Эволюционная таксономия

Эволюцио́нная таксоно́мия (или эволюцио́нная система́тика) — одно из направлений биологической систематики, наиболее влиятельное в 1950—1970-е гг. и продолжающее сохранять в настоящее время определённое влияние.

Классиками этого направления можно считать Дж. Г. Симпсона и Э. Майра. Такого мнения придерживался, в частности, один из виднейших представителей эволюционной систематики академик А. Л. Тахтаджян, который, ссылаясь на работу А. Чериджа, писал, что тот «называет современную эволюционную систематику симпсоновской (Simpsonian), что не лишено оснований, так как именно Simpson (и параллельно Mayr) последовательно развивал дарвиновскую методологию».

Программа эволюционной таксономии

Позитивная программа эволюционной таксономии сформировалась постепенно в ходе дискуссий со сторонниками идеалистической морфологии в 1930—1940-е, фенетики, или нумерической таксономии, в 1950—60-е и кладистами в 1970—80-е гг. Наиболее существенные особенности состояли в том, что — в отличие от сторонников идеалистической морфологии и фенетики — сторонники эволюционной таксономии признавали, что система должна соотноситься с филогенией, но — в отличие от кладистов — они не настаивали на строгом и взаимно-однозначном соответствии между реконструированной схемой филогенетических отношений и классификацией.

В частности, это выражалось в различном отношении к проблеме парафилетических групп. В то время как сторонники эволюционной таксономии были склонны признавать их, считая разновидностью монофилетических, кладисты отвергали парафилетические группы в своих классификациях, настаивая на более узком понимании монофилии.

Говоря о различии между двумя направлениями, А. Л. Тахтаджян отмечал: «Для кладистов филогения сводится к … генеалогии и классификации и оказывается скорее классификацией апоморфных признаков, чем организмов… В отличие от кладистов эволюционная систематика основывается не только на кладистическом анализе, но и на учёте темпов и модусов эволюции отдельных ветвей, степени их дивергенции и уровне специализации».

Концепция таксона в эволюционной таксономии

Для описания различия в подходах эволюционной таксономии и кладистики к понятию «таксона» обсудим кратко различие между апоморфными и плезиоморфными признаками. Апомо́рфный признак — это признак, выделяющий группу видов среди множества других и унаследованный членами группы от их общего предка. Плезиомо́рфный признак — это признак, унаследованный группой видов от их общего предка и характеризующий бо́льшую по объёму группу, содержащую первую группу в качестве своей подгруппы.

Согласно воззрениям кладистов, таксоны могут выделяться только по апоморфным признакам (поскольку группа, при выделении которой берутся в расчёт и плезиоморфные признаки, может оказаться парафилетической). А. Л. Тахтаджян отмечал в этой связи: «Конечно, значение апоморфных и плезиоморфных признаков для систематики разное. Несомненно, анализ „горизонтальных“ (патристических) взаимоотношений сестринских групп должен быть основан на апоморфных признаках. Однако при выяснении вертикальных взаимоотношений между последовательными ветвлениями кладограммы плезиоморфные признаки приобретают большое, часто решающее значение».

Не менее важно значение плезиоморфных признаков для восстановления облика и строения анцестральных групп. Согласно Л. П. Татаринову, учёт симплезиоморфии имеет большое значение для реконструкции организации предковых организмов, и без этого характеристики предков превращаются в «мозаику ограниченного числа подчас слабо связанных друг с другом апоморфных признаков».

В результате системы, создаваемые по методологиям эволюционной таксономии и кладистики, могут совпадать, а могут и существенно различаться. В качестве примера рассмотрим структуру класса Mammalia (Млекопитающие), ограничиваясь лишь (обычно принимаемыми) отрядами, включающими ныне живущие виды. По результатам исследований последних лет, практически все такие отряды (как и сам класс Mammalia) представляют собой монофилетические; исключением оказывается отряд Artiodactyla (Парнокопытные).

Немонофилетичность Artiodactyla обусловлена тем, что отдельные входящие в него группы образуют монофилетическую группу (получившую название Cetartiodactyla (Китопарнокопытные)), только при условии, что к ним добавляется группа Cetacea (Китообразные), традиционно имеющая ранг отряда. Взаимоотношения между этими группами можно представить в виде следующей кладограммы:

Cetartiodactyla	Tylopoda (подотряд Мозоленогие)  Suoidea (семейства Suidae (Свиньи) и Tayassuidae (Пекариевые))  Ruminantia (подотряд Жвачные)  Cetancodonta   Hippopotamidae (семейство Бегемотовые)  Cetacea (отряд Китообразные)

В соответствии с представленной на данной кладограмме филогенией, кладисты не признают Artiodactyla как таксон (поскольку это — парафилетическая группа), и его место в системе занимает таксон Cetartiodactyla (ранг которому не присвоен).

