Эпидендровые

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Эпидендровые (подсемейство)»)
Перейти к: навигация, поиск
</tr>
Эпидендровые

Epidendrum cinnabarinum
Научная классификация
Международное научное название

Epidendroideae Lindl.

Типовой род
Epidendrum L., 1763, nom. cons.
Роды
Ареал
<center>

  Ареал Эпидендровых

</td></tr>

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе
</tr>
</td></tr>

</table>

Эпидендровые (лат. Epidendroideae) — подсемейство семейства Орхидные. Многолетние эпифитные, реже наземные, очень редко лиановидные сапрофитные травы. Распространены в тропических, субтропических и умеренных областях всех материков, в том числе в бореальных районах Северного полушария. Типовой род — Epidendrum L.





История описания

После Карла Линнея[2], А. Жюсье (Jussieu, 1789), Дж. Линдли (Lindley, 1826), Г. Райхенбаха (Reichenbach f., 1874), Дж. Бентама (Bentham, 1881), Э. Пфитцера (Pfitzer, 1889) и Р. Шлехтера (Schlechter, 1927) попытка создания новой системы семейства Orchidaceae была предпринята в 1960 г. Л. Гараи (Garay, 1960). Автор данной системы считает, что все системы Orchidaceae, предложенные в прошлом, были основаны на прогрессивной дифференциации орхидных в линейной последовательности, которая предполагает монофилетичность их происхождения. Л. Гараи высказывает предположение о том, что семейство Orchidaceae имеет полифилетическое происхождение и признает существование в пределах семейства пяти подсемейств — Apostasioideae, Neottioideae, Cypripedioideae, Ophrydoideae, Kserosphaeroideae, находящихся на одинаковом удалении от исходщой (анцестральной) группы. Позднее название подсемейства Kerosphaeroideae было Л. Гараи (Garay, 1972) изменено на Epidendroideae, а также признана целесообразность выделения в пределах семейства групп дву- и однотычиночных орхидей — Diandrae и Monandrae. Выделение подсемейств было осуществлено Л. Гараи на основании изучения эволюции колонки и ряда других признаков (морфологического типа, экологической приуроченности). По мнению Л. Гараи (Garay, 1972), основное различие между его системой и системами предшественников состоит в признании им определенных эволюционных линий, представленных естественными систематическими единицами, тогда как в системах других авторов филогенетические линии нередко были разъединены в случайные условные категории.

Некоторые современные авторы предпочитают делить семейство на три более четко очерченные подсемейства (иногда их даже возводят в ранг семейств) — апостасиевые, циприпедиевые (дву-тычинковые) и собственно орхидные (однотычинковые) с подразделением последнего подсемейства (семейства) на более мелкие таксономические единицы. Сторонником такой точки зрения является П. Вермёлен (Vermeulen, 1965, 1966). В пределах порядка Orchidales этот автор выделяет семейства Apostasiaceae, Cypripediaceae и Orchidaceae. Последнее включает подсемейства Orchidoideae и Epidendroideae. Подсемейство Epidendroideae, в свою очередь, объединяет, согласно системе П. Вермёлена, две группы триб — Neottianthae и Epidendranthae.

Новейшую систему семейства Orchidaceae разработал американский ученый Р. Дресслер (Dressier, 1981). Он разделяет орхидные на шесть подсемейств: Apostasioideae, Cypripedioideae, Orchidoideae, Spiranthoideae, Epidendroideae и Vandoideae.

Основным признаком, определяющим принадлежность трибы к тому или иному подсемейству в системе Р. Дресслера, как и в работах многих его предшественников, является строение колонки и характер расположения пыльника и рыльца. Наибольшее количество триб включает подсемейство Epidendroideae. Поскольку система Р. Дресслера разработана до подтриб, что значительно облегчает определение места тех или иных родов в семействе орхидных, она наиболее удобна для пользования. По определению самого автора, главной особенностью, отличающей его систему от других систем, является вычленение орхидей с поллиниями более или менее мягкой консистенции в отдельный таксон.[3]

Биологическое описание

Стебель симподиально нарастающий, травянистый, прямостоящий, поникающий, редко лиановидный, нарастающий моноподиально. Обычно несколько или 1 междоузлие более или менее сильно утолщается, образуя подземный сочный клубень или надземный запасающий орган, так называемую псевдобульбу, или туберидий; нередко стебель видоизменяется до ползущего корневища, на котором образуются овальные или сферические псевдобульбы состоящие из 1 междоузлия и несущие 1-2 апикально расположенных листа.

