Эндомембранная система

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Эндомембра́нная систе́ма — система разнообразных мембран, располагающихся в цитоплазме эукариотической клетки (исключая мембраны митохондрий, пероксисом и хлоропластов). Эти мембраны делят клетку на функциональные компартменты, или органеллы. К компонентам эндомембранной системы относят ядерную оболочку, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, везикулы, вакуоли и клеточную мембрану. Мембраны эндомембранной системы составляют единую функциональную единицу и либо непосредственно соединяются друг с другом, либо обмениваются материалом посредством везикулярного транспорта[1]. Стоит отметить, что в эндомембранную систему не входят мембраны митохондрий, пероксисом и хлоропластов, хотя, возможно, она произошла от митохондриальных мембран.

Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислоёв, в которые заключён весь ядерный материал[2]. Эндоплазматический ретикулум — органелла транспорта и синтеза, которая разветвляется в цитоплазме животных и растительных клеток[3]. Аппарат Гольджи состоит из набора множества компартментов, в которых молекулы упаковываются для доставки в другие части клетки или секреции[4]. Вакуоли имеются и в растительных, и в животных клетках (хотя в растительных клетках они крупнее), и поддерживают форму и структуру клетки, а также накапливают запасные вещества и продукты обмена[5]. Лизосомы разрушают проникнувшие в клетку вещества и старые органеллы. Везикулы — относительно небольшие мембраносвязанные пузырьки, в которых вещества накапливаются или транспортируются. Клеточная мембрана играет роль защитного барьера, который регулирует транспорт веществ из клетки и внутрь неё[6]. У грибов есть особая мембранная органелла — апикальное тельце, или Spitzenkörper, которая участвует в росте концов гиф[7].

У прокариот внутренние мембраны редки, хотя у многих фотосинтезирующих бактерий плазматическая мембрана образует множество складок, и нередко большая часть клетки заполнена светособирающими мембранами[8]. Светособирающие структуры могут быть даже замкнуты в органеллы, например, хлоросомы зелёных серных бактерий[9].

Органеллы эндомембранной системы связаны друг с другом или непосредственным контактом, или через перенос мембранных пузырьков — везикул. Несмотря на эту общность, различные мембраны отличаются по структуре и функциям. Толщина, молекулярный состав и метаболическое поведение мембраны не фиксированы, и они могут изменяться несколько раз в течение жизни мембраны. Единственной общей характеристикой мембран является наличие липидного бислоя, который пронизан белками насквозь или белки прикрепляются к одной из его сторон[10].





История изучения

Первое предположение о том, что мембраны внутри клетки формируют единую систему, компоненты которой обмениваются веществами друг с другом, было сформулировано Morré и Mollenhauer в 1974 году[11]. Оно было выдвинуто для объяснения того, как внутри клетки собираются различные липидные мембраны, причём мембраны собираются из липидов в ходе липидного тока (англ. lipid flow) из мест биосинтеза липидов[12]. Идея липидного тока через непрерывную систему мембран и везикул отлична от предположения о том, что различные мембраны представляют собой несвязанные сущности, которые формируются благодаря транспорту свободных компонентов липидов, таких как свободные жирные кислоты и стеролы, через цитозоль. Важно отметить, что транспорт липидов по цитозолю и липидный ток через непрерывную эндомембранную систему не являются взаимноисключающими и могут оба иметь место в клетках[13].

Компоненты системы

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка окружает ядро и отделяет его от цитоплазмы. Она включает две мембраны, каждая из которых представлена липидным бислоем с ассоциированными белками[14]. Наружная мембрана продолжается в шероховатый эндоплазматический ретикулум (ЭПР) и, как и он, несёт рибосомы, прикреплённые к поверхности. Наружная ядерная мембрана, кроме того, продолжается во внутреннюю ядерную мембрану в области многочисленных маленьких отверстий, называемых ядерными порами, которые пронзают ядерную оболочку. Эти поры достигают 120 нм в диаметре и регулируют транспорт молекул между ядром и цитоплазмой, позволяя некоторым проходить сквозь оболочку, а другим — нет[15]. Ядерные поры играют существенную роль в метаболизме клеток, поскольку располагаются в области очень активного транспорта веществ. Пространство между наружной и внутренней ядерной мембраной называется околоядерным, или перинуклеарным пространством и соединено с внутренним пространством (люменом) ЭПР.

Форма ядерной оболочкой определяется сетью промежуточных филаментов, похожей на арматуру, которая называется ядерная ламина. Она связывается с хроматином, интегральными мембранными белками и другими компонентами ядра, располагающимися вблизи внутренней ядерной мембраны. Считается, что ядерная ламина помогает веществам внутри ядра достичь ядерных пор, а также участвует в разборке ядерной оболочки при митозе и её сборке в конце митоза[2].

Ядерные поры чрезвычайно эффективно осуществляют селективный транспорт веществ внутрь и из ядра. Из ядра в цитоплазму постоянно перемещаются РНК и рибосомные субъединицы. Гистоны, белки, регулирующие экспрессию генов, ДНК- и РНК-полимеразы и другие молекулы, необходимые для функционирования ядра, импортируются в ядро из цитоплазмы. Ядерная оболочка типичной клетки млекопитающего содержит от 3000 до 4000 ядерных пор. Когда клетка синтезирует ДНК, ей нужно транспортировать в ядро через каждый ядерный поровый комплекс около 100 молекул гистонов каждую минуту. Если клетка быстро растёт, то каждая ядерная пора должна переносить около 6 свежесобранных большой и малой субъединиц рибосомы в минуту из ядра в цитозоль, где ни используются для синтеза белков[16].

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) — мембранная органелла синтеза и транспорта, которая является продолжением наружной ядерной мембраны. Более чем половина мембран эукариотической клетки приходится на ЭПР. ЭПР состоит из уплощённых мешочков и ветвящихся трубочек, которые, как считают, связаны друг с другом, так что мембрана ЭПР представляет собой непрерывный замкнутый слой, заключающий сильно разветвлённое внутреннее пространство (люмен). На люмен приходится около десяти процентов объёма клетки. Мембрана ЭПР позволяет протекать эффективному селективному транспорту веществ между люменом и цитоплазмой и, поскольку она соединена с наружной ядерной мембраной, она формирует канал между ядром цитоплазмой[17].

ЭПР играет ключевую роль в образовании, модификации и транспорте биохимических соединений для внутреннего и внешнего использования клеткой. Его мембрана служит местом образования всех трансмембранных белков и почти всех липидов для клеточных органелл, в том числе и для самого себя, а также для аппарата Гольджи, лизосом, эндосом, митохондрий, пероксисом, секреторных везикул и плазматической мембраны. Более того, большая часть белков, выделяемых клеткой наружу, а также белки, предназначенные для люмена ЭПР, аппарата Гольджи и лизосом, первоначально проходят через люмен ЭПР. Поэтому многие белки, обнаруживаемые в люмене ЭПР, находятся там только временно и впоследствии доставляются в другие места. Некоторые белки постоянно находятся в люмене и называются резидентными белками ЭПР. Эти особые белки содержат специальный сигнал удержания, представляющей собой особую последовательность аминокислот, которая заставляет органеллу удерживать их внутри. Примером резидентных белков ЭПР может служить белковый шаперон, известный как BiP[en], который определяет другие белки, неправильно уложенные или процессированные, и препятствует их доставке к конечным пунктам назначения[18].

