Членистоногие

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Членистоногие
Научная классификация
Международное научное название

Arthropoda Siebold, 1848[1][2]

Подтипы

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе

Членистоно́гие (лат. Arthropoda, от др.-греч. ἄρθρον — сустав и πούς, род. п. ποδός — нога) — тип первичноротых животных, включающий насекомых, ракообразных, паукообразных и многоножек. По количеству видов и распространённости может считаться самой процветающей группой живых организмов. К представителям этого типа относится 2/3 всех видов живых существ на Земле.

Основная особенность представителей данной группы животных организмов — наличие наружного скелета, образованного частично склеротизованной хитинсодержащей кутикулой, и гетерономно сегментированное тело с парными членистыми конечностями (хотя бы на некоторых стадиях жизненного цикла).





Распространение

Согласно одной из принятых оценок, на сегодняшний день описано более миллиона видов членистоногих (основная часть — насекомые[3]), что составляет более 80 % всех описанных видов животных[4]. Общее количество ныне живущих видов членистоногих может достигать 10 миллионов[5].

Членистоногие обитают в морских, пресноводных, наземных и воздушных экосистемах и являются наряду с хордовыми одним из двух доминирующих типов животных, освоивших наземный образ жизни[6].

Основные особенности строения и образа жизни

Тело членистоногих сегментировано и разделено на тагмы. Полностью покрыто хитинсодержащей кутикулой, в которой выделяются более плотные участки: склериты и гибкие мембраны. Растут только во время линек. У ракообразных скелет пропитан карбонатом кальция (CaCO3). По крайней мере некоторые конечности членистые, они выполняют функции передвижения, дыхания, защиты, захвата и пр. Пищеварительная система дифференцирована. В желудке существуют хитиновые образования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (у ракообразных), лёгочное или трахейное (у паукообразных и насекомых). Кровеносная система незамкнута[прим. 1]. Сосуды открываются в полость тела, в них циркулирует гемолимфа. Нервная система состоит из головного мозга (передний, средний, задний мозг) и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитые органы чувств. Органы выделения представлены метанефридиями и мальпигиевыми сосудами[7]. В основном раздельнополы. Случаи гермафродитизма редки. Развитие протекает с полным или неполным превращением. При неполном метаморфозе у насекомых нет стадии куколки.

Роль членистоногих в природе очень значительна. Они населяют практически все среды обитания и влияют на них. Членистоногие служат пищей животным, опыляют растения, переносят инфекционные заболевания и наносят вред сельскохозяйственным культурам[7].

Некоторые представители (пчела, тутовый шелкопряд) являются своеобразными домашними животными[7].

Эволюция

Последний общий предок

Последний общий предок всех членистоногих реконструируется как сегментированный организм, каждый сегмент которого покрыт собственным склеритом и несёт пару конечностей[8]. Вопрос о типе этих конечностей остаётся открытым. Это прачленистоногое имело на брюшной стороне рот, а на передней части спинной — глаза. Антенны были расположены перед ртом. Питалось оно, вероятно, пропуская через себя донные осадки[8].

Окаменелости

Согласно одной из гипотез, членистоногие возникли ещё до кембрийского взрыва[9]. Сторонники этой гипотезы считают первыми известными членистоногими представителей эдиакарской биоты Parvancorina и Spriggina, живших около 555 млн лет назад[10][11][12]. Уже в раннекембрийских (539—541 млн лет) слоях в Китае обнаружены явные мелкие членистоногие с раковинами примерно как у двустворчатых моллюсков[13][14]. Самые ранние найденные окаменелости трилобитов датируются ранним кембрием (530 млн лет назад), но большое разнообразие видов и всемирное распространение даже ранних трилобитов приводит к выводу, что они к тому времени существовали уже давно[15]. Повторное исследование окаменелостей фауны сланцев Бёрджес (возрастом около 505 млн лет) выявило много членистоногих, которых невозможно отнести ни к одной из известных групп. Это положило начало новому витку дебатов по поводу кембрийского взрыва[16][17][18]. Окаменелость Marrella из той же фауны предоставила исследователям первое ясное свидетельство линьки[19].

Самая ранняя окаменелость ракообразного датируется кембрием, 513 млн лет назад[20], а чуть позже, 500 млн лет назад, уже обнаруживаются десятиногие ракообразные, напоминающие креветок[21]. С ордовикского периода и далее ископаемые ракообразные встречаются достаточно часто[22].

К типу членистоногих относятся самые ранние известные наземные животные. Они датируются поздним силуром, около 419 млн лет назад. Вероятно, животные этого типа оставили и наземные следы возрастом около 450 млн лет[23]. У членистоногих имелось несколько преадаптаций для освоения суши, в том числе суставчатый экзоскелет предоставляющий защиту от иссыхания и силы тяжести, а также способы передвижения, независимые от наличия воды[24]. В то же время гигантские пресноводные ракоскорпионы стали рекордсменами по размеру среди членистоногих, достигая длины в 2,5 м[25].

Самый древний известный представитель паукообразных, Palaeotarbus jerami, жил около 420 млн лет назад (силурийский период)[26][прим. 2]. Attercopus fimbriunguis, живший 386 млн лет назад (девонский период), обладал первыми известными органами для выделения паутиноподобных нитей, но паутинных бородавок у него не было, и поэтому его нельзя причислить к истинным паукам[28] (которые впервые появляются в позднекарбоновых отложениях, 299 млн лет назад[29]). Из юрских и меловых пород известно уже много окаменелостей пауков, включая представителей многих современных семейств[30]. Первые известные скорпионы с лёгочным дыханием датируются началом каменноугольного периода[31].

