухуглеродная ацетильная группа входит в цикл, соединясь с оксалоацетатом. Два атома углерода покидают цикл в виде двух молекул СО₂, образвавшихся при окислении изоцитрата и α-кетоглутарата. Энергия, выделившаяся при этих реакциях окисления, запасается в виде восстановленных трёх молекул NADH, одной молекулы FADH₂ и одной молекулы ATP или GTP. В конце цикла молекула оксалоацетата регенерируется. Стоит отметить, что те два углеродных атома, которые покидают цикл в виде двух молекул СО₂, отличны от тех двух углеродных атомов, которые поступили в цикл (на этом обороте) в виде ацетильной группы. Атомы углерода, которые принесены ацетильной группой, могут покидать цикл в виде СО₂ только на последующих оборотах цикла.

Хотя в ходе цикла трикарбоновых кислот непосредственно образуется лишь одна молекула ATP на оборот (при превращении сукцинил-СоА в сукцинат), четыре окислительные реакции цикла обеспечивают дыхательную цепь значительным числом электронов, поставляемых NADH и FADH₂, и тем самым обеспечивают образование значительного количества ATP в ходе окислительного фосфорилирования.

В ходе гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата, 2 ATP и 2 NADH. В ходе окислительного фосфорилирования переход двух электронов с NADH на O₂ обеспечивает образование 2,5 ATP, а переход двух электронов с FADH₂ на O₂ даёт 1,5 ATP. Когда обе молекулы пирувата окисляются до 6 СО₂ пируватдегидрогеназным комплексом и в ходе цикла трикарбоновых кислот, а электроны переносятся на O₂ в ходе окислительного фосфорилирования, то суммарный выход ATP составляет 32 молекулы на молекулу глюкозы:

Реакция	Выход ATP или восстановленных коферментов	Суммарный выход ATP
глюкоза → глюкозо-6-фосфат	−1 ATP	−1
фруктозо-6-фосфат → фруктозо-1,6-бифосфат	−1 ATP	−1
2 глицеральдегид-3-фосфат → 2 1,3-бифосфоглицерат	2 NADH	3 или 5
2 1,3-бифосфоглицерат → 2 3-фосфоглицерат	2 ATP	2
2 фосфоенолпируват → 2 пируват	2 ATP	2
2 пируват → 2 ацетил-СоА	2 NADH	5
2 изоцитрат → 2 α-кетоглутарат	2 NADH	5
2 α-кетоглутарат → 2 сукцинил-СоА	2 NADH	5
2 сукцинил-СоА → 2 сукцинат	2 ATP (или 2 GTP)	2
2 сукцинат → 2 фумарат	2 FADH2	3
2 малат → 2 оксалоацетат	2 NADH	5
		Итого: 30—32

32 молекулы ATP эквивалентны 32 × 30,5 кДж/моль = 976 кДж/моль, что составляет 34 % от теоретического максимума при полном окислении глюкозы — 2 840 кДж/моль. Эти вычисления произведены с учётом стандартных значений изменений свободной энергии, однако, если учитывать реальную нужду клетки в свободной энергии, заключённой в ATP, то эффективность процесса окисления приближается к 65 % от теоретического максимума.

Изменение энергии Гиббса на стадиях цикла

Стадия	1	2	3	4	5	6	7	8
ΔG'°, кДж/моль	–32,2	13,3	–7,1	–33,5	–2,9	0	–3,8	29,7

Регуляция

Регуляция ферментов метаболического пути может осуществляться при помощи аллостерических эффекторов и ковалентных модификаций, поддерживая концентрацию промежуточных и конечных продуктов в клетке постоянной и препятствуя их чрезмерному образованию. Переход углеродных атомов от пирувата к циклу трикарбоновых кислот тонко регулируется на двух уровнях: превращение пирувата в ацетил-СоА, стартовое соединение для цикла (пируватдегидрогеназная реакция), и вход активного ацетата в цикл (цитратсинтазная реакция). Ацетил-СоА образуется не только пируватдегидрогеназным комплексом (PDH), но также при окислении жирных кислот (β-окисление) и некоторых аминокислот, поэтому для регуляции окисления пирувата и цикла трикарбоновых кислот также важен контроль этих путей. Кроме того, цикл регулируется на изоцитратдегидрогеназной и α-кетоглутаратдегидрогеназной реакциях. Ниже будет рассмотрена регуляция собственно цикла трикарбоновых кислот; о регуляции окислительного декарбоксилирования пирувата см. статью Окислительное декарбоксилирование пирувата.

Итак, поступление метаболитов в цикл трикарбоновых кислот строго регулируется. Поступления метаболитов определяется тремя факторами: доступностью субстрата, подавлением накапливающимися продуктами и аллостерическим подавлением по типу обратной связи ферментов, катализирующих начальные этапы цикла.

Каждая из трёх экзергонических стадий цикла — стадии, катализируемые цитратсинтазой, изоцитратдегидрогеназой и α-кетоглутаратдегидрогеназой — при некоторых условиях могут стать скоростьлимитирующими. Доступность субстратов для цитратсинтазы (ацетил-СоА и оксалоацетата) варьирует в зависимости от состояния клетки и иногда сдерживает скорость образования цитрата. NADH, продукт окисления изоцитрата и α-кетоглутарата, при некоторых условиях накапливается, и при большом значении отношения [NADH]/[NAD⁺] обе дегидрогеназные реакции строго подавляются. Аналогично, в клетке малатдегидрогеназная реакция находится в строгом равновесии (т. е. она лимитируется субстратом), и при большом значении отношения [NADH]/[NAD⁺] и низкой концентрации оксалоацетата первая стадия цикла замедляется. Накопление продуктов ограничивает все три лимитирующие стадии цикла: сукцинил-СоА подавляет α-кетоглутаратдегидрогеназу (а также цитратсинтазу); цитрат блокирует цитратсинтазу; конечный продукт, ATP, подавляет цитратсинтазу и изоцитратдегидрогеназу. ADP — аллостерический активатор цитратсинтазы — уменьшает ингибирующее влияние на этот фермент ATP. В мышечной ткани позвоночных ионы Са²⁺, служащие сигналом к сокращению и сопутствующие увеличению потребности в ATP, активируют изоцитратдегидрогеназу и α-кетоглутаратдегидрогеназу, а также пируватдегидрогеназный комплекс (PDH). Таким образом, концентрация субстратов и промежуточных соединений в цикле трикарбоновых кислот задаёт такой поток углерода через него, при котором концентрации образующихся ATP и NADH будут оптимальны.

В норме скорости гликолиза и цикла трикарбоновых кислот тесно связаны, так что в пируват превращается лишь такое количество глюкозы, которое обеспечит цикл достаточным количеством «топлива» — ацетильными группами ацетил-СоА. Концентрации пирувата, лактата и ацетил-СоА в норме поддерживаются постоянными. Скорость гликолиза связана со скоростью цикла трикарбоновых кислот не только через ингибирование гликолиза высокими уровнями ATP и NADH, которое характерно и для гликолиза, и для дыхательного этапа окисления глюкозы, но также и концентрацией цитрата. Цитрат, первый продукт цикла трикарбоновых кислот, является важным аллостерическим ингибитором фосфофруктокиназы-1, гликолитического фермента.

Значение

Восьмишаговый циклический процесс окисления простой ацетильной двухуглеродной группы до СO₂ может показаться излишне сложным и не отвечающим биологическому принципу максимальной экономии. Однако роль цикла трикарбоновых кислот не исчерпывается окислением ацетат-иона (а значит, и углеводов, жирных кислот и некоторых аминокислот, при окислении которых он образуется). Этот путь составляет сердцевину метаболизма промежуточных соединений. Четырёх- и пятиуглеродные конечные продукты многих катаболических процессов вступают в цикл на промежуточных этапах. Оксалоацетат и α-кетоглутарат, например, являются продуктами катаболизма аспарагиновой и глутаминовой кислот, которые образуются при расщеплении белков. В некоторых метаболических процессах задействованы многие промежуточные соединения цикла, они служат предшественниками во многих анаболических процессах. Таким образом, цикл трикарбоновых кислот является амфиболическим путём, он связывает катаболические и анаболические процессы.

Катаболические пути

Пируват является продуктом окисления углеводов. Далее пируват превращается в ацетил-СоА и вовлекается в цикл трикарбоновых кислот. Кроме того, ацетил-СоА является также продуктом окисления жирных кислот, так что цикл трикарбоновых кислот участвует и в катаболизме жиров. Стоит отметить, что пируват может вовлекаться в цикл трикарбоновых кислот и без превращения в ацетил-СоА, а преобразовавшись в малат под действием малат-фермента.

