Четвероногие

Четвероногие
Примеры четырёх современных классов четвероногих: земноводные (лягушка), птицы (гоацин), млекопитающие (мышь), пресмыкающиеся (сцинк)
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие
Международное научное название
Tetrapoda Broili, 1913
Классы
Земноводные (Amphibia) Пресмыкающиеся (Reptilia) Птицы (Aves) † Синапсиды (Synapsida) Млекопитающие (Mammalia)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Четвероно́гие, или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — надкласс позвоночных из группы челюстноротых (Gnathostomata). Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи, некоторые ящерицы).

Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους: τετράς — «четыре», и πούς — «нога».

Эволюционная история

Длительное время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса Лопастепёрые; ныне последний чаще считают классом). Некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, среди ныне живущих позвоночных наиболее близкой к четвероногим группой считались целакантообразные, а двоякодышащие в филогенетическом плане отстоят от четвероногих дальше.

В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко, а если и используют, то в изменённом значении). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона распалась на три ветви: первые две представлены отрядами Onychodontida (ониходонтиды), или Struniiformes (струниеобразные), и Actinistia (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств), а третья почти сразу распалась на две сестринские клады: Dipnomorpha — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные), Youngolepiformes (янголепообразные), Diabolepidida (диаболепидиды), Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные).

В состав тетраподоморф входят — наряду с тетраподами (четвероногими) — три отряда лопастепёрых, ископаемые останки которых известны начиная со среднего девона: Rhizodontida (ризодонтиды), Osteolepiformes (остеолепообразные) и Elpistostegalia (элпистостегалии), или Panderichthyida (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: Panderichthys, Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует. Все три отряда, по современным представлениям, парафилетичны; приведём упрощённую (не учитывающую упомянутую парафилию) кладограмму, иллюстрирующую родственные взаимосвязи между тетраподами и перечисленными тремя отрядами:

Tetrapodomorpha	† Rhizodontida  † Osteolepiformes  † Elpistostegalia Tetrapoda

Ископаемые останки тетрапод известны с позднего девона. В позднем карбоне появляются первые находки пресмыкающихся и синапсид; первые млекопитающие известны из триаса, первые птицы — из поздней юры.

В России древнейший тетрапод был обнаружен в 1999 году совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея. Это — Якубсония ливенская (Jakubsonia livnensis). Возраст находки — порядка 350 миллионов лет.

Описание

По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс Четвероногие включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона). Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие, как аксолотль), дышат жабрами.

Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных, змей, некоторые ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6). При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисти; последняя состоит из запястья, пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопу, а последняя по костной структуре делится на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.

Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы.

Систематика

В XIX—XX веках в надклассе Четвероногие традиционно выделялись 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. В конце XX века из состава класса пресмыкающихся были выведены синапсиды, получившие статус самостоятельного класса.

В результате в составе надкласса Четвероногие стало пять классов (один из них вымер):

Пресмыкающиеся (Reptilia)

Птицы (Aves)

Земноводные (Amphibia)

† Синапсиды (Synapsida)

Млекопитающие (Mammalia)

При этом Amphibia (земноводные) представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам, а синапсиды — к млекопитающим. Особое место в надклассе занимают базальные семейства четвероногих, включающие позднедевонские роды: нередко их выводят из состава класса Amphibia, рассматривая либо как отдельно стоящий отряд Ichthyostegalia, либо как отдельные семейства вне какого-либо класса.

Перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных».

Ряд зоологов в начале XXI века предлагал другую систему надкласса. Например, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia, Reptilia и Mammalia (синапсид авторы системы по понятным причинам не рассматривали, а класс Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса).

См. также

• Педерпес

Литература

• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.  Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
• Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
• Кэрролл Р.  Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Михайлова И. А., Бондаренко О. Б.  Палеонтология. Ч. 1. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1997. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
• Шмальгаузен И. И.  Происхождение наземных позвоночных. — М.: Наука, 1964. — 273 с.
• Clack J. A.  [books.google.ru/books?id=6Ztrhm8uLQ0C&pg=PA1&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods]. — Bloomington, Indiana, USA: Indiana University Press, 2012. — xvi + 523 с. — ISBN 978-0-253-35675-8.
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J.  [books.google.ru/books/about/Mammalogy.html?id=lHa-UGLqlEUC&redir_esc=y Mammalogy. 5th ed]. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.

Отрывок, характеризующий Четвероногие

Письмо, привезенное Балашевым, было последнее письмо Наполеона к Александру. Все подробности разговора были переданы русскому императору, и война началась.


