Цинодонты

† Цинодонты
Циногнат
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие Класс:  † Синапсиды Отряд:  † Терапсиды Подотряд:  † Цинодонты
Международное научное название
Cynodontia Owen, 1861
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе FW   [fossilworks.org/bridge.pl?action=taxonInfo&taxon_no= ???]

Цинодо́нты (лат. Cynodontia) — вымершая группа териодонтов («зверозубых ящеров»), относящихся к отряду звероподобных тетраподов — терапсид. Являлись предками млекопитающих и обладали почти всеми их признаками (больше всего напоминали современных однопроходных). Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования цинодонтов). Цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью. Изучение строения черепа цинодонтов рода Dvinia показало, что у двинии присутствует разделение носовой полости на этмоидную и максиллярную турбиналии, что наблюдается только у теплокровных форм (птиц и млекопитающих) и связано с нагреванием вдыхаемого воздуха. Таким образом, имеются основания полагать, что теплокровность появилась уже на уровне пермских цинодонтов.

Классификация

В приводимой ниже классификации цинодонтов таксономический ранг для основных подразделений данного подотряда указан в соответствии с монографией Р. Кэрролла Палеонтология и эволюция позвоночных.

Цинодонты разделяются на следующие группы:

Инфраотряд Процинозухии (лат. Procynosuchia) — наиболее примитивные цинодонты, в основном позднепермские. Вторичное нёбо частично неокостеневшее. Щёчные зубы мелкие, многочисленные, трикуспидальные. Череп обычно низкий. Конечности мощные, пальцы длинные. Некоторые, возможно, полуводные.

Два семейства:

Двинииды (лат. Dviniidae) — единственный род и вид (Двиния прима, лат. Dvinia prima) из поздней перми Восточной Европы (Архангельская область). Двинии — мелкие животные со специализированными щёчными зубами, возможно, растительноядные.

Процинозухиды (лат. Procynosuchidae) — из поздней перми Южной Африки (зона Dicynodon) и Европы. Всеядные, возможно, полуводные животные с длинным телом и широкими кистями и стопами. 5—6 родов, наиболее известен Процинозух (лат. Procynosuchus) из Южной Африки и Германии.

Группа Эпицинодонты (лат. Epicynodontia) — более прогрессивные цинодонты поздней перми — раннего триаса: Галезавриды (лат. Galesauridae) и тринаксодонтиды (лат. Thrinaxodontidae) — два близкородственных семейства некрупных хищных цинодонтов. Наиболее известен тринаксодон (лат. Thrinaxodon) из раннего триаса (зона Lystrosaurus) Южной Африки и Антарктики, но другие представители известны и из Восточной Европы. Тринаксодон — один из самых изученных цинодонтов.

Инфраотряд Эуцинодонты (лат. Eucynodontia). Включает всех остальных цинодонтов, преимущественно триасового возраста. По результатам исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010) делится на две подгруппы: Cynognathia и Probainognathia.

Группа Cynognathia включает семейство циногнатиды (лат. Cynognathidae) и группировку цинодонтов, в совокупности называемых «гомфодонтами» (семейства Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodontidae). Циногнатиды (обычно в это семейство включают единственный род — циногнат (лат. Cynognathus, который также является одним из наиболее изученных цинодонтов) известны из раннего — среднего триаса Южной Африки, Антарктиды, Южной Америки; это — крупные (до 2,5 метров длиной) хищные животные. Гомфодонты (некоторые из них достигали длины 2 метров, отличаясь массивным телосложением) в целом очень напоминают хиникводонтов, отличаясь от них расширенными щёчными зубами; известны из среднего — позднего триаса Южной Америки, Южной Африки и Восточной Европы.

Группа Probainognathia включает «хиникводонтов» — триасовых хищных прогрессивных цинодонтов (семейства Chiniquodontidae и Probainognathidae), «иктидозавров» — очень мелких позднетриасовых и раннеюрских млекопитающих (семейства Therioherpetidae и Tritheledontidae), а также наиболее прогрессивных Tritylodontidae и Brasilodontidae.

Хиникводонты обычно были среднего размера (некоторые достигали длины 1,5 метра). Имели многие черты млекопитающих, включая значительное уменьшение слуховых косточек и появление «двойного» нижнечелюстного сустава. Возможно, была диафрагма (рёберный ряд укорочен). Известны из среднего — позднего триаса Южной Америки.

К иктидозаврам относятся мелкие (размером с мышь) цинодонты, известные из Южной Америки, Южной Африки и Северной Америки. Они близки к предкам млекопитающих, но большинство известных родов жило слишком поздно, когда млекопитающие уже существовали.