Анаболические пути

Из α-кетоглутарата, образующегося в цикле трикарбоновых кислот, синтезируются аминокислоты глутамин, глутамат, пролин и аргинин. Сукцинил-СоА выступает в качестве предшественника при синтезе порфиринов и гема. Цитрат участвует в синтезе жирных кислот и стеролов (из цитрата образуется ацетил-СоА, кроме того, он выступает в роли регулятора). Малат может транспортироваться из митохондрий в цитоплазму, где он обратимо превращается в оксалоацетат. Получившийся оксалоацетат может служить предшественником для синтеза аминокислот аспартата, аспарагина, метионина, треонина и изолейцина, а также пиримидинов. Он может также превратиться в фосфоенолпируват с затратой GTP, а фосфоенолпируват (ФЕП) может служить предшественником в биосинтезе фенилаланина, тирозина, триптофана, серина, глицина и цистеина. Пируват, получающийся из ФЕП в процессе гликолиза, может стать предшественником аланина, лейцина и валина, а также может участвовать в глюконеогенезе.

Анаплеротические пути

Промежуточные соединения цикла трикарбоновых кислот, покинувшие цикл и задействованные в синтезе различных соединений, замещаются за счёт специальных анаплеротических реакций. В нормальных условиях реакции, в ходе которых промежуточные соединения цикла вовлекаются в другие метаболические пути, и реакции, возмещающие их уход, находятся в динамическом равновесии, поэтому концентрация промежуточных соединений цикла трикарбоновых кислот поддерживается постоянной.

Ниже в таблице представлены важнейшие анаплеротические реакции:

Реакция	Фермент	Ткань/организм
пируват + НСО3− + ATP ⇌ оксалоацетат + ADP + Pi	пируваткарбоксилаза	печень, почки
фосфоенолпируват + СО2 + GDP ⇌ оксалоацетат + GTP	фосфоенолпируваткарбоксикиназа	сердце, скелетные мышцы
фосфоенолпируват + НСО3− ⇌ оксалоацетат + Pi	фосфоенолпируваткарбоксилаза	высшие растения, дрожжи, бактерии
пируват + НСО3− + NAD(P)H ⇌ малат + NAD(P)+	малик-энзим	широко распространена среди эукариот и бактерий

В печени и почках млекопитающих наиболее важной анаплеротической реакцией является обратимое карбоксилирование пирувата с образованием оксалоацетата, катализируемое ферментом пируваткарбоксилазой. Когда в цитратном цикле уменьшается количество оксалоацетата или других промежуточных соединений, пируват карбоксилируется, образуя дополнительный оксалоацетат. Ферментативное добавление карбоксильной группы к пирувату требует энергии, которая берётся из ATP: свободная энергия, необходимая для присоединения карбоксильной группы к пирувату практически равна свободной энергии, которую можно получить из ATP. Пируваткарбоксилаза — регуляторный фермент, и она инактивируется в отсутствие ацетил-СоА — положительного аллостерического модулятора. Когда же ацетил-СоА — «топливо» для цикла трикарбоновых кислот — присутствует в избытке, он стимулирует пируваткарбоксилазную реакцию и тем самым способствует образованию оксалоацетата, что, в свою очередь, даёт возможность вовлекать в цикл трикарбоновых кислот больше ацетил-СоА. Для осуществления пируваткарбоксилазной реакции необходим витамин биотин, выступающий в качестве простетической группы фермента, переносящей СО₂. Биотин должен присутствовать в рационе человека, он содержится во многих продуктах и синтезируется кишечными бактериями.

Другие анаплеротические реакции, указанные в таблице выше, также регулируются таким образом, чтобы обеспечивать концентрацию промежуточных соединений, достаточную для функционирования цикла трикарбоновых кислот. Например, фосфоенолпируваткарбоксилаза активируется фруктозо-1,6-бифосфатом — промежуточным соединением гликолиза, которое накапливается в условиях избытка пировиноградной кислоты.

У растений и бактерий в ходе глиоксилатного цикла ацетил-СоА может превращаться в сукцинат. Таким образом, эти организмы могут осуществлять анаплеротическую деградацию нейтральных жиров (подробнее о глиоксилатном цикле см. ниже).

Существуют и другие анаплеротические пути. Аминокислоты гистидин, пролин, аргинин, глутамин и глутамат могут превращаться в α-кетоглутарат и восстанавливать его концентрацию; изолейцин, валин, метионин, триптофан — в сукцинил-СоА, аспартат, фенилаланин и тирозин — в фумарат; аспартат и аспрагин — в оксалоацетат. Аминокислоты аланин, серин, треонин, цистеин и глицин могут преобразовываться в пируват, необходимый для протекания цикла трикарбоновых кислот.

Модификации и родственные пути

Как упоминалось выше, неполный цикл трикарбоновых кислот имеется у некоторых анаэробных организмов. У них он служит не для получения энергии, а для получения предшественников для биосинтетических процессов. Эти организмы используют первые три реакции цикла, чтобы получить α-кетоглутарат, однако, лишённые α-кетоглутаратдегидрогеназы, они не могут осуществлять все превращения цикла. У них, однако, имеются 4 фермента, катализирующих последовательное превращение оксалоацетата в сукцинил-СоА, поэтому они могут образовывать малат, фумарат, сукцинат и сукцинил-СоА из оксалоацетата в ходе реакций, обратных «нормальным» (окислительным) реакциям цикла. Этот путь представляет собой брожение, в ходе которого NADH, образующийся при окислении изоцитрата, переводится в NAD⁺ восстановлением оксалоацетата до сукцината.

У растений, некоторых беспозвоночных и некоторых микроорганизмов (например, дрожжей, Escherichia coli) ацетил-СоА превращается в сукцинат в ходе глиоксилатного цикла, тесно связанного с циклом трикарбоновых кислот. Общее уравнение глиоксилатного цикла выглядит так:

2 ацетил-СоА + NAD⁺ + 2H₂O → сукцинат + 2СоА + NADH + H⁺

Образующийся сукцинат далее участвует в биосинтетических процессах. У растений глиоксилатный цикл локализован в особых органеллах — глиоксисомах.

Некоторые бактерии способны осуществлять обратный цикл трикарбоновых кислот. В ходе этого процесса реакции цикла трикарбоновых кислот осуществляются в обратном направлении: там, где в цикл поступают атомы углерода в виде ацетил-СоА и впоследствии окисляются до СО₂, в обратном цикле, наоборот, выделяется ацетил-СоА. Для его осуществления необходимы доноры электронов, и для этих целей бактерии используют водород, сульфиды или тиосульфаты. К ферментам обратного цикла, отличным от соответствующих ферментов прямого цикла, относятся ATP-цитратлиаза, 2-оксоглутарат:ферредоксиноксиредуктаза, пируват:ферредоксиноксиредуктаза. Обратный цикл трикарбоновых кислот считается альтернативным фотосинтезу путём образования углеводов.

Эволюция

Цикл трикарбоновых кислот, как и все другие метаболические пути, является продуктом эволюции, и многие этапы его эволюции произошли до появления аэробных организмов. Он вовсе не является кратчайшим путём окисления ацетата до СO₂, однако в процессе естественного отбора оказалось, что он обладает наибольшими преимуществами. Ранние анаэробы, возможно, использовали некоторые реакции цикла трикарбоновых кислот в линейных биосинтетических процессах. В самом деле, некоторые современные анаэробные микроорганизмы используют неполный цикл трикарбоновых кислот, но не как источник энергии, а как источник предшественников для биосинтетических процессов (подробнее см. раздел Модификации). Вместе с эволюцией цианобактерий, образующих O₂ из воды, земная атмосфера становилась аэробной, и под влиянием естественного отбора у организмов развивался аэробный метаболизм, гораздо более эффективный, чем анаэробное брожение.

Клиническое значение

Когда механизмы регуляции таких путей, как цикл трикарбоновых кислот, нарушаются, то результатом может стать развитие серьёзного заболевания. Ферменты цикла кодируются генами домашнего хозяйства, и отсутствие функциональных копий этих генов может быть объяснено наличием тканеспецифичных особенностей проведения цикла. Среди людей мутации, затрагивающие гены ферментов цикла, очень редки, однако те из них, что происходят, имеют губительные последствия.

Дефекты гена фумаразы приводят к появлению опухолей гладких мышц (лейомиомы) и почек; мутации сукцинатдегидрогеназы вызывают рак надпочечников (феохромоцитому). В культурах клеток с такими мутациями накапливаются фумарат (в случае мутаций фумаразы) и, в меньшей степени, сукцинат (в случае мутаций сукцинатдегидрогеназы), и это накопление активирует транскрипционный фактор HIF-1α, индуцируемый гипоксией. Развитие рака может быть следствием состояния псевдогипоксии. В клетках с такими мутациями наблюдается повышенная экспрессия генов, в норме регулируемых HIF-1α. Такие последствия мутаций генов фумаразы и сукцинатдегидрогеназы позволяют относить их к супрессорам опухолей.