После своего свидания в Москве с Пьером князь Андреи уехал в Петербург по делам, как он сказал своим родным, но, в сущности, для того, чтобы встретить там князя Анатоля Курагина, которого он считал необходимым встретить. Курагина, о котором он осведомился, приехав в Петербург, уже там не было. Пьер дал знать своему шурину, что князь Андрей едет за ним. Анатоль Курагин тотчас получил назначение от военного министра и уехал в Молдавскую армию. В это же время в Петербурге князь Андрей встретил Кутузова, своего прежнего, всегда расположенного к нему, генерала, и Кутузов предложил ему ехать с ним вместе в Молдавскую армию, куда старый генерал назначался главнокомандующим. Князь Андрей, получив назначение состоять при штабе главной квартиры, уехал в Турцию.
Князь Андрей считал неудобным писать к Курагину и вызывать его. Не подав нового повода к дуэли, князь Андрей считал вызов с своей стороны компрометирующим графиню Ростову, и потому он искал личной встречи с Курагиным, в которой он намерен был найти новый повод к дуэли. Но в Турецкой армии ему также не удалось встретить Курагина, который вскоре после приезда князя Андрея в Турецкую армию вернулся в Россию. В новой стране и в новых условиях жизни князю Андрею стало жить легче. После измены своей невесты, которая тем сильнее поразила его, чем старательнее он скрывал ото всех произведенное на него действие, для него были тяжелы те условия жизни, в которых он был счастлив, и еще тяжелее были свобода и независимость, которыми он так дорожил прежде. Он не только не думал тех прежних мыслей, которые в первый раз пришли ему, глядя на небо на Аустерлицком поле, которые он любил развивать с Пьером и которые наполняли его уединение в Богучарове, а потом в Швейцарии и Риме; но он даже боялся вспоминать об этих мыслях, раскрывавших бесконечные и светлые горизонты. Его интересовали теперь только самые ближайшие, не связанные с прежними, практические интересы, за которые он ухватывался с тем большей жадностью, чем закрытое были от него прежние. Как будто тот бесконечный удаляющийся свод неба, стоявший прежде над ним, вдруг превратился в низкий, определенный, давивший его свод, в котором все было ясно, но ничего не было вечного и таинственного.
Из представлявшихся ему деятельностей военная служба была самая простая и знакомая ему. Состоя в должности дежурного генерала при штабе Кутузова, он упорно и усердно занимался делами, удивляя Кутузова своей охотой к работе и аккуратностью. Не найдя Курагина в Турции, князь Андрей не считал необходимым скакать за ним опять в Россию; но при всем том он знал, что, сколько бы ни прошло времени, он не мог, встретив Курагина, несмотря на все презрение, которое он имел к нему, несмотря на все доказательства, которые он делал себе, что ему не стоит унижаться до столкновения с ним, он знал, что, встретив его, он не мог не вызвать его, как не мог голодный человек не броситься на пищу. И это сознание того, что оскорбление еще не вымещено, что злоба не излита, а лежит на сердце, отравляло то искусственное спокойствие, которое в виде озабоченно хлопотливой и несколько честолюбивой и тщеславной деятельности устроил себе князь Андрей в Турции.
В 12 м году, когда до Букарешта (где два месяца жил Кутузов, проводя дни и ночи у своей валашки) дошла весть о войне с Наполеоном, князь Андрей попросил у Кутузова перевода в Западную армию. Кутузов, которому уже надоел Болконский своей деятельностью, служившей ему упреком в праздности, Кутузов весьма охотно отпустил его и дал ему поручение к Барклаю де Толли.
Прежде чем ехать в армию, находившуюся в мае в Дрисском лагере, князь Андрей заехал в Лысые Горы, которые были на самой его дороге, находясь в трех верстах от Смоленского большака. Последние три года и жизни князя Андрея было так много переворотов, так много он передумал, перечувствовал, перевидел (он объехал и запад и восток), что его странно и неожиданно поразило при въезде в Лысые Горы все точно то же, до малейших подробностей, – точно то же течение жизни. Он, как в заколдованный, заснувший замок, въехал в аллею и в каменные ворота лысогорского дома. Та же степенность, та же чистота, та же тишина были в этом доме, те же мебели, те же стены, те же звуки, тот же запах и те же робкие лица, только несколько