Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазмати́ческий рети́кулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка), или эндоплазматическая сеть (ЭПС), — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

• гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум;
• агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликогенолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПР отщепляет от первого продукта гликогенолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Роль ЭПС как депо кальция

Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10⁻³ моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10⁻⁷ моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путём облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом. При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как активация или инактивация ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток иммунной системы.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.

Роль во взрослении растительной клетки

Также гладкая ЭПС синтезирует провакуоли, необходимые для жизни растительной клетки.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Главная функция гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума : синтез белков

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

См. также

• Ретикулоны — белки эндоплазматического ретикулума.
• Транслакон — белковый комплекс, обеспечивающий транспорт белков в ЭПР.

Отрывок, характеризующий Эндоплазматический ретикулум

Нынче был для него торжественный день – годовщина его коронования. Перед утром он задремал на несколько часов и здоровый, веселый, свежий, в том счастливом расположении духа, в котором всё кажется возможным и всё удается, сел на лошадь и выехал в поле. Он стоял неподвижно, глядя на виднеющиеся из за тумана высоты, и на холодном лице его был тот особый оттенок самоуверенного, заслуженного счастья, который бывает на лице влюбленного и счастливого мальчика. Маршалы стояли позади его и не смели развлекать его внимание. Он смотрел то на Праценские высоты, то на выплывавшее из тумана солнце.
Когда солнце совершенно вышло из тумана и ослепляющим блеском брызнуло по полям и туману (как будто он только ждал этого для начала дела), он снял перчатку с красивой, белой руки, сделал ею знак маршалам и отдал приказание начинать дело. Маршалы, сопутствуемые адъютантами, поскакали в разные стороны, и через несколько минут быстро двинулись главные силы французской армии к тем Праценским высотам, которые всё более и более очищались русскими войсками, спускавшимися налево в лощину.