Показана связь дефектов фумаразы и нарушений работы нервной системы.

Мутации, изменяющие активность α-кетоглутаратдегидрогеназы, приводят к накоплению в моче продуктов распада аминокислот, из-за чего моча приобретает запах кленового сиропа. Это заболевание называется лейциноз (англ. Maple syrup urine disease).

История изучения

Несколько соединений и реакций цикла трикарбоновых кислот были открыты в 1930 году Альбертом Сент-Дьёрди, в частности, он установил роль фумарата, ключевого компонента цикла. За свои открытия в 1937 году Сент-Дьёрди был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине. Полностью последовательность реакций и образующихся соединений в 1937 году установил Ханс Адольф Кребс, за что в 1953 году он получил Нобелевскую премию (совместно с Ф. Липманом) (в его честь цикл трикарбоновых кислот получил одно из своих названий). В 1948 году Э. Кеннеди и Альберт Ленинджер установили, что у эукариот все реакции цикла происходят в митохондриях.

Когда около 60 лет назад стали доступны тяжёлый изотоп углерода ¹³C и радиоактивные изотопы ¹¹C и ¹⁴C, они были использованы для того, чтобы проследить путь атомов углерода в цикле трикарбоновых кислот. Один из таких экспериментов дал весьма неожиданные результаты. Ацетат, меченный по гидроксильной группе, был соединён с немеченым оксалоацетатом с образованием меченого цитрата. Поскольку цитрат — симметричная молекула, то предполагалось, что он будет преобразован в α-кетоглутарат, среди которого будут молекулы, меченые по разным атомам углерода. Тем не менее, из клеток был выделен лишь один «сорт» молекул α-кетоглутарата, и исследователи заключили, что цитрат и любая другая симметричная молекула не может быть промежуточным соединением на пути от ацетата к α-кетоглутарату; они предположили, что в результате конденсации ацетата и оксалоацетата образовывалась несимметричная трикарбоновая кислота, например, цис-аконитат или изоцитрат. В 1948 году Александр Огстон установил прохиральность цитрата (склонность к асимметричным реакциям в отсутствие хирального центра), объяснив тем самым результаты экспериментов и подтвердив, что именно цитрат образуется в первой стадии цикла.

Мнемонические правила

Для более лёгкого запоминания кислот, участвующих в цикле Кребса, существует мнемоническое правило:

Целый Ананас И Кусочек Суфле Сегодня Фактически Мой Обед, что соответствует ряду — цитрат, цис-аконитат, изоцитрат, альфа-кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат.

Существует также следующее мнемоническое стихотворение (его автором является ассистент кафедры биохимии КГМУ Е. В. Паршкова):

Щуку ацетил лимонил,

Но нарцисса конь боялся,

Он над ним изолимонно

Альфа-кетоглутарался.

Сукцинился коэнзимом,

Янтарился фумарово,

Яблочек припас на зиму,

Обернулся щукой снова.

(щавелевоуксусная кислота, лимонная кислота, цис-аконитовая кислота, изолимонная кислота, α-кетоглутаровая кислота, сукцинил-KoA, янтарная кислота, фумаровая кислота, яблочная кислота, щавелевоуксусная кислота).

Другой вариант стихотворения:

ЩУКа съела ацетат,

получается цитрат

через цис-аконитат

будет он изоцитрат

водороды отдав НАД,

он теряет СО₂

этому безмерно рад

альфа-кетоглутарат

окисление грядёт :

НАД похитит водород

В1 и липоат

с коэнзимом А спешат,

отбирают СО_2,

а энергия едва

в сукциниле появилась

сразу ГТФ родилась

и остался сукцинат.

вот добрался он до ФАДа,

водороды тому надо

водороды потеряв,

стал он просто фумарат.

фумарат воды напился,

и в малат он превратился

тут к малату НАД пришёл,

водороды приобрёл

ЩУКа снова объявилась

и тихонько затаилась

Караулить ацетат...

См. также

• Гликолиз
• Окислительное декарбоксилирование пирувата
• Восстановительный цикл трикарбоновых кислот
• Углеводный обмен
• ГАМК-шунт

Литература

• David E. Metzler. Biochemistry: The Chemical Reactions of Living Cells.. — 2nd edition. — Academic Press, 2003. — Т. 2. — 1973 с. — ISBN 978-0-1249-2541-0.
• David L. Nelson, Michael M. Cox. Lehninger Principles of biochemistry. — Fifth edition. — New York: W. H. Freeman and company, 2008. — 1158 p. — ISBN 978-0-7167-7108-1.
• Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.
• Кольман Я., Рём К.—Г. Наглядная биохимия. — 4-е изд.. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2012. — 469 с. — ISBN 978-5-9963-0620-6.
• Биологическая химия с упражнениями и задачами / Под ред. С. Е. Северина. — М.: Издательская группа «ГЭОТАР-Медиа», 2011. — 624 с.
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.

Ссылки

• [www2.ufp.pt/~pedros/bq/tca.htm Цикл трикарбоновых кислот]  (англ.)
• [www.youtube.com/watch?v=JqATE4tEN50 Цикл Кребса (видеолекция)]

Отрывок, характеризующий Цикл трикарбоновых кислот

Владыко господи! Услыши нас, молящихся тебе: укрепи силою твоею благочестивейшего, самодержавнейшего великого государя нашего императора Александра Павловича; помяни правду его и кротость, воздаждь ему по благости его, ею же хранит ны, твой возлюбленный Израиль. Благослови его советы, начинания и дела; утверди всемогущною твоею десницею царство его и подаждь ему победу на врага, яко же Моисею на Амалика, Гедеону на Мадиама и Давиду на Голиафа. Сохрани воинство его; положи лук медян мышцам, во имя твое ополчившихся, и препояши их силою на брань. Приими оружие и щит, и восстани в помощь нашу, да постыдятся и посрамятся мыслящий нам злая, да будут пред лицем верного ти воинства, яко прах пред лицем ветра, и ангел твой сильный да будет оскорбляяй и погоняяй их; да приидет им сеть, юже не сведают, и их ловитва, юже сокрыша, да обымет их; да падут под ногами рабов твоих и в попрание воем нашим да будут. Господи! не изнеможет у тебе спасати во многих и в малых; ты еси бог, да не превозможет противу тебе человек.
Боже отец наших! Помяни щедроты твоя и милости, яже от века суть: не отвержи нас от лица твоего, ниже возгнушайся недостоинством нашим, но помилуй нас по велицей милости твоей и по множеству щедрот твоих презри беззакония и грехи наша. Сердце чисто созижди в нас, и дух прав обнови во утробе нашей; всех нас укрепи верою в тя, утверди надеждою, одушеви истинною друг ко другу любовию, вооружи единодушием на праведное защищение одержания, еже дал еси нам и отцем нашим, да не вознесется жезл нечестивых на жребий освященных.
Господи боже наш, в него же веруем и на него же уповаем, не посрами нас от чаяния милости твоея и сотвори знамение во благо, яко да видят ненавидящий нас и православную веру нашу, и посрамятся и погибнут; и да уведят все страны, яко имя тебе господь, и мы людие твои. Яви нам, господи, ныне милость твою и спасение твое даждь нам; возвесели сердце рабов твоих о милости твоей; порази враги наши, и сокруши их под ноги верных твоих вскоре. Ты бо еси заступление, помощь и победа уповающим на тя, и тебе славу воссылаем, отцу и сыну и святому духу и ныне, и присно, и во веки веков. Аминь».
В том состоянии раскрытости душевной, в котором находилась Наташа, эта молитва сильно подействовала на нее. Она слушала каждое слово о победе Моисея на Амалика, и Гедеона на Мадиама, и Давида на Голиафа, и о разорении Иерусалима твоего и просила бога с той нежностью и размягченностью, которою было переполнено ее сердце; но не понимала хорошенько, о чем она просила бога в этой молитве. Она всей душой участвовала в прошении о духе правом, об укреплении сердца верою, надеждою и о воодушевлении их любовью. Но она не могла молиться о попрании под ноги врагов своих, когда она за несколько минут перед этим только желала иметь их больше, чтобы любить их, молиться за них. Но она тоже не могла сомневаться в правоте читаемой колено преклонной молитвы. Она ощущала в душе своей благоговейный и трепетный ужас перед наказанием, постигшим людей за их грехи, и в особенности за свои грехи, и просила бога о том, чтобы он простил их всех и ее и дал бы им всем и ей спокойствия и счастия в жизни. И ей казалось, что бог слышит ее молитву.