постаревшие. Княжна Марья была все та же робкая, некрасивая, стареющаяся девушка, в страхе и вечных нравственных страданиях, без пользы и радости проживающая лучшие годы своей жизни. Bourienne была та же радостно пользующаяся каждой минутой своей жизни и исполненная самых для себя радостных надежд, довольная собой, кокетливая девушка. Она только стала увереннее, как показалось князю Андрею. Привезенный им из Швейцарии воспитатель Десаль был одет в сюртук русского покроя, коверкая язык, говорил по русски со слугами, но был все тот же ограниченно умный, образованный, добродетельный и педантический воспитатель. Старый князь переменился физически только тем, что с боку рта у него стал заметен недостаток одного зуба; нравственно он был все такой же, как и прежде, только с еще большим озлоблением и недоверием к действительности того, что происходило в мире. Один только Николушка вырос, переменился, разрумянился, оброс курчавыми темными волосами и, сам не зная того, смеясь и веселясь, поднимал верхнюю губку хорошенького ротика точно так же, как ее поднимала покойница маленькая княгиня. Он один не слушался закона неизменности в этом заколдованном, спящем замке. Но хотя по внешности все оставалось по старому, внутренние отношения всех этих лиц изменились, с тех пор как князь Андрей не видал их. Члены семейства были разделены на два лагеря, чуждые и враждебные между собой, которые сходились теперь только при нем, – для него изменяя свой обычный образ жизни. К одному принадлежали старый князь, m lle Bourienne и архитектор, к другому – княжна Марья, Десаль, Николушка и все няньки и мамки.
Во время его пребывания в Лысых Горах все домашние обедали вместе, но всем было неловко, и князь Андрей чувствовал, что он гость, для которого делают исключение, что он стесняет всех своим присутствием. Во время обеда первого дня князь Андрей, невольно чувствуя это, был молчалив, и старый князь, заметив неестественность его состояния, тоже угрюмо замолчал и сейчас после обеда ушел к себе. Когда ввечеру князь Андрей пришел к нему и, стараясь расшевелить его, стал рассказывать ему о кампании молодого графа Каменского, старый князь неожиданно начал с ним разговор о княжне Марье, осуждая ее за ее суеверие, за ее нелюбовь к m lle Bourienne, которая, по его словам, была одна истинно предана ему.
Старый князь говорил, что ежели он болен, то только от княжны Марьи; что она нарочно мучает и раздражает его; что она баловством и глупыми речами портит маленького князя Николая. Старый князь знал очень хорошо, что он мучает свою дочь, что жизнь ее очень тяжела, но знал тоже, что он не может не мучить ее и что она заслуживает этого. «Почему же князь Андрей, который видит это, мне ничего не говорит про сестру? – думал старый князь. – Что же он думает, что я злодей или старый дурак, без причины отдалился от дочери и приблизил к себе француженку? Он не понимает, и потому надо объяснить ему, надо, чтоб он выслушал», – думал старый князь. И он стал объяснять причины, по которым он не мог переносить бестолкового характера дочери.
– Ежели вы спрашиваете меня, – сказал князь Андрей, не глядя на отца (он в первый раз в жизни осуждал своего отца), – я не хотел говорить; но ежели вы меня спрашиваете, то я скажу вам откровенно свое мнение насчет всего этого. Ежели есть недоразумения и разлад между вами и Машей, то я никак не могу винить ее – я знаю, как она вас любит и уважает. Ежели уж вы спрашиваете меня, – продолжал князь Андрей, раздражаясь, потому что он всегда был готов на раздражение в последнее время, – то я одно могу сказать: ежели есть недоразумения, то причиной их ничтожная женщина, которая бы не должна была быть подругой сестры.
Старик сначала остановившимися глазами смотрел на сына и ненатурально открыл улыбкой новый недостаток зуба, к которому князь Андрей не мог привыкнуть.
– Какая же подруга, голубчик? А? Уж переговорил! А?
– Батюшка, я не хотел быть судьей, – сказал князь Андрей желчным и жестким тоном, – но вы вызвали меня, и я сказал и всегда скажу, что княжна Марья ни виновата, а виноваты… виновата эта француженка…
– А присудил!.. присудил!.. – сказал старик тихим голосом и, как показалось князю Андрею, с смущением, но потом вдруг он вскочил и закричал: – Вон, вон! Чтоб духу твоего тут не было!..

