Эндоспоры

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Эндоспо́ры — покоящиеся, в основном неспособные к размножению формы (некоторые Anaerobacter способны к образованию 7 эндоспор из одной клетки и могут размножаться с их помощью), образуемые некоторыми (исключительно грамположительными[1]) бактериями типа Firmicute[2]. Эндоспоры образуются в результате впячивания внутрь клетки части её собственной цитоплазмы. Образование эндоспор запускается при недостатке питательных веществ с целью пережить неблагоприятный период. Когда условия среды улучшаются, спора прорастает, возвращаясь к состоянию вегетативной клетки. Эндоспоры могут сохраняться очень долго, возможно, до 1000 лет при нормальных условиях (были описаны случаи прорастания спор, возраст которых насчитывает несколько миллионов лет[3]). Однако при 100°С 90% эндоспор гибнут через 11 минут; 99% спор актиномицетов гибнет при 75°С через 70 минут, при высушивании они сохраняют жизнеспособность до 15 лет[4].





Спорообразование

Как писалось выше, при неблагоприятных условиях внутри материнской клетки (спорангия) образуется эндоспора, причём в каждой материнской клетке формируется одна спора (описана анаэробная бактерия, образующая в клетке до 3—5 эндоспор[1]). Процесс спорообразования продолжается 5—13 часов[5].

Спорообразование идёт с затратой питательных веществ. В начале спорообразования в клетке падает содержание глюкозы и поли-β-оксимасляной кислоты, синтезируется дипиколиновая кислота (она отсутствует в нормальной вегетативной клетке), накапливаются ионы Ca2+, Mg2+, Mn2+ и К+[5].

Процесс спорообразования протекает в несколько этапов:

  1. Цитолемма инвагинируется, быстро углубляясь, так что клетка оказывается разделённой на две части: меньшую, содержащую часть генетического материала (будущая спора), и большую.
  2. Отделённая часть покрывается цитолеммой материнской клетки. В итоге формируется проспора с двумя плазматическими мембранами.
  3. Между плазматическими мембранами проспоры синтезируется кора (кортекс) из пептидогликана, а за счёт материнской клетки формируются споровые оболочки: полипептидная наружная оболочка и экзоспорий, состоящий из белков и липидов.
  4. Материнская клетка разрушается, спора освобождается[6].

Этапы образования споры до стадии проспоры обратимы, после этого этапа процесс спорообразования уже становится необратимым. Установлено, что если добавить к спорулирующей культуре антибиотик хлорамфеникол, то обрастание отделённого участка цитоплазмой материнской клетки останавливается, и вместо спорообразования происходит обычное клеточное деление[1].

Свойства зрелой эндоспоры

Физические свойства

Эндоспора представляет собой округлую или овальную термостабильную, сильно преломляющую свет структуру. Эндоспоры не окрашиваются по Граму и другими стандартными методами. Если размягчить оболочку споры окраской по Ожешке, то в дальнейшем спора будет доступна для окрашивания по Цилю-Нильсену[5].

Химические свойства

Как писалось выше, в споре накапливаются дипиколиновая кислота и ионы кальция, а также ионы Mg2+, Mn2+ и К+. Белки эндоспор, в отличие от белков вегетативных клеток, богаты цистеином и гидрофобными аминокислотами, с чем связывают устойчивость спор к действию неблагоприятных факторов: высокой температуры, радиации, ультрафиолетовых лучей, химических агентов[1].

Генетический материал споры

Содержание ДНК в споре ниже, чем в исходной вегетативной клетке, поскольку в спору переходит только часть генетического материала исходной клетки. Генетический материал поступает в спору в виде до конца реплицированных молекул ДНК. У некоторых видов споры содержат по 2 или 3 копии ДНК. Содержание РНК в спорах ниже, чем в вегетативных клетках[1].

Расположение в клетке

Расположение незрелых эндоспор внутри бактериальной клетки является важным показателем для идентификации различных видов бактерий. Существует 3 основных типа расположения эндоспор:

  • терминальное;
  • концевое:
  • центральное.

Изредка встречается также латеральное расположение эндоспор.

Примером бактерии с терминальными эндоспорами является Clostridium tetani, возбудитель столбняка. Центрально расположенные эндоспоры имеет бактерия Bacillus cereus, а концевые — Bacillus subtilis.

Прорастание

Прорастание споры включает в себя 3 этапа:

  • активация;
  • инициация;
  • собственно прорастание[5].

Прорастание споры активируется при прогревании. Его также активируют глюкоза и другие углеводы, многие аминокислоты (в первую очередь L-аланин), а также некоторые ионы[5].