С того дня, как Пьер, уезжая от Ростовых и вспоминая благодарный взгляд Наташи, смотрел на комету, стоявшую на небе, и почувствовал, что для него открылось что то новое, – вечно мучивший его вопрос о тщете и безумности всего земного перестал представляться ему. Этот страшный вопрос: зачем? к чему? – который прежде представлялся ему в середине всякого занятия, теперь заменился для него не другим вопросом и не ответом на прежний вопрос, а представлением ее. Слышал ли он, и сам ли вел ничтожные разговоры, читал ли он, или узнавал про подлость и бессмысленность людскую, он не ужасался, как прежде; не спрашивал себя, из чего хлопочут люди, когда все так кратко и неизвестно, но вспоминал ее в том виде, в котором он видел ее в последний раз, и все сомнения его исчезали, не потому, что она отвечала на вопросы, которые представлялись ему, но потому, что представление о ней переносило его мгновенно в другую, светлую область душевной деятельности, в которой не могло быть правого или виноватого, в область красоты и любви, для которой стоило жить. Какая бы мерзость житейская ни представлялась ему, он говорил себе:
«Ну и пускай такой то обокрал государство и царя, а государство и царь воздают ему почести; а она вчера улыбнулась мне и просила приехать, и я люблю ее, и никто никогда не узнает этого», – думал он.
Пьер все так же ездил в общество, так же много пил и вел ту же праздную и рассеянную жизнь, потому что, кроме тех часов, которые он проводил у Ростовых, надо было проводить и остальное время, и привычки и знакомства, сделанные им в Москве, непреодолимо влекли его к той жизни, которая захватила его. Но в последнее время, когда с театра войны приходили все более и более тревожные слухи и когда здоровье Наташи стало поправляться и она перестала возбуждать в нем прежнее чувство бережливой жалости, им стало овладевать более и более непонятное для него беспокойство. Он чувствовал, что то положение, в котором он находился, не могло продолжаться долго, что наступает катастрофа, долженствующая изменить всю его жизнь, и с нетерпением отыскивал во всем признаки этой приближающейся катастрофы. Пьеру было открыто одним из братьев масонов следующее, выведенное из Апокалипсиса Иоанна Богослова, пророчество относительно Наполеона.
В Апокалипсисе, главе тринадцатой, стихе восемнадцатом сказано: «Зде мудрость есть; иже имать ум да почтет число зверино: число бо человеческо есть и число его шестьсот шестьдесят шесть».
И той же главы в стихе пятом: «И даны быта ему уста глаголюща велика и хульна; и дана бысть ему область творити месяц четыре – десять два».
Французские буквы, подобно еврейскому число изображению, по которому первыми десятью буквами означаются единицы, а прочими десятки, имеют следующее значение:
a b c d e f g h i k.. l..m..n..o..p..q..r..s..t.. u…v w.. x.. y.. z
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160
Написав по этой азбуке цифрами слова L'empereur Napoleon [император Наполеон], выходит, что сумма этих чисел равна 666 ти и что поэтому Наполеон есть тот зверь, о котором предсказано в Апокалипсисе. Кроме того, написав по этой же азбуке слова quarante deux [сорок два], то есть предел, который был положен зверю глаголати велика и хульна, сумма этих чисел, изображающих quarante deux, опять равна 666 ти, из чего выходит, что предел власти Наполеона наступил в 1812 м году, в котором французскому императору минуло 42 года. Предсказание это очень поразило Пьера, и он часто задавал себе вопрос о том, что именно положит предел власти зверя, то есть Наполеона, и, на основании тех же изображений слов цифрами и вычислениями, старался найти ответ на занимавший его вопрос. Пьер написал в ответе на этот вопрос: L'empereur Alexandre? La nation Russe? [Император Александр? Русский народ?] Он счел буквы, но сумма цифр выходила гораздо больше или меньше 666 ти. Один раз, занимаясь этими вычислениями, он написал свое имя – Comte Pierre Besouhoff; сумма цифр тоже далеко не вышла. Он, изменив орфографию, поставив z вместо s, прибавил de, прибавил article le и все не получал желаемого результата. Тогда ему пришло в голову, что ежели бы ответ на искомый вопрос и заключался в его имени, то в ответе непременно была бы названа его национальность. Он написал Le Russe Besuhoff и, сочтя цифры, получил 671. Только 5 было лишних; 5 означает «е», то самое «е», которое было откинуто в article перед словом L'empereur. Откинув точно так же, хотя и неправильно, «е», Пьер получил искомый ответ; L'Russe Besuhof, равное 666 ти. Открытие это взволновало его. Как, какой связью был он соединен с тем великим событием, которое было предсказано в Апокалипсисе, он не знал; но он ни на минуту не усумнился в этой связи. Его любовь к Ростовой, антихрист, нашествие Наполеона, комета, 666, l'empereur Napoleon и l'Russe Besuhof – все это вместе должно было созреть, разразиться и вывести его из того заколдованного, ничтожного мира московских привычек, в которых, он чувствовал себя плененным, и привести его к великому подвигу и великому счастию.
Пьер накануне того воскресенья, в которое читали молитву, обещал Ростовым привезти им от графа Растопчина, с которым он был хорошо знаком, и воззвание к России, и последние известия из армии. Поутру, заехав к графу Растопчину, Пьер у него застал только что приехавшего курьера из армии.
Курьер был один из знакомых Пьеру московских бальных танцоров.
– Ради бога, не можете ли вы меня облегчить? – сказал курьер, – у меня полна сумка писем к родителям.
В числе этих писем было письмо от Николая Ростова к отцу. Пьер взял это письмо. Кроме того, граф Растопчин дал Пьеру воззвание государя к Москве, только что отпечатанное, последние приказы по армии и свою последнюю афишу. Просмотрев приказы по армии, Пьер нашел в одном из них между известиями о раненых, убитых и награжденных имя Николая Ростова, награжденного Георгием 4 й степени за оказанную храбрость в Островненском деле, и в том же приказе назначение князя Андрея Болконского командиром егерского полка. Хотя ему и не хотелось напоминать Ростовым о Болконском, но Пьер не мог воздержаться от желания порадовать их известием о награждении сына и, оставив у себя воззвание, афишу и другие приказы, с тем чтобы самому привезти их к обеду, послал печатный приказ и письмо к Ростовым.
Разговор с графом Растопчиным, его тон озабоченности и поспешности, встреча с курьером, беззаботно рассказывавшим о том, как дурно идут дела в армии, слухи о найденных в Москве шпионах, о бумаге, ходящей по Москве, в которой сказано, что Наполеон до осени обещает быть в обеих русских столицах, разговор об ожидаемом назавтра приезде государя – все это с новой силой возбуждало в Пьере то чувство волнения и ожидания, которое не оставляло его со времени появления кометы и в особенности с начала войны.
Пьеру давно уже приходила мысль поступить в военную службу, и он бы исполнил ее, ежели бы не мешала ему, во первых, принадлежность его к тому масонскому обществу, с которым он был связан клятвой и которое проповедывало вечный мир и уничтожение войны, и, во вторых, то, что ему, глядя на большое количество москвичей, надевших мундиры и проповедывающих патриотизм, было почему то совестно предпринять такой шаг. Главная же причина, по которой он не приводил в исполнение своего намерения поступить в военную службу, состояла в том неясном представлении, что он l'Russe Besuhof, имеющий значение звериного числа 666, что его участие в великом деле положения предела власти зверю, глаголящему велика и хульна, определено предвечно и что поэтому ему не должно предпринимать ничего и ждать того, что должно совершиться.