Князь Андрей хотел тотчас же уехать, но княжна Марья упросила остаться еще день. В этот день князь Андрей не виделся с отцом, который не выходил и никого не пускал к себе, кроме m lle Bourienne и Тихона, и спрашивал несколько раз о том, уехал ли его сын. На другой день, перед отъездом, князь Андрей пошел на половину сына. Здоровый, по матери кудрявый мальчик сел ему на колени. Князь Андрей начал сказывать ему сказку о Синей Бороде, но, не досказав, задумался. Он думал не об этом хорошеньком мальчике сыне в то время, как он его держал на коленях, а думал о себе. Он с ужасом искал и не находил в себе ни раскаяния в том, что он раздражил отца, ни сожаления о том, что он (в ссоре в первый раз в жизни) уезжает от него. Главнее всего ему было то, что он искал и не находил той прежней нежности к сыну, которую он надеялся возбудить в себе, приласкав мальчика и посадив его к себе на колени.
– Ну, рассказывай же, – говорил сын. Князь Андрей, не отвечая ему, снял его с колон и пошел из комнаты.
Как только князь Андрей оставил свои ежедневные занятия, в особенности как только он вступил в прежние условия жизни, в которых он был еще тогда, когда он был счастлив, тоска жизни охватила его с прежней силой, и он спешил поскорее уйти от этих воспоминаний и найти поскорее какое нибудь дело.
– Ты решительно едешь, Andre? – сказала ему сестра.
– Слава богу, что могу ехать, – сказал князь Андрей, – очень жалею, что ты не можешь.
– Зачем ты это говоришь! – сказала княжна Марья. – Зачем ты это говоришь теперь, когда ты едешь на эту страшную войну и он так стар! M lle Bourienne говорила, что он спрашивал про тебя… – Как только она начала говорить об этом, губы ее задрожали и слезы закапали. Князь Андрей отвернулся от нее и стал ходить по комнате.
– Ах, боже мой! Боже мой! – сказал он. – И как подумаешь, что и кто – какое ничтожество может быть причиной несчастья людей! – сказал он со злобою, испугавшею княжну Марью.
Она поняла, что, говоря про людей, которых он называл ничтожеством, он разумел не только m lle Bourienne, делавшую его несчастие, но и того человека, который погубил его счастие.
– Andre, об одном я прошу, я умоляю тебя, – сказала она, дотрогиваясь до его локтя и сияющими сквозь слезы глазами глядя на него. – Я понимаю тебя (княжна Марья опустила глаза). Не думай, что горе сделали люди. Люди – орудие его. – Она взглянула немного повыше головы князя Андрея тем уверенным, привычным взглядом, с которым смотрят на знакомое место портрета. – Горе послано им, а не людьми. Люди – его орудия, они не виноваты. Ежели тебе кажется, что кто нибудь виноват перед тобой, забудь это и прости. Мы не имеем права наказывать. И ты поймешь счастье прощать.
– Ежели бы я был женщина, я бы это делал, Marie. Это добродетель женщины. Но мужчина не должен и не может забывать и прощать, – сказал он, и, хотя он до этой минуты не думал о Курагине, вся невымещенная злоба вдруг поднялась в его сердце. «Ежели княжна Марья уже уговаривает меня простить, то, значит, давно мне надо было наказать», – подумал он. И, не отвечая более княжне Марье, он стал думать теперь о той радостной, злобной минуте, когда он встретит Курагина, который (он знал) находится в армии.
Княжна Марья умоляла брата подождать еще день, говорила о том, что она знает, как будет несчастлив отец, ежели Андрей уедет, не помирившись с ним; но князь Андрей отвечал, что он, вероятно, скоро приедет опять из армии, что непременно напишет отцу и что теперь чем дольше оставаться, тем больше растравится этот раздор.
– Adieu, Andre! Rappelez vous que les malheurs viennent de Dieu, et que les hommes ne sont jamais coupables, [Прощай, Андрей! Помни, что несчастия происходят от бога и что люди никогда не бывают виноваты.] – были последние слова, которые он слышал от сестры, когда прощался с нею.
«Так это должно быть! – думал князь Андрей, выезжая из аллеи лысогорского дома. – Она, жалкое невинное существо, остается на съедение выжившему из ума старику. Старик чувствует, что виноват, но не может изменить себя. Мальчик мой растет и радуется жизни, в которой он будет таким же, как и все, обманутым или обманывающим. Я еду в армию, зачем? – сам не знаю, и желаю встретить того человека, которого презираю, для того чтобы дать ему случай убить меня и посмеяться надо мной!И прежде были все те же условия жизни, но прежде они все вязались между собой, а теперь все рассыпалось. Одни бессмысленные явления, без всякой связи, одно за другим представлялись князю Андрею.