Наконец, жившие в юрский период и в начале мела растительноядные тритилодонты (лат. Tritylodontidae) и близкие к ним насекомоядные позднетриасовые бразилодонты (лат. Brasilodontidae) — это прогрессивные цинодонты, чрезвычайно сходные с млекопитающими. Щёчные зубы многобугорчатые; скелет также чрезвычайно сходен со скелетом млекопитающих, вероятно, была диафрагма, сумчатые кости. У тритилодонтов (некоторые до 1—1,5 метров длиной) были утрачены клыки и развились крупные резцы, как у грызунов. Известны со всех континентов, кроме Австралии.

Филогения

Приведём кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру подотряда Cynodontia и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010):

Cynodontia	†Dviniidae †Procynosuchidae †Madysauridae Epicynodontia †Galesauridae †Thrinaxodontidae Eucynodontia Cynognathia †Cynognathidae Gomphodontia †Diademodontidae †Trirachodontidae †Traversodontidae Probainognathia †Chiniquodontidae †Probainognathidae Prozostrodontia †Prozostrodon † Therioherpetidae † Tritheledontidae † Tritylodontidae † Brasilodontidae MAMMALIA

См. также

• Xenocretosuchus

Литература

• Hopson J. A., Kitching J. W.  A probainognathian cynodont from South Africa and the phylogeny of non-mammalian cynodonts // Bull. Mus. Comp. Zool. 156 (2001): 5—35.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Ивахненко М. Ф.  [books.google.com/books?id=N524Vah8MRAC Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса]. — Пермь, 2001. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН. Т. 283). — ISBN 5-88345-064-4. — С. 129—130.

Ссылки

• [www.palaeos.com/Vertebrates/Units/410Cynodontia/410.000.html Palaeos cynodonts]
• [compphys.bio.uci.edu/bennett/pubs/74.pdf Albert F. Bennett, John A. Ruben «The Metabolic and Thermoregulatory Status of Therapsids»]  (англ.)
• [science.compulenta.ru/611015/ Древних рептилий и млекопитающих разделила мочевыделительная система]

Отрывок, характеризующий Цинодонты

Михаил Иванович, решительно не знавший, когда это мы с вами говорили такие слова о Бонапарте, но понимавший, что он был нужен для вступления в любимый разговор, удивленно взглянул на молодого князя, сам не зная, что из этого выйдет.
– Он у меня тактик великий! – сказал князь сыну, указывая на архитектора.
И разговор зашел опять о войне, о Бонапарте и нынешних генералах и государственных людях. Старый князь, казалось, был убежден не только в том, что все теперешние деятели были мальчишки, не смыслившие и азбуки военного и государственного дела, и что Бонапарте был ничтожный французишка, имевший успех только потому, что уже не было Потемкиных и Суворовых противопоставить ему; но он был убежден даже, что никаких политических затруднений не было в Европе, не было и войны, а была какая то кукольная комедия, в которую играли нынешние люди, притворяясь, что делают дело. Князь Андрей весело выдерживал насмешки отца над новыми людьми и с видимою радостью вызывал отца на разговор и слушал его.
– Всё кажется хорошим, что было прежде, – сказал он, – а разве тот же Суворов не попался в ловушку, которую ему поставил Моро, и не умел из нее выпутаться?
– Это кто тебе сказал? Кто сказал? – крикнул князь. – Суворов! – И он отбросил тарелку, которую живо подхватил Тихон. – Суворов!… Подумавши, князь Андрей. Два: Фридрих и Суворов… Моро! Моро был бы в плену, коли бы у Суворова руки свободны были; а у него на руках сидели хофс кригс вурст шнапс рат. Ему чорт не рад. Вот пойдете, эти хофс кригс вурст раты узнаете! Суворов с ними не сладил, так уж где ж Михайле Кутузову сладить? Нет, дружок, – продолжал он, – вам с своими генералами против Бонапарте не обойтись; надо французов взять, чтобы своя своих не познаша и своя своих побиваша. Немца Палена в Новый Йорк, в Америку, за французом Моро послали, – сказал он, намекая на приглашение, которое в этом году было сделано Моро вступить в русскую службу. – Чудеса!… Что Потемкины, Суворовы, Орловы разве немцы были? Нет, брат, либо там вы все с ума сошли, либо я из ума выжил. Дай вам Бог, а мы посмотрим. Бонапарте у них стал полководец великий! Гм!…
– Я ничего не говорю, чтобы все распоряжения были хороши, – сказал князь Андрей, – только я не могу понять, как вы можете так судить о Бонапарте. Смейтесь, как хотите, а Бонапарте всё таки великий полководец!
– Михайла Иванович! – закричал старый князь архитектору, который, занявшись жарким, надеялся, что про него забыли. – Я вам говорил, что Бонапарте великий тактик? Вон и он говорит.
– Как же, ваше сиятельство, – отвечал архитектор.
Князь опять засмеялся своим холодным смехом.
– Бонапарте в рубашке родился. Солдаты у него прекрасные. Да и на первых он на немцев напал. А немцев только ленивый не бил. С тех пор как мир стоит, немцев все били. А они никого. Только друг друга. Он на них свою славу сделал.
И князь начал разбирать все ошибки, которые, по его понятиям, делал Бонапарте во всех своих войнах и даже в государственных делах. Сын не возражал, но видно было, что какие бы доводы ему ни представляли, он так же мало способен был изменить свое мнение, как и старый князь. Князь Андрей слушал, удерживаясь от возражений и невольно удивляясь, как мог этот старый человек, сидя столько лет один безвыездно в деревне, в таких подробностях и с такою тонкостью знать и обсуживать все военные и политические обстоятельства Европы последних годов.
– Ты думаешь, я, старик, не понимаю настоящего положения дел? – заключил он. – А мне оно вот где! Я ночи не сплю. Ну, где же этот великий полководец твой то, где он показал себя?
– Это длинно было бы, – отвечал сын.
– Ступай же ты к Буонапарте своему. M lle Bourienne, voila encore un admirateur de votre goujat d'empereur! [вот еще поклонник вашего холопского императора…] – закричал он отличным французским языком.
– Vous savez, que je ne suis pas bonapartiste, mon prince. [Вы знаете, князь, что я не бонапартистка.]
– «Dieu sait quand reviendra»… [Бог знает, вернется когда!] – пропел князь фальшиво, еще фальшивее засмеялся и вышел из за стола.
Маленькая княгиня во всё время спора и остального обеда молчала и испуганно поглядывала то на княжну Марью, то на свекра. Когда они вышли из за стола, она взяла за руку золовку и отозвала ее в другую комнату.
– Сomme c'est un homme d'esprit votre pere, – сказала она, – c'est a cause de cela peut etre qu'il me fait peur. [Какой умный человек ваш батюшка. Может быть, от этого то я и боюсь его.]
– Ax, он так добр! – сказала княжна.