В эволюционной таксономии возможны три подхода. Во-первых, можно сохранить существующую номенклатуру отрядов (парафилетичность Artiodactyla не запрещает считать данную группу полноценным таксоном). Во-вторых, можно (добиваясь монофилетичности всех входящих в Mammalia отрядов) удалить из системы отряд Artiodactyla, придав ранг отряда группам, именуемым ныне Tylopoda, Suoidea, Ruminantia и Hippopotamidae (с возможной корректировкой некоторых из этих названий). В-третьих, можно придать ранг отряда группе Cetartiodactyla, удалив из системы Artiodactyla и понизив ранг Cetacea до подотряда. Все три подхода не нарушают правил, по которым выделяют таксоны в рамках эволюционной систематики; выбор наиболее предпочтительного из этих подходов предполагает тщательный анализ как дивергенции всех данных групп, так и степени сходства этих групп (и группы Cetacea).

Современное состояние эволюционной таксономии

В настоящее время в мировой практике эволюционная таксономия уступила лидирующее место кладистике. По некоторым оценкам, не менее 90 % работ по систематике на Западе выходит под непосредственным влиянием кладизма. Однако часть учёных (в том числе и весьма крупных — таких, например, как известный специалист в области мегасистематики живых организмов Т. Кавалир-Смит) продолжает оставаться убеждёнными сторонниками эволюционной таксономии.

См. также

• Биологическая систематика
• Кладистика
• Таксон
• Монофилия
• Парафилия
• Полифилия

Литература

• Simpson G. G. Principles of Animal Taxonomy. — N. Y.: Columbia University Press, 1961. — 247 с. — ISBN 0-231-02427-4.
• Mayr E. Principles of Systematic Zoology. 1st Edition. — N. Y.: McGraw-Hill, 1969. — 428 с. — ISBN 0-07-041143-3.
• Hull D. L. [joelvelasco.net/teaching/systematics/hull%2070%20-%20contemporary%20systematic%20philosophies.pdf Contemporary Systematic Philosophies] // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1970. — № 1. — С. 19—54.
• Charig A. J. Systematics in biology: a fundamental comparison of some major schools of thought // Problems of phylogenetic reconstruction // K. A. Joysey, A. E. Friday (Eds). — New York: Syst. Assoc., 1982. — Вып. 21. — С. 363—440.
• Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогения // Палеонтологический журнал. — 1984. — № 3. — С. 3—16.
• Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с.
• Шаталкин А. И. Биологическая систематика. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. — 184 с. — ISBN 5-211-00145-1.
• Шаталкин А. И. Таксономия. Основания, принципы и правила. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. — 600 с. — 600 экз. — ISBN 978-5-87317-847-6.
• Шипунов А. Б. Основы теории систематики. — М.: Книжный дом «Университет», 1999. — 56 с.

 

