Эхиуриды
| Эхиуриды | |||||||||||||||||||
 Urechis caupo | |||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||
|
Echiura Newby, 1940 | |||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Семейства | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Эхиу́ры, или эхиури́ды (лат. Echiura, Echiurida, от греч. echis — змея, ura — хвост) — небольшая группа морских червей, считавшаяся ранее отдельным типом. По современным данным относится к кольчатым червям.
Содержание
Таксономическое положение
По данным многочисленных молекулярных исследований, эхиуриды входят в состав типа кольчатые черви и класса полихеты (который представляет собой парафилетическую группу)[1]; видимо, их близкие родственники — полихеты семейства Capitellidae[2][3].
Биология
Тело мягкое, несегментированное, похожее на сосиску; длиной обычно от 3 до 25 см. Снабжено длинным невтяжным хоботком, который покрыт ресничками, подгоняющими ко рту пищевые частицы. Эхиуры способны отбрасывать хоботок или его часть, которая через пару недель отрастает вновь. Рот расположен на брюшной стороне у основания хоботка. Позади рта — две брюшные щетинки, участвующие в рытье нор; задний конец тела опоясан 1—2 кольцами щетинок, с помощью которых червь чистит своё убежище. Наличие щетинок сближают эхиур с кольчатыми червями. На коже имеются железы, выделяющие слизь.
В обширном целоме лежат трубчатый кишечник, заканчивающийся анусом, парные выделительные органы — метанефридии и анальные мешки, усеянные ресничными воронками — нефростомами. Анальные мешки являются характерным признаком эхиур; они выполняют выделительную и дыхательную функции. Кровеносная система развита слабо; кровь бесцветная, содержит амёбоциты. Целомическая жидкость содержит эритроциты и лейкоциты. У взрослых особей в ней присутствуют также половые клетки. Целомическая жидкость выполняет дыхательную, питательную и выделительную функции. Имеется брюшной нервный ствол, но нет ни ганглиев, ни специализированных органов чувств. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшного ствола без ганглиозных расширений.
Размножение
Эхиуры раздельнополы, оплодотворение обычно внешнее. Эхиуры рода Bonellia обладают самым резко выраженным половым диморфизмом в царстве животных. Карликовые, сильно упрощённые по строению самцы паразитируют в выводных протоках выделительных органов самок, через которые выводятся наружу зрелые яйца; во время прохождения яйца по выводным протокам происходит оплодотворение. Из яйца выходит личинка — трохофора.
Образ жизни
Эхиуры — морские черви, зачастую обитающие на больших глубинах. Держатся защищённых мест; большинство зарывается в песок или ил, где живёт в U-образных норках. Населяют также расселины скал, пустые раковины, панцири морских ежей и др. убежища. Питаются, фильтруя детрит с помощью хоботка. Представители семейства Urechidae ловят бактерий и пищевые частицы при помощи секретируемой телом слизи. Слизь слагает сетчатую трубку, которая заполняет нору червя; эхиура прогоняет сквозь неё воду, перистальтически сокращая тело. Затем слизистая трубка съедается. Было установлено, что размер пор в ней — 36—40 ангстрем, поскольку сеть пропускает молекулы яичного альбумина, но задерживает молекулы сывороточного глобулина.
Классификация
Описано около 230 видов эхиурид, в России — 4 вида[4]. Многие признаки объединяют их с аннелидами, в то время как особенности раннего развития эмбрионов сближают с моллюсками. Ископаемые остатки эхиурид немногочисленны; самый ранний образец относится к каменноугольному периоду. Однако U-образные норки, похожие на убежища современных эхиурид, известны уже с кембрия.
Бонеллии
Семейство Bonellidae характеризуется ярко выраженным половым диморфизмом. Большинство видов зелёного цвета; окрашивающий их пигмент бонеллин химически близок к хлорофиллу. Он высоко токсичен для других организмов и, видимо, имеет защитное значение.