За активацией следует инициация прорастания, в ходе которой происходит гидратация споры, активация ферментных систем и дыхания, удаление ионов кальция и дипиколиновой кислоты. После этого следует собственно прорастание, при котором из споры вырастает ростовая трубка, которая разрывает оболочку[5].

Прорастание споры сопровождается рядом структурных, химических и иных изменений, которые приведены в нижеследующей таблице[5]:

Зрелая спора Прорастающая спора
Репрессия генома Дерепрессия генома
Образования дипиколиновой кислоты Удаление дипиколиновой кислоты
Увеличение содержания Ca2+ Удаление Ca2+
Метаболизм почти отсутствует Мобилизация метаболизма
Есть кортекс Разрушение кортекса
Мало свободной воды в цитоплазме Увеличение содержания свободной воды в цитоплазме
Высокий показатель преломления света Уменьшение показателя преломления света
Высокая устойчивость к вредному излучению, химическим веществам Высокая чувствительность к вредному излучению, химическим веществам
Термостабильность Термолабильность
Длительная жизнеспособность (сотни лет) Короткая жизнеспособность

Бактерии, образующие эндоспоры

Примерами бактерий, формирующих эндоспоры, являются:

Значение для человечества

Так как образование эндоспоры является упрощённой моделью клеточной дифференцировки, молекулярные аспекты этого процесса были детально изучены, особенно у модельного организма Bacillus subtilis. Благодаря этим исследованиям было получено немало нового для нашего понимания процесса экспрессии генов, транскрипционных факторов, сигма-фактора субъединиц РНК-полимеразы.

Эндоспоры возбудителя сибирской язвы Bacillus anthracis были использованы в атаках сибирской язвой в 2001 году. Порошок, найденный в заражённых почтовых конвертах, содержал зрелые споры возбудителя сибирской язвы. Вдыхание, глотание или попадание на кожу этого порошка повлекло за собой ряд смертей.

Эндоспоры Geobacillus stearothermophilus применяются в роли биологического индикатора, когда в автоклавах проводят стерилизационные процедуры.

Споры Bacillus subtilis нашли своё применение в биотехнологии, микробиологии и медицине (сфера вакцинации) как средство для получения рекомбинантных белков[7].

Напишите отзыв о статье "Эндоспоры"

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 [www.medbiol.ru/medbiol/microbiol/000f749e.htm Биология и медицина. Споры и спорообразование прокариот].
  2. C.Michael Hogan. 2010. [www.eoearth.org/article/Bacteria?topic=49480 Bacteria. Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J. Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC]
  3. Cano RJ, Borucki MK (1995) Revival and identification of bacterial spores in 25- to 40-million-year-old Dominican amber. Science 268: 1060-1064. DOI:10.1126/science.7538699
  4. Билич, Крыжановский, 2009, с. 191.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 Билич, Крыжановский, 2009, с. 190.
  6. Билич, Крыжановский, 2009, с. 190—191.
  7. Abel-Santos, E (editor). Bacterial Spores: Current Research and Applications. — Caister Academic Press, 2012. — ISBN 978-1-908230-00-3.

Литература

Ссылки

  • [highered.mcgraw-hill.com/sites/0035456775/student_view0/chapter20/bacterial_endospore_formation.html Образование эндоспор: видео и тест для самопроверки.] (Проверено 11 июня 2013) (англ.)