Корни многочисленные, расположенные в узлах побега, воздушные корни часто покрыты веламеном.

Листья конволютные или дупликатные, чаще кондупликатные, реже пликатные. Большей частью двурядно черепитчато расположенные, изредка мясистые суккулентные, цилиндрические или чечевицеобразные, очень редко листья отсутствуют (ассимилирующую функцию выполняет зеленый стебель).

Соцветие верхушечное или боковое. Чаще малоцветковая, прямостоячая или поникающая, рыхлая кисть, но нередко кисть густая, многоцветковая или редуцирована до 1-2 цветков.

Цветки разнообразной окраски, от мелких до крупных, спирально расположенные, резко зигоморфные, большей частью ресупинатные. Листочки околоцветника свободные или различным образом срастаются между собой; боковые листочки наружного круга, срастаясь под губой своими краями, нередко образуют подобие широкого шпорца, так называемый ментум.
Губа разнообразной формы, обычно несет на своей поверхности различные выросты.
Пыльник прямостоячий только на начальной стадии своего развития, позднее он сгибается над колонкой, образуя на её верхушке подобие легко снимающейся крышечки или колпачка, так называемый оперкулум.
Поллинии обычно плотные, восковидные, в числе 2, 4, 6 или 8, пластинчатые или булавовидные.
Клювик обычно небольшой, в виде простой пластинки отделяющей пыльник от рыльца.
Колонка укороченная или вытянутая, иногда по бокам крылатая или с крупными апикальными выростами, так называемыми стелидиями.
Рыльце большей частью в виде вогнутой ямки, цельное, реже лопастное.
Завязь 1-гнездная, очень редко 3-гнездная.

Плод — сухая коробочка, очень редко плод сочный ягодообразный.
Семена мелкие, очень многочисленные, веретеновидные.

Хромосомы преимущественно мелкие, реже крупные, в числе 16-20, 24-32, 36-44, 48, 50, 54-58, 64, 68, 72, 108, 144, 150.[4]

Происхождение и эволюция

Бурное эволюционное развитие Epidendroideae началось в раннем кайнозое, примерно 55-60 миллионов лет назад, или ранее.[5]

Систематика

Взгляды систематиков на структуру подсемейства не устоялись.

По системе американского ботаника Роберта Дресслера[6] подсемейство Эпидендровые подразделяется на 12 триб, включающих около 90-100 родов и более 10000 видов:

По системе предложенной в 2005 году, подсемейство включает 16 триб[7].

Согласно одной из последних публикаций подсемейство 2006 года подсемейство Эпидендровые подразделяется на 12 триб иного состава[8]:

Название трибы Некоторые роды
Arethuseae Coelogyne, Calopogon
Collabieae
Calypsoeae Calypso
Epidendreae Leptotes, Laelia, Isabelia, Epidendrum, Encyclia, Cattleya
Gastrodieae
Neottieae Listera
Malaxideae
Podochileae
Triphoreae
Tropidieae
Sobralieae
Xerorchideae Единственный род Xerorchis

По данным Germplasm Resources Information Network (GRIN) подсемейство состоит из семи триб, объединяющих более 600 родов[9].

В связи с появлением новых методов филогенетических исследований структура подсемейства постоянно пересматривается.