Существует два различных, хотя и соединённых друг с другом, отдела ЭПР, имеющих разные структуру и функции: гладкий (агранулярный) ЭПР и шероховатый (гранулярный) ЭПР. Шероховатый эндоплазматический ретикулум получил своё название за то, что его обращённая к цитоплазме сторона покрыта рибосомами, которые придают ему шероховатый облик при рассматривании под электронным микроскопом. Гладкий ЭПР же выглядит гладким, так как он не несёт рибосом[19].

Гладкий эндоплазматический ретикулум

В подавляющем большинстве клеток участки гладкого ЭПР малочисленны и часто частично являются гладкими, а частично шероховатыми. Их иногда называют переходным ЭПР, потому что в них находятся места выхода из ЭПР, от которых отпочковываются везикулы, несущие новосинтезированные белки и липиды к аппарату Гольджи. В некоторых специализированных клетках, впрочем, гладкий ЭПР обилен и имеет некоторые специфические функции. В этих специализированных клетках гладкий ЭПР может служить местом синтеза липидов, некоторых этапов метаболизма углеводов, детоксикации лекарств и ядов[17][19].

Ферменты гладкого ЭПР необходимы для синтеза липидов, в том числе масел, фосфолипидов и стероидов. Половые гормоны позвоночных и стероидные гормоны, секретируемые надпочечниками, входят в число стероидов, синтезируемых гладким ЭПР животных клеток. В клетках, синтезирующих эти гормоны, очень хорошо развит гладкий ЭПР[17][19].

Клетки печени являются другим примером клеток, у которых хорошо развит гладкий ЭПР. В этих клетках можно наблюдать участие гладкого ЭПР в метаболизме углеводов. Клетки печени запасают углеводы в форме гликогена. Распад гликогена приводит к высвобождению глюкозы из клеток печени, которая важна для регуляции уровня сахара в крови. Однако первичным продуктом распада гликогена является глюкозо-1-фосфат. Он превращается в глюкозо-6-фосфат, и далее фермент, локализованный в гладком ЭПР клеток печени, удаляет фосфат от глюкозы, и после этого она может выйти из клетки[17][19].

Ферменты гладкого ЭПР также могут служить для детоксикации лекарств и ядов. Детоксикация, как правило, включает добавление гидроксильной группы к препарату, что делает его более растворимым и способным выйти из организма. Одна хорошо изученная реакция осуществляется цитохромом P450[17][19].

В мышечных клетках гладкий ЭПР тоже выполняет особые функции. Белки, локализованные в мембране ЭПР, накачивают ионы кальция из цитозоля в люмен. Когда мышечная клетка стимулируется нервным импульсом, кальций возвращается в цитозоль через мембрану ЭПР и вызывает её сокращение[17][19].

Шероховатый эндоплазматический ретикулум

Клетки многих типов образуют белки, которые синтезируются рибосомами, привреплёнными к шероховатому ЭПР. Рибосомы собирают белки из аминокислот, и белки проникают в ЭПР для дальнейшей модификации. Такие белки могут быть трансмембранными белками, которые пронизывают мембрану ЭПР, или водорастворимыми белками, которые проходят из мембраны в люмен. Белки, проникающие внутрь ЭПР, укладываются в правильную трёхмерную структуру. К ним присоединяются углеводные остатки, и далее готовые белки либо транспортируются дальше из ЭПР (секретируемые белки) в те участки клетки, где они нужны, либо отправляются в аппарат Гольджи, где подвергаются дальнейшей модификации[17][19].

Как только секретируемый белок образовался, он оказывается отделённым мембраной ЭПР от цитозольных белков. Секреторные белки отделяются от ЭПР, упакованные в везикулы, которые отпочковываются, как пузырьки, от мембраны ЭПР. Везикулы, которые доставляют свой груз к другим частям клетки, называются транспортными везикулами[17][19]. Другой механизм для транспорта белков и липидов из ЭПР в другие органеллы заключается в их переносе через особые транспортные мембранные белки, расположенные в сайте контакта мембран, где ЭПР близко и стабильно связан с другими органеллами, ткими как плазматическая мембрана, аппарат Гольджи или лизосомы[20].

Кроме образования секретируемых белков, шероховатый ЭПР принимает участие в росте мембраны за счёт добавления белков и фосфолипидов. Когда мембранный белок синтезируется рибосомой, сидящей на ЭПР, он сам вставляется в мембрану ЭПР и остаётся заякоренным в мембране своим гидрофобным участком. Шероховатый ЭПР также образует свои собственные мембранные фосфолипиды; ферменты, встроенные в мембрану ЭПР, участвуют в их синтезе. Мембрана ЭПР увеличивается в размерах, и её фрагменты могут быть перенесены транспортными везикулами в другие компоненты эндомембранной системы[17][19].

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи состоит из соединённых между собой мешочков, называемых цистернами. По виду он напоминает стопку оладьев. Количество цистерн варьирует в зависимости от специфических функций клетки. Аппарат Гольджи служит для дальнейшей модификации белков клетки, доставленных в него из ЭПР. Часть аппарата Гольджи, которая получает мешочки с белками от ЭПР, называется цис-Гольджи и обычно располагается вблизи ЭПР, а противоположная его сторона называется транс-Гольджи, от неё мешочки с модифицированными белками отделяются для дальнейшего транспорта. Транс-Гольджи, как правило, находится рядом с плазматической мембраной, потому что большая часть молекул, отщепляющихся от аппарата Гольджи, предназначена для плазматической мембраны[21].

Везикулы, отправляемые из ЭПР в аппарат Гольджи, подвергаются там дальнейшей модификации и далее посылаются к другим частям клетки или к плазматической мембране для секреции. По мере продвижения по изобилующему ферментами внутреннему пространству Гольджи с белками могут происходить различные превращения. Часто на них навешиваются и модифицируются углеводные хвосты, и в результате образуются гликопротеины. В аппарате Гольджи происходит отрезание и замещение моносахаридов, в результате чего получаются разнообразные олигосахариды. Аппарат Гольджи не только модифицирует белки, но также может производить сам некоторые вещества. Например, в растительной клетке в нём синтезируются пектины и другие структурные полисахариды[22].

Когда модификация белков завершается, аппарат Гольджи сортирует продукты модификации и отсылает их к различным частям клетки. Этому способствуют разнообразные метки, пришиваемые к белкам ферментами аппарата Гольджи. Полностью готовые белки отпочковываются в везикулах от транс-Гольджи и направляются к местам назначения[23].