У Ростовых, как и всегда по воскресениям, обедал кое кто из близких знакомых.
Пьер приехал раньше, чтобы застать их одних.
Пьер за этот год так потолстел, что он был бы уродлив, ежели бы он не был так велик ростом, крупен членами и не был так силен, что, очевидно, легко носил свою толщину.
Он, пыхтя и что то бормоча про себя, вошел на лестницу. Кучер его уже не спрашивал, дожидаться ли. Он знал, что когда граф у Ростовых, то до двенадцатого часу. Лакеи Ростовых радостно бросились снимать с него плащ и принимать палку и шляпу. Пьер, по привычке клубной, и палку и шляпу оставлял в передней.
Первое лицо, которое он увидал у Ростовых, была Наташа. Еще прежде, чем он увидал ее, он, снимая плащ в передней, услыхал ее. Она пела солфеджи в зале. Он внал, что она не пела со времени своей болезни, и потому звук ее голоса удивил и обрадовал его. Он тихо отворил дверь и увидал Наташу в ее лиловом платье, в котором она была у обедни, прохаживающуюся по комнате и поющую. Она шла задом к нему, когда он отворил дверь, но когда она круто повернулась и увидала его толстое, удивленное лицо, она покраснела и быстро подошла к нему.
– Я хочу попробовать опять петь, – сказала она. – Все таки это занятие, – прибавила она, как будто извиняясь.
– И прекрасно.
– Как я рада, что вы приехали! Я нынче так счастлива! – сказала она с тем прежним оживлением, которого уже давно не видел в ней Пьер. – Вы знаете, Nicolas получил Георгиевский крест. Я так горда за него.
– Как же, я прислал приказ. Ну, я вам не хочу мешать, – прибавил он и хотел пройти в гостиную.
Наташа остановила его.
– Граф, что это, дурно, что я пою? – сказала она, покраснев, но, не спуская глаз, вопросительно глядя на Пьера.
– Нет… Отчего же? Напротив… Но отчего вы меня спрашиваете?
– Я сама не знаю, – быстро отвечала Наташа, – но я ничего бы не хотела сделать, что бы вам не нравилось. Я вам верю во всем. Вы не знаете, как вы для меля важны и как вы много для меня сделали!.. – Она говорила быстро и не замечая того, как Пьер покраснел при этих словах. – Я видела в том же приказе он, Болконский (быстро, шепотом проговорила она это слово), он в России и опять служит. Как вы думаете, – сказала она быстро, видимо, торопясь говорить, потому что она боялась за свои силы, – простит он меня когда нибудь? Не будет он иметь против меня злого чувства? Как вы думаете? Как вы думаете?
– Я думаю… – сказал Пьер. – Ему нечего прощать… Ежели бы я был на его месте… – По связи воспоминаний, Пьер мгновенно перенесся воображением к тому времени, когда он, утешая ее, сказал ей, что ежели бы он был не он, а лучший человек в мире и свободен, то он на коленях просил бы ее руки, и то же чувство жалости, нежности, любви охватило его, и те же слова были у него на устах. Но она не дала ему времени сказать их.
– Да вы – вы, – сказала она, с восторгом произнося это слово вы, – другое дело. Добрее, великодушнее, лучше вас я не знаю человека, и не может быть. Ежели бы вас не было тогда, да и теперь, я не знаю, что бы было со мною, потому что… – Слезы вдруг полились ей в глаза; она повернулась, подняла ноты к глазам, запела и пошла опять ходить по зале.
В это же время из гостиной выбежал Петя.
Петя был теперь красивый, румяный пятнадцатилетний мальчик с толстыми, красными губами, похожий на Наташу. Он готовился в университет, но в последнее время, с товарищем своим Оболенским, тайно решил, что пойдет в гусары.
Петя выскочил к своему тезке, чтобы переговорить о деле.
Он просил его узнать, примут ли его в гусары.
Пьер шел по гостиной, не слушая Петю.
Петя дернул его за руку, чтоб обратить на себя его вниманье.
– Ну что мое дело, Петр Кирилыч. Ради бога! Одна надежда на вас, – говорил Петя.
– Ах да, твое дело. В гусары то? Скажу, скажу. Нынче скажу все.
– Ну что, mon cher, ну что, достали манифест? – спросил старый граф. – А графинюшка была у обедни у Разумовских, молитву новую слышала. Очень хорошая, говорит.
– Достал, – отвечал Пьер. – Завтра государь будет… Необычайное дворянское собрание и, говорят, по десяти с тысячи набор. Да, поздравляю вас.
– Да, да, слава богу. Ну, а из армии что?
– Наши опять отступили. Под Смоленском уже, говорят, – отвечал Пьер.
– Боже мой, боже мой! – сказал граф. – Где же манифест?
– Воззвание! Ах, да! – Пьер стал в карманах искать бумаг и не мог найти их. Продолжая охлопывать карманы, он поцеловал руку у вошедшей графини и беспокойно оглядывался, очевидно, ожидая Наташу, которая не пела больше, но и не приходила в гостиную.
– Ей богу, не знаю, куда я его дел, – сказал он.
– Ну уж, вечно растеряет все, – сказала графиня. Наташа вошла с размягченным, взволнованным лицом и села, молча глядя на Пьера. Как только она вошла в комнату, лицо Пьера, до этого пасмурное, просияло, и он, продолжая отыскивать бумаги, несколько раз взглядывал на нее.
– Ей богу, я съезжу, я дома забыл. Непременно…
– Ну, к обеду опоздаете.
– Ах, и кучер уехал.
Но Соня, пошедшая в переднюю искать бумаги, нашла их в шляпе Пьера, куда он их старательно заложил за подкладку. Пьер было хотел читать.
– Нет, после обеда, – сказал старый граф, видимо, в этом чтении предвидевший большое удовольствие.
За обедом, за которым пили шампанское за здоровье нового Георгиевского кавалера, Шиншин рассказывал городские новости о болезни старой грузинской княгини, о том, что Метивье исчез из Москвы, и о том, что к Растопчину привели какого то немца и объявили ему, что это шампиньон (так рассказывал сам граф Растопчин), и как граф Растопчин велел шампиньона отпустить, сказав народу, что это не шампиньон, а просто старый гриб немец.
– Хватают, хватают, – сказал граф, – я графине и то говорю, чтобы поменьше говорила по французски. Теперь не время.
– А слышали? – сказал Шиншин. – Князь Голицын русского учителя взял, по русски учится – il commence a devenir dangereux de parler francais dans les rues. [становится опасным говорить по французски на улицах.]
– Ну что ж, граф Петр Кирилыч, как ополченье то собирать будут, и вам придется на коня? – сказал старый граф, обращаясь к Пьеру.
Пьер был молчалив и задумчив во все время этого обеда. Он, как бы не понимая, посмотрел на графа при этом обращении.
– Да, да, на войну, – сказал он, – нет! Какой я воин! А впрочем, все так странно, так странно! Да я и сам не понимаю. Я не знаю, я так далек от военных вкусов, но в теперешние времена никто за себя отвечать не может.
После обеда граф уселся покойно в кресло и с серьезным лицом попросил Соню, славившуюся мастерством чтения, читать.
– «Первопрестольной столице нашей Москве.
Неприятель вошел с великими силами в пределы России. Он идет разорять любезное наше отечество», – старательно читала Соня своим тоненьким голоском. Граф, закрыв глаза, слушал, порывисто вздыхая в некоторых местах.
Наташа сидела вытянувшись, испытующе и прямо глядя то на отца, то на Пьера.
Пьер чувствовал на себе ее взгляд и старался не оглядываться. Графиня неодобрительно и сердито покачивала головой против каждого торжественного выражения манифеста. Она во всех этих словах видела только то, что опасности, угрожающие ее сыну, еще не скоро прекратятся. Шиншин, сложив рот в насмешливую улыбку, очевидно приготовился насмехаться над тем, что первое представится для насмешки: над чтением Сони, над тем, что скажет граф, даже над самым воззванием, ежели не представится лучше предлога.
Прочтя об опасностях, угрожающих России, о надеждах, возлагаемых государем на Москву, и в особенности на знаменитое дворянство, Соня с дрожанием голоса, происходившим преимущественно от внимания, с которым ее слушали, прочла последние слова: «Мы не умедлим сами стать посреди народа своего в сей столице и в других государства нашего местах для совещания и руководствования всеми нашими ополчениями, как ныне преграждающими пути врагу, так и вновь устроенными на поражение оного, везде, где только появится. Да обратится погибель, в которую он мнит низринуть нас, на главу его, и освобожденная от рабства Европа да возвеличит имя России!»
– Вот это так! – вскрикнул граф, открывая мокрые глаза и несколько раз прерываясь от сопенья, как будто к носу ему подносили склянку с крепкой уксусной солью. – Только скажи государь, мы всем пожертвуем и ничего не пожалеем.
Шиншин еще не успел сказать приготовленную им шутку на патриотизм графа, как Наташа вскочила с своего места и подбежала к отцу.
– Что за прелесть, этот папа! – проговорила она, целуя его, и она опять взглянула на Пьера с тем бессознательным кокетством, которое вернулось к ней вместе с ее оживлением.
– Вот так патриотка! – сказал Шиншин.
– Совсем не патриотка, а просто… – обиженно отвечала Наташа. – Вам все смешно, а это совсем не шутка…
– Какие шутки! – повторил граф. – Только скажи он слово, мы все пойдем… Мы не немцы какие нибудь…
– А заметили вы, – сказал Пьер, – что сказало: «для совещания».
– Ну уж там для чего бы ни было…
В это время Петя, на которого никто не обращал внимания, подошел к отцу и, весь красный, ломающимся, то грубым, то тонким голосом, сказал:
– Ну теперь, папенька, я решительно скажу – и маменька тоже, как хотите, – я решительно скажу, что вы пустите меня в военную службу, потому что я не могу… вот и всё…
Графиня с ужасом подняла глаза к небу, всплеснула руками и сердито обратилась к мужу.
– Вот и договорился! – сказала она.
Но граф в ту же минуту оправился от волнения.
– Ну, ну, – сказал он. – Вот воин еще! Глупости то оставь: учиться надо.
– Это не глупости, папенька. Оболенский Федя моложе меня и тоже идет, а главное, все равно я не могу ничему учиться теперь, когда… – Петя остановился, покраснел до поту и проговорил таки: – когда отечество в опасности.
– Полно, полно, глупости…
– Да ведь вы сами сказали, что всем пожертвуем.
– Петя, я тебе говорю, замолчи, – крикнул граф, оглядываясь на жену, которая, побледнев, смотрела остановившимися глазами на меньшого сына.
– А я вам говорю. Вот и Петр Кириллович скажет…
– Я тебе говорю – вздор, еще молоко не обсохло, а в военную службу хочет! Ну, ну, я тебе говорю, – и граф, взяв с собой бумаги, вероятно, чтобы еще раз прочесть в кабинете перед отдыхом, пошел из комнаты.
– Петр Кириллович, что ж, пойдем покурить…
Пьер находился в смущении и нерешительности. Непривычно блестящие и оживленные глаза Наташи беспрестанно, больше чем ласково обращавшиеся на него, привели его в это состояние.
– Нет, я, кажется, домой поеду…
– Как домой, да вы вечер у нас хотели… И то редко стали бывать. А эта моя… – сказал добродушно граф, указывая на Наташу, – только при вас и весела…
– Да, я забыл… Мне непременно надо домой… Дела… – поспешно сказал Пьер.
– Ну так до свидания, – сказал граф, совсем уходя из комнаты.
– Отчего вы уезжаете? Отчего вы расстроены? Отчего?.. – спросила Пьера Наташа, вызывающе глядя ему в глаза.
«Оттого, что я тебя люблю! – хотел он сказать, но он не сказал этого, до слез покраснел и опустил глаза.
– Оттого, что мне лучше реже бывать у вас… Оттого… нет, просто у меня дела.
– Отчего? нет, скажите, – решительно начала было Наташа и вдруг замолчала. Они оба испуганно и смущенно смотрели друг на друга. Он попытался усмехнуться, но не мог: улыбка его выразила страдание, и он молча поцеловал ее руку и вышел.
Пьер решил сам с собою не бывать больше у Ростовых.