Напишите отзыв о статье "Эпидендровые"

Примечания

  1. Об условности указания класса однодольных в качестве вышестоящего таксона для описываемой в данной статье группы растений см. раздел «Системы APG» статьи «Однодольные».
  2. «Species plantarum» Linnaeus, 1753
  3. Т. М. Черевченко, Г. П. Кушнир. «Орхидеи в культуре»
  4. Аверьянов Л. В. Определитель орхидных Вьетнама. 1994.
  5. [elementy.ru/news/430579 Santiago R. Ramírez et al. Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator // Nature. 2007. V. 448. P. 1042—1045.]
  6. Robert L. Dressler. Phylogeny and Classification of the Orchid Family. Cambridge University Press, 1993.
  7. Alec M. Pridgeon, Phillip Cribb, Mark W. Chase (Hrsg.): Genera Orchidacearum. Epidendroideae (Part one). 2. Auflage. 4/1, Oxford University Press, New York und Oxford 2005, ISBN 0-19-850712-7
  8. Alec Pridgeon, Philip J Cribb, Mark W Chase and Finn Rasmussen. Genera Orchidacearum: Volume 4: Epidendroideae (Part 1) (Hardcover). Oxford University Press. 2006 г.
  9. [www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/family.pl?1825 Epidendroideae(англ.): информация на сайте GRIN  (Проверено 10 июля 2009)

Литература

  • [books.google.ru/books?id=MC4C8Vv0sR4C&printsec=frontcover Alec Pridgeon, Philip J Cribb, Mark W Chase and Finn Rasmussen. Genera Orchidacearum: Volume 4: Epidendroideae (Part 1) (Hardcover). Oxford University Press. 2006 г.] ISBN 0198507127
  • Robert L. Dressler: Phylogeny and Classification of the Orchid Family. Cambridge University Press, 1993, ISBN 0-521-45058-6
  • Гладкова В. Н. Семейство орхидные (Orchidaceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 6. Цветковые растения. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 248—275. — 543 с., ил.; 34 л. ил. с. — 300 000 экз.
  • Kenneth M. Cameron, Mark W. Chase, W. Mark Whitten, Paul J. Kores, David C. Jarrell, Victor A. Albert, Tomohisa Yukawa, Harold G. Hills and Douglas H. Goldman. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae: evidence from rbcL nucleotide sequences. American Journal of Botany. 1999

Ссылки

  • [www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/gnlist.pl?1825 Список родов подсемейства Эпидендровые на сайте GRIN]  (Проверено 10 июля 2009)