Вакуоль

Вакуоли, как и везикулы, представляют собой мембраносвязанные внутриклеточные мешочки. Они крупнее везикул и могут иметь различные специфические функции. Функции вакуолей в растительных и животных клетках различаются. В растительных клетках объём вакуолей составляет от 30 % до 90 % всего объёма клетки[24]. В большинстве зрелых растительных клетках имеется одна крупная центральная вакуоль, окружённой мембраной, называемой тонопластом. В растительных клетках вакуоли служат местом хранения запасных питательных веществ и отходов метаболизма. Раствор, в котором находятся все эти соединения внутри вакуоли, называется клеточным соком. Иногда в клеточном соке находятся пигменты, окрашивающие клетку. Вакуоли могут увеличивать размер клетки, наполняясь водой, и регулируют тургорное давление. Как и лизосомы животных клеток, внутри вакуолей поддерживается кислая среда и имеется много гидролитических ферментов. pH вакуолей позволяет им поддерживает гомеостаз клетки. Например, когда рН во внеклеточной среде падает, протоны, плавающие в цитозоле, могут быть накачены в вакуоли, чтобы поддерживать цитозольный рН постоянным[25].

У животных вакуоли участвуют в процессах экзоцитоза и эндоцитоза. Вещества, которые должны попасть из внеклеточной среды внутрь клетки, окружаются плазматической мембраной и переносятся в вакуоль. Существует два типа эндоцитоза: фагоцитоз (поглощение твёрдых частиц) и пиноцитоз (поглощение капель жидкости). При фагоцитозе клетка может поглощать и такие крупные частицы, как бактерии[26].

Везикулы

Везикулы — это маленькие мембраносвязанные транспортные единицы, которые могут переносить молекулы между различными компартментами. Большинство везикул переносят мембраны, собранные в ЭПР, в аппарат Гольджи, а от аппарата Гольджи в различные места клетки[27].

Существует несколько типов везикул, различающихся покрывающими их белками. Большая часть везикул образуется в специальных участках мембраны. Когда везикула отпочковывается от мембраны, её обращённая к цитозолю поверхность несёт специальные белки. Каждая мембрана, к которой движется везикула, несёт особые маркеры на своей цитоплазматической стороне. Маркер соответствует белкам, которыми окружена везикула. Когда везикула находит свою мембрану, они сливаются[28].

Известно три хорошо изученных типа везикул: клатрин-окаймлённые везикулы, COPI[en]-окаймлённые везикулы и COPII[en]-окаймлённые везикулы. Каждый тип выполняет определённые функции внутри клетки. Например, окаймлённые везикулы переносят вещества между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. COPI- и COPII-окаймлённые везикулы часто используются для транспорта веществ между аппаратом Гольджи и ЭПР[28].

Лизосома

Лизосомы — это органеллы, содержащие гидролитические ферменты для внутриклеточного пищеварения. Главной функцией лизосом является расщепление молекул, поглощённых клеткой, а также износившихся клеточных органелл. Ферменты лизосом — кислые гидролазы, для оптимальной их работы необходима кислая среда. Лизосомы обеспечивают такую среду, поддерживая внутри себя рН 5,0[29]. Если лизосома разрушится, то вышедшие из неё ферменты не будут очень активны из-за нейтрального рН цитозоля. Однако если в клетке одновременно разрушится много лизосом, то она может переварить сама себя.

Лизосомы осуществляют внутриклеточное пищеварение в ходе фагоцитоза, сливаясь с вакуолью и высвобождая в неё свои ферменты. В результате сахара, аминокислоты и другие мономеры выходят в цитозоль и становятся питательными веществами клетки. Лизосомы также используют свои ферменты для разрушения обветшавших органелл клетки в процессе аутофагии. Лизосомы заключают в себя износившуюся органеллу и подвергают её воздействию своих гидролитических ферментов. Образующиеся органические мономеры выходят в цитозоль для повторного использования. Наконец, последняя функция лизосом — участие в расщеплении клеткой самой себя в ходе автолиза[30].

Апикальное тельце

Апикальное тельце, или Spitzenkörper — компонент эндомембранной системы, встречающийся только у грибов, он участвует в росте концов грибных гиф. Это фазово-тёмное тельце, которое состоит из скопления мембраносвязанных везикул, содержащих компоненты клеточной стенки, и служит для высвобождения их между аппаратом Гольджи и плазматической мембраной. Апикальное тельце подвижно и при движении вперёд вызывает рост кончика гифы[7].

Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана — это фосфолипидный бислой, отделяющий клетку от окружающей среды и регулирующий транспорт молекул и сигналов в клетку и из клетки. В плазматическую мембрану вставлены белки, выполняющие различные функции. Плазматическая мембрана — это не жёсткая структура, молекулы, её образующие, способы к латеральному перемещению (то есть перемещению в плоскости мембраны). Современная модель плазматической мембраны, в которой она состоит из разнообразных молекул, способных к латеральным перемещениям, называется жидкостно-мозаичной. Малые молекулы, такие как CO2, вода и кислород, могут проходить через мембрану за счёт свободной диффузии и осмоса. Крупные молекулы, необходимые клетке, доставляются внутрь специальными белками с помощью активного транспорта[31].

Плазматическая мембрана выполняет несколько функций. Среди них транспорт питательных веществ внутрь клетки, свободный выход отходов метаболизма, предотвращение попадание в клетку ненужных веществ, препятствие для выхода нужных молекул из клетки, поддержание рН цитозоля и его осмотического давления. Для выполнения этих функций используются транспортные белки, которые позволяют одним, но не другим молекулам проникать внутрь клетки. Эти белки используют энергию гидролиза АТФ для накачивания веществ против их градиента концентрации[31].

Кроме вышеперечисленных общих функций, у многоклеточных организмов плазматическая мембрана может играть некоторые специфические роли. Гликопротеины мембраны участвуют в распознавании клетками друг друга для удаления метаболитов и организации тканей. Другие белки мембраны обеспечивают прикрепление к ней цитоскелета и межклеточного матрикса, благодаря чему клетка имеет определённую форму. В плазматической мембране также встречаются ферменты, катализирующие различные химические реакции. Белки-рецепторы мембраны имеют форму, подходящую для связывания с молекулой, передающей сигнал, что вызывает различные клеточные ответы[32].

Эволюция

Происхождение эндомембранной системы связано с происхождением эукариот как таковых и происхождению эукариот в связи с эндосимбиозом, положившим начало митохондриям[33]. Большинство современных гипотез утверждают, что эндомембранная система происходит из наружной мембраны везикул, отпочковывавшихся от эндосимбиотической митохондрии[34]. Эта модель происхождения эндомембранной системы требует минимальное количество событий в происхождении эукариот и объясняет многие связи митохондрий с другими компартментами клетки[35].

