Ювенильный гормон
Ювенильные гормоны — гормоны насекомых, регулирующие их постадийное развитие, вырабатываются прилежащими телами (corpora allata). Ювенильные гормоны, способствуя развитию и росту личиночных органов, тормозят метаморфоз, являются антагонистами гормонов экдизонов, стимулирующих линьку и метаморфоз. По химической природе — изопреноиды-сесквитерпены. Впервые обнаружены в 1956 году американским энтомологом К. Уильямсом в брюшке самцов бабочки Hyalophora cecropia.
Выделение, установление строения и первый химический синтез ювенильного гормона осуществлены группой американских учёных в 1967—1969.
Физиологические свойства
Ювенильные гормоны вырабатываются у насекомых как с полным, так и с неполным превращением. Биосинтез и секреция ювенильного гормона осуществляются прилежащими телами (corpora allata) и начинаются под действием белкового активационного гормона, вырабатываемого нейросекреторными клетками мозга, с момента вылупления личинки из яйца. Концентрации ювенильных гормонов в организме очень малы — 10−1−10−2 мкг/г, в гемолимфе они связаны с белками-носителями. Синтез ювенильных гормонов снижается в периоды линек, и при переходе насекомого в стадию имаго.
В течение личиночного периода ювенильный гормон тормозит активность другого гормона — экдизона, который стимулирует рост личинки, ускоряет её линьку, и таким образом поддерживает нормальное развитие личинки до полной зрелости. Торможение осуществляется, по-видимому, путём репрессии генов. Если в период, перед линькой и предшествующему ей выделению экдизонов в гемолимфу, концентрация ювенильных гормонов превосходит пороговый уровень, то вызываемая экдизоном линька имеет личиночный характер, в противном случае - куколочный или имагинальный. При последовательных линьках секреция ювенильного гормона постепенно уменьшается и на последней личиночной стадии резко затормаживается, в результате чего личинка под действием экдизона превращается в куколку.
Так, удаление прилежащих тел, синтезирующих ювенильный гормон у личинок шелкопряда Samia cecropia ведет к метаморфозу в миниатюрное взрослое насекомое.
Таким образом сбалансированное взаимодействие ювенильного гормона и экдизона обеспечивает нормальное развитие насекомых. Ювенильный гормон проявляет также гонадотропную активность, влияет на диапаузу, стимулирует у некоторых насекомых выработку половых феромонов. Активностью ювенильного гормона обладают и другие изопреноиды, в частности ювабион, а также многие синтетические аналоги.
Структура и свойства
Основой структуры ювенильных гормонов является сексвитерпеновый скелет - они формально могут быть рассмотрены как производные фарнезола, в которых метильная группа в положениях C-3, C-7 и C-11 может быть замещена этильной; в номенклатуре IUPAC ювенильные гормоны рекомендуется именовать как метилзамещенные производные фарнезола с указанием, по необходимости, пространственной конфигурации замещения ω-изопренильного звена[1].
Ювенильные гормоны представляют собой бесцветные оптически-активные вязкие масла, нерастворимые в воде.
Применение
Применение ювенильного гормона и его аналогов в качестве инсектицидов, нарушающих нормальное развитие насекомых, даёт положительные результаты в борьбе с гусеницей хлопковой совки и другими опасными вредителями сельскохозяйственных растений и лесных пород. Hедостаток этих инсектицидов заключается в том, что максимум их эффективности приходится лишь на непродолжительный период превращения незрелой особи в зрелую. У некоторых высших растений обнаружены антагонисты ювенильного гормона, так называемые прекоцены (от англ. precoceous — «скороспелый»), вызывающие преждевременный метаморфоз личинок, бесплодие и аномальное протекание диапаузы у насекомых. Прекоцены перспективны как «антигормональные» инсектициды.
Напишите отзыв о статье "Ювенильный гормон"
Примечания
- ↑ [www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/prenol.html#p11 Pr-11. Juvenile hormones // Prenol nomenclature, recommendations 1986. IUPAC-IUB Joint Commission on Biochemical Nomenclature (JCBN)]
Литература
- Приданцева Е. А., Драбкина А. А., Цизин Ю. С., Ювенильный гормон насекомых, «Успехи современной биологии», 1971, т. 71, в. 2;
- Кример М. 3., Шамшурин А. А. Химия ювенильного гормона и его аналогов, Киш., 1972;
- Roller H., Dahm К. H., The chemistry and biology of juvenile hormone, в сборнике: Recent progress in hormone research, v. 24, N. Y. — L., 1968;
- Naturally occuring insecticides, ed. M. Jacobson, D. Crosby, N. Y., 1971;
- Bowers W. S. et al., Discovery of insect antijuvenile hormones in plants, «Science», 1976, v. 193, ? 4253.
Отрывок, характеризующий Ювенильный гормон
– Brigand, tu me la payeras, – сказал француз, отнимая руку.– Nous autres nous sommes clements apres la victoire: mais nous ne pardonnons pas aux traitres, [Разбойник, ты мне поплатишься за это. Наш брат милосерд после победы, но мы не прощаем изменникам,] – прибавил он с мрачной торжественностью в лице и с красивым энергическим жестом.