Отрывок, характеризующий Эпидендровые

– Ну, здравствуй, здравствуй; рад видеть.
– Для мила дружка семь верст не околица, – заговорил князь Василий, как всегда, быстро, самоуверенно и фамильярно. – Вот мой второй, прошу любить и жаловать.
Князь Николай Андреевич оглядел Анатоля. – Молодец, молодец! – сказал он, – ну, поди поцелуй, – и он подставил ему щеку.
Анатоль поцеловал старика и любопытно и совершенно спокойно смотрел на него, ожидая, скоро ли произойдет от него обещанное отцом чудацкое.
Князь Николай Андреевич сел на свое обычное место в угол дивана, подвинул к себе кресло для князя Василья, указал на него и стал расспрашивать о политических делах и новостях. Он слушал как будто со вниманием рассказ князя Василья, но беспрестанно взглядывал на княжну Марью.
– Так уж из Потсдама пишут? – повторил он последние слова князя Василья и вдруг, встав, подошел к дочери.
– Это ты для гостей так убралась, а? – сказал он. – Хороша, очень хороша. Ты при гостях причесана по новому, а я при гостях тебе говорю, что вперед не смей ты переодеваться без моего спроса.
– Это я, mon pиre, [батюшка,] виновата, – краснея, заступилась маленькая княгиня.
– Вам полная воля с, – сказал князь Николай Андреевич, расшаркиваясь перед невесткой, – а ей уродовать себя нечего – и так дурна.
И он опять сел на место, не обращая более внимания на до слез доведенную дочь.
– Напротив, эта прическа очень идет княжне, – сказал князь Василий.
– Ну, батюшка, молодой князь, как его зовут? – сказал князь Николай Андреевич, обращаясь к Анатолию, – поди сюда, поговорим, познакомимся.
«Вот когда начинается потеха», подумал Анатоль и с улыбкой подсел к старому князю.
– Ну, вот что: вы, мой милый, говорят, за границей воспитывались. Не так, как нас с твоим отцом дьячок грамоте учил. Скажите мне, мой милый, вы теперь служите в конной гвардии? – спросил старик, близко и пристально глядя на Анатоля.
– Нет, я перешел в армию, – отвечал Анатоль, едва удерживаясь от смеха.
– А! хорошее дело. Что ж, хотите, мой милый, послужить царю и отечеству? Время военное. Такому молодцу служить надо, служить надо. Что ж, во фронте?
– Нет, князь. Полк наш выступил. А я числюсь. При чем я числюсь, папа? – обратился Анатоль со смехом к отцу.
– Славно служит, славно. При чем я числюсь! Ха ха ха! – засмеялся князь Николай Андреевич.
И Анатоль засмеялся еще громче. Вдруг князь Николай Андреевич нахмурился.
– Ну, ступай, – сказал он Анатолю.
Анатоль с улыбкой подошел опять к дамам.
– Ведь ты их там за границей воспитывал, князь Василий? А? – обратился старый князь к князю Василью.
– Я делал, что мог; и я вам скажу, что тамошнее воспитание гораздо лучше нашего.
– Да, нынче всё другое, всё по новому. Молодец малый! молодец! Ну, пойдем ко мне.
Он взял князя Василья под руку и повел в кабинет.
Князь Василий, оставшись один на один с князем, тотчас же объявил ему о своем желании и надеждах.
– Что ж ты думаешь, – сердито сказал старый князь, – что я ее держу, не могу расстаться? Вообразят себе! – проговорил он сердито. – Мне хоть завтра! Только скажу тебе, что я своего зятя знать хочу лучше. Ты знаешь мои правила: всё открыто! Я завтра при тебе спрошу: хочет она, тогда пусть он поживет. Пускай поживет, я посмотрю. – Князь фыркнул.
– Пускай выходит, мне всё равно, – закричал он тем пронзительным голосом, которым он кричал при прощаньи с сыном.
– Я вам прямо скажу, – сказал князь Василий тоном хитрого человека, убедившегося в ненужности хитрить перед проницательностью собеседника. – Вы ведь насквозь людей видите. Анатоль не гений, но честный, добрый малый, прекрасный сын и родной.
– Ну, ну, хорошо, увидим.
Как оно всегда бывает для одиноких женщин, долго проживших без мужского общества, при появлении Анатоля все три женщины в доме князя Николая Андреевича одинаково почувствовали, что жизнь их была не жизнью до этого времени. Сила мыслить, чувствовать, наблюдать мгновенно удесятерилась во всех их, и как будто до сих пор происходившая во мраке, их жизнь вдруг осветилась новым, полным значения светом.
Княжна Марья вовсе не думала и не помнила о своем лице и прическе. Красивое, открытое лицо человека, который, может быть, будет ее мужем, поглощало всё ее внимание. Он ей казался добр, храбр, решителен, мужествен и великодушен. Она была убеждена в этом. Тысячи мечтаний о будущей семейной жизни беспрестанно возникали в ее воображении. Она отгоняла и старалась скрыть их.
