Электрический синапс

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Эфапс»)
Перейти к: навигация, поиск

Электрический синапс, или эфапс — электрический щелевой контакт между двумя примыкающими нейронами или иными возбудимыми клетками, которая образуется в виде узкой щели, содержащей характерные только для этого типа контактов элементы (т. н. щелевой контакт или нексус). В отличие от химического синапса, являющегося строго односторонним химическим контактом и традиционно называемого собственно синапсом, эфапс является принципиально иным образованием, способным, как правило, передавать сигнал в обоих направлениях (хотя существуют и выпрямляющие электрические синапсы). В электрическом контакте клетки соединяются с помощью особых белковых каналов — коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц — коннексинов)

Различают пре- и постсинаптическую часть. В эфапсе I типа они разделены щелью в 2 нм (обычное межклеточное расстояние — 20 нм), во II типе щель отсутствует[1].

В эфапсе I типа при деполяризации ток пропускается в одном направлении, при гиперполяризации — в обратном.

В эфапсе II типа потенциал действия следует в обоих направлениях.





Распространение

В первой половине ХХ века считалось, что передача нервного сигнала с помощью химического синапса присуща периферийным нервно-мускульным контактам позвоночных (автономная мускулатура и моторные контакты), но, в основном из-за нехватки опытных данных, считалось, что синапсы в центральной нервной системе (ЦНС) используют непосредственно электрическую передачу. Но, после отработки методик внутриклеточной записи электрических потенциалов в 1950-х годах, было показано, что соединение нейронов химическими синапсами является правилом для ЦНС позвоночных и большинства беспозвоночных животных.

В дальнейшем некоторые синапсы в нервной системе ракообразных были идентифицированы как электрические. В настоящее время обнаружено небольшое количество электрических синапсов в мозге млекопитающих, и гораздо большая их доля — в ЦНС низших позвоночных, особенно рыб. У беспозвоночных электрические синапсы довольно обычны в нервной системе аннелид и ракообразных. Электрические синапсы обычно расположены на таких нервных путях, где требуется соблюдение точно определенного времени прохождения нервного импульса — учитывая, что электрический синапс не вызывает заметной на опыте задержки сигнала.

На данный момент известно, что электрические контакты характерны для гораздо большего числа нейронов в мозге млекопитающих, чем предполагалось ранее. Они были обнаружены между дендритами и телами нейронов коры больших полушарий и подкорковых ядер, в лимбической системе и стволе мозга.

Строение

Структура электрических синапсов изучена с помощью электронной микроскопии и других методов.

В отличие от химического синапса, синаптическая щель в электрическом синапсе чрезвычайно узка (около 3,5 нанометров[2]). Через синаптическую щель данного типа синапсов проходят пространственно упорядоченные белковые каналы с гидрофильной порой, каждый примерно 5 нанометров в диаметре, которые перфорируют пре- и постсинаптическую мембрану и называются коннексонами. У первичноротых организмов (нематоды, моллюски, членистоногие) коннексоны сформированы белками паннексинами (англ.) или иннексинами (англ.); у вторичноротых (асцидии, позвоночные) коннексоны построены из белков другого типа — коннексинов, которые кодируются другой группой генов. У иглокожих пока не обнаружены ни паннексины, ни коннексины; возможно, у них имеется еще одно семейство белков, формирующих щелевые контакты и электрические синапсы [3]

У позвоночных есть и паннексины, и коннексины. Но до сих пор у позвоночных не выявлено ни одного электрического синапса, где межклеточные каналы были бы сформированы паннексинами.

Через коннексины (или паннексины), связывающие пре- и постсинаптический нейроны, проходят ионы и малые молекулы, в том числе искусственно введенные в клетку флуоресцентные красители. Проход указанных красителей через электрический синапс может быть зарегистрирован даже с помощью светового микроскопа.

Электрические синапсы позволяют осуществлять электрическую проводимость в обоих направлениях (в отличие от химических); тем не менее, в последнее время у некоторых ракообразных были открыты выпрямляющие электрические синапсы, то есть такие, которые позволяют осуществлять прохождение нервного сигнала только в одном направлении.

Функции

Благодаря прямому переходу ионов через такой синапс, нервный сигнал передается ими практически без задержки. Это позволяет ракообразным, у которых такие синапсы совмещают нейроны, отвечающие за двигательную активность, минимизировать время между появлением опасности и моторной реакцией на неё, что наиболее важно при бегстве от хищника.

Более общая функция электрических синапсов, основанная на проведении ими сигнала в обоих направлениях, заключается в синхронизации активности нейронных популяций. Например, нейроны ствола головного мозга, генерирующие ритмические электрические импульсы, которые обеспечивают дыхание, очевидно могут синхронизировать эту активность. Такая синхронизация достигается благодаря наличию в их популяции электрических синапсов, которые мгновенно возбуждают клетки, «отставшие» на каком-либо такте возбуждения от других. Популяции нейронов, где имеются электрические синапсы, которые обеспечивают синхронизацию возбуждения, обнаружены также в коре, таламусе, мозжечке и других частях мозга.