Напишите отзыв о статье "Эндомембранная система"

Примечания

  1. Smith, A. L. Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. — Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press, 1997. — P. 206. — ISBN 0-19-854768-4.
  2. 1 2 Davidson, Michael [micro.magnet.fsu.edu/cells/nucleus/nuclearenvelope.html The Nuclear Envelope]. Molecular Expressions. Florida State University (2005). Проверено 9 декабря 2008.
  3. Davidson, Michael [micro.magnet.fsu.edu/cells/endoplasmicreticulum/endoplasmicreticulum.html The Endoplasmic Reticulum]. Molecular Expressions. Florida State University (2005). Проверено 9 декабря 2008.
  4. Graham Todd R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=eurekah.section.73049#73050 Eurekah Bioscience Collection Cell Biology]. — University of New South Wales and Landes Bioscience, 2000. — ISBN 0-7334-2108-3.
  5. Lodish, Harvey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Vacuoles&rid=mcb.section.1182#1187 Section 5.4 Organelles of the Eukaryotic Cell]. Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  6. Cooper, Geoffrey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Vesicles&rid=cooper.section.1511#1514 The Mechanism of Vesicular Transport]. The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  7. 1 2 Steinberg G. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17259546 Hyphal growth: a tale of motors, lipids, and the Spitzenkörper.] (англ.) // Eukaryotic cell. — 2007. — Vol. 6, no. 3. — P. 351—360. — DOI:10.1128/EC.00381-06. — PMID 17259546. исправить
  8. Bryant D. A., Frigaard N. U. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16997562 Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated.] (англ.) // Trends in microbiology. — 2006. — Vol. 14, no. 11. — P. 488—496. — DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. — PMID 16997562. исправить
  9. Psencík J., Ikonen T. P., Laurinmäki P., Merckel M. C., Butcher S. J., Serimaa R. E., Tuma R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15298919 Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria.] (англ.) // Biophysical journal. — 2004. — Vol. 87, no. 2. — P. 1165—1172. — DOI:10.1529/biophysj.104.040956. — PMID 15298919. исправить
  10. Campbell Neil A., Jane B. Reece. Biology. — 6th. — Benjamin Cummings, 2002. — ISBN 0-8053-6624-5.
  11. Morré DJ, Mollenhauer HH. The endomembrane concept: a functional integration of endoplasmic reticulum and Golgi apparatus. In Dynamic Aspects of Plant infrastructure / A. W. Robards. — London, New York: McGraw-Hill, 1974. — P. 84—137.
  12. Morre D J Membrane Biogenesis // Annual Review of Plant Physiology. — 1975. — Vol. 26. — P. 441—481. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0066-4294&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0066-4294]. — DOI:10.1146/annurev.pp.26.060175.002301. исправить
  13. Voelker D. R. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1779926 Organelle biogenesis and intracellular lipid transport in eukaryotes.] (англ.) // Microbiological reviews. — 1991. — Vol. 55, no. 4. — P. 543—560. — PMID 1779926. исправить
  14. Childs, Gwen V. [cellbio.utmb.edu/CELLBIO/nuclear_envelope.htm Nuclear Envelope]. UTMB (2003). Проверено 28 сентября 2008. [web.archive.org/web/20060620093536/cellbio.utmb.edu/CELLBIO/nuclear_envelope.htm Архивировано из первоисточника 20 июня 2006].
  15. Cooper, Geoffrey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Nuclear%20Envelope&rid=cooper.section.1323#1324 The Nuclear Envelope and Traffic between the Nucleus and Cytoplasm]. The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  16. Alberts, Walter [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Nuclear%20Envelope&rid=mboc4.section.2154#2156 Nuclear Pore Complexes Perforate the Nuclear Envelope]. Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Проверено 9 декабря 2008.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cooper, Geoffrey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=endoplasmic%20reticulum&rid=cooper.section.1466 The Endoplasmic Reticulum]. The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  18. Bertolotti A., Zhang Y., Hendershot L. M., Harding H. P., Ron D. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10854322 Dynamic interaction of BiP and ER stress transducers in the unfolded-protein response.] (англ.) // Nature cell biology. — 2000. — Vol. 2, no. 6. — P. 326—332. — DOI:10.1038/35014014. — PMID 10854322. исправить
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Alberts, Walter [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=endoplasmic%20reticulum&rid=mboc4.section.2202#2204 Membrane-bound Ribosomes Define the Rough ER]. Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Проверено 9 декабря 2008.
  20. Levine T., Loewen C. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16806880 Inter-organelle membrane contact sites: through a glass, darkly.] (англ.) // Current opinion in cell biology. — 2006. — Vol. 18, no. 4. — P. 371—378. — DOI:10.1016/j.ceb.2006.06.011. — PMID 16806880. исправить
  21. Rothman J. E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7268428 The golgi apparatus: two organelles in tandem.] (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1981. — Vol. 213, no. 4513. — P. 1212—1219. — PMID 7268428. исправить
  22. Alberts, Walter [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=golgi%20apparatus&rid=mboc4.section.2333 Transport from the ER through the Golgi Apparatus]. Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Проверено 9 декабря 2008.
  23. Cooper, Geoffrey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Golgi%20apparatus&rid=cooper.section.1498 The Golgi Apparatus]. The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  24. Alberts, Walter [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Vacuoles&rid=mboc4.section.2363#2369 Plant and Fungal Vacuoles Are Remarkably Versatile Lysosomes]. Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Проверено 9 декабря 2008.
  25. Lodish, Harvey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Vacuoles&rid=mcb.section.1182#1187 Plant Vacuoles Store Small Molecules and Enable the Cell to Elongate Rapidly]. Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  26. Cooper, Geoffrey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=phagocytosis&rid=cooper.section.2017#2018 Endocytosis]. The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  27. Lodish, Harvey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Vesicles&rid=mcb.section.4883#4887 Section 17.10 Molecular Mechanisms of Vesicular Traffic]. Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  28. 1 2 Alberts, Walter [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=vesicles&rid=mboc4.section.2306#2308 The Molecular Mechanisms of Membrane Transport and the Maintenance of Compartmental Diversity]. Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Проверено 9 декабря 2008.
  29. Alberts, Walter [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Lysosomes&rid=mboc4.section.2363#2365 Transport from the Trans Golgi Network to Lysosomes]. Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science (2002). Проверено 9 декабря 2008.
  30. Cooper, Geoffrey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=lysosomes&rid=cooper.section.1519 Lysosomes]. The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  31. 1 2 Cooper, Geoffrey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=plasma%20membrane&rid=cooper.section.1967 Structure of the Plasma Membrane]. The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  32. Lodish, Harvey [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?highlight=Cell%20Membrane&rid=mcb.section.1146#1168 Section 5.3. Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions]. Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company (2000). Проверено 9 декабря 2008.
  33. Martin W. F., Garg S., Zimorski V. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26323761 Endosymbiotic theories for eukaryote origin.] (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 2015. — Vol. 370, no. 1678. — P. 20140330. — DOI:10.1098/rstb.2014.0330. — PMID 26323761. исправить
  34. Gould S. B., Garg S. G., Martin W. F. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27040918 Bacterial Vesicle Secretion and the Evolutionary Origin of the Eukaryotic Endomembrane System.] (англ.) // Trends in microbiology. — 2016. — Vol. 24, no. 7. — P. 525—534. — DOI:10.1016/j.tim.2016.03.005. — PMID 27040918. исправить
  35. Murley A., Nunnari J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26942669 The Emerging Network of Mitochondria-Organelle Contacts.] (англ.) // Molecular cell. — 2016. — Vol. 61, no. 5. — P. 648—653. — DOI:10.1016/j.molcel.2016.01.031. — PMID 26942669. исправить