Древнейшее известное насекомое, Rhyniognatha hirsti, и одно из двух древнейших известных шестиногих (наряду с Rhyniella praecursor) было обнаружено в райниевом кремне в 1919 году. Окаменелости датируются ранним девонским периодом, около 410 млн лет назад. Rhyniognatha питалась, предположительно, спорофиллами сосудистых растений или же могла быть хищником. Возможно это было одно из первых членистоногих, обладающих крыльями[32].

Классификация

Положение группы членистоногих в таксономической иерархии неоднозначно. С одной стороны, некоторые авторы (например Сидни Ментон) предложили версию, что разные подтипы членистоногих независимо произошли от червеподобных предков (другими словами, предполагалась полифилия членистоногих). В частности, эти авторы считали, что подтип трахейные (Uniramia) ближе к онихофорам (Onychophora), чем к остальным членистоногим. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения. Это противоречит и генетическим исследованиям[33].

По более традиционной версии, кольчатые черви (Annelida) — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофор. Позднее некоторые авторы стали говорить о конвергентной эволюции, считая, что членистоногие ближе к нематодам (имея общие с ними способности к линьке), чем к аннелидам. В любом случае предполагается монофилия членистоногих как типа[34][35]. Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить членистоногих: членистые (Articulata) и линяющие (Ecdysozoa)[36].

Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. 4 основные группы (ракообразные, хелицеровые, трахейнодышащие и вымершие трилобитообразные) имеют ранг подтипов[37]. Кроме них, есть и ряд ископаемых групп высокого ранга (в большинстве своём из нижнего кембрия), которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.

Многоножек и насекомых часто объединяют в одну группу неполноусых. Некоторые последние исследования, однако, свидетельствуют, что многоножки ближе к ракообразным, чем к насекомым.

Здесь приведено несколько наиболее известных классификаций, в которых указанные основные группы различным образом объединяются в подтипы (или типы) и надклассы.

Классификация I

Основана на гипотезе о полифилетическом происхождении членистоногих. В связи с этим, тип членистоногих здесь разбивается на три самостоятельных типа[38].

Тип Хелицеровые
Тип Ракообразные
Тип Трахейные

Подтип Онихофоры
Подтип Неполноусые

Классификация II

Основана на гипотезе о монофилетическом происхождении членистоногих. При этом тип членистоногих объединяется с онихофорами и тихоходками в группу Lobopoda[39][40].

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha — парафилетический таксон)

Класс Трилобиты (Trilobita)

Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Класс Морские пауки (Pantopoda)
Класс Паукообразные (Arachnida) (пауки, клещи, скорпионы)
Класс Меростомовые (Merostomata) (мечехвосты)
Класс Эвриптериды (Gigantostraca) (гигантские морские скорпионы)

Подтип Жвалоносные (Mandibulata)

Надкласс Ракообразные (Crustacea)
Класс Ремипедии (Remipedia)
Класс Цефалокариды (Cephalocarida)
Класс Жаброногие (Branchiopoda)
Класс Ракушковые (Ostracoda)
Класс Мистакокариды (Mystacocarida)
Класс Максиллоподы (Maxillopoda)
Класс Карпоеды (Branchiura)
Класс Высшие раки (Malacostraca) (омары, креветки, крабы и др.)

Подтип Неполноусые (Atelocerata) или трахейные

Надкласс Многоножки (Myriapoda)
Класс Симфилы (Symphyla)
Класс Губоногие (Chilopoda)
Класс Двупарноногие (Diplopoda)
Класс Пауроподы (Pauropoda)
Надкласс Насекомые (Insecta)
Класс Скрыточелюстные (Entognatha)
Класс Открыточелюстные (Ectognatha) (бо́льшая часть насекомых)

Pancrustacea

До недавнего времени вышеприведённая система была более или менее общепризнанной. Сейчас она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующие Pancrustacea (англ.)) — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata)[37]:

Euarthropoda

Chelicerata (Хелицеровые)



Myriapoda (Многоножки)


Pancrustacea


Cirripedia (Усоногие)




Remipedia (Ремипедии, слепые ракообразные)



Collembola (Коллемболы, или ногохвостки)







Branchiopoda (Жаброногие)



Cephalocarida (Цефалокариды)



Malacostraca (Высшие раки)




Insecta (Насекомые)





См. также

Напишите отзыв о статье "Членистоногие"