Отрывок, характеризующий Эволюционная таксономия

– Вы ошибаетесь, – неторопливо, с смелою и несколько насмешливою улыбкой проговорил Борис. – Я Борис, сын княгини Анны Михайловны Друбецкой. Ростова отца зовут Ильей, а сына – Николаем. И я m me Jacquot никакой не знал.
Пьер замахал руками и головой, как будто комары или пчелы напали на него.
– Ах, ну что это! я всё спутал. В Москве столько родных! Вы Борис…да. Ну вот мы с вами и договорились. Ну, что вы думаете о булонской экспедиции? Ведь англичанам плохо придется, ежели только Наполеон переправится через канал? Я думаю, что экспедиция очень возможна. Вилльнев бы не оплошал!
Борис ничего не знал о булонской экспедиции, он не читал газет и о Вилльневе в первый раз слышал.
– Мы здесь в Москве больше заняты обедами и сплетнями, чем политикой, – сказал он своим спокойным, насмешливым тоном. – Я ничего про это не знаю и не думаю. Москва занята сплетнями больше всего, – продолжал он. – Теперь говорят про вас и про графа.
Пьер улыбнулся своей доброю улыбкой, как будто боясь за своего собеседника, как бы он не сказал чего нибудь такого, в чем стал бы раскаиваться. Но Борис говорил отчетливо, ясно и сухо, прямо глядя в глаза Пьеру.
– Москве больше делать нечего, как сплетничать, – продолжал он. – Все заняты тем, кому оставит граф свое состояние, хотя, может быть, он переживет всех нас, чего я от души желаю…
– Да, это всё очень тяжело, – подхватил Пьер, – очень тяжело. – Пьер всё боялся, что этот офицер нечаянно вдастся в неловкий для самого себя разговор.
– А вам должно казаться, – говорил Борис, слегка краснея, но не изменяя голоса и позы, – вам должно казаться, что все заняты только тем, чтобы получить что нибудь от богача.
«Так и есть», подумал Пьер.
– А я именно хочу сказать вам, чтоб избежать недоразумений, что вы очень ошибетесь, ежели причтете меня и мою мать к числу этих людей. Мы очень бедны, но я, по крайней мере, за себя говорю: именно потому, что отец ваш богат, я не считаю себя его родственником, и ни я, ни мать никогда ничего не будем просить и не примем от него.
Пьер долго не мог понять, но когда понял, вскочил с дивана, ухватил Бориса за руку снизу с свойственною ему быстротой и неловкостью и, раскрасневшись гораздо более, чем Борис, начал говорить с смешанным чувством стыда и досады.
– Вот это странно! Я разве… да и кто ж мог думать… Я очень знаю…
Но Борис опять перебил его:
– Я рад, что высказал всё. Может быть, вам неприятно, вы меня извините, – сказал он, успокоивая Пьера, вместо того чтоб быть успокоиваемым им, – но я надеюсь, что не оскорбил вас. Я имею правило говорить всё прямо… Как же мне передать? Вы приедете обедать к Ростовым?
И Борис, видимо свалив с себя тяжелую обязанность, сам выйдя из неловкого положения и поставив в него другого, сделался опять совершенно приятен.
– Нет, послушайте, – сказал Пьер, успокоиваясь. – Вы удивительный человек. То, что вы сейчас сказали, очень хорошо, очень хорошо. Разумеется, вы меня не знаете. Мы так давно не видались…детьми еще… Вы можете предполагать во мне… Я вас понимаю, очень понимаю. Я бы этого не сделал, у меня недостало бы духу, но это прекрасно. Я очень рад, что познакомился с вами. Странно, – прибавил он, помолчав и улыбаясь, – что вы во мне предполагали! – Он засмеялся. – Ну, да что ж? Мы познакомимся с вами лучше. Пожалуйста. – Он пожал руку Борису. – Вы знаете ли, я ни разу не был у графа. Он меня не звал… Мне его жалко, как человека… Но что же делать?
– И вы думаете, что Наполеон успеет переправить армию? – спросил Борис, улыбаясь.
Пьер понял, что Борис хотел переменить разговор, и, соглашаясь с ним, начал излагать выгоды и невыгоды булонского предприятия.
Лакей пришел вызвать Бориса к княгине. Княгиня уезжала. Пьер обещался приехать обедать затем, чтобы ближе сойтись с Борисом, крепко жал его руку, ласково глядя ему в глаза через очки… По уходе его Пьер долго еще ходил по комнате, уже не пронзая невидимого врага шпагой, а улыбаясь при воспоминании об этом милом, умном и твердом молодом человеке.
Как это бывает в первой молодости и особенно в одиноком положении, он почувствовал беспричинную нежность к этому молодому человеку и обещал себе непременно подружиться с ним.
Князь Василий провожал княгиню. Княгиня держала платок у глаз, и лицо ее было в слезах.
– Это ужасно! ужасно! – говорила она, – но чего бы мне ни стоило, я исполню свой долг. Я приеду ночевать. Его нельзя так оставить. Каждая минута дорога. Я не понимаю, чего мешкают княжны. Может, Бог поможет мне найти средство его приготовить!… Adieu, mon prince, que le bon Dieu vous soutienne… [Прощайте, князь, да поддержит вас Бог.]
– Adieu, ma bonne, [Прощайте, моя милая,] – отвечал князь Василий, повертываясь от нее.
– Ах, он в ужасном положении, – сказала мать сыну, когда они опять садились в карету. – Он почти никого не узнает.
– Я не понимаю, маменька, какие его отношения к Пьеру? – спросил сын.
– Всё скажет завещание, мой друг; от него и наша судьба зависит…
– Но почему вы думаете, что он оставит что нибудь нам?
– Ах, мой друг! Он так богат, а мы так бедны!
– Ну, это еще недостаточная причина, маменька.
– Ах, Боже мой! Боже мой! Как он плох! – восклицала мать.