Отрывок, характеризующий Эндомембранная система

– Княжна, матушка, едут по прешпекту кто то! – сказала она, держа раму и не затворяя ее. – С фонарями, должно, дохтур…
– Ах Боже мой! Слава Богу! – сказала княжна Марья, – надо пойти встретить его: он не знает по русски.
Княжна Марья накинула шаль и побежала навстречу ехавшим. Когда она проходила переднюю, она в окно видела, что какой то экипаж и фонари стояли у подъезда. Она вышла на лестницу. На столбике перил стояла сальная свеча и текла от ветра. Официант Филипп, с испуганным лицом и с другой свечей в руке, стоял ниже, на первой площадке лестницы. Еще пониже, за поворотом, по лестнице, слышны были подвигавшиеся шаги в теплых сапогах. И какой то знакомый, как показалось княжне Марье, голос, говорил что то.
– Слава Богу! – сказал голос. – А батюшка?
– Почивать легли, – отвечал голос дворецкого Демьяна, бывшего уже внизу.
Потом еще что то сказал голос, что то ответил Демьян, и шаги в теплых сапогах стали быстрее приближаться по невидному повороту лестницы. «Это Андрей! – подумала княжна Марья. Нет, это не может быть, это было бы слишком необыкновенно», подумала она, и в ту же минуту, как она думала это, на площадке, на которой стоял официант со свечой, показались лицо и фигура князя Андрея в шубе с воротником, обсыпанным снегом. Да, это был он, но бледный и худой, и с измененным, странно смягченным, но тревожным выражением лица. Он вошел на лестницу и обнял сестру.
– Вы не получили моего письма? – спросил он, и не дожидаясь ответа, которого бы он и не получил, потому что княжна не могла говорить, он вернулся, и с акушером, который вошел вслед за ним (он съехался с ним на последней станции), быстрыми шагами опять вошел на лестницу и опять обнял сестру. – Какая судьба! – проговорил он, – Маша милая – и, скинув шубу и сапоги, пошел на половину княгини.


Маленькая княгиня лежала на подушках, в белом чепчике. (Страдания только что отпустили ее.) Черные волосы прядями вились у ее воспаленных, вспотевших щек; румяный, прелестный ротик с губкой, покрытой черными волосиками, был раскрыт, и она радостно улыбалась. Князь Андрей вошел в комнату и остановился перед ней, у изножья дивана, на котором она лежала. Блестящие глаза, смотревшие детски, испуганно и взволнованно, остановились на нем, не изменяя выражения. «Я вас всех люблю, я никому зла не делала, за что я страдаю? помогите мне», говорило ее выражение. Она видела мужа, но не понимала значения его появления теперь перед нею. Князь Андрей обошел диван и в лоб поцеловал ее.
– Душенька моя, – сказал он: слово, которое никогда не говорил ей. – Бог милостив. – Она вопросительно, детски укоризненно посмотрела на него.
– Я от тебя ждала помощи, и ничего, ничего, и ты тоже! – сказали ее глаза. Она не удивилась, что он приехал; она не поняла того, что он приехал. Его приезд не имел никакого отношения до ее страданий и облегчения их. Муки вновь начались, и Марья Богдановна посоветовала князю Андрею выйти из комнаты.
Акушер вошел в комнату. Князь Андрей вышел и, встретив княжну Марью, опять подошел к ней. Они шопотом заговорили, но всякую минуту разговор замолкал. Они ждали и прислушивались.
– Allez, mon ami, [Иди, мой друг,] – сказала княжна Марья. Князь Андрей опять пошел к жене, и в соседней комнате сел дожидаясь. Какая то женщина вышла из ее комнаты с испуганным лицом и смутилась, увидав князя Андрея. Он закрыл лицо руками и просидел так несколько минут. Жалкие, беспомощно животные стоны слышались из за двери. Князь Андрей встал, подошел к двери и хотел отворить ее. Дверь держал кто то.
– Нельзя, нельзя! – проговорил оттуда испуганный голос. – Он стал ходить по комнате. Крики замолкли, еще прошло несколько секунд. Вдруг страшный крик – не ее крик, она не могла так кричать, – раздался в соседней комнате. Князь Андрей подбежал к двери; крик замолк, послышался крик ребенка.
«Зачем принесли туда ребенка? подумал в первую секунду князь Андрей. Ребенок? Какой?… Зачем там ребенок? Или это родился ребенок?» Когда он вдруг понял всё радостное значение этого крика, слезы задушили его, и он, облокотившись обеими руками на подоконник, всхлипывая, заплакал, как плачут дети. Дверь отворилась. Доктор, с засученными рукавами рубашки, без сюртука, бледный и с трясущейся челюстью, вышел из комнаты. Князь Андрей обратился к нему, но доктор растерянно взглянул на него и, ни слова не сказав, прошел мимо. Женщина выбежала и, увидав князя Андрея, замялась на пороге. Он вошел в комнату жены. Она мертвая лежала в том же положении, в котором он видел ее пять минут тому назад, и то же выражение, несмотря на остановившиеся глаза и на бледность щек, было на этом прелестном, детском личике с губкой, покрытой черными волосиками.
«Я вас всех люблю и никому дурного не делала, и что вы со мной сделали?» говорило ее прелестное, жалкое, мертвое лицо. В углу комнаты хрюкнуло и пискнуло что то маленькое, красное в белых трясущихся руках Марьи Богдановны.

Через два часа после этого князь Андрей тихими шагами вошел в кабинет к отцу. Старик всё уже знал. Он стоял у самой двери, и, как только она отворилась, старик молча старческими, жесткими руками, как тисками, обхватил шею сына и зарыдал как ребенок.

Через три дня отпевали маленькую княгиню, и, прощаясь с нею, князь Андрей взошел на ступени гроба. И в гробу было то же лицо, хотя и с закрытыми глазами. «Ах, что вы со мной сделали?» всё говорило оно, и князь Андрей почувствовал, что в душе его оторвалось что то, что он виноват в вине, которую ему не поправить и не забыть. Он не мог плакать. Старик тоже вошел и поцеловал ее восковую ручку, спокойно и высоко лежащую на другой, и ему ее лицо сказало: «Ах, что и за что вы это со мной сделали?» И старик сердито отвернулся, увидав это лицо.