Примечания

Комментарии
  1. За исключением некоторых вымерших, например Fuxianhuia protensa.
  2. Вначале эта окаменелость получила название Eotarbus, но была переименована, так как это название уже носил другой род из каменноугольного периода[27].
Использованные источники
  1. von Siebold C. T. von. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Erster Theil / von Siebold C. T., Stannius H. (eds.). — Berlin: von Veit & Comp, 1848. — S. 679. — (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie).
  2. Hegna T. A., Legg D. A., Møller O. S., Van Roy P., Lerosey-Aubril R. [www.senckenberg.de/files/content/forschung/publikationen/arthropodsystematics/asp_71_2/01_asp_71_2_hegna_71-74.pdf The correct authorship of the taxon «Arthropoda»] // Arthropod Systematics and Phylogeny. — 2013. — Vol. 71, № 2. — P. 71—74.
  3. Thompson, J. N. (1994), [books.google.com/?id=AyXPQzEwqPIC&pg=PA9&lpg=PA9&dq=arthropod+species+number The Coevolutionary Process], University of Chicago Press, с. 9, ISBN 0-226-79760-0, <books.google.com/?id=AyXPQzEwqPIC&pg=PA9&lpg=PA9&dq=arthropod+species+number> 
  4. Anna Thanukos. [evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/arthropodstory The Arthropod Story]. University of California, Berkeley. Проверено 30 декабря 2014.
  5. Odegaard , Frode [si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/1315/1/Odegaard_2000.pdf How many species of arthropods? Erwin’s estimate revised.]. — 2000. — Т. 71, вып. 4. — С. 583–597. — DOI:10.1006/bijl.2000.0468.
  6. Ruppert, Fox & Barnes (2004), pp. 518—522
  7. 1 2 3 Маркун, Т. А. [bono-esse.ru/blizzard/A/Posobie/Bio/chlenistonogie.html Тип членистоногие] (рус.). Островок здоровья. Проверено 18 декабря 2014.
  8. 1 2 Bergström, Jan & Hou, Xian=Guang (2005), [www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420037548.ch4 "Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods"], in Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner, Crustacea and Arthropod Relationships, vol. 16, Crustacean Issues, Boca Raton: Taylor & Francis, ISBN 0-8493-3498-5, doi:[dx.doi.org/10.1201%2F9781420037548.ch4 10.1201/9781420037548.ch4], <www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420037548.ch4> 
  9. Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion // Current Biology. 2013. V. 23. P. 1889—1895. doi:10.1016/j.cub.2013.07.055 [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982213009160]
  10. Glaessner, M. F. (1958), "[www.samuseum.sa.gov.au/Journals/TRSSA/TRSSA_V081/TRSSA_V081_p185p188.pdf New fossils from the base of the Cambrian in South Australia]", Transactions of the Royal Society of South Australia Т. 81: 185–188, <www.samuseum.sa.gov.au/Journals/TRSSA/TRSSA_V081/TRSSA_V081_p185p188.pdf> 
  11. Lin, J. P. (2006), "[dx.doi.org/10.1080%2F08912960500508689 A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China]", Historical Biology Т. 18 (1): 33–45, DOI 10.1080/08912960500508689 
  12. McMenamin, M.A.S (2003), "[gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan]", Abstracts with Programs (Geological Society of America) . — Т. 35 (6): 105, <gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm> 
  13. Braun, A., J. Chen, D. Waloszek and A. Maas (2007), "[biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/Downloadfolder/PDFs%20Team/2007b_Braun_etal.pdf First Early Cambrian Radiolaria]", Special Publications (Geological Society, London) . — Т. 286: 143–149, ISSN [worldcat.org/issn/10.1144/SP286.10 10.1144/SP286.10], doi:[dx.doi.org/10.1144%2FSP286.10 10.1144/SP286.10], <biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/Downloadfolder/PDFs%20Team/2007b_Braun_etal.pdf> 
  14. Yuan, X. (2002), "[dx.doi.org/10.1130%2F0091-7613%282002%29030%3C0363%3ATSIAEC%3E2.0.CO%3B2 Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition]", Geology Т. 30 (4): 363–366, ISSN [worldcat.org/issn/0091-7613 0091-7613], DOI 10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2 
  15. Lieberman, B. S. (1999-03-01), "[jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/73/2/176 Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography]", Journal of Paleontology Т. 73 (2): 176, <jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/73/2/176> 
  16. Whittington, H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253—268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  17. Whittington H. B. (1985), The Burgess Shale, Yale University Press, ISBN 0-660-11901-3, OCLC [worldcat.org/oclc/15630217 15630217] 