Тот факт, что размер поры коннексонов электрических синапсов делает возможным переход из клетки в клетку молекул АТФ и вторичных мессенджеров, также играет важную роль в обеспечении синхронизации возбуждения и метаболизма нейронов — последнее особенно важно для клеток нейроглии, соединение которых электрическими синапсами было открыто недавно.

Напишите отзыв о статье "Электрический синапс"

Примечания

  1. Мотавкин П. А. Курс лекций по гистологии. — «Медицина ДВ», 2007. — С. 137. — ISBN 978-5-98301-017-8.
  2. Principles of Neural Science. — 4th. — New York: McGraw-Hill, 2000. — ISBN 0-8385-7701-6.
  3. Shestopalov VI, Panchin Y. Pannexins and gap junction protein diversity. Cell Mol Life Sci. 2008;65:376–394.

Литература

  • Andrew L. Harris and Darren Locke. [www.springer.com/978-1-934115-46-6 Connexins, a guide]. — New York: Springer, 2009. — P. 574. — ISBN 978-1-934115-46-6.
  • Haas, Julie S.; Baltazar Zavala, Carole E. Landisman (2011). «[www.sciencemag.org/content/334/6054/389.abstract Activity-dependent long-term depression of electrical synapses]». Science 334 (6054): 389–393. DOI:10.1126/science.1207502. PMID 22021860. Проверено 2011-10-22.
  • Hestrin, Shaul (2011). «[www.sciencemag.org/content/334/6054/315.short The strength of electrical synapses]». Science 334 (6054): 315–316. DOI:10.1126/science.1213894. PMID 22021844. Проверено 2011-10-22.

Отрывок, характеризующий Электрический синапс

– Я правду говору, – улыбаясь сказал гусар.
– Всё о войне, – через стол прокричал граф. – Ведь у меня сын идет, Марья Дмитриевна, сын идет.
– А у меня четыре сына в армии, а я не тужу. На всё воля Божья: и на печи лежа умрешь, и в сражении Бог помилует, – прозвучал без всякого усилия, с того конца стола густой голос Марьи Дмитриевны.
– Это так.
И разговор опять сосредоточился – дамский на своем конце стола, мужской на своем.
– А вот не спросишь, – говорил маленький брат Наташе, – а вот не спросишь!
– Спрошу, – отвечала Наташа.
Лицо ее вдруг разгорелось, выражая отчаянную и веселую решимость. Она привстала, приглашая взглядом Пьера, сидевшего против нее, прислушаться, и обратилась к матери:
– Мама! – прозвучал по всему столу ее детски грудной голос.
– Что тебе? – спросила графиня испуганно, но, по лицу дочери увидев, что это была шалость, строго замахала ей рукой, делая угрожающий и отрицательный жест головой.
Разговор притих.
– Мама! какое пирожное будет? – еще решительнее, не срываясь, прозвучал голосок Наташи.
Графиня хотела хмуриться, но не могла. Марья Дмитриевна погрозила толстым пальцем.
– Казак, – проговорила она с угрозой.
Большинство гостей смотрели на старших, не зная, как следует принять эту выходку.
– Вот я тебя! – сказала графиня.
– Мама! что пирожное будет? – закричала Наташа уже смело и капризно весело, вперед уверенная, что выходка ее будет принята хорошо.
Соня и толстый Петя прятались от смеха.
– Вот и спросила, – прошептала Наташа маленькому брату и Пьеру, на которого она опять взглянула.
– Мороженое, только тебе не дадут, – сказала Марья Дмитриевна.
Наташа видела, что бояться нечего, и потому не побоялась и Марьи Дмитриевны.
– Марья Дмитриевна? какое мороженое! Я сливочное не люблю.
– Морковное.
– Нет, какое? Марья Дмитриевна, какое? – почти кричала она. – Я хочу знать!
Марья Дмитриевна и графиня засмеялись, и за ними все гости. Все смеялись не ответу Марьи Дмитриевны, но непостижимой смелости и ловкости этой девочки, умевшей и смевшей так обращаться с Марьей Дмитриевной.
Наташа отстала только тогда, когда ей сказали, что будет ананасное. Перед мороженым подали шампанское. Опять заиграла музыка, граф поцеловался с графинюшкою, и гости, вставая, поздравляли графиню, через стол чокались с графом, детьми и друг с другом. Опять забегали официанты, загремели стулья, и в том же порядке, но с более красными лицами, гости вернулись в гостиную и кабинет графа.