Князь Андрей уезжал на другой день вечером. Старый князь, не отступая от своего порядка, после обеда ушел к себе. Маленькая княгиня была у золовки. Князь Андрей, одевшись в дорожный сюртук без эполет, в отведенных ему покоях укладывался с своим камердинером. Сам осмотрев коляску и укладку чемоданов, он велел закладывать. В комнате оставались только те вещи, которые князь Андрей всегда брал с собой: шкатулка, большой серебряный погребец, два турецких пистолета и шашка, подарок отца, привезенный из под Очакова. Все эти дорожные принадлежности были в большом порядке у князя Андрея: всё было ново, чисто, в суконных чехлах, старательно завязано тесемочками.
В минуты отъезда и перемены жизни на людей, способных обдумывать свои поступки, обыкновенно находит серьезное настроение мыслей. В эти минуты обыкновенно поверяется прошедшее и делаются планы будущего. Лицо князя Андрея было очень задумчиво и нежно. Он, заложив руки назад, быстро ходил по комнате из угла в угол, глядя вперед себя, и задумчиво покачивал головой. Страшно ли ему было итти на войну, грустно ли бросить жену, – может быть, и то и другое, только, видимо, не желая, чтоб его видели в таком положении, услыхав шаги в сенях, он торопливо высвободил руки, остановился у стола, как будто увязывал чехол шкатулки, и принял свое всегдашнее, спокойное и непроницаемое выражение. Это были тяжелые шаги княжны Марьи.
– Мне сказали, что ты велел закладывать, – сказала она, запыхавшись (она, видно, бежала), – а мне так хотелось еще поговорить с тобой наедине. Бог знает, на сколько времени опять расстаемся. Ты не сердишься, что я пришла? Ты очень переменился, Андрюша, – прибавила она как бы в объяснение такого вопроса.
Она улыбнулась, произнося слово «Андрюша». Видно, ей самой было странно подумать, что этот строгий, красивый мужчина был тот самый Андрюша, худой, шаловливый мальчик, товарищ детства.
– А где Lise? – спросил он, только улыбкой отвечая на ее вопрос.
– Она так устала, что заснула у меня в комнате на диване. Ax, Andre! Que! tresor de femme vous avez, [Ax, Андрей! Какое сокровище твоя жена,] – сказала она, усаживаясь на диван против брата. – Она совершенный ребенок, такой милый, веселый ребенок. Я так ее полюбила.
Князь Андрей молчал, но княжна заметила ироническое и презрительное выражение, появившееся на его лице.
– Но надо быть снисходительным к маленьким слабостям; у кого их нет, Аndre! Ты не забудь, что она воспитана и выросла в свете. И потом ее положение теперь не розовое. Надобно входить в положение каждого. Tout comprendre, c'est tout pardonner. [Кто всё поймет, тот всё и простит.] Ты подумай, каково ей, бедняжке, после жизни, к которой она привыкла, расстаться с мужем и остаться одной в деревне и в ее положении? Это очень тяжело.
Князь Андрей улыбался, глядя на сестру, как мы улыбаемся, слушая людей, которых, нам кажется, что мы насквозь видим.