У рода бонеллия (Bonellia), особенно у вида Bonellia viridis, живущего в прибрежной части Средиземного моря и восточной Атлантики, самки в сотни раз крупнее самцов. У самок бонеллий тело цилиндрической формы (длиной до 7 см) и длинный раздвоенный на конце хобот, который может вытягиваться до 1 м. Личинки бонеллии не несут признаков определённого пола и могут развиться как в самцов, так и в самок. Личинки, осевшие на субстрат, как правило, превращаются в самок; личинки, осевшие на хоботки взрослых самок, закрепляются у них на коже или в хоботке и через несколько дней превращаются в самцов. Самец у бонеллии не более 1—3 мм длиной и живёт как паразит на или в теле самки, обычно в специальной камере в выводных протоках половой системы. Порой в них скапливается до 80 самцов, поэтому их длительное время принимали за паразитов. У самца бонеллии отсутствует хоботок и сквозной кишечник; питательные вещества он, вероятно, всасывает через кожу. Для выведения сперматозоидов служит семенной мешок, развивающийся из средней кишки, и ведущий из него наружу нефридий[5].
Напишите отзыв о статье "Эхиуриды"
Примечания
- ↑ [www.annelida.net/phylum-state.html Phylogeny of the Annelida and allies]
- ↑ Torsten H Struck, Nancy Schult, Tiffany Kusen, Emily Hickman, Christoph Bleidorn, Damhnait McHugh and Kenneth M Halanych Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura // BMC Evolutionary Biology. — 2007. — Vol. 7. — P. 57.
- ↑ Goto R., Okamoto T., Ishikawa H., Hamamura Y., Kato M. Molecular phylogeny of echiuran worms (Phylum: Annelida) reveals evolutionary pattern of feeding mode and sexual dimorphism // PLoS ONE. — 2013. — Vol. 8, № 2. — P. e56809. — DOI:10.1371/journal.pone.0056809.
- ↑ [www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm zin.ru]
- ↑ Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю. И. — 7-е изд., перераб. и дополн. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.
Ссылки
- Тип [www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1269 Эхиуриды] в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) (англ.)
| ||||||||||||||||||||||
<imagemap>: неверное или отсутствующее изображение |
Для улучшения этой статьи желательно?:
|
Отрывок, характеризующий Эхиуриды
Наташа, не дослушав княжны Марьи, опять вопросительно поглядела на Пьера.– И оттого, – продолжал Пьер, – что только тот человек, который верит в то, что есть бог, управляющий нами, может перенести такую потерю, как ее и… ваша, – сказал Пьер.
Наташа раскрыла уже рот, желая сказать что то, но вдруг остановилась. Пьер поспешил отвернуться от нее и обратился опять к княжне Марье с вопросом о последних днях жизни своего друга. Смущение Пьера теперь почти исчезло; но вместе с тем он чувствовал, что исчезла вся его прежняя свобода. Он чувствовал, что над каждым его словом, действием теперь есть судья, суд, который дороже ему суда всех людей в мире. Он говорил теперь и вместе с своими словами соображал то впечатление, которое производили его слова на Наташу. Он не говорил нарочно того, что бы могло понравиться ей; но, что бы он ни говорил, он с ее точки зрения судил себя.
Княжна Марья неохотно, как это всегда бывает, начала рассказывать про то положение, в котором она застала князя Андрея. Но вопросы Пьера, его оживленно беспокойный взгляд, его дрожащее от волнения лицо понемногу заставили ее вдаться в подробности, которые она боялась для самой себя возобновлять в воображенье.
– Да, да, так, так… – говорил Пьер, нагнувшись вперед всем телом над княжной Марьей и жадно вслушиваясь в ее рассказ. – Да, да; так он успокоился? смягчился? Он так всеми силами души всегда искал одного; быть вполне хорошим, что он не мог бояться смерти. Недостатки, которые были в нем, – если они были, – происходили не от него. Так он смягчился? – говорил Пьер. – Какое счастье, что он свиделся с вами, – сказал он Наташе, вдруг обращаясь к ней и глядя на нее полными слез глазами.
Лицо Наташи вздрогнуло. Она нахмурилась и на мгновенье опустила глаза. С минуту она колебалась: говорить или не говорить?