Еще через пять дней крестили молодого князя Николая Андреича. Мамушка подбородком придерживала пеленки, в то время, как гусиным перышком священник мазал сморщенные красные ладонки и ступеньки мальчика.
Крестный отец дед, боясь уронить, вздрагивая, носил младенца вокруг жестяной помятой купели и передавал его крестной матери, княжне Марье. Князь Андрей, замирая от страха, чтоб не утопили ребенка, сидел в другой комнате, ожидая окончания таинства. Он радостно взглянул на ребенка, когда ему вынесла его нянюшка, и одобрительно кивнул головой, когда нянюшка сообщила ему, что брошенный в купель вощечок с волосками не потонул, а поплыл по купели.


Участие Ростова в дуэли Долохова с Безуховым было замято стараниями старого графа, и Ростов вместо того, чтобы быть разжалованным, как он ожидал, был определен адъютантом к московскому генерал губернатору. Вследствие этого он не мог ехать в деревню со всем семейством, а оставался при своей новой должности всё лето в Москве. Долохов выздоровел, и Ростов особенно сдружился с ним в это время его выздоровления. Долохов больной лежал у матери, страстно и нежно любившей его. Старушка Марья Ивановна, полюбившая Ростова за его дружбу к Феде, часто говорила ему про своего сына.
– Да, граф, он слишком благороден и чист душою, – говаривала она, – для нашего нынешнего, развращенного света. Добродетели никто не любит, она всем глаза колет. Ну скажите, граф, справедливо это, честно это со стороны Безухова? А Федя по своему благородству любил его, и теперь никогда ничего дурного про него не говорит. В Петербурге эти шалости с квартальным там что то шутили, ведь они вместе делали? Что ж, Безухову ничего, а Федя все на своих плечах перенес! Ведь что он перенес! Положим, возвратили, да ведь как же и не возвратить? Я думаю таких, как он, храбрецов и сынов отечества не много там было. Что ж теперь – эта дуэль! Есть ли чувство, честь у этих людей! Зная, что он единственный сын, вызвать на дуэль и стрелять так прямо! Хорошо, что Бог помиловал нас. И за что же? Ну кто же в наше время не имеет интриги? Что ж, коли он так ревнив? Я понимаю, ведь он прежде мог дать почувствовать, а то год ведь продолжалось. И что же, вызвал на дуэль, полагая, что Федя не будет драться, потому что он ему должен. Какая низость! Какая гадость! Я знаю, вы Федю поняли, мой милый граф, оттого то я вас душой люблю, верьте мне. Его редкие понимают. Это такая высокая, небесная душа!
Сам Долохов часто во время своего выздоровления говорил Ростову такие слова, которых никак нельзя было ожидать от него. – Меня считают злым человеком, я знаю, – говаривал он, – и пускай. Я никого знать не хочу кроме тех, кого люблю; но кого я люблю, того люблю так, что жизнь отдам, а остальных передавлю всех, коли станут на дороге. У меня есть обожаемая, неоцененная мать, два три друга, ты в том числе, а на остальных я обращаю внимание только на столько, на сколько они полезны или вредны. И все почти вредны, в особенности женщины. Да, душа моя, – продолжал он, – мужчин я встречал любящих, благородных, возвышенных; но женщин, кроме продажных тварей – графинь или кухарок, всё равно – я не встречал еще. Я не встречал еще той небесной чистоты, преданности, которых я ищу в женщине. Ежели бы я нашел такую женщину, я бы жизнь отдал за нее. А эти!… – Он сделал презрительный жест. – И веришь ли мне, ежели я еще дорожу жизнью, то дорожу только потому, что надеюсь еще встретить такое небесное существо, которое бы возродило, очистило и возвысило меня. Но ты не понимаешь этого.
– Нет, я очень понимаю, – отвечал Ростов, находившийся под влиянием своего нового друга.

Осенью семейство Ростовых вернулось в Москву. В начале зимы вернулся и Денисов и остановился у Ростовых. Это первое время зимы 1806 года, проведенное Николаем Ростовым в Москве, было одно из самых счастливых и веселых для него и для всего его семейства. Николай привлек с собой в дом родителей много молодых людей. Вера была двадцати летняя, красивая девица; Соня шестнадцати летняя девушка во всей прелести только что распустившегося цветка; Наташа полу барышня, полу девочка, то детски смешная, то девически обворожительная.
В доме Ростовых завелась в это время какая то особенная атмосфера любовности, как это бывает в доме, где очень милые и очень молодые девушки. Всякий молодой человек, приезжавший в дом Ростовых, глядя на эти молодые, восприимчивые, чему то (вероятно своему счастию) улыбающиеся, девические лица, на эту оживленную беготню, слушая этот непоследовательный, но ласковый ко всем, на всё готовый, исполненный надежды лепет женской молодежи, слушая эти непоследовательные звуки, то пенья, то музыки, испытывал одно и то же чувство готовности к любви и ожидания счастья, которое испытывала и сама молодежь дома Ростовых.
В числе молодых людей, введенных Ростовым, был одним из первых – Долохов, который понравился всем в доме, исключая Наташи. За Долохова она чуть не поссорилась с братом. Она настаивала на том, что он злой человек, что в дуэли с Безуховым Пьер был прав, а Долохов виноват, что он неприятен и неестествен.
– Нечего мне понимать, – с упорным своевольством кричала Наташа, – он злой и без чувств. Вот ведь я же люблю твоего Денисова, он и кутила, и всё, а я всё таки его люблю, стало быть я понимаю. Не умею, как тебе сказать; у него всё назначено, а я этого не люблю. Денисова…
– Ну Денисов другое дело, – отвечал Николай, давая чувствовать, что в сравнении с Долоховым даже и Денисов был ничто, – надо понимать, какая душа у этого Долохова, надо видеть его с матерью, это такое сердце!
– Уж этого я не знаю, но с ним мне неловко. И ты знаешь ли, что он влюбился в Соню?
– Какие глупости…
– Я уверена, вот увидишь. – Предсказание Наташи сбывалось. Долохов, не любивший дамского общества, стал часто бывать в доме, и вопрос о том, для кого он ездит, скоро (хотя и никто не говорил про это) был решен так, что он ездит для Сони. И Соня, хотя никогда не посмела бы сказать этого, знала это и всякий раз, как кумач, краснела при появлении Долохова.
Долохов часто обедал у Ростовых, никогда не пропускал спектакля, где они были, и бывал на балах adolescentes [подростков] у Иогеля, где всегда бывали Ростовы. Он оказывал преимущественное внимание Соне и смотрел на нее такими глазами, что не только она без краски не могла выдержать этого взгляда, но и старая графиня и Наташа краснели, заметив этот взгляд.
Видно было, что этот сильный, странный мужчина находился под неотразимым влиянием, производимым на него этой черненькой, грациозной, любящей другого девочкой.
Ростов замечал что то новое между Долоховым и Соней; но он не определял себе, какие это были новые отношения. «Они там все влюблены в кого то», думал он про Соню и Наташу. Но ему было не так, как прежде, ловко с Соней и Долоховым, и он реже стал бывать дома.
С осени 1806 года опять всё заговорило о войне с Наполеоном еще с большим жаром, чем в прошлом году. Назначен был не только набор рекрут, но и еще 9 ти ратников с тысячи. Повсюду проклинали анафемой Бонапартия, и в Москве только и толков было, что о предстоящей войне. Для семейства Ростовых весь интерес этих приготовлений к войне заключался только в том, что Николушка ни за что не соглашался оставаться в Москве и выжидал только конца отпуска Денисова с тем, чтобы с ним вместе ехать в полк после праздников. Предстоящий отъезд не только не мешал ему веселиться, но еще поощрял его к этому. Большую часть времени он проводил вне дома, на обедах, вечерах и балах.