Пьер продолжал по французски уговаривать офицера не взыскивать с этого пьяного, безумного человека. Француз молча слушал, не изменяя мрачного вида, и вдруг с улыбкой обратился к Пьеру. Он несколько секунд молча посмотрел на него. Красивое лицо его приняло трагически нежное выражение, и он протянул руку.
– Vous m'avez sauve la vie! Vous etes Francais, [Вы спасли мне жизнь. Вы француз,] – сказал он. Для француза вывод этот был несомненен. Совершить великое дело мог только француз, а спасение жизни его, m r Ramball'я capitaine du 13 me leger [мосье Рамбаля, капитана 13 го легкого полка] – было, без сомнения, самым великим делом.
Но как ни несомненен был этот вывод и основанное на нем убеждение офицера, Пьер счел нужным разочаровать его.
– Je suis Russe, [Я русский,] – быстро сказал Пьер.
– Ти ти ти, a d'autres, [рассказывайте это другим,] – сказал француз, махая пальцем себе перед носом и улыбаясь. – Tout a l'heure vous allez me conter tout ca, – сказал он. – Charme de rencontrer un compatriote. Eh bien! qu'allons nous faire de cet homme? [Сейчас вы мне все это расскажете. Очень приятно встретить соотечественника. Ну! что же нам делать с этим человеком?] – прибавил он, обращаясь к Пьеру, уже как к своему брату. Ежели бы даже Пьер не был француз, получив раз это высшее в свете наименование, не мог же он отречься от него, говорило выражение лица и тон французского офицера. На последний вопрос Пьер еще раз объяснил, кто был Макар Алексеич, объяснил, что пред самым их приходом этот пьяный, безумный человек утащил заряженный пистолет, который не успели отнять у него, и просил оставить его поступок без наказания.
Француз выставил грудь и сделал царский жест рукой.
– Vous m'avez sauve la vie. Vous etes Francais. Vous me demandez sa grace? Je vous l'accorde. Qu'on emmene cet homme, [Вы спасли мне жизнь. Вы француз. Вы хотите, чтоб я простил его? Я прощаю его. Увести этого человека,] – быстро и энергично проговорил французский офицер, взяв под руку произведенного им за спасение его жизни во французы Пьера, и пошел с ним в дом.
Солдаты, бывшие на дворе, услыхав выстрел, вошли в сени, спрашивая, что случилось, и изъявляя готовность наказать виновных; но офицер строго остановил их.
– On vous demandera quand on aura besoin de vous, [Когда будет нужно, вас позовут,] – сказал он. Солдаты вышли. Денщик, успевший между тем побывать в кухне, подошел к офицеру.
– Capitaine, ils ont de la soupe et du gigot de mouton dans la cuisine, – сказал он. – Faut il vous l'apporter? [Капитан у них в кухне есть суп и жареная баранина. Прикажете принести?]
– Oui, et le vin, [Да, и вино,] – сказал капитан.
Французский офицер вместе с Пьером вошли в дом. Пьер счел своим долгом опять уверить капитана, что он был не француз, и хотел уйти, но французский офицер и слышать не хотел об этом. Он был до такой степени учтив, любезен, добродушен и истинно благодарен за спасение своей жизни, что Пьер не имел духа отказать ему и присел вместе с ним в зале, в первой комнате, в которую они вошли. На утверждение Пьера, что он не француз, капитан, очевидно не понимая, как можно было отказываться от такого лестного звания, пожал плечами и сказал, что ежели он непременно хочет слыть за русского, то пускай это так будет, но что он, несмотря на то, все так же навеки связан с ним чувством благодарности за спасение жизни.
Ежели бы этот человек был одарен хоть сколько нибудь способностью понимать чувства других и догадывался бы об ощущениях Пьера, Пьер, вероятно, ушел бы от него; но оживленная непроницаемость этого человека ко всему тому, что не было он сам, победила Пьера.
– Francais ou prince russe incognito, [Француз или русский князь инкогнито,] – сказал француз, оглядев хотя и грязное, но тонкое белье Пьера и перстень на руке. – Je vous dois la vie je vous offre mon amitie. Un Francais n'oublie jamais ni une insulte ni un service. Je vous offre mon amitie. Je ne vous dis que ca. [Я обязан вам жизнью, и я предлагаю вам дружбу. Француз никогда не забывает ни оскорбления, ни услуги. Я предлагаю вам мою дружбу. Больше я ничего не говорю.]
В звуках голоса, в выражении лица, в жестах этого офицера было столько добродушия и благородства (во французском смысле), что Пьер, отвечая бессознательной улыбкой на улыбку француза, пожал протянутую руку.
– Capitaine Ramball du treizieme leger, decore pour l'affaire du Sept, [Капитан Рамбаль, тринадцатого легкого полка, кавалер Почетного легиона за дело седьмого сентября,] – отрекомендовался он с самодовольной, неудержимой улыбкой, которая морщила его губы под усами. – Voudrez vous bien me dire a present, a qui' j'ai l'honneur de parler aussi agreablement au lieu de rester a l'ambulance avec la balle de ce fou dans le corps. [Будете ли вы так добры сказать мне теперь, с кем я имею честь разговаривать так приятно, вместо того, чтобы быть на перевязочном пункте с пулей этого сумасшедшего в теле?]