В 8 часов Кутузов выехал верхом к Працу, впереди 4 й Милорадовичевской колонны, той, которая должна была занять места колонн Пржебышевского и Ланжерона, спустившихся уже вниз. Он поздоровался с людьми переднего полка и отдал приказание к движению, показывая тем, что он сам намерен был вести эту колонну. Выехав к деревне Прац, он остановился. Князь Андрей, в числе огромного количества лиц, составлявших свиту главнокомандующего, стоял позади его. Князь Андрей чувствовал себя взволнованным, раздраженным и вместе с тем сдержанно спокойным, каким бывает человек при наступлении давно желанной минуты. Он твердо был уверен, что нынче был день его Тулона или его Аркольского моста. Как это случится, он не знал, но он твердо был уверен, что это будет. Местность и положение наших войск были ему известны, насколько они могли быть известны кому нибудь из нашей армии. Его собственный стратегический план, который, очевидно, теперь и думать нечего было привести в исполнение, был им забыт. Теперь, уже входя в план Вейротера, князь Андрей обдумывал могущие произойти случайности и делал новые соображения, такие, в которых могли бы потребоваться его быстрота соображения и решительность.
Налево внизу, в тумане, слышалась перестрелка между невидными войсками. Там, казалось князю Андрею, сосредоточится сражение, там встретится препятствие, и «туда то я буду послан, – думал он, – с бригадой или дивизией, и там то с знаменем в руке я пойду вперед и сломлю всё, что будет предо мной».
Князь Андрей не мог равнодушно смотреть на знамена проходивших батальонов. Глядя на знамя, ему всё думалось: может быть, это то самое знамя, с которым мне придется итти впереди войск.
Ночной туман к утру оставил на высотах только иней, переходивший в росу, в лощинах же туман расстилался еще молочно белым морем. Ничего не было видно в той лощине налево, куда спустились наши войска и откуда долетали звуки стрельбы. Над высотами было темное, ясное небо, и направо огромный шар солнца. Впереди, далеко, на том берегу туманного моря, виднелись выступающие лесистые холмы, на которых должна была быть неприятельская армия, и виднелось что то. Вправо вступала в область тумана гвардия, звучавшая топотом и колесами и изредка блестевшая штыками; налево, за деревней, такие же массы кавалерии подходили и скрывались в море тумана. Спереди и сзади двигалась пехота. Главнокомандующий стоял на выезде деревни, пропуская мимо себя войска. Кутузов в это утро казался изнуренным и раздражительным. Шедшая мимо его пехота остановилась без приказания, очевидно, потому, что впереди что нибудь задержало ее.
– Да скажите же, наконец, чтобы строились в батальонные колонны и шли в обход деревни, – сердито сказал Кутузов подъехавшему генералу. – Как же вы не поймете, ваше превосходительство, милостивый государь, что растянуться по этому дефилею улицы деревни нельзя, когда мы идем против неприятеля.
– Я предполагал построиться за деревней, ваше высокопревосходительство, – отвечал генерал.
Кутузов желчно засмеялся.
– Хороши вы будете, развертывая фронт в виду неприятеля, очень хороши.
– Неприятель еще далеко, ваше высокопревосходительство. По диспозиции…
– Диспозиция! – желчно вскрикнул Кутузов, – а это вам кто сказал?… Извольте делать, что вам приказывают.
– Слушаю с.
– Mon cher, – сказал шопотом князю Андрею Несвицкий, – le vieux est d'une humeur de chien. [Мой милый, наш старик сильно не в духе.]
К Кутузову подскакал австрийский офицер с зеленым плюмажем на шляпе, в белом мундире, и спросил от имени императора: выступила ли в дело четвертая колонна?
Кутузов, не отвечая ему, отвернулся, и взгляд его нечаянно попал на князя Андрея, стоявшего подле него. Увидав Болконского, Кутузов смягчил злое и едкое выражение взгляда, как бы сознавая, что его адъютант не был виноват в том, что делалось. И, не отвечая австрийскому адъютанту, он обратился к Болконскому:
– Allez voir, mon cher, si la troisieme division a depasse le village. Dites lui de s'arreter et d'attendre mes ordres. [Ступайте, мой милый, посмотрите, прошла ли через деревню третья дивизия. Велите ей остановиться и ждать моего приказа.]
Только что князь Андрей отъехал, он остановил его.
– Et demandez lui, si les tirailleurs sont postes, – прибавил он. – Ce qu'ils font, ce qu'ils font! [И спросите, размещены ли стрелки. – Что они делают, что они делают!] – проговорил он про себя, все не отвечая австрийцу.
Князь Андрей поскакал исполнять поручение.
Обогнав всё шедшие впереди батальоны, он остановил 3 ю дивизию и убедился, что, действительно, впереди наших колонн не было стрелковой цепи. Полковой командир бывшего впереди полка был очень удивлен переданным ему от главнокомандующего приказанием рассыпать стрелков. Полковой командир стоял тут в полной уверенности, что впереди его есть еще войска, и что неприятель не может быть ближе 10 ти верст. Действительно, впереди ничего не было видно, кроме пустынной местности, склоняющейся вперед и застланной густым туманом. Приказав от имени главнокомандующего исполнить упущенное, князь Андрей поскакал назад. Кутузов стоял всё на том же месте и, старчески опустившись на седле своим тучным телом, тяжело зевал, закрывши глаза. Войска уже не двигались, а стояли ружья к ноге.
– Хорошо, хорошо, – сказал он князю Андрею и обратился к генералу, который с часами в руках говорил, что пора бы двигаться, так как все колонны с левого фланга уже спустились.
– Еще успеем, ваше превосходительство, – сквозь зевоту проговорил Кутузов. – Успеем! – повторил он.
В это время позади Кутузова послышались вдали звуки здоровающихся полков, и голоса эти стали быстро приближаться по всему протяжению растянувшейся линии наступавших русских колонн. Видно было, что тот, с кем здоровались, ехал скоро. Когда закричали солдаты того полка, перед которым стоял Кутузов, он отъехал несколько в сторону и сморщившись оглянулся. По дороге из Працена скакал как бы эскадрон разноцветных всадников. Два из них крупным галопом скакали рядом впереди остальных. Один был в черном мундире с белым султаном на рыжей энглизированной лошади, другой в белом мундире на вороной лошади. Это были два императора со свитой. Кутузов, с аффектацией служаки, находящегося во фронте, скомандовал «смирно» стоявшим войскам и, салютуя, подъехал к императору. Вся его фигура и манера вдруг изменились. Он принял вид подначальственного, нерассуждающего человека. Он с аффектацией почтительности, которая, очевидно, неприятно поразила императора Александра, подъехал и салютовал ему.
Неприятное впечатление, только как остатки тумана на ясном небе, пробежало по молодому и счастливому лицу императора и исчезло. Он был, после нездоровья, несколько худее в этот день, чем на ольмюцком поле, где его в первый раз за границей видел Болконский; но то же обворожительное соединение величавости и кротости было в его прекрасных, серых глазах, и на тонких губах та же возможность разнообразных выражений и преобладающее выражение благодушной, невинной молодости.