ХI
На третий день Рождества, Николай обедал дома, что в последнее время редко случалось с ним. Это был официально прощальный обед, так как он с Денисовым уезжал в полк после Крещенья. Обедало человек двадцать, в том числе Долохов и Денисов.
Никогда в доме Ростовых любовный воздух, атмосфера влюбленности не давали себя чувствовать с такой силой, как в эти дни праздников. «Лови минуты счастия, заставляй себя любить, влюбляйся сам! Только это одно есть настоящее на свете – остальное всё вздор. И этим одним мы здесь только и заняты», – говорила эта атмосфера. Николай, как и всегда, замучив две пары лошадей и то не успев побывать во всех местах, где ему надо было быть и куда его звали, приехал домой перед самым обедом. Как только он вошел, он заметил и почувствовал напряженность любовной атмосферы в доме, но кроме того он заметил странное замешательство, царствующее между некоторыми из членов общества. Особенно взволнованы были Соня, Долохов, старая графиня и немного Наташа. Николай понял, что что то должно было случиться до обеда между Соней и Долоховым и с свойственною ему чуткостью сердца был очень нежен и осторожен, во время обеда, в обращении с ними обоими. В этот же вечер третьего дня праздников должен был быть один из тех балов у Иогеля (танцовального учителя), которые он давал по праздникам для всех своих учеников и учениц.
– Николенька, ты поедешь к Иогелю? Пожалуйста, поезжай, – сказала ему Наташа, – он тебя особенно просил, и Василий Дмитрич (это был Денисов) едет.
– Куда я не поеду по приказанию г'афини! – сказал Денисов, шутливо поставивший себя в доме Ростовых на ногу рыцаря Наташи, – pas de chale [танец с шалью] готов танцовать.
– Коли успею! Я обещал Архаровым, у них вечер, – сказал Николай.
– А ты?… – обратился он к Долохову. И только что спросил это, заметил, что этого не надо было спрашивать.
– Да, может быть… – холодно и сердито отвечал Долохов, взглянув на Соню и, нахмурившись, точно таким взглядом, каким он на клубном обеде смотрел на Пьера, опять взглянул на Николая.
«Что нибудь есть», подумал Николай и еще более утвердился в этом предположении тем, что Долохов тотчас же после обеда уехал. Он вызвал Наташу и спросил, что такое?
– А я тебя искала, – сказала Наташа, выбежав к нему. – Я говорила, ты всё не хотел верить, – торжествующе сказала она, – он сделал предложение Соне.
Как ни мало занимался Николай Соней за это время, но что то как бы оторвалось в нем, когда он услыхал это. Долохов был приличная и в некоторых отношениях блестящая партия для бесприданной сироты Сони. С точки зрения старой графини и света нельзя было отказать ему. И потому первое чувство Николая, когда он услыхал это, было озлобление против Сони. Он приготавливался к тому, чтобы сказать: «И прекрасно, разумеется, надо забыть детские обещания и принять предложение»; но не успел он еще сказать этого…
– Можешь себе представить! она отказала, совсем отказала! – заговорила Наташа. – Она сказала, что любит другого, – прибавила она, помолчав немного.
«Да иначе и не могла поступить моя Соня!» подумал Николай.
– Сколько ее ни просила мама, она отказала, и я знаю, она не переменит, если что сказала…
– А мама просила ее! – с упреком сказал Николай.
– Да, – сказала Наташа. – Знаешь, Николенька, не сердись; но я знаю, что ты на ней не женишься. Я знаю, Бог знает отчего, я знаю верно, ты не женишься.
– Ну, этого ты никак не знаешь, – сказал Николай; – но мне надо поговорить с ней. Что за прелесть, эта Соня! – прибавил он улыбаясь.
– Это такая прелесть! Я тебе пришлю ее. – И Наташа, поцеловав брата, убежала.
Через минуту вошла Соня, испуганная, растерянная и виноватая. Николай подошел к ней и поцеловал ее руку. Это был первый раз, что они в этот приезд говорили с глазу на глаз и о своей любви.
– Sophie, – сказал он сначала робко, и потом всё смелее и смелее, – ежели вы хотите отказаться не только от блестящей, от выгодной партии; но он прекрасный, благородный человек… он мой друг…
Соня перебила его.
– Я уж отказалась, – сказала она поспешно.
– Ежели вы отказываетесь для меня, то я боюсь, что на мне…
Соня опять перебила его. Она умоляющим, испуганным взглядом посмотрела на него.
– Nicolas, не говорите мне этого, – сказала она.
– Нет, я должен. Может быть это suffisance [самонадеянность] с моей стороны, но всё лучше сказать. Ежели вы откажетесь для меня, то я должен вам сказать всю правду. Я вас люблю, я думаю, больше всех…
– Мне и довольно, – вспыхнув, сказала Соня.
– Нет, но я тысячу раз влюблялся и буду влюбляться, хотя такого чувства дружбы, доверия, любви, я ни к кому не имею, как к вам. Потом я молод. Мaman не хочет этого. Ну, просто, я ничего не обещаю. И я прошу вас подумать о предложении Долохова, – сказал он, с трудом выговаривая фамилию своего друга.
– Не говорите мне этого. Я ничего не хочу. Я люблю вас, как брата, и всегда буду любить, и больше мне ничего не надо.
– Вы ангел, я вас не стою, но я только боюсь обмануть вас. – Николай еще раз поцеловал ее руку.