Когда Анна Михайловна уехала с сыном к графу Кириллу Владимировичу Безухому, графиня Ростова долго сидела одна, прикладывая платок к глазам. Наконец, она позвонила.
– Что вы, милая, – сказала она сердито девушке, которая заставила себя ждать несколько минут. – Не хотите служить, что ли? Так я вам найду место.
Графиня была расстроена горем и унизительною бедностью своей подруги и поэтому была не в духе, что выражалось у нее всегда наименованием горничной «милая» и «вы».
– Виновата с, – сказала горничная.
– Попросите ко мне графа.
Граф, переваливаясь, подошел к жене с несколько виноватым видом, как и всегда.
– Ну, графинюшка! Какое saute au madere [сотэ на мадере] из рябчиков будет, ma chere! Я попробовал; не даром я за Тараску тысячу рублей дал. Стоит!
Он сел подле жены, облокотив молодецки руки на колена и взъерошивая седые волосы.
– Что прикажете, графинюшка?
– Вот что, мой друг, – что это у тебя запачкано здесь? – сказала она, указывая на жилет. – Это сотэ, верно, – прибавила она улыбаясь. – Вот что, граф: мне денег нужно.
Лицо ее стало печально.
– Ах, графинюшка!…
И граф засуетился, доставая бумажник.
– Мне много надо, граф, мне пятьсот рублей надо.
И она, достав батистовый платок, терла им жилет мужа.
– Сейчас, сейчас. Эй, кто там? – крикнул он таким голосом, каким кричат только люди, уверенные, что те, кого они кличут, стремглав бросятся на их зов. – Послать ко мне Митеньку!
Митенька, тот дворянский сын, воспитанный у графа, который теперь заведывал всеми его делами, тихими шагами вошел в комнату.
– Вот что, мой милый, – сказал граф вошедшему почтительному молодому человеку. – Принеси ты мне… – он задумался. – Да, 700 рублей, да. Да смотри, таких рваных и грязных, как тот раз, не приноси, а хороших, для графини.
– Да, Митенька, пожалуйста, чтоб чистенькие, – сказала графиня, грустно вздыхая.
– Ваше сиятельство, когда прикажете доставить? – сказал Митенька. – Изволите знать, что… Впрочем, не извольте беспокоиться, – прибавил он, заметив, как граф уже начал тяжело и часто дышать, что всегда было признаком начинавшегося гнева. – Я было и запамятовал… Сию минуту прикажете доставить?
– Да, да, то то, принеси. Вот графине отдай.
– Экое золото у меня этот Митенька, – прибавил граф улыбаясь, когда молодой человек вышел. – Нет того, чтобы нельзя. Я же этого терпеть не могу. Всё можно.
– Ах, деньги, граф, деньги, сколько от них горя на свете! – сказала графиня. – А эти деньги мне очень нужны.
– Вы, графинюшка, мотовка известная, – проговорил граф и, поцеловав у жены руку, ушел опять в кабинет.
Когда Анна Михайловна вернулась опять от Безухого, у графини лежали уже деньги, всё новенькими бумажками, под платком на столике, и Анна Михайловна заметила, что графиня чем то растревожена.
– Ну, что, мой друг? – спросила графиня.
– Ах, в каком он ужасном положении! Его узнать нельзя, он так плох, так плох; я минутку побыла и двух слов не сказала…
– Annette, ради Бога, не откажи мне, – сказала вдруг графиня, краснея, что так странно было при ее немолодом, худом и важном лице, доставая из под платка деньги.
Анна Михайловна мгновенно поняла, в чем дело, и уж нагнулась, чтобы в должную минуту ловко обнять графиню.
– Вот Борису от меня, на шитье мундира…
Анна Михайловна уж обнимала ее и плакала. Графиня плакала тоже. Плакали они о том, что они дружны; и о том, что они добры; и о том, что они, подруги молодости, заняты таким низким предметом – деньгами; и о том, что молодость их прошла… Но слезы обеих были приятны…