  18. Gould (1990)
  19. García-Bellido, D. C. (2004), "[dx.doi.org/10.1038%2F429040a Moulting arthropod caught in the act]", Nature Т. 429 (6987): 40, PMID 15129272, DOI 10.1038/429040a 
  20. Budd, G. E., Butterfield, N. J., and Jensen, S. (December 2001), "[dx.doi.org/10.1126%2Fscience.294.5549.2047a Crustaceans and the "Cambrian Explosion″]", Science Т. 294 (5549): 2047, PMID 11739918, DOI 10.1126/science.294.5549.2047a 
  21. Callaway, E. (9 October 2008), [www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html?feedId=online-news_rss20 Fossilised shrimp show earliest group behaviour], New Scientist, <www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html?feedId=online-news_rss20>. Проверено 21 октября 2008. 
  22. Zhang, X.-G., Siveter, D. J., Waloszek, D., and Maas, A. (October 2007), "[dx.doi.org/10.1038%2Fnature06138 An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian]", Nature Т. 449 (7162): 595–598, PMID 17914395, DOI 10.1038/nature06138 
  23. Pisani, D., Poling, L. L., Lyons-Weiler M., and Hedges, S. B. (2004), "[dx.doi.org/10.1186%2F1741-7007-2-1 The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods]", BMC Biology Т. 2: 1, PMID 14731304, DOI 10.1186/1741-7007-2-1 
  24. Cowen R. (2000), History of Life (3 ed.), Blackwell Science, с. 126, ISBN 0-632-04444-6 
  25. Braddy, S. J., Markus Poschmann, M., and Tetlie, O. E. (2008), "[dx.doi.org/10.1098%2Frsbl.2007.0491 Giant claw reveals the largest ever arthropod]", Biology Letters Т. 4 (1): 106–109, PMID 18029297, DOI 10.1098/rsbl.2007.0491 
  26. Dunlop J. A. (1996-09), "[palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/Pages%20605-614.pdf A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire]", Palaeontology Т. 39 (3): 605–614, <palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/Pages%20605-614.pdf> 
  27. Dunlop, J. A., "[dx.doi.org/10.1111%2F1475-4983.00068 A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop]", Palaeontology Т. 42 (1): 191, DOI 10.1111/1475-4983.00068 
  28. Selden P. A., Shear W. A., "[dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.0809174106 Fossil evidence for the origin of spider spinnerets]", PNAS, PMID 19104044, DOI 10.1073/pnas.0809174106 
  29. Selden, P. A. (February 1996), "[dx.doi.org/10.1038%2F379498b0 Fossil mesothele spiders]", Nature Т. 379 (6565): 498–499, DOI 10.1038/379498b0 
  30. Vollrath F., Selden P. A. (December 2007), "[homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs]", Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics Т. 38: 819–846, doi:[dx.doi.org/10.1146%2Fannurev.ecolsys.37.091305.110221 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221], <homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf> 
  31. Jeram, A. J. (January 1990), "[dx.doi.org/10.1038%2F343360a0 Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion]", Nature Т. 343 (6256): 360–361, DOI 10.1038/343360a0 
  32. Michael S. Engel & David A. Grimaldi (2004). «New light shed on the oldest insect». Nature 427 (6975): 627–630. DOI:10.1038/nature02291. PMID 14961119.
  33. Gillott, C. (1995), Entomology, Springer, сс. 17–19, ISBN 0-306-44967-6 
  34. Adrain, J. [palaeo-electronica.org/1999_1/books/arthropo.htm Book Review: Arthropod Fossils and Phylogeny, edited by Gregory D. Edgecomb]. — Palaeontologia Electronica. The book is Arthropod Fossils and Phylogeny / G. D.. — Columbia University Press, 1998. — P. 347.
  35. Chen, J.-Y., Edgecombe, G. D., Ramsköld, L. and Zhou, G.-Q. [www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/268/5215/1339 Head segmentation in Early Cambrian Fuxianhuia: implications for arthropod evolution]. — 1995. — Vol. 268. — P. 1339–1343.
  36. [www.zin.ru/BioDiv/animalsm.asp?LATNAM=Arthropoda&DESCR=descrg Классификация на сайте zin.ru]
  37. 1 2 [www.csulb.edu/~dlunderw/entomology/Arthropodphylogeny2006.pdf Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution]
  38. Gillott, Cedric. Entomology. — Springer, 1995. — P. 17—19. — 820 p. — ISBN 978-0306449673.
  39. Budd, G. E. (1996), "[dx.doi.org/10.1111%2Fj.1502-3931.1996.tb01831.x The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group]", Lethaia Т. 29 (1): 1–14, DOI 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x 
  40. Budd, G. E. (1993), "[dx.doi.org/10.1038%2F364709a0 A Cambrian gilled lobopod from Greenland]", Nature Т. 364 (6439): 709–711, DOI 10.1038/364709a0 