Раздвинули бостонные столы, составили партии, и гости графа разместились в двух гостиных, диванной и библиотеке.
Граф, распустив карты веером, с трудом удерживался от привычки послеобеденного сна и всему смеялся. Молодежь, подстрекаемая графиней, собралась около клавикорд и арфы. Жюли первая, по просьбе всех, сыграла на арфе пьеску с вариациями и вместе с другими девицами стала просить Наташу и Николая, известных своею музыкальностью, спеть что нибудь. Наташа, к которой обратились как к большой, была, видимо, этим очень горда, но вместе с тем и робела.
– Что будем петь? – спросила она.
– «Ключ», – отвечал Николай.
– Ну, давайте скорее. Борис, идите сюда, – сказала Наташа. – А где же Соня?
Она оглянулась и, увидав, что ее друга нет в комнате, побежала за ней.
Вбежав в Сонину комнату и не найдя там свою подругу, Наташа пробежала в детскую – и там не было Сони. Наташа поняла, что Соня была в коридоре на сундуке. Сундук в коридоре был место печалей женского молодого поколения дома Ростовых. Действительно, Соня в своем воздушном розовом платьице, приминая его, лежала ничком на грязной полосатой няниной перине, на сундуке и, закрыв лицо пальчиками, навзрыд плакала, подрагивая своими оголенными плечиками. Лицо Наташи, оживленное, целый день именинное, вдруг изменилось: глаза ее остановились, потом содрогнулась ее широкая шея, углы губ опустились.
– Соня! что ты?… Что, что с тобой? У у у!…
И Наташа, распустив свой большой рот и сделавшись совершенно дурною, заревела, как ребенок, не зная причины и только оттого, что Соня плакала. Соня хотела поднять голову, хотела отвечать, но не могла и еще больше спряталась. Наташа плакала, присев на синей перине и обнимая друга. Собравшись с силами, Соня приподнялась, начала утирать слезы и рассказывать.
– Николенька едет через неделю, его… бумага… вышла… он сам мне сказал… Да я бы всё не плакала… (она показала бумажку, которую держала в руке: то были стихи, написанные Николаем) я бы всё не плакала, но ты не можешь… никто не может понять… какая у него душа.
И она опять принялась плакать о том, что душа его была так хороша.
– Тебе хорошо… я не завидую… я тебя люблю, и Бориса тоже, – говорила она, собравшись немного с силами, – он милый… для вас нет препятствий. А Николай мне cousin… надобно… сам митрополит… и то нельзя. И потом, ежели маменьке… (Соня графиню и считала и называла матерью), она скажет, что я порчу карьеру Николая, у меня нет сердца, что я неблагодарная, а право… вот ей Богу… (она перекрестилась) я так люблю и ее, и всех вас, только Вера одна… За что? Что я ей сделала? Я так благодарна вам, что рада бы всем пожертвовать, да мне нечем…
Соня не могла больше говорить и опять спрятала голову в руках и перине. Наташа начинала успокоиваться, но по лицу ее видно было, что она понимала всю важность горя своего друга.
– Соня! – сказала она вдруг, как будто догадавшись о настоящей причине огорчения кузины. – Верно, Вера с тобой говорила после обеда? Да?
– Да, эти стихи сам Николай написал, а я списала еще другие; она и нашла их у меня на столе и сказала, что и покажет их маменьке, и еще говорила, что я неблагодарная, что маменька никогда не позволит ему жениться на мне, а он женится на Жюли. Ты видишь, как он с ней целый день… Наташа! За что?…
И опять она заплакала горьче прежнего. Наташа приподняла ее, обняла и, улыбаясь сквозь слезы, стала ее успокоивать.
– Соня, ты не верь ей, душенька, не верь. Помнишь, как мы все втроем говорили с Николенькой в диванной; помнишь, после ужина? Ведь мы всё решили, как будет. Я уже не помню как, но, помнишь, как было всё хорошо и всё можно. Вот дяденьки Шиншина брат женат же на двоюродной сестре, а мы ведь троюродные. И Борис говорил, что это очень можно. Ты знаешь, я ему всё сказала. А он такой умный и такой хороший, – говорила Наташа… – Ты, Соня, не плачь, голубчик милый, душенька, Соня. – И она целовала ее, смеясь. – Вера злая, Бог с ней! А всё будет хорошо, и маменьке она не скажет; Николенька сам скажет, и он и не думал об Жюли.
И она целовала ее в голову. Соня приподнялась, и котеночек оживился, глазки заблистали, и он готов был, казалось, вот вот взмахнуть хвостом, вспрыгнуть на мягкие лапки и опять заиграть с клубком, как ему и было прилично.
– Ты думаешь? Право? Ей Богу? – сказала она, быстро оправляя платье и прическу.
– Право, ей Богу! – отвечала Наташа, оправляя своему другу под косой выбившуюся прядь жестких волос.
И они обе засмеялись.
– Ну, пойдем петь «Ключ».
– Пойдем.
– А знаешь, этот толстый Пьер, что против меня сидел, такой смешной! – сказала вдруг Наташа, останавливаясь. – Мне очень весело!
И Наташа побежала по коридору.
Соня, отряхнув пух и спрятав стихи за пазуху, к шейке с выступавшими костями груди, легкими, веселыми шагами, с раскрасневшимся лицом, побежала вслед за Наташей по коридору в диванную. По просьбе гостей молодые люди спели квартет «Ключ», который всем очень понравился; потом Николай спел вновь выученную им песню.