У Иогеля были самые веселые балы в Москве. Это говорили матушки, глядя на своих adolescentes, [девушек,] выделывающих свои только что выученные па; это говорили и сами adolescentes и adolescents, [девушки и юноши,] танцовавшие до упаду; эти взрослые девицы и молодые люди, приезжавшие на эти балы с мыслию снизойти до них и находя в них самое лучшее веселье. В этот же год на этих балах сделалось два брака. Две хорошенькие княжны Горчаковы нашли женихов и вышли замуж, и тем еще более пустили в славу эти балы. Особенного на этих балах было то, что не было хозяина и хозяйки: был, как пух летающий, по правилам искусства расшаркивающийся, добродушный Иогель, который принимал билетики за уроки от всех своих гостей; было то, что на эти балы еще езжали только те, кто хотел танцовать и веселиться, как хотят этого 13 ти и 14 ти летние девочки, в первый раз надевающие длинные платья. Все, за редкими исключениями, были или казались хорошенькими: так восторженно они все улыбались и так разгорались их глазки. Иногда танцовывали даже pas de chale лучшие ученицы, из которых лучшая была Наташа, отличавшаяся своею грациозностью; но на этом, последнем бале танцовали только экосезы, англезы и только что входящую в моду мазурку. Зала была взята Иогелем в дом Безухова, и бал очень удался, как говорили все. Много было хорошеньких девочек, и Ростовы барышни были из лучших. Они обе были особенно счастливы и веселы. В этот вечер Соня, гордая предложением Долохова, своим отказом и объяснением с Николаем, кружилась еще дома, не давая девушке дочесать свои косы, и теперь насквозь светилась порывистой радостью.
Наташа, не менее гордая тем, что она в первый раз была в длинном платье, на настоящем бале, была еще счастливее. Обе были в белых, кисейных платьях с розовыми лентами.
Наташа сделалась влюблена с самой той минуты, как она вошла на бал. Она не была влюблена ни в кого в особенности, но влюблена была во всех. В того, на кого она смотрела в ту минуту, как она смотрела, в того она и была влюблена.
– Ах, как хорошо! – всё говорила она, подбегая к Соне.
Николай с Денисовым ходили по залам, ласково и покровительственно оглядывая танцующих.
– Как она мила, к'асавица будет, – сказал Денисов.
– Кто?
– Г'афиня Наташа, – отвечал Денисов.
– И как она танцует, какая г'ация! – помолчав немного, опять сказал он.
– Да про кого ты говоришь?
– Про сест'у п'о твою, – сердито крикнул Денисов.
Ростов усмехнулся.
– Mon cher comte; vous etes l'un de mes meilleurs ecoliers, il faut que vous dansiez, – сказал маленький Иогель, подходя к Николаю. – Voyez combien de jolies demoiselles. [Любезный граф, вы один из лучших моих учеников. Вам надо танцовать. Посмотрите, сколько хорошеньких девушек!] – Он с тою же просьбой обратился и к Денисову, тоже своему бывшему ученику.
– Non, mon cher, je fe'ai tapisse'ie, [Нет, мой милый, я посижу у стенки,] – сказал Денисов. – Разве вы не помните, как дурно я пользовался вашими уроками?
– О нет! – поспешно утешая его, сказал Иогель. – Вы только невнимательны были, а вы имели способности, да, вы имели способности.
Заиграли вновь вводившуюся мазурку; Николай не мог отказать Иогелю и пригласил Соню. Денисов подсел к старушкам и облокотившись на саблю, притопывая такт, что то весело рассказывал и смешил старых дам, поглядывая на танцующую молодежь. Иогель в первой паре танцовал с Наташей, своей гордостью и лучшей ученицей. Мягко, нежно перебирая своими ножками в башмачках, Иогель первым полетел по зале с робевшей, но старательно выделывающей па Наташей. Денисов не спускал с нее глаз и пристукивал саблей такт, с таким видом, который ясно говорил, что он сам не танцует только от того, что не хочет, а не от того, что не может. В середине фигуры он подозвал к себе проходившего мимо Ростова.
– Это совсем не то, – сказал он. – Разве это польская мазу'ка? А отлично танцует. – Зная, что Денисов и в Польше даже славился своим мастерством плясать польскую мазурку, Николай подбежал к Наташе:
– Поди, выбери Денисова. Вот танцует! Чудо! – сказал он.
Когда пришел опять черед Наташе, она встала и быстро перебирая своими с бантиками башмачками, робея, одна пробежала через залу к углу, где сидел Денисов. Она видела, что все смотрят на нее и ждут. Николай видел, что Денисов и Наташа улыбаясь спорили, и что Денисов отказывался, но радостно улыбался. Он подбежал.
– Пожалуйста, Василий Дмитрич, – говорила Наташа, – пойдемте, пожалуйста.
– Да, что, увольте, г'афиня, – говорил Денисов.
– Ну, полно, Вася, – сказал Николай.
– Точно кота Ваську угова'ивают, – шутя сказал Денисов.
– Целый вечер вам буду петь, – сказала Наташа.
– Волшебница всё со мной сделает! – сказал Денисов и отстегнул саблю. Он вышел из за стульев, крепко взял за руку свою даму, приподнял голову и отставил ногу, ожидая такта. Только на коне и в мазурке не видно было маленького роста Денисова, и он представлялся тем самым молодцом, каким он сам себя чувствовал. Выждав такт, он с боку, победоносно и шутливо, взглянул на свою даму, неожиданно пристукнул одной ногой и, как мячик, упруго отскочил от пола и полетел вдоль по кругу, увлекая за собой свою даму. Он не слышно летел половину залы на одной ноге, и, казалось, не видел стоявших перед ним стульев и прямо несся на них; но вдруг, прищелкнув шпорами и расставив ноги, останавливался на каблуках, стоял так секунду, с грохотом шпор стучал на одном месте ногами, быстро вертелся и, левой ногой подщелкивая правую, опять летел по кругу. Наташа угадывала то, что он намерен был сделать, и, сама не зная как, следила за ним – отдаваясь ему. То он кружил ее, то на правой, то на левой руке, то падая на колена, обводил ее вокруг себя, и опять вскакивал и пускался вперед с такой стремительностью, как будто он намерен был, не переводя духа, перебежать через все комнаты; то вдруг опять останавливался и делал опять новое и неожиданное колено. Когда он, бойко закружив даму перед ее местом, щелкнул шпорой, кланяясь перед ней, Наташа даже не присела ему. Она с недоуменьем уставила на него глаза, улыбаясь, как будто не узнавая его. – Что ж это такое? – проговорила она.
Несмотря на то, что Иогель не признавал эту мазурку настоящей, все были восхищены мастерством Денисова, беспрестанно стали выбирать его, и старики, улыбаясь, стали разговаривать про Польшу и про доброе старое время. Денисов, раскрасневшись от мазурки и отираясь платком, подсел к Наташе и весь бал не отходил от нее.


Два дня после этого, Ростов не видал Долохова у своих и не заставал его дома; на третий день он получил от него записку. «Так как я в доме у вас бывать более не намерен по известным тебе причинам и еду в армию, то нынче вечером я даю моим приятелям прощальную пирушку – приезжай в английскую гостинницу». Ростов в 10 м часу, из театра, где он был вместе с своими и Денисовым, приехал в назначенный день в английскую гостинницу. Его тотчас же провели в лучшее помещение гостинницы, занятое на эту ночь Долоховым. Человек двадцать толпилось около стола, перед которым между двумя свечами сидел Долохов. На столе лежало золото и ассигнации, и Долохов метал банк. После предложения и отказа Сони, Николай еще не видался с ним и испытывал замешательство при мысли о том, как они свидятся.
Светлый холодный взгляд Долохова встретил Ростова еще у двери, как будто он давно ждал его.
– Давно не видались, – сказал он, – спасибо, что приехал. Вот только домечу, и явится Илюшка с хором.