Литература

Ссылки

  • [www.krugosvet.ru/articles/02/1000267/1000267a3.htm ПАЛЕОНТОЛОГИЯ Онлайн Энциклопедия Кругосвет]
  • [entomology.ifas.ufl.edu/fasulo/vector/chapter_07.htm Venomous Arthropods] chapter in United States Environmental Protection Agency and University of Florida/Institute of Food and Agricultural Sciences National Public Health Pesticide Applicator Training Manual
  • [www.insectlifeforms.com/Phylums488/JOINTED_LEGGED_ANIMALS_ARTHROPODA_6050_488.aspx Arthropods — Arthropoda] Insect Life Forms
  • [elementy.ru/news/432133 Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва]


Отрывок, характеризующий Членистоногие


В покинутой корчме, перед которою стояла кибиточка доктора, уже было человек пять офицеров. Марья Генриховна, полная белокурая немочка в кофточке и ночном чепчике, сидела в переднем углу на широкой лавке. Муж ее, доктор, спал позади ее. Ростов с Ильиным, встреченные веселыми восклицаниями и хохотом, вошли в комнату.
– И! да у вас какое веселье, – смеясь, сказал Ростов.
– А вы что зеваете?
– Хороши! Так и течет с них! Гостиную нашу не замочите.
– Марьи Генриховны платье не запачкать, – отвечали голоса.
Ростов с Ильиным поспешили найти уголок, где бы они, не нарушая скромности Марьи Генриховны, могли бы переменить мокрое платье. Они пошли было за перегородку, чтобы переодеться; но в маленьком чуланчике, наполняя его весь, с одной свечкой на пустом ящике, сидели три офицера, играя в карты, и ни за что не хотели уступить свое место. Марья Генриховна уступила на время свою юбку, чтобы употребить ее вместо занавески, и за этой занавеской Ростов и Ильин с помощью Лаврушки, принесшего вьюки, сняли мокрое и надели сухое платье.
В разломанной печке разложили огонь. Достали доску и, утвердив ее на двух седлах, покрыли попоной, достали самоварчик, погребец и полбутылки рому, и, попросив Марью Генриховну быть хозяйкой, все столпились около нее. Кто предлагал ей чистый носовой платок, чтобы обтирать прелестные ручки, кто под ножки подкладывал ей венгерку, чтобы не было сыро, кто плащом занавешивал окно, чтобы не дуло, кто обмахивал мух с лица ее мужа, чтобы он не проснулся.
– Оставьте его, – говорила Марья Генриховна, робко и счастливо улыбаясь, – он и так спит хорошо после бессонной ночи.
– Нельзя, Марья Генриховна, – отвечал офицер, – надо доктору прислужиться. Все, может быть, и он меня пожалеет, когда ногу или руку резать станет.
Стаканов было только три; вода была такая грязная, что нельзя было решить, когда крепок или некрепок чай, и в самоваре воды было только на шесть стаканов, но тем приятнее было по очереди и старшинству получить свой стакан из пухлых с короткими, не совсем чистыми, ногтями ручек Марьи Генриховны. Все офицеры, казалось, действительно были в этот вечер влюблены в Марью Генриховну. Даже те офицеры, которые играли за перегородкой в карты, скоро бросили игру и перешли к самовару, подчиняясь общему настроению ухаживанья за Марьей Генриховной. Марья Генриховна, видя себя окруженной такой блестящей и учтивой молодежью, сияла счастьем, как ни старалась она скрывать этого и как ни очевидно робела при каждом сонном движении спавшего за ней мужа.
Ложка была только одна, сахару было больше всего, но размешивать его не успевали, и потому было решено, что она будет поочередно мешать сахар каждому. Ростов, получив свой стакан и подлив в него рому, попросил Марью Генриховну размешать.
– Да ведь вы без сахара? – сказала она, все улыбаясь, как будто все, что ни говорила она, и все, что ни говорили другие, было очень смешно и имело еще другое значение.
– Да мне не сахар, мне только, чтоб вы помешали своей ручкой.
Марья Генриховна согласилась и стала искать ложку, которую уже захватил кто то.
– Вы пальчиком, Марья Генриховна, – сказал Ростов, – еще приятнее будет.
– Горячо! – сказала Марья Генриховна, краснея от удовольствия.
Ильин взял ведро с водой и, капнув туда рому, пришел к Марье Генриховне, прося помешать пальчиком.
– Это моя чашка, – говорил он. – Только вложите пальчик, все выпью.
Когда самовар весь выпили, Ростов взял карты и предложил играть в короли с Марьей Генриховной. Кинули жребий, кому составлять партию Марьи Генриховны. Правилами игры, по предложению Ростова, было то, чтобы тот, кто будет королем, имел право поцеловать ручку Марьи Генриховны, а чтобы тот, кто останется прохвостом, шел бы ставить новый самовар для доктора, когда он проснется.
– Ну, а ежели Марья Генриховна будет королем? – спросил Ильин.
– Она и так королева! И приказания ее – закон.
Только что началась игра, как из за Марьи Генриховны вдруг поднялась вспутанная голова доктора. Он давно уже не спал и прислушивался к тому, что говорилось, и, видимо, не находил ничего веселого, смешного или забавного во всем, что говорилось и делалось. Лицо его было грустно и уныло. Он не поздоровался с офицерами, почесался и попросил позволения выйти, так как ему загораживали дорогу. Как только он вышел, все офицеры разразились громким хохотом, а Марья Генриховна до слез покраснела и тем сделалась еще привлекательнее на глаза всех офицеров. Вернувшись со двора, доктор сказал жене (которая перестала уже так счастливо улыбаться и, испуганно ожидая приговора, смотрела на него), что дождь прошел и что надо идти ночевать в кибитку, а то все растащат.
– Да я вестового пошлю… двух! – сказал Ростов. – Полноте, доктор.
– Я сам стану на часы! – сказал Ильин.
– Нет, господа, вы выспались, а я две ночи не спал, – сказал доктор и мрачно сел подле жены, ожидая окончания игры.
Глядя на мрачное лицо доктора, косившегося на свою жену, офицерам стало еще веселей, и многие не могла удерживаться от смеха, которому они поспешно старались приискивать благовидные предлоги. Когда доктор ушел, уведя свою жену, и поместился с нею в кибиточку, офицеры улеглись в корчме, укрывшись мокрыми шинелями; но долго не спали, то переговариваясь, вспоминая испуг доктора и веселье докторши, то выбегая на крыльцо и сообщая о том, что делалось в кибиточке. Несколько раз Ростов, завертываясь с головой, хотел заснуть; но опять чье нибудь замечание развлекало его, опять начинался разговор, и опять раздавался беспричинный, веселый, детский хохот.