Петя, после полученного им решительного отказа, ушел в свою комнату и там, запершись от всех, горько плакал. Все сделали, как будто ничего не заметили, когда он к чаю пришел молчаливый и мрачный, с заплаканными глазами.
На другой день приехал государь. Несколько человек дворовых Ростовых отпросились пойти поглядеть царя. В это утро Петя долго одевался, причесывался и устроивал воротнички так, как у больших. Он хмурился перед зеркалом, делал жесты, пожимал плечами и, наконец, никому не сказавши, надел фуражку и вышел из дома с заднего крыльца, стараясь не быть замеченным. Петя решился идти прямо к тому месту, где был государь, и прямо объяснить какому нибудь камергеру (Пете казалось, что государя всегда окружают камергеры), что он, граф Ростов, несмотря на свою молодость, желает служить отечеству, что молодость не может быть препятствием для преданности и что он готов… Петя, в то время как он собирался, приготовил много прекрасных слов, которые он скажет камергеру.
Петя рассчитывал на успех своего представления государю именно потому, что он ребенок (Петя думал даже, как все удивятся его молодости), а вместе с тем в устройстве своих воротничков, в прическе и в степенной медлительной походке он хотел представить из себя старого человека. Но чем дальше он шел, чем больше он развлекался все прибывающим и прибывающим у Кремля народом, тем больше он забывал соблюдение степенности и медлительности, свойственных взрослым людям. Подходя к Кремлю, он уже стал заботиться о том, чтобы его не затолкали, и решительно, с угрожающим видом выставил по бокам локти. Но в Троицких воротах, несмотря на всю его решительность, люди, которые, вероятно, не знали, с какой патриотической целью он шел в Кремль, так прижали его к стене, что он должен был покориться и остановиться, пока в ворота с гудящим под сводами звуком проезжали экипажи. Около Пети стояла баба с лакеем, два купца и отставной солдат. Постояв несколько времени в воротах, Петя, не дождавшись того, чтобы все экипажи проехали, прежде других хотел тронуться дальше и начал решительно работать локтями; но баба, стоявшая против него, на которую он первую направил свои локти, сердито крикнула на него:
– Что, барчук, толкаешься, видишь – все стоят. Что ж лезть то!
– Так и все полезут, – сказал лакей и, тоже начав работать локтями, затискал Петю в вонючий угол ворот.
Петя отер руками пот, покрывавший его лицо, и поправил размочившиеся от пота воротнички, которые он так хорошо, как у больших, устроил дома.
Петя чувствовал, что он имеет непрезентабельный вид, и боялся, что ежели таким он представится камергерам, то его не допустят до государя. Но оправиться и перейти в другое место не было никакой возможности от тесноты. Один из проезжавших генералов был знакомый Ростовых. Петя хотел просить его помощи, но счел, что это было бы противно мужеству. Когда все экипажи проехали, толпа хлынула и вынесла и Петю на площадь, которая была вся занята народом. Не только по площади, но на откосах, на крышах, везде был народ. Только что Петя очутился на площади, он явственно услыхал наполнявшие весь Кремль звуки колоколов и радостного народного говора.
Одно время на площади было просторнее, но вдруг все головы открылись, все бросилось еще куда то вперед. Петю сдавили так, что он не мог дышать, и все закричало: «Ура! урра! ура!Петя поднимался на цыпочки, толкался, щипался, но ничего не мог видеть, кроме народа вокруг себя.
На всех лицах было одно общее выражение умиления и восторга. Одна купчиха, стоявшая подле Пети, рыдала, и слезы текли у нее из глаз.
– Отец, ангел, батюшка! – приговаривала она, отирая пальцем слезы.
– Ура! – кричали со всех сторон. С минуту толпа простояла на одном месте; но потом опять бросилась вперед.
Петя, сам себя не помня, стиснув зубы и зверски выкатив глаза, бросился вперед, работая локтями и крича «ура!», как будто он готов был и себя и всех убить в эту минуту, но с боков его лезли точно такие же зверские лица с такими же криками «ура!».
«Так вот что такое государь! – думал Петя. – Нет, нельзя мне самому подать ему прошение, это слишком смело!Несмотря на то, он все так же отчаянно пробивался вперед, и из за спин передних ему мелькнуло пустое пространство с устланным красным сукном ходом; но в это время толпа заколебалась назад (спереди полицейские отталкивали надвинувшихся слишком близко к шествию; государь проходил из дворца в Успенский собор), и Петя неожиданно получил в бок такой удар по ребрам и так был придавлен, что вдруг в глазах его все помутилось и он потерял сознание. Когда он пришел в себя, какое то духовное лицо, с пучком седевших волос назади, в потертой синей рясе, вероятно, дьячок, одной рукой держал его под мышку, другой охранял от напиравшей толпы.
– Барчонка задавили! – говорил дьячок. – Что ж так!.. легче… задавили, задавили!
Государь прошел в Успенский собор. Толпа опять разровнялась, и дьячок вывел Петю, бледного и не дышащего, к царь пушке. Несколько лиц пожалели Петю, и вдруг вся толпа обратилась к нему, и уже вокруг него произошла давка. Те, которые стояли ближе, услуживали ему, расстегивали его сюртучок, усаживали на возвышение пушки и укоряли кого то, – тех, кто раздавил его.
– Этак до смерти раздавить можно. Что же это! Душегубство делать! Вишь, сердечный, как скатерть белый стал, – говорили голоса.
Петя скоро опомнился, краска вернулась ему в лицо, боль прошла, и за эту временную неприятность он получил место на пушке, с которой он надеялся увидать долженствующего пройти назад государя. Петя уже не думал теперь о подаче прошения. Уже только ему бы увидать его – и то он бы считал себя счастливым!
Во время службы в Успенском соборе – соединенного молебствия по случаю приезда государя и благодарственной молитвы за заключение мира с турками – толпа пораспространилась; появились покрикивающие продавцы квасу, пряников, мака, до которого был особенно охотник Петя, и послышались обыкновенные разговоры. Одна купчиха показывала свою разорванную шаль и сообщала, как дорого она была куплена; другая говорила, что нынче все шелковые материи дороги стали. Дьячок, спаситель Пети, разговаривал с чиновником о том, кто и кто служит нынче с преосвященным. Дьячок несколько раз повторял слово соборне, которого не понимал Петя. Два молодые мещанина шутили с дворовыми девушками, грызущими орехи. Все эти разговоры, в особенности шуточки с девушками, для Пети в его возрасте имевшие особенную привлекательность, все эти разговоры теперь не занимали Петю; ou сидел на своем возвышении пушки, все так же волнуясь при мысли о государе и о своей любви к нему. Совпадение чувства боли и страха, когда его сдавили, с чувством восторга еще более усилило в нем сознание важности этой минуты.
Вдруг с набережной послышались пушечные выстрелы (это стреляли в ознаменование мира с турками), и толпа стремительно бросилась к набережной – смотреть, как стреляют. Петя тоже хотел бежать туда, но дьячок, взявший под свое покровительство барчонка, не пустил его. Еще продолжались выстрелы, когда из Успенского собора выбежали офицеры, генералы, камергеры, потом уже не так поспешно вышли еще другие, опять снялись шапки с голов, и те, которые убежали смотреть пушки, бежали назад. Наконец вышли еще четверо мужчин в мундирах и лентах из дверей собора. «Ура! Ура! – опять закричала толпа.
– Который? Который? – плачущим голосом спрашивал вокруг себя Петя, но никто не отвечал ему; все были слишком увлечены, и Петя, выбрав одного из этих четырех лиц, которого он из за слез, выступивших ему от радости на глаза, не мог ясно разглядеть, сосредоточил на него весь свой восторг, хотя это был не государь, закричал «ура!неистовым голосом и решил, что завтра же, чего бы это ему ни стоило, он будет военным.
Толпа побежала за государем, проводила его до дворца и стала расходиться. Было уже поздно, и Петя ничего не ел, и пот лил с него градом; но он не уходил домой и вместе с уменьшившейся, но еще довольно большой толпой стоял перед дворцом, во время обеда государя, глядя в окна дворца, ожидая еще чего то и завидуя одинаково и сановникам, подъезжавшим к крыльцу – к обеду государя, и камер лакеям, служившим за столом и мелькавшим в окнах.
За обедом государя Валуев сказал, оглянувшись в окно:
– Народ все еще надеется увидать ваше величество.
Обед уже кончился, государь встал и, доедая бисквит, вышел на балкон. Народ, с Петей в середине, бросился к балкону.
– Ангел, отец! Ура, батюшка!.. – кричали народ и Петя, и опять бабы и некоторые мужчины послабее, в том числе и Петя, заплакали от счастия. Довольно большой обломок бисквита, который держал в руке государь, отломившись, упал на перилы балкона, с перил на землю. Ближе всех стоявший кучер в поддевке бросился к этому кусочку бисквита и схватил его. Некоторые из толпы бросились к кучеру. Заметив это, государь велел подать себе тарелку бисквитов и стал кидать бисквиты с балкона. Глаза Пети налились кровью, опасность быть задавленным еще более возбуждала его, он бросился на бисквиты. Он не знал зачем, но нужно было взять один бисквит из рук царя, и нужно было не поддаться. Он бросился и сбил с ног старушку, ловившую бисквит. Но старушка не считала себя побежденною, хотя и лежала на земле (старушка ловила бисквиты и не попадала руками). Петя коленкой отбил ее руку, схватил бисквит и, как будто боясь опоздать, опять закричал «ура!», уже охриплым голосом.
Государь ушел, и после этого большая часть народа стала расходиться.
– Вот я говорил, что еще подождать – так и вышло, – с разных сторон радостно говорили в народе.
Как ни счастлив был Петя, но ему все таки грустно было идти домой и знать, что все наслаждение этого дня кончилось. Из Кремля Петя пошел не домой, а к своему товарищу Оболенскому, которому было пятнадцать лет и который тоже поступал в полк. Вернувшись домой, он решительно и твердо объявил, что ежели его не пустят, то он убежит. И на другой день, хотя и не совсем еще сдавшись, но граф Илья Андреич поехал узнавать, как бы пристроить Петю куда нибудь побезопаснее.