– Да, это было счастье, – сказала она тихим грудным голосом, – для меня наверное это было счастье. – Она помолчала. – И он… он… он говорил, что он желал этого, в ту минуту, как я пришла к нему… – Голос Наташи оборвался. Она покраснела, сжала руки на коленах и вдруг, видимо сделав усилие над собой, подняла голову и быстро начала говорить:
– Мы ничего не знали, когда ехали из Москвы. Я не смела спросить про него. И вдруг Соня сказала мне, что он с нами. Я ничего не думала, не могла представить себе, в каком он положении; мне только надо было видеть его, быть с ним, – говорила она, дрожа и задыхаясь. И, не давая перебивать себя, она рассказала то, чего она еще никогда, никому не рассказывала: все то, что она пережила в те три недели их путешествия и жизни в Ярославль.
Пьер слушал ее с раскрытым ртом и не спуская с нее своих глаз, полных слезами. Слушая ее, он не думал ни о князе Андрее, ни о смерти, ни о том, что она рассказывала. Он слушал ее и только жалел ее за то страдание, которое она испытывала теперь, рассказывая.
Княжна, сморщившись от желания удержать слезы, сидела подле Наташи и слушала в первый раз историю этих последних дней любви своего брата с Наташей.
Этот мучительный и радостный рассказ, видимо, был необходим для Наташи.
Она говорила, перемешивая ничтожнейшие подробности с задушевнейшими тайнами, и, казалось, никогда не могла кончить. Несколько раз она повторяла то же самое.
За дверью послышался голос Десаля, спрашивавшего, можно ли Николушке войти проститься.
– Да вот и все, все… – сказала Наташа. Она быстро встала, в то время как входил Николушка, и почти побежала к двери, стукнулась головой о дверь, прикрытую портьерой, и с стоном не то боли, не то печали вырвалась из комнаты.
Пьер смотрел на дверь, в которую она вышла, и не понимал, отчего он вдруг один остался во всем мире.
Княжна Марья вызвала его из рассеянности, обратив его внимание на племянника, который вошел в комнату.
Лицо Николушки, похожее на отца, в минуту душевного размягчения, в котором Пьер теперь находился, так на него подействовало, что он, поцеловав Николушку, поспешно встал и, достав платок, отошел к окну. Он хотел проститься с княжной Марьей, но она удержала его.
– Нет, мы с Наташей не спим иногда до третьего часа; пожалуйста, посидите. Я велю дать ужинать. Подите вниз; мы сейчас придем.
Прежде чем Пьер вышел, княжна сказала ему:
– Это в первый раз она так говорила о нем.
Пьера провели в освещенную большую столовую; через несколько минут послышались шаги, и княжна с Наташей вошли в комнату. Наташа была спокойна, хотя строгое, без улыбки, выражение теперь опять установилось на ее лице. Княжна Марья, Наташа и Пьер одинаково испытывали то чувство неловкости, которое следует обыкновенно за оконченным серьезным и задушевным разговором. Продолжать прежний разговор невозможно; говорить о пустяках – совестно, а молчать неприятно, потому что хочется говорить, а этим молчанием как будто притворяешься. Они молча подошли к столу. Официанты отодвинули и пододвинули стулья. Пьер развернул холодную салфетку и, решившись прервать молчание, взглянул на Наташу и княжну Марью. Обе, очевидно, в то же время решились на то же: у обеих в глазах светилось довольство жизнью и признание того, что, кроме горя, есть и радости.
– Вы пьете водку, граф? – сказала княжна Марья, и эти слова вдруг разогнали тени прошедшего.
– Расскажите же про себя, – сказала княжна Марья. – Про вас рассказывают такие невероятные чудеса.
– Да, – с своей, теперь привычной, улыбкой кроткой насмешки отвечал Пьер. – Мне самому даже рассказывают про такие чудеса, каких я и во сне не видел. Марья Абрамовна приглашала меня к себе и все рассказывала мне, что со мной случилось, или должно было случиться. Степан Степаныч тоже научил меня, как мне надо рассказывать. Вообще я заметил, что быть интересным человеком очень покойно (я теперь интересный человек); меня зовут и мне рассказывают.