В третьем часу еще никто не заснул, как явился вахмистр с приказом выступать к местечку Островне.
Все с тем же говором и хохотом офицеры поспешно стали собираться; опять поставили самовар на грязной воде. Но Ростов, не дождавшись чаю, пошел к эскадрону. Уже светало; дождик перестал, тучи расходились. Было сыро и холодно, особенно в непросохшем платье. Выходя из корчмы, Ростов и Ильин оба в сумерках рассвета заглянули в глянцевитую от дождя кожаную докторскую кибиточку, из под фартука которой торчали ноги доктора и в середине которой виднелся на подушке чепчик докторши и слышалось сонное дыхание.
– Право, она очень мила! – сказал Ростов Ильину, выходившему с ним.
– Прелесть какая женщина! – с шестнадцатилетней серьезностью отвечал Ильин.
Через полчаса выстроенный эскадрон стоял на дороге. Послышалась команда: «Садись! – солдаты перекрестились и стали садиться. Ростов, выехав вперед, скомандовал: «Марш! – и, вытянувшись в четыре человека, гусары, звуча шлепаньем копыт по мокрой дороге, бренчаньем сабель и тихим говором, тронулись по большой, обсаженной березами дороге, вслед за шедшей впереди пехотой и батареей.
Разорванные сине лиловые тучи, краснея на восходе, быстро гнались ветром. Становилось все светлее и светлее. Ясно виднелась та курчавая травка, которая заседает всегда по проселочным дорогам, еще мокрая от вчерашнего дождя; висячие ветви берез, тоже мокрые, качались от ветра и роняли вбок от себя светлые капли. Яснее и яснее обозначались лица солдат. Ростов ехал с Ильиным, не отстававшим от него, стороной дороги, между двойным рядом берез.
Ростов в кампании позволял себе вольность ездить не на фронтовой лошади, а на казацкой. И знаток и охотник, он недавно достал себе лихую донскую, крупную и добрую игреневую лошадь, на которой никто не обскакивал его. Ехать на этой лошади было для Ростова наслаждение. Он думал о лошади, об утре, о докторше и ни разу не подумал о предстоящей опасности.
Прежде Ростов, идя в дело, боялся; теперь он не испытывал ни малейшего чувства страха. Не оттого он не боялся, что он привык к огню (к опасности нельзя привыкнуть), но оттого, что он выучился управлять своей душой перед опасностью. Он привык, идя в дело, думать обо всем, исключая того, что, казалось, было бы интереснее всего другого, – о предстоящей опасности. Сколько он ни старался, ни упрекал себя в трусости первое время своей службы, он не мог этого достигнуть; но с годами теперь это сделалось само собою. Он ехал теперь рядом с Ильиным между березами, изредка отрывая листья с веток, которые попадались под руку, иногда дотрогиваясь ногой до паха лошади, иногда отдавая, не поворачиваясь, докуренную трубку ехавшему сзади гусару, с таким спокойным и беззаботным видом, как будто он ехал кататься. Ему жалко было смотреть на взволнованное лицо Ильина, много и беспокойно говорившего; он по опыту знал то мучительное состояние ожидания страха и смерти, в котором находился корнет, и знал, что ничто, кроме времени, не поможет ему.
Только что солнце показалось на чистой полосе из под тучи, как ветер стих, как будто он не смел портить этого прелестного после грозы летнего утра; капли еще падали, но уже отвесно, – и все затихло. Солнце вышло совсем, показалось на горизонте и исчезло в узкой и длинной туче, стоявшей над ним. Через несколько минут солнце еще светлее показалось на верхнем крае тучи, разрывая ее края. Все засветилось и заблестело. И вместе с этим светом, как будто отвечая ему, раздались впереди выстрелы орудий.
Не успел еще Ростов обдумать и определить, как далеки эти выстрелы, как от Витебска прискакал адъютант графа Остермана Толстого с приказанием идти на рысях по дороге.
Эскадрон объехал пехоту и батарею, также торопившуюся идти скорее, спустился под гору и, пройдя через какую то пустую, без жителей, деревню, опять поднялся на гору. Лошади стали взмыливаться, люди раскраснелись.
– Стой, равняйся! – послышалась впереди команда дивизионера.
– Левое плечо вперед, шагом марш! – скомандовали впереди.
И гусары по линии войск прошли на левый фланг позиции и стали позади наших улан, стоявших в первой линии. Справа стояла наша пехота густой колонной – это были резервы; повыше ее на горе видны были на чистом чистом воздухе, в утреннем, косом и ярком, освещении, на самом горизонте, наши пушки. Впереди за лощиной видны были неприятельские колонны и пушки. В лощине слышна была наша цепь, уже вступившая в дело и весело перещелкивающаяся с неприятелем.
Ростову, как от звуков самой веселой музыки, стало весело на душе от этих звуков, давно уже не слышанных. Трап та та тап! – хлопали то вдруг, то быстро один за другим несколько выстрелов. Опять замолкло все, и опять как будто трескались хлопушки, по которым ходил кто то.
Гусары простояли около часу на одном месте. Началась и канонада. Граф Остерман с свитой проехал сзади эскадрона, остановившись, поговорил с командиром полка и отъехал к пушкам на гору.
Вслед за отъездом Остермана у улан послышалась команда:
– В колонну, к атаке стройся! – Пехота впереди их вздвоила взводы, чтобы пропустить кавалерию. Уланы тронулись, колеблясь флюгерами пик, и на рысях пошли под гору на французскую кавалерию, показавшуюся под горой влево.
Как только уланы сошли под гору, гусарам ведено было подвинуться в гору, в прикрытие к батарее. В то время как гусары становились на место улан, из цепи пролетели, визжа и свистя, далекие, непопадавшие пули.
Давно не слышанный этот звук еще радостнее и возбудительное подействовал на Ростова, чем прежние звуки стрельбы. Он, выпрямившись, разглядывал поле сражения, открывавшееся с горы, и всей душой участвовал в движении улан. Уланы близко налетели на французских драгун, что то спуталось там в дыму, и через пять минут уланы понеслись назад не к тому месту, где они стояли, но левее. Между оранжевыми уланами на рыжих лошадях и позади их, большой кучей, видны были синие французские драгуны на серых лошадях.