15 го числа утром, на третий день после этого, у Слободского дворца стояло бесчисленное количество экипажей.
Залы были полны. В первой были дворяне в мундирах, во второй купцы с медалями, в бородах и синих кафтанах. По зале Дворянского собрания шел гул и движение. У одного большого стола, под портретом государя, сидели на стульях с высокими спинками важнейшие вельможи; но большинство дворян ходило по зале.
Все дворяне, те самые, которых каждый день видал Пьер то в клубе, то в их домах, – все были в мундирах, кто в екатерининских, кто в павловских, кто в новых александровских, кто в общем дворянском, и этот общий характер мундира придавал что то странное и фантастическое этим старым и молодым, самым разнообразным и знакомым лицам. Особенно поразительны были старики, подслеповатые, беззубые, плешивые, оплывшие желтым жиром или сморщенные, худые. Они большей частью сидели на местах и молчали, и ежели ходили и говорили, то пристроивались к кому нибудь помоложе. Так же как на лицах толпы, которую на площади видел Петя, на всех этих лицах была поразительна черта противоположности: общего ожидания чего то торжественного и обыкновенного, вчерашнего – бостонной партии, Петрушки повара, здоровья Зинаиды Дмитриевны и т. п.
Пьер, с раннего утра стянутый в неловком, сделавшемся ему узким дворянском мундире, был в залах. Он был в волнении: необыкновенное собрание не только дворянства, но и купечества – сословий, etats generaux – вызвало в нем целый ряд давно оставленных, но глубоко врезавшихся в его душе мыслей о Contrat social [Общественный договор] и французской революции. Замеченные им в воззвании слова, что государь прибудет в столицу для совещания с своим народом, утверждали его в этом взгляде. И он, полагая, что в этом смысле приближается что то важное, то, чего он ждал давно, ходил, присматривался, прислушивался к говору, но нигде не находил выражения тех мыслей, которые занимали его.
Был прочтен манифест государя, вызвавший восторг, и потом все разбрелись, разговаривая. Кроме обычных интересов, Пьер слышал толки о том, где стоять предводителям в то время, как войдет государь, когда дать бал государю, разделиться ли по уездам или всей губернией… и т. д.; но как скоро дело касалось войны и того, для чего было собрано дворянство, толки были нерешительны и неопределенны. Все больше желали слушать, чем говорить.
Один мужчина средних лет, мужественный, красивый, в отставном морском мундире, говорил в одной из зал, и около него столпились. Пьер подошел к образовавшемуся кружку около говоруна и стал прислушиваться. Граф Илья Андреич в своем екатерининском, воеводском кафтане, ходивший с приятной улыбкой между толпой, со всеми знакомый, подошел тоже к этой группе и стал слушать с своей доброй улыбкой, как он всегда слушал, в знак согласия с говорившим одобрительно кивая головой. Отставной моряк говорил очень смело; это видно было по выражению лиц, его слушавших, и по тому, что известные Пьеру за самых покорных и тихих людей неодобрительно отходили от него или противоречили. Пьер протолкался в середину кружка, прислушался и убедился, что говоривший действительно был либерал, но совсем в другом смысле, чем думал Пьер. Моряк говорил тем особенно звучным, певучим, дворянским баритоном, с приятным грассированием и сокращением согласных, тем голосом, которым покрикивают: «Чеаек, трубку!», и тому подобное. Он говорил с привычкой разгула и власти в голосе.
– Что ж, что смоляне предложили ополченцев госуаю. Разве нам смоляне указ? Ежели буародное дворянство Московской губернии найдет нужным, оно может выказать свою преданность государю импературу другими средствами. Разве мы забыли ополченье в седьмом году! Только что нажились кутейники да воры грабители…
Граф Илья Андреич, сладко улыбаясь, одобрительно кивал головой.
– И что же, разве наши ополченцы составили пользу для государства? Никакой! только разорили наши хозяйства. Лучше еще набор… а то вернется к вам ни солдат, ни мужик, и только один разврат. Дворяне не жалеют своего живота, мы сами поголовно пойдем, возьмем еще рекрут, и всем нам только клич кликни гусай (он так выговаривал государь), мы все умрем за него, – прибавил оратор одушевляясь.
Илья Андреич проглатывал слюни от удовольствия и толкал Пьера, но Пьеру захотелось также говорить. Он выдвинулся вперед, чувствуя себя одушевленным, сам не зная еще чем и сам не зная еще, что он скажет. Он только что открыл рот, чтобы говорить, как один сенатор, совершенно без зубов, с умным и сердитым лицом, стоявший близко от оратора, перебил Пьера. С видимой привычкой вести прения и держать вопросы, он заговорил тихо, но слышно:
– Я полагаю, милостивый государь, – шамкая беззубым ртом, сказал сенатор, – что мы призваны сюда не для того, чтобы обсуждать, что удобнее для государства в настоящую минуту – набор или ополчение. Мы призваны для того, чтобы отвечать на то воззвание, которым нас удостоил государь император. А судить о том, что удобнее – набор или ополчение, мы предоставим судить высшей власти…
Пьер вдруг нашел исход своему одушевлению. Он ожесточился против сенатора, вносящего эту правильность и узкость воззрений в предстоящие занятия дворянства. Пьер выступил вперед и остановил его. Он сам не знал, что он будет говорить, но начал оживленно, изредка прорываясь французскими словами и книжно выражаясь по русски.
– Извините меня, ваше превосходительство, – начал он (Пьер был хорошо знаком с этим сенатором, но считал здесь необходимым обращаться к нему официально), – хотя я не согласен с господином… (Пьер запнулся. Ему хотелось сказать mon tres honorable preopinant), [мой многоуважаемый оппонент,] – с господином… que je n'ai pas L'honneur de connaitre; [которого я не имею чести знать] но я полагаю, что сословие дворянства, кроме выражения своего сочувствия и восторга, призвано также для того, чтобы и обсудить те меры, которыми мы можем помочь отечеству. Я полагаю, – говорил он, воодушевляясь, – что государь был бы сам недоволен, ежели бы он нашел в нас только владельцев мужиков, которых мы отдаем ему, и… chair a canon [мясо для пушек], которую мы из себя делаем, но не нашел бы в нас со… со… совета.
Многие поотошли от кружка, заметив презрительную улыбку сенатора и то, что Пьер говорит вольно; только Илья Андреич был доволен речью Пьера, как он был доволен речью моряка, сенатора и вообще всегда тою речью, которую он последнею слышал.
– Я полагаю, что прежде чем обсуждать эти вопросы, – продолжал Пьер, – мы должны спросить у государя, почтительнейше просить его величество коммюникировать нам, сколько у нас войска, в каком положении находятся наши войска и армии, и тогда…
Но Пьер не успел договорить этих слов, как с трех сторон вдруг напали на него. Сильнее всех напал на него давно знакомый ему, всегда хорошо расположенный к нему игрок в бостон, Степан Степанович Апраксин. Степан Степанович был в мундире, и, от мундира ли, или от других причин, Пьер увидал перед собой совсем другого человека. Степан Степанович, с вдруг проявившейся старческой злобой на лице, закричал на Пьера:
– Во первых, доложу вам, что мы не имеем права спрашивать об этом государя, а во вторых, ежели было бы такое право у российского дворянства, то государь не может нам ответить. Войска движутся сообразно с движениями неприятеля – войска убывают и прибывают…
Другой голос человека, среднего роста, лет сорока, которого Пьер в прежние времена видал у цыган и знал за нехорошего игрока в карты и который, тоже измененный в мундире, придвинулся к Пьеру, перебил Апраксина.
– Да и не время рассуждать, – говорил голос этого дворянина, – а нужно действовать: война в России. Враг наш идет, чтобы погубить Россию, чтобы поругать могилы наших отцов, чтоб увезти жен, детей. – Дворянин ударил себя в грудь. – Мы все встанем, все поголовно пойдем, все за царя батюшку! – кричал он, выкатывая кровью налившиеся глаза. Несколько одобряющих голосов послышалось из толпы. – Мы русские и не пожалеем крови своей для защиты веры, престола и отечества. А бредни надо оставить, ежели мы сыны отечества. Мы покажем Европе, как Россия восстает за Россию, – кричал дворянин.
Пьер хотел возражать, но не мог сказать ни слова. Он чувствовал, что звук его слов, независимо от того, какую они заключали мысль, был менее слышен, чем звук слов оживленного дворянина.
Илья Андреич одобривал сзади кружка; некоторые бойко поворачивались плечом к оратору при конце фразы и говорили:
– Вот так, так! Это так!
Пьер хотел сказать, что он не прочь ни от пожертвований ни деньгами, ни мужиками, ни собой, но что надо бы знать состояние дел, чтобы помогать ему, но он не мог говорить. Много голосов кричало и говорило вместе, так что Илья Андреич не успевал кивать всем; и группа увеличивалась, распадалась, опять сходилась и двинулась вся, гудя говором, в большую залу, к большому столу. Пьеру не только не удавалось говорить, но его грубо перебивали, отталкивали, отворачивались от него, как от общего врага. Это не оттого происходило, что недовольны были смыслом его речи, – ее и забыли после большого количества речей, последовавших за ней, – но для одушевления толпы нужно было иметь ощутительный предмет любви и ощутительный предмет ненависти. Пьер сделался последним. Много ораторов говорило после оживленного дворянина, и все говорили в том же тоне. Многие говорили прекрасно и оригинально.
Издатель Русского вестника Глинка, которого узнали («писатель, писатель! – послышалось в толпе), сказал, что ад должно отражать адом, что он видел ребенка, улыбающегося при блеске молнии и при раскатах грома, но что мы не будем этим ребенком.
– Да, да, при раскатах грома! – повторяли одобрительно в задних рядах.
Толпа подошла к большому столу, у которого, в мундирах, в лентах, седые, плешивые, сидели семидесятилетние вельможи старики, которых почти всех, по домам с шутами и в клубах за бостоном, видал Пьер. Толпа подошла к столу, не переставая гудеть. Один за другим, и иногда два вместе, прижатые сзади к высоким спинкам стульев налегающею толпой, говорили ораторы. Стоявшие сзади замечали, чего не досказал говоривший оратор, и торопились сказать это пропущенное. Другие, в этой жаре и тесноте, шарили в своей голове, не найдется ли какая мысль, и торопились говорить ее. Знакомые Пьеру старички вельможи сидели и оглядывались то на того, то на другого, и выражение большей части из них говорило только, что им очень жарко. Пьер, однако, чувствовал себя взволнованным, и общее чувство желания показать, что нам всё нипочем, выражавшееся больше в звуках и выражениях лиц, чем в смысле речей, сообщалось и ему. Он не отрекся от своих мыслей, но чувствовал себя в чем то виноватым и желал оправдаться.
– Я сказал только, что нам удобнее было бы делать пожертвования, когда мы будем знать, в чем нужда, – стараясь перекричать другие голоса, проговорил он.
Один ближайший старичок оглянулся на него, но тотчас был отвлечен криком, начавшимся на другой стороне стола.
– Да, Москва будет сдана! Она будет искупительницей! – кричал один.
– Он враг человечества! – кричал другой. – Позвольте мне говорить… Господа, вы меня давите…


В это время быстрыми шагами перед расступившейся толпой дворян, в генеральском мундире, с лентой через плечо, с своим высунутым подбородком и быстрыми глазами, вошел граф Растопчин.
– Государь император сейчас будет, – сказал Растопчин, – я только что оттуда. Я полагаю, что в том положении, в котором мы находимся, судить много нечего. Государь удостоил собрать нас и купечество, – сказал граф Растопчин. – Оттуда польются миллионы (он указал на залу купцов), а наше дело выставить ополчение и не щадить себя… Это меньшее, что мы можем сделать!
Начались совещания между одними вельможами, сидевшими за столом. Все совещание прошло больше чем тихо. Оно даже казалось грустно, когда, после всего прежнего шума, поодиночке были слышны старые голоса, говорившие один: «согласен», другой для разнообразия: «и я того же мнения», и т. д.
Было велено секретарю писать постановление московского дворянства о том, что москвичи, подобно смолянам, жертвуют по десять человек с тысячи и полное обмундирование. Господа заседавшие встали, как бы облегченные, загремели стульями и пошли по зале разминать ноги, забирая кое кого под руку и разговаривая.
– Государь! Государь! – вдруг разнеслось по залам, и вся толпа бросилась к выходу.
По широкому ходу, между стеной дворян, государь прошел в залу. На всех лицах выражалось почтительное и испуганное любопытство. Пьер стоял довольно далеко и не мог вполне расслышать речи государя. Он понял только, по тому, что он слышал, что государь говорил об опасности, в которой находилось государство, и о надеждах, которые он возлагал на московское дворянство. Государю отвечал другой голос, сообщавший о только что состоявшемся постановлении дворянства.
– Господа! – сказал дрогнувший голос государя; толпа зашелестила и опять затихла, и Пьер ясно услыхал столь приятно человеческий и тронутый голос государя, который говорил: – Никогда я не сомневался в усердии русского дворянства. Но в этот день оно превзошло мои ожидания. Благодарю вас от лица отечества. Господа, будем действовать – время всего дороже…
Государь замолчал, толпа стала тесниться вокруг него, и со всех сторон слышались восторженные восклицания.
– Да, всего дороже… царское слово, – рыдая, говорил сзади голос Ильи Андреича, ничего не слышавшего, но все понимавшего по своему.