Отрывок, характеризующий Эндоспоры

– О чем вы там шумите? – вдруг послышался через стол басистый голос Марьи Дмитриевны. – Что ты по столу стучишь? – обратилась она к гусару, – на кого ты горячишься? верно, думаешь, что тут французы перед тобой?
– Я правду говору, – улыбаясь сказал гусар.
– Всё о войне, – через стол прокричал граф. – Ведь у меня сын идет, Марья Дмитриевна, сын идет.
– А у меня четыре сына в армии, а я не тужу. На всё воля Божья: и на печи лежа умрешь, и в сражении Бог помилует, – прозвучал без всякого усилия, с того конца стола густой голос Марьи Дмитриевны.
– Это так.
И разговор опять сосредоточился – дамский на своем конце стола, мужской на своем.
– А вот не спросишь, – говорил маленький брат Наташе, – а вот не спросишь!
– Спрошу, – отвечала Наташа.
Лицо ее вдруг разгорелось, выражая отчаянную и веселую решимость. Она привстала, приглашая взглядом Пьера, сидевшего против нее, прислушаться, и обратилась к матери:
– Мама! – прозвучал по всему столу ее детски грудной голос.
– Что тебе? – спросила графиня испуганно, но, по лицу дочери увидев, что это была шалость, строго замахала ей рукой, делая угрожающий и отрицательный жест головой.
Разговор притих.
– Мама! какое пирожное будет? – еще решительнее, не срываясь, прозвучал голосок Наташи.
Графиня хотела хмуриться, но не могла. Марья Дмитриевна погрозила толстым пальцем.
– Казак, – проговорила она с угрозой.
Большинство гостей смотрели на старших, не зная, как следует принять эту выходку.
– Вот я тебя! – сказала графиня.
– Мама! что пирожное будет? – закричала Наташа уже смело и капризно весело, вперед уверенная, что выходка ее будет принята хорошо.
Соня и толстый Петя прятались от смеха.
– Вот и спросила, – прошептала Наташа маленькому брату и Пьеру, на которого она опять взглянула.
– Мороженое, только тебе не дадут, – сказала Марья Дмитриевна.
Наташа видела, что бояться нечего, и потому не побоялась и Марьи Дмитриевны.
– Марья Дмитриевна? какое мороженое! Я сливочное не люблю.
– Морковное.
– Нет, какое? Марья Дмитриевна, какое? – почти кричала она. – Я хочу знать!
Марья Дмитриевна и графиня засмеялись, и за ними все гости. Все смеялись не ответу Марьи Дмитриевны, но непостижимой смелости и ловкости этой девочки, умевшей и смевшей так обращаться с Марьей Дмитриевной.
Наташа отстала только тогда, когда ей сказали, что будет ананасное. Перед мороженым подали шампанское. Опять заиграла музыка, граф поцеловался с графинюшкою, и гости, вставая, поздравляли графиню, через стол чокались с графом, детьми и друг с другом. Опять забегали официанты, загремели стулья, и в том же порядке, но с более красными лицами, гости вернулись в гостиную и кабинет графа.


Раздвинули бостонные столы, составили партии, и гости графа разместились в двух гостиных, диванной и библиотеке.
Граф, распустив карты веером, с трудом удерживался от привычки послеобеденного сна и всему смеялся. Молодежь, подстрекаемая графиней, собралась около клавикорд и арфы. Жюли первая, по просьбе всех, сыграла на арфе пьеску с вариациями и вместе с другими девицами стала просить Наташу и Николая, известных своею музыкальностью, спеть что нибудь. Наташа, к которой обратились как к большой, была, видимо, этим очень горда, но вместе с тем и робела.
– Что будем петь? – спросила она.
– «Ключ», – отвечал Николай.
– Ну, давайте скорее. Борис, идите сюда, – сказала Наташа. – А где же Соня?
Она оглянулась и, увидав, что ее друга нет в комнате, побежала за ней.
Вбежав в Сонину комнату и не найдя там свою подругу, Наташа пробежала в детскую – и там не было Сони. Наташа поняла, что Соня была в коридоре на сундуке. Сундук в коридоре был место печалей женского молодого поколения дома Ростовых. Действительно, Соня в своем воздушном розовом платьице, приминая его, лежала ничком на грязной полосатой няниной перине, на сундуке и, закрыв лицо пальчиками, навзрыд плакала, подрагивая своими оголенными плечиками. Лицо Наташи, оживленное, целый день именинное, вдруг изменилось: глаза ее остановились, потом содрогнулась ее широкая шея, углы губ опустились.
– Соня! что ты?… Что, что с тобой? У у у!…
И Наташа, распустив свой большой рот и сделавшись совершенно дурною, заревела, как ребенок, не зная причины и только оттого, что Соня плакала. Соня хотела поднять голову, хотела отвечать, но не могла и еще больше спряталась. Наташа плакала, присев на синей перине и обнимая друга. Собравшись с силами, Соня приподнялась, начала утирать слезы и рассказывать.
– Николенька едет через неделю, его… бумага… вышла… он сам мне сказал… Да я бы всё не плакала… (она показала бумажку, которую держала в руке: то были стихи, написанные Николаем) я бы всё не плакала, но ты не можешь… никто не может понять… какая у него душа.
И она опять принялась плакать о том, что душа его была так хороша.
– Тебе хорошо… я не завидую… я тебя люблю, и Бориса тоже, – говорила она, собравшись немного с силами, – он милый… для вас нет препятствий. А Николай мне cousin… надобно… сам митрополит… и то нельзя. И потом, ежели маменьке… (Соня графиню и считала и называла матерью), она скажет, что я порчу карьеру Николая, у меня нет сердца, что я неблагодарная, а право… вот ей Богу… (она перекрестилась) я так люблю и ее, и всех вас, только Вера одна… За что? Что я ей сделала? Я так благодарна вам, что рада бы всем пожертвовать, да мне нечем…
Соня не могла больше говорить и опять спрятала голову в руках и перине. Наташа начинала успокоиваться, но по лицу ее видно было, что она понимала всю важность горя своего друга.
– Соня! – сказала она вдруг, как будто догадавшись о настоящей причине огорчения кузины. – Верно, Вера с тобой говорила после обеда? Да?
– Да, эти стихи сам Николай написал, а я списала еще другие; она и нашла их у меня на столе и сказала, что и покажет их маменьке, и еще говорила, что я неблагодарная, что маменька никогда не позволит ему жениться на мне, а он женится на Жюли. Ты видишь, как он с ней целый день… Наташа! За что?…
И опять она заплакала горьче прежнего. Наташа приподняла ее, обняла и, улыбаясь сквозь слезы, стала ее успокоивать.
– Соня, ты не верь ей, душенька, не верь. Помнишь, как мы все втроем говорили с Николенькой в диванной; помнишь, после ужина? Ведь мы всё решили, как будет. Я уже не помню как, но, помнишь, как было всё хорошо и всё можно. Вот дяденьки Шиншина брат женат же на двоюродной сестре, а мы ведь троюродные. И Борис говорил, что это очень можно. Ты знаешь, я ему всё сказала. А он такой умный и такой хороший, – говорила Наташа… – Ты, Соня, не плачь, голубчик милый, душенька, Соня. – И она целовала ее, смеясь. – Вера злая, Бог с ней! А всё будет хорошо, и маменьке она не скажет; Николенька сам скажет, и он и не думал об Жюли.
И она целовала ее в голову. Соня приподнялась, и котеночек оживился, глазки заблистали, и он готов был, казалось, вот вот взмахнуть хвостом, вспрыгнуть на мягкие лапки и опять заиграть с клубком, как ему и было прилично.
– Ты думаешь? Право? Ей Богу? – сказала она, быстро оправляя платье и прическу.
– Право, ей Богу! – отвечала Наташа, оправляя своему другу под косой выбившуюся прядь жестких волос.
И они обе засмеялись.
– Ну, пойдем петь «Ключ».
– Пойдем.
– А знаешь, этот толстый Пьер, что против меня сидел, такой смешной! – сказала вдруг Наташа, останавливаясь. – Мне очень весело!
И Наташа побежала по коридору.
Соня, отряхнув пух и спрятав стихи за пазуху, к шейке с выступавшими костями груди, легкими, веселыми шагами, с раскрасневшимся лицом, побежала вслед за Наташей по коридору в диванную. По просьбе гостей молодые люди спели квартет «Ключ», который всем очень понравился; потом Николай спел вновь выученную им песню.
В приятну ночь, при лунном свете,
Представить счастливо себе,
Что некто есть еще на свете,
Кто думает и о тебе!
Что и она, рукой прекрасной,
По арфе золотой бродя,
Своей гармониею страстной
Зовет к себе, зовет тебя!
Еще день, два, и рай настанет…
Но ах! твой друг не доживет!
И он не допел еще последних слов, когда в зале молодежь приготовилась к танцам и на хорах застучали ногами и закашляли музыканты.