Ростов своим зорким охотничьим глазом один из первых увидал этих синих французских драгун, преследующих наших улан. Ближе, ближе подвигались расстроенными толпами уланы, и французские драгуны, преследующие их. Уже можно было видеть, как эти, казавшиеся под горой маленькими, люди сталкивались, нагоняли друг друга и махали руками или саблями.
Ростов, как на травлю, смотрел на то, что делалось перед ним. Он чутьем чувствовал, что ежели ударить теперь с гусарами на французских драгун, они не устоят; но ежели ударить, то надо было сейчас, сию минуту, иначе будет уже поздно. Он оглянулся вокруг себя. Ротмистр, стоя подле него, точно так же не спускал глаз с кавалерии внизу.
– Андрей Севастьяныч, – сказал Ростов, – ведь мы их сомнем…
– Лихая бы штука, – сказал ротмистр, – а в самом деле…
Ростов, не дослушав его, толкнул лошадь, выскакал вперед эскадрона, и не успел он еще скомандовать движение, как весь эскадрон, испытывавший то же, что и он, тронулся за ним. Ростов сам не знал, как и почему он это сделал. Все это он сделал, как он делал на охоте, не думая, не соображая. Он видел, что драгуны близко, что они скачут, расстроены; он знал, что они не выдержат, он знал, что была только одна минута, которая не воротится, ежели он упустит ее. Пули так возбудительно визжали и свистели вокруг него, лошадь так горячо просилась вперед, что он не мог выдержать. Он тронул лошадь, скомандовал и в то же мгновение, услыхав за собой звук топота своего развернутого эскадрона, на полных рысях, стал спускаться к драгунам под гору. Едва они сошли под гору, как невольно их аллюр рыси перешел в галоп, становившийся все быстрее и быстрее по мере того, как они приближались к своим уланам и скакавшим за ними французским драгунам. Драгуны были близко. Передние, увидав гусар, стали поворачивать назад, задние приостанавливаться. С чувством, с которым он несся наперерез волку, Ростов, выпустив во весь мах своего донца, скакал наперерез расстроенным рядам французских драгун. Один улан остановился, один пеший припал к земле, чтобы его не раздавили, одна лошадь без седока замешалась с гусарами. Почти все французские драгуны скакали назад. Ростов, выбрав себе одного из них на серой лошади, пустился за ним. По дороге он налетел на куст; добрая лошадь перенесла его через него, и, едва справясь на седле, Николай увидал, что он через несколько мгновений догонит того неприятеля, которого он выбрал своей целью. Француз этот, вероятно, офицер – по его мундиру, согнувшись, скакал на своей серой лошади, саблей подгоняя ее. Через мгновенье лошадь Ростова ударила грудью в зад лошади офицера, чуть не сбила ее с ног, и в то же мгновенье Ростов, сам не зная зачем, поднял саблю и ударил ею по французу.
В то же мгновение, как он сделал это, все оживление Ростова вдруг исчезло. Офицер упал не столько от удара саблей, который только слегка разрезал ему руку выше локтя, сколько от толчка лошади и от страха. Ростов, сдержав лошадь, отыскивал глазами своего врага, чтобы увидать, кого он победил. Драгунский французский офицер одной ногой прыгал на земле, другой зацепился в стремени. Он, испуганно щурясь, как будто ожидая всякую секунду нового удара, сморщившись, с выражением ужаса взглянул снизу вверх на Ростова. Лицо его, бледное и забрызганное грязью, белокурое, молодое, с дырочкой на подбородке и светлыми голубыми глазами, было самое не для поля сражения, не вражеское лицо, а самое простое комнатное лицо. Еще прежде, чем Ростов решил, что он с ним будет делать, офицер закричал: «Je me rends!» [Сдаюсь!] Он, торопясь, хотел и не мог выпутать из стремени ногу и, не спуская испуганных голубых глаз, смотрел на Ростова. Подскочившие гусары выпростали ему ногу и посадили его на седло. Гусары с разных сторон возились с драгунами: один был ранен, но, с лицом в крови, не давал своей лошади; другой, обняв гусара, сидел на крупе его лошади; третий взлеаал, поддерживаемый гусаром, на его лошадь. Впереди бежала, стреляя, французская пехота. Гусары торопливо поскакали назад с своими пленными. Ростов скакал назад с другими, испытывая какое то неприятное чувство, сжимавшее ему сердце. Что то неясное, запутанное, чего он никак не мог объяснить себе, открылось ему взятием в плен этого офицера и тем ударом, который он нанес ему.
Граф Остерман Толстой встретил возвращавшихся гусар, подозвал Ростова, благодарил его и сказал, что он представит государю о его молодецком поступке и будет просить для него Георгиевский крест. Когда Ростова потребовали к графу Остерману, он, вспомнив о том, что атака его была начата без приказанья, был вполне убежден, что начальник требует его для того, чтобы наказать его за самовольный поступок. Поэтому лестные слова Остермана и обещание награды должны бы были тем радостнее поразить Ростова; но все то же неприятное, неясное чувство нравственно тошнило ему. «Да что бишь меня мучает? – спросил он себя, отъезжая от генерала. – Ильин? Нет, он цел. Осрамился я чем нибудь? Нет. Все не то! – Что то другое мучило его, как раскаяние. – Да, да, этот французский офицер с дырочкой. И я хорошо помню, как рука моя остановилась, когда я поднял ее».
Ростов увидал отвозимых пленных и поскакал за ними, чтобы посмотреть своего француза с дырочкой на подбородке. Он в своем странном мундире сидел на заводной гусарской лошади и беспокойно оглядывался вокруг себя. Рана его на руке была почти не рана. Он притворно улыбнулся Ростову и помахал ему рукой, в виде приветствия. Ростову все так же было неловко и чего то совестно.
Весь этот и следующий день друзья и товарищи Ростова замечали, что он не скучен, не сердит, но молчалив, задумчив и сосредоточен. Он неохотно пил, старался оставаться один и о чем то все думал.
Ростов все думал об этом своем блестящем подвиге, который, к удивлению его, приобрел ему Георгиевский крест и даже сделал ему репутацию храбреца, – и никак не мог понять чего то. «Так и они еще больше нашего боятся! – думал он. – Так только то и есть всего, то, что называется геройством? И разве я это делал для отечества? И в чем он виноват с своей дырочкой и голубыми глазами? А как он испугался! Он думал, что я убью его. За что ж мне убивать его? У меня рука дрогнула. А мне дали Георгиевский крест. Ничего, ничего не понимаю!»
Но пока Николай перерабатывал в себе эти вопросы и все таки не дал себе ясного отчета в том, что так смутило его, колесо счастья по службе, как это часто бывает, повернулось в его пользу. Его выдвинули вперед после Островненского дела, дали ему батальон гусаров и, когда нужно было употребить храброго офицера, давали ему поручения.


Получив известие о болезни Наташи, графиня, еще не совсем здоровая и слабая, с Петей и со всем домом приехала в Москву, и все семейство Ростовых перебралось от Марьи Дмитриевны в свой дом и совсем поселилось в Москве.
Болезнь Наташи была так серьезна, что, к счастию ее и к счастию родных, мысль о всем том, что было причиной ее болезни, ее поступок и разрыв с женихом перешли на второй план. Она была так больна, что нельзя было думать о том, насколько она была виновата во всем случившемся, тогда как она не ела, не спала, заметно худела, кашляла и была, как давали чувствовать доктора, в опасности. Надо было думать только о том, чтобы помочь ей. Доктора ездили к Наташе и отдельно и консилиумами, говорили много по французски, по немецки и по латыни, осуждали один другого, прописывали самые разнообразные лекарства от всех им известных болезней; но ни одному из них не приходила в голову та простая мысль, что им не может быть известна та болезнь, которой страдала Наташа, как не может быть известна ни одна болезнь, которой одержим живой человек: ибо каждый живой человек имеет свои особенности и всегда имеет особенную и свою новую, сложную, неизвестную медицине болезнь, не болезнь легких, печени, кожи, сердца, нервов и т. д., записанных в медицине, но болезнь, состоящую из одного из бесчисленных соединений в страданиях этих органов. Эта простая мысль не могла приходить докторам (так же, как не может прийти колдуну мысль, что он не может колдовать) потому, что их дело жизни состояло в том, чтобы лечить, потому, что за то они получали деньги, и потому, что на это дело они потратили лучшие годы своей жизни. Но главное – мысль эта не могла прийти докторам потому, что они видели, что они несомненно полезны, и были действительно полезны для всех домашних Ростовых. Они были полезны не потому, что заставляли проглатывать больную большей частью вредные вещества (вред этот был мало чувствителен, потому что вредные вещества давались в малом количестве), но они полезны, необходимы, неизбежны были (причина – почему всегда есть и будут мнимые излечители, ворожеи, гомеопаты и аллопаты) потому, что они удовлетворяли нравственной потребности больной и людей, любящих больную. Они удовлетворяли той вечной человеческой потребности надежды на облегчение, потребности сочувствия и деятельности, которые испытывает человек во время страдания. Они удовлетворяли той вечной, человеческой – заметной в ребенке в самой первобытной форме – потребности потереть то место, которое ушиблено. Ребенок убьется и тотчас же бежит в руки матери, няньки для того, чтобы ему поцеловали и потерли больное место, и ему делается легче, когда больное место потрут или поцелуют. Ребенок не верит, чтобы у сильнейших и мудрейших его не было средств помочь его боли. И надежда на облегчение и выражение сочувствия в то время, как мать трет его шишку, утешают его. Доктора для Наташи были полезны тем, что они целовали и терли бобо, уверяя, что сейчас пройдет, ежели кучер съездит в арбатскую аптеку и возьмет на рубль семь гривен порошков и пилюль в хорошенькой коробочке и ежели порошки эти непременно через два часа, никак не больше и не меньше, будет в отварной воде принимать больная.