«Но не слишком ли я холодна с ним? – думала княжна Марья. – Я стараюсь сдерживать себя, потому что в глубине души чувствую себя к нему уже слишком близкою; но ведь он не знает всего того, что я о нем думаю, и может вообразить себе, что он мне неприятен».
И княжна Марья старалась и не умела быть любезной с новым гостем. «La pauvre fille! Elle est diablement laide», [Бедная девушка, она дьявольски дурна собою,] думал про нее Анатоль.
M lle Bourienne, взведенная тоже приездом Анатоля на высокую степень возбуждения, думала в другом роде. Конечно, красивая молодая девушка без определенного положения в свете, без родных и друзей и даже родины не думала посвятить свою жизнь услугам князю Николаю Андреевичу, чтению ему книг и дружбе к княжне Марье. M lle Bourienne давно ждала того русского князя, который сразу сумеет оценить ее превосходство над русскими, дурными, дурно одетыми, неловкими княжнами, влюбится в нее и увезет ее; и вот этот русский князь, наконец, приехал. У m lle Bourienne была история, слышанная ею от тетки, доконченная ею самой, которую она любила повторять в своем воображении. Это была история о том, как соблазненной девушке представлялась ее бедная мать, sa pauvre mere, и упрекала ее за то, что она без брака отдалась мужчине. M lle Bourienne часто трогалась до слез, в воображении своем рассказывая ему , соблазнителю, эту историю. Теперь этот он , настоящий русский князь, явился. Он увезет ее, потом явится ma pauvre mere, и он женится на ней. Так складывалась в голове m lle Bourienne вся ее будущая история, в самое то время как она разговаривала с ним о Париже. Не расчеты руководили m lle Bourienne (она даже ни минуты не обдумывала того, что ей делать), но всё это уже давно было готово в ней и теперь только сгруппировалось около появившегося Анатоля, которому она желала и старалась, как можно больше, нравиться.
Маленькая княгиня, как старая полковая лошадь, услыхав звук трубы, бессознательно и забывая свое положение, готовилась к привычному галопу кокетства, без всякой задней мысли или борьбы, а с наивным, легкомысленным весельем.
Несмотря на то, что Анатоль в женском обществе ставил себя обыкновенно в положение человека, которому надоедала беготня за ним женщин, он чувствовал тщеславное удовольствие, видя свое влияние на этих трех женщин. Кроме того он начинал испытывать к хорошенькой и вызывающей Bourienne то страстное, зверское чувство, которое на него находило с чрезвычайной быстротой и побуждало его к самым грубым и смелым поступкам.
Общество после чаю перешло в диванную, и княжну попросили поиграть на клавикордах. Анатоль облокотился перед ней подле m lle Bourienne, и глаза его, смеясь и радуясь, смотрели на княжну Марью. Княжна Марья с мучительным и радостным волнением чувствовала на себе его взгляд. Любимая соната переносила ее в самый задушевно поэтический мир, а чувствуемый на себе взгляд придавал этому миру еще большую поэтичность. Взгляд же Анатоля, хотя и был устремлен на нее, относился не к ней, а к движениям ножки m lle Bourienne, которую он в это время трогал своею ногою под фортепиано. M lle Bourienne смотрела тоже на княжну, и в ее прекрасных глазах было тоже новое для княжны Марьи выражение испуганной радости и надежды.
«Как она меня любит! – думала княжна Марья. – Как я счастлива теперь и как могу быть счастлива с таким другом и таким мужем! Неужели мужем?» думала она, не смея взглянуть на его лицо, чувствуя всё тот же взгляд, устремленный на себя.
Ввечеру, когда после ужина стали расходиться, Анатоль поцеловал руку княжны. Она сама не знала, как у ней достало смелости, но она прямо взглянула на приблизившееся к ее близоруким глазам прекрасное лицо. После княжны он подошел к руке m lle Bourienne (это было неприлично, но он делал всё так уверенно и просто), и m lle Bourienne вспыхнула и испуганно взглянула на княжну.
«Quelle delicatesse» [Какая деликатность,] – подумала княжна. – Неужели Ame (так звали m lle Bourienne) думает, что я могу ревновать ее и не ценить ее чистую нежность и преданность ко мне. – Она подошла к m lle Bourienne и крепко ее поцеловала. Анатоль подошел к руке маленькой княгини.
– Non, non, non! Quand votre pere m'ecrira, que vous vous conduisez bien, je vous donnerai ma main a baiser. Pas avant. [Нет, нет, нет! Когда отец ваш напишет мне, что вы себя ведете хорошо, тогда я дам вам поцеловать руку. Не прежде.] – И, подняв пальчик и улыбаясь, она вышла из комнаты.