Пьер сидел в гостиной, где Шиншин, как с приезжим из за границы, завел с ним скучный для Пьера политический разговор, к которому присоединились и другие. Когда заиграла музыка, Наташа вошла в гостиную и, подойдя прямо к Пьеру, смеясь и краснея, сказала:
– Мама велела вас просить танцовать.
– Я боюсь спутать фигуры, – сказал Пьер, – но ежели вы хотите быть моим учителем…
И он подал свою толстую руку, низко опуская ее, тоненькой девочке.
Пока расстанавливались пары и строили музыканты, Пьер сел с своей маленькой дамой. Наташа была совершенно счастлива; она танцовала с большим , с приехавшим из за границы . Она сидела на виду у всех и разговаривала с ним, как большая. У нее в руке был веер, который ей дала подержать одна барышня. И, приняв самую светскую позу (Бог знает, где и когда она этому научилась), она, обмахиваясь веером и улыбаясь через веер, говорила с своим кавалером.
– Какова, какова? Смотрите, смотрите, – сказала старая графиня, проходя через залу и указывая на Наташу.
Наташа покраснела и засмеялась.
– Ну, что вы, мама? Ну, что вам за охота? Что ж тут удивительного?

В середине третьего экосеза зашевелились стулья в гостиной, где играли граф и Марья Дмитриевна, и большая часть почетных гостей и старички, потягиваясь после долгого сиденья и укладывая в карманы бумажники и кошельки, выходили в двери залы. Впереди шла Марья Дмитриевна с графом – оба с веселыми лицами. Граф с шутливою вежливостью, как то по балетному, подал округленную руку Марье Дмитриевне. Он выпрямился, и лицо его озарилось особенною молодецки хитрою улыбкой, и как только дотанцовали последнюю фигуру экосеза, он ударил в ладоши музыкантам и закричал на хоры, обращаясь к первой скрипке: