ABC-модель развития цветка

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

Развитие цветка — это процесс, посредством которого цветковые растения запускают каскад экспрессии генов в меристеме, который приводит к образованию органа полового размножения, цветка. Чтобы это произошло, растение должно пройти три стадии развития и сопутствующие им физиологические изменения: во-первых, оно должно достичь половой зрелости и стать половозрелой особью (то есть, переход к цветению); во-вторых, должно произойти преобразование апикальной меристемы из вегетативной во флоральную меристему (то есть, должна произойти закладка цветка); и, наконец, рост и развитие индивидуальных органов цветка. Для объяснения механизма последней стадии была придумана модель ABC, которая пытается описать биологическую основу процесса с точки зрения молекулярной генетики и биологии развития.

Для запуска процесса цветения необходим внешний стимул, который мог бы запустить дифференцировку меристемы. Этот стимул запускает митотическое деление клеток меристемы, в особенности по бокам, где формируются зачатки цветков. Тот же стимул заставляет меристему включить генетическую программу развития, которая приведёт к росту флоральной меристемы. Главное различие между флоральной и вегетативной меристемами, кроме очевидного несоответствия между образуемыми органам, — это наличие у первой мутовчатого филлотаксиса, суть которого заключается в том, что образуется зародыш, между отдельными мутовками органов которого не происходит удлинения стебля. Эти мутовки претерпевают акропетальное развитие, давая начало чашелистикам, лепесткам, тычинкам и плодолистикам. Ещё одно отличие от вегетативных пазушных меристем — «детерминированность» флоральной меристемы: после дифференцировки её клетки больше не могут делиться[1].

Меристемы цветка можно подразделить на два типа: генеративные меристемы, из которых формируются соцветия, и которые дают начало цветковой меристеме, формирующей органы цветка. Цветковые меристемы дают начало четырём органам цветка: чашелистикам, лепесткам венчика, тычинкам и плодолистикам (пестику). Все органы цветка и соответствующие меристемы закладываются как мутовки, то есть расположены в виде концентрических кругов вокруг цветковой меристемы[2]. То, какой орган будет сформирован из четырёх мутовок цветка, определяется взаимодействием по крайней мере трёх классов генов, а точнее их продуктов, каждый из которых выполняет свою специфическую функцию. Согласно ABC-модели, функции генов класса A необходимы для закладки мутовок околоцветника, а гены класса C для закладки репродуктивных мутовок. Функции этих генов незаменимы, и отсутствие одной из них будет означать, что другая будет определять идентичность всех флоральных меристем. Функция генов класса B — образование лепестков из чашелистиков во второй мутовке, а также формирование тычинок из плодолистиков в четвёртой мутовке.

Считается, что все органы цветка являются видоизменёнными листьями или выростами стебля. Эту идею впервые высказал И. В. Гёте в XVIII веке. Впервые «цветковая теория» Гёте была опубликована в 1790 году в эссе «Опыт объяснения метаморфоза растений» («Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren»)[3], где Гёте написал:

Ибо мы можем одинаково хорошо сказать, что тычинка является сжавшимся лепестком, и что лепесток — это тычинка в состоянии расширения; что чашелистик — это сжавшийся, приближающийся к известной степени утончённости стеблевой лист, и что последний — это под напором грубых соков расширившийся чашелистик[4].




Переход к цветению

При переходе к цветению в жизненном цикле растений происходят кардинальные изменения, возможно, даже самые важные из всех. Весь процесс должен пройти без ошибок, чтобы гарантировать растению возможность оставить после себя потомство. Переход начинается с закладки генеративной меристемы, которая даст начало соцветию или одному цветку. Это морфогенетическое изменение состоит из эндогенных и экзогенных элементов. Например, чтобы зацвести, у растения должно быть определённое количество листьев и определённое количество общей биомассы. Также необходимы подходящие внешние условия, такие как длина светового дня и температура. В этом процессе большую роль играют фитогормоны, в особенности гиббереллины, которые могут стимулировать переход к цветению[5].

Существует множество сигналов, которые регулируют зацветание на молекулярно-биологическом уровне. Тем не менее, следует отметить, что основную роль у Arabidopsis thaliana играют следующие три гена: FLOWERING LOCUS T (FT), LEAFY (LFY), SUPPRESOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS1 (SOC1, также называемый AGAMOUS-LIKE20)[6]. SOC1 кодирует MADS-box-белок, который интегрирует сигналы от других белков, реагирующих на длину светового дня, яровизацию, уровень сахарозы и гиббереллины[5]. SOC1, в свою очередь, активирует ген LEAFY, который кодирует трансфактор и запускает основной каскад генов, ведущий к образованию органов цветка. Продукт гена FT — это небольшой белок с массой 23 кДа, который по отношению к гену SOC1 является активатором более высокого порядка. Согласно современным представлениям, белок FT — это тот самый таинственный флориген, существование которого постулировал М. Х. Чайлахян. Под влиянием благоприятных условий, таких как качество света, длина светового дня и яровизация, в листьях растения происходит синтез белка FT, который с током соков флоэмы попадает в апикальную меристему, где взаимодействует с постоянно находящимся там белком FD, который представляет собой трансфактор типа цинкового пальца. Вместе эти два белка запускают трансформацию вегетативной меристемы во флоральную и активируют нижележащий ген SOC1.

Закладка флоральной меристемы

Меристему можно определить как ткань или группу клеток растения, состоящую из недифференцированных стволовых клеток, которые способны образовывать различные специализированные ткани. Их поддержание и развитие как в вегетативной, так и в генеративной меристеме контролируются генетическим механизмом детерминации и клеточной дифференцировки. Это означает, что ряд генов будут напрямую регулировать, например, поддержание стволовых клеток (ген WUSCHEL или WUS), а другие будут оказывать противоположное действие по механизму отрицательной обратной связи, ингибируя действие этого гена (например, ген CLAVATA или CLV). Оба эти механизма образуют петлю обратной связи, которая вместе с остальными элементами придаёт системе значительную устойчивость[7]. Ген WUS отвечает за поддержание клеточных делений клеток апикальной меристемы, а ген SHOOTMERISTEMLESS (STM) подавляет их дифференцировку, но всё же позволяет дочерним клеткам делиться. Если бы эти клетки могли пройти дифференцировку, то они дали бы начало новым органам растения[8].

Архитектура цветка

Анатомия цветка, её чёткая организация, призвана способствовать половому размножению цветковых растений. Цветок создаётся благодаря активности трёх классов генов, которые регулируют его развитие[9]:

  • Гены идентичности меристемы. Кодируют транскрипционные факторы, которые необходимы для превращения генеративной меристемы в цветковую. У мутантов по генам идентичности меристем развиваются побегоподобные структуры или цветки, похожие на побеги.
  • Гены идентичности органов цветка. Напрямую контролируют процессы формирования органов цветка. Также кодируют транскрипционные факторы, которые влияют на экспрессию других генов, чьи продукты необходимы для образования и функционирования отдельных органов цветка.
  • Кадастровые гены. Действуют как пространственные регуляторы для генов идентичности органов, определяя границы их экспрессии. Таким образом, они контролируют меру взаимодействия генов между собой, тем самым определяя, будут ли они экспрессироваться в одном месте и в одно время.

Модель ABC

ABC-модель развития цветка впервые была сформулирована Джорджем Хоуном и Крисом Самерсвиллем в 1988 году[10]. Сначала она использовалась как модель для объяснения собрания множества генетических закономерностей и механизмов, выявленных при образовании цветка у подкласса Розиды на примере Arabidopsis thaliana, и у астерид на примере Antirrhinum majus. Оба вида имеют по четыре мутовки (чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики), образование которых определяется определённой экспрессией ряда гомеозисных генов в каждой из этих мутовок. Образование чашелистиков полностью определяется экспрессией генов A, а вот для образования лепестков необходима совместная экспрессия генов A и B. Гены B и C определяют идентичность тычинок, в для формирования плодолистиков нужны только гены C. Следует отметить, что гены типа A и C являются взаимными антагонистами[11].

Тот факт, что эти гомеозисные гены определяют идентичность органа, становится очевидным, когда ген одного из этих классов, например ген A, не экспрессируется. У Arabidopsis такая потеря функции гена приводит к образованию цветка с одной мутовкой плодолистиков, одной из тычинок и одной дополнительной из плодолистиков[11]. Такой метод изучения функции генов использует обратную генетику, чтобы создавать трансгенные растения при помощи механизма сайленсинга посредством РНК-интерференции. В других исследованиях, использующих методы прямой генетики, такие как генетическое картирование, анализируется фенотип цветков со структурными аномалиями, из которых затем клонируется интересующий исследователей ген. У такого цветка может быть дисфункциональный или гиперактивный аллель ответственного за мутацию гена[12].

Помимо основных классов генов A, B и C, были обнаружены два дополнительных класса генов D и E. Гены D отвечают за образование семяпочки как за отдельный процесс, не связанный с образованием плодолистиков (пестика), который происходит уже после их закладки[13]. Действие генов E необходимо для всех четырёх мутовок, хотя изначально предполагалось, что они требуются только для развития трёх внутренних мутовок (функция генов E sensu stricto)[14]. Однако, в более широком смысле (sensu lato) они необходимы для всех четырёх мутовок[15]. Таким образом, при отключении генов D нарушается строение семяпочек, и они становятся похожими на листья, а при утрате функции генов E sensu stricto органы цветка трёх внутренних мутовок преобразуются в чашелистики[14]. Если же говорить sensu lato, то органы всех четырёх мутовок становятся листоподобными[15]. Следует отметить, что белки, кодируемые этими генами, относятся к MADS-бокс белкам[16].

Генетический анализ

Методологически исследование развития цветка осуществлялось в два шага. Сначала точно идентифицировались гены, необходимые для закладки флоральной меристемы. У A. thaliana к этим генам относятся APETALA1 (AP1) и LEAFY (LFY). Затем осуществлялся генетический анализ абберантных фенотипов по относительным характеристикам цветков, что позволяло охарактеризовать гомеозисные гены, вовлечённые в процесс.

Анализ мутаций

Обнаружено множество мутаций, влияющих на морфологию цветка, хотя систематический анализ соответствующих мутантов стал проводится относительно недавно. Многие из них изменяют идентичность органов цветка, например, некоторые органы развиваются в том месте, где должны были бы развиваться другие. Это так называемые гомеозисные мутации, которые аналогичны мутациям HOX-генов, обнаруженных у Drosophila. У Arabidopsis и Antirrhinum, тех двух таксонах, на которых основана ABC-модель, эти мутации всегда затрагивают смежные мутовки. В соответствии с этим, все мутации можно подразделить на три класса в зависимости от того, на какие мутовки они влияют:

  • Мутации в генах A: эти мутации затрагивают чашечку и венчик, то есть самые отстоящие от центра мутовки. У таких мутантов (APETALA2 у A. thaliana) вместо чашелистиков развиваются плодолистики, а вместо лепестков — тычинки. Проще говоря мутовки околоцветника преобразуются в репродуктивные мутовки.
  • Мутации в генах B: эти мутации затрагивают венчик и тычинки, то есть промежуточные мутовки. Среди образцов A. thaliana были обнаружены две мутации: APETALA3 и PISTILLATA. У таких мутантов вместо лепестков развиваются чашелистики, а вместо тычинок — плодолистики.
  • Мутации в генах C: эти мутации затрагивают репродуктивные мутовки, а именно тычинки и плодолистики. У A. thaliana мутация такого типа называется AGAMOUS. Вместо тычинок развиваются лепестки, а вместо плодолистиков — чашелистики.

Техника анализа экспрессии генов

ДНК генов, ответственных за гомеозесные мутации в мутантах, упомянутых ранее, были клонированы, а их структура и продукты исследованы. В исследовании использовался серийный анализ экспрессии генов, чтобы определить характер экспрессии генов в разных тканях в течение всего времени развития цветка. Место и последовательность экспресси в целом совпали с предсказанными ABC-моделью.

По своей природе белки, закодированные в этих генах, оказались транскрипционными факторами. Аналогичная группа факторов транскрипции, как и ожидалось, есть у дрожжей и животных. Эта группа называется MADS-белки; название — акроним из первых букв названий четырёх первых членов этого семейства. MADS-факторы были обнаружены у всех изученных видов растений, хотя нельзя исключать, что в регуляции экспрессии генов у них могут принимать участие и другие элементы[9].

Гены группы A

У A. thaliana, класс A представлен двумя генами: APETALA1 (AP1) и APETALA2 (AP2)[17]. AP1 — это белок MADS-box, а AP2 относится к семейству генов CBF, кодирующих белки, у которых есть AP2-домен. Это семейство состоит из трёх транскрипционных факторов и встречается только у растений[18]. AP1 контролирует закладку чашелистиков и цветков, а также активен во флоральной меристеме. AP2 функционирует не только в первых двух мутовках (чашелистики и лепестки), но также и в двух внутренних мутовках, а также в развивающихся семяпочках и даже в листьях и побегах. Было также показано, что его экспрессия необходима для прорастания семян. Весьма вероятно, что существует некий механизм посттранскрипционной регуляции, который влияет на его способность выполнять A-функцию, или что у него есть функции в процессе дифференцировки органов, которые никак не связаны с формированием цветка[18].

У Antirrhinum ген, ортологичный AP1, называется SQUAMOSA (SQUA) и тоже влияет на флоральную меристему. AP2 гомологичны гены LIPLESS1 (LIP1) и LIPLESS2 (LIP2), которые обладают взаимозаменяемой функцией и участвуют в развитии чашелистиков, лепестков и семяпочек[19].

Из Petunia hybrida были выделены три гена, схожие с AP2: APETALA2A (PhAP2A), PhAP2B и PhAP2C. PhAP2A в значительной степени гомологичен гену AP2 Arabidopsis, как по первичной последовательности аминокислот, так и по характеру экспрессии, из чего можно сделать вывод, что эти два гена — ортологи. Белки PhAP2B и PhAP2C, напротив, несколько отличаются от AP2, хотя они и принадлежат к семейству транскрипционных факторов, схожему с семейством AP2. К тому же оба эти гена экспрессируются по-разному, хотя они и весьма схожи, если сравнивать их с PhAP2A . Фактически, мутации в этих генах не дают обычного фенотипа, соответствующего нуль-аллелю A генов[20] На самом деле, у петунии не было обнаружено настоящих генов, выполняющих A-функции; часть A-функций (ингибирование генов класса C в двух внешних мутовках) было в значительной степени обусловлено миРНК169 (в просторечии называемой BLIND).

Гены группы B

У A. thaliana к классу генов B относятся только два гена: APETALA3 (AP3) и PISTILLATA (PI), оба кодирующие MADS-белки. Мутация хотя бы в одном из этих генов вызывает гомиозисное преобразование лепестков в чашелистики, а тычинок в плодолистики[21]. То же самое происходит с ортологичными генами у A. majus: DEFICIENS (DEF) и GLOBOSA (GLO)[22]. У обоих видов эти белки функционируют как гетеродимеры: AP3 и PI или DEF и GLO. Только в такой форме они могут связываться с ДНК[23].

У петунии ген, эквивалентный GLO/PI, подвергся дупликации, в результате чего образовалось два гена: P. hybrida GLOBOSA1 (PhGLO1, также называемый FBP1) и PhGLO2 (называемый PMADS2 или FBP3). Что касается гена, эквивалентного по функции AP3/DEF, то у петунии есть ген с относительно схожей последовательностью, который называется PhDEF, и ещё один атипичный ген с B-функцией — PhTM6. Филогенетические исследования отнесли первые три гена к линии «euAP3», а ген PhTM6 был отнесён к более древней линии «paleoAP3»[24]. Следует обратить внимание на то, что с точки зрения эволюционной истории возникновение линии euAP3, по-видимому, связано с появлением двудольных, поскольку гены B из линии euAP3 в основном присутствуют у двудольных, а гены из линии paleoAP3 — у однодольных и палеодикот[25].

Как уже обсуждалось выше, органы цветка покрытосеменных эудикот распределены по 4 разным мутовкам, из которых возникают чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Модель ABC утверждает, что закладка этих органов определяется гомеозисными генами A, A+B, B+C и C. В отличие от чашелистиков и лепестков эудикот, околоцветник многих растений из семейства Liliaceae (Лилейные) состоит из двух практически идентичных лепесткообразных мутовок. Что объяснить морфологию цветка Liliaceae, в 1993 году ван Танен и др. предложили модифицированную модель ABC. Эта модель предполагает, что гены класса B экспрессируются не только в мутовках 2 и 3, но также в мутовке 1. Из этого следует, что органы мутовок 1 и 2 экспрессируют гены класса A и B и, таким образом, приобретают лепесткообразное строение. Модель была подтверждена экспериментально, когда из тюльпана Tulipa gesneriana удалось выделить и охарактеризовать гены, гомологичные генам GLOBOSA и DEFICIENS из львиного зева. Как оказалось, эти гены экспрессировались в трёх мутовках[26].

Гомологи GLOBOSA и DEFICIENS также были выделены из Agapanthus praecox ssp. orientalis (Агапантовые), который филогенетически далеко отстоит от модельных организмов. Гены получили название ApGLO и ApDEF. Оба обладают открытой рамкой считывания и кодируют белки длиной 210—214 аминокислотных остатков. Филогенетический анализ этих генов показал, что они принадлежат к семейству генов B однодольных растений. Методом гибридизации in situ было показано, что оба гена активны в мутовках 1, 2 и 3. Собранные вместе, эти наблюдения дают нам понять, что механизм развития цветка у Agapanthus следует модифицированной ABC-модели[27].

Гены группы C

У A. thaliana к генам класса C относится ген, кодирующий MADS-белок, AGAMOUS (AG), который участвует в образовании тычинок и плодолистиков, а также в закладке флоральной меристемы[17]. Мутанты по гену AG лишены андроцея и гинецея, вместо которых развиваются лепестки и чашелистики. Кроме этого, нарушается рост середины цветка, в результате чего лепестки и чашелистики растут повторяющимися мутовками.

Ген PLENA (PLE) представленный у A. majus вместо гена AG, не является его ортологом. Гомологом гена AG у A. majus служит другой ген — FARINELLI (FAR), который участвует в развитии пыльников и созревании пыльцы[28].

У петунии, львиного зева и маиса функцию генов C выполняет целый ряд генов, которые действуют по той же схеме. К ближайшим гомологам гена AG у Petunia можно отнести pMADS3 и floral-binding protein 6 (FBP6)[28].

Гены группы D и E

Гены класса D были открыты в 1995 году. Они кодируют MADS-белки и обладают специфической функцией, отличающейся от всех описанных ранее, хотя и обладают определённой гомологией с генами класса C. К этим генам относятся FLORAL BINDING PROTEIN7 (FBP7) и FLORAL BINDING PROTEIN1L (FBP1l)[13]. Было обнаружено, что у петунии они участвуют в развитии семяпочек. Аналогичные гены были позже найдены у Arabidopsis[29], где они также контролируют развитие плодолистиков, семяпочек и даже некоторых структур, имеющих отношение к распространению семян. Эти гены носят название SHATTERPROOF 1, 2 (SHP) и SEEDSTICK (STK). Ген SHP представлен в геноме Arabidopsis двумя весьма схожими копиями, которые выполняют одинаковую функцию. Подобно тому, как это происходит у генов класса B, белки SHP и STK должны образовать гетеродимер, чтобы иметь возможность связываться с ДНК.

Во время исследования петунии и томатов методом РНК интерференции был получен интересный фенотип, результатом обнаружения которого явилось то, что в 1994 году была выделена новая функция в модели развития цветка и соответствующие ей гены. Изначально предполагалось, что гены класса E участвуют только в развитии трёх внутренних мутовок, но последующие работы выявили, что их экспрессия необходима для всех мутовок цветка[14]. У Arabidopsis было обнаружено четыре гена класса E, обозначаемые как SEPALLATA: SEP1, SEP2, SEP3 и SEP4. Все четыре гена выполняют одну функцию и дублируют друг друга, однако у мутанта, дефектного по всем четырём генам SEP, не происходит развития органов цветка, и весь цветок полностью состоит из чашелистиков (фактически из листьев).

Модель квартетов

ABC-модель принесла упорядоченность и дала существенный толчок исследованиям морфогенеза цветка, но она ничего не говорит относительно молекулярных механизмов, стоящих за этим процессом. В 2001 году, Гюнтер Тайссен[30], основываясь на литературных данных и многочисленных наблюдениях, скопившихся к тому времени, предложил так называемую «модель квартетов». Было доподлинно известно, что MADS-белки взаимодействуют с ДНК, образуя димеры, как это происходит с генами класса B и C. Основываясь на том, что для развития цветка необходимы пять классов генов (A, B, C, D и E), Тайссен высказал предположение, что продукты генов идентичности органов цветка функционируют в виде гетеротетрамерных белковых комплексов. В последующих работах его гипотеза получила подтверждение и вскоре стала общепринятой. Такая модель позволила перейти от абстрактного взаимодействия генов к конкретным физическим объектам. Согласно модели квартетов продукты генов A+E необходимы для образования чашелистиков, A+B+E — лепестков, B+C+E — тычинок, C+E — плодолистиков и D+E — семяпочек. Каждая пара MADS-трансфакторов способна связываться с ДНК, в которой есть последовательность CC[A/T]6GG, коротко обозначаемая как CArG-box[31], поэтому предполагается, что квартет белков связывается сразу с двумя CArG-боксами на разных участках ДНК, заставляя его свернуться в петлю. Затем, в зависимости от состава квартета, он запускает или подавляет экспрессию генов с каждого из участков ДНК. Как полагают, гены класса E играют в этом процессе значительную роль, обеспечивая связывание двух димеров в тетрамер. Подобная система была, в конечном итоге, обнаружена у всех модельных растений. На данный момент модель квартетов является общепринятой моделью молекулярно-биологического развития цветка[32].

На данный момент, для A. thaliana выявлено пять белковых комплексов, отвечающих за развитие определённого органа цветка[33]:

См. также

Напишите отзыв о статье "ABC-модель развития цветка"

Примечания

  1. ↑ Azcón-Bieto. Fundamentos de fisiología vegetal. — McGraw-Hill/Interamericana de España, SAU, 2000. — ISBN 84-486-0258-7.
  2. ↑ Медведев, 2013, с. 264.
  3. ↑ Dornelas Marcelo Carnier, Dornelas Odair (2005). «From leaf to flower: Revisiting Goethe's concepts on the ¨metamorphosis¨ of plants». Brazilian Journal of Plant Physiology 17 (4). DOI:10.1590/S1677-04202005000400001.
  4. ↑ Goethe J.W. von (1790) Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Gotha, Ettlinger; paragraph 120.
  5. ↑ 1 2 Blazquez MA; Green R; Nilsson O; Sussman MR; Weigel D. (1998). «Gibberellins promote flowering of arabidopsis by activating the LEAFY promoter». The Plant cell 10 (5): 791–800. DOI:10.1105/tpc.10.5.791. PMID 9596637.
  6. ↑ Blázquez Miguel A.;Weigel Detlef (2000). «Integration of floral inductive signals in Arabidopsis». Nature 404 (6780): 889–92. DOI:10.1038/35009125. PMID 10786797.
  7. ↑ Brand U; Fletcher JC; Hobe M; Meyerowitz EM; Simon R (2000). «Dependence of Stem Cell Fate in Arabidopsis on a Feedback Loop Regulated by CLV3 Activity». Science 289 (5479): 617–9. DOI:10.1126/science.289.5479.617. PMID 10915624. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/2000Sci...289..617B 2000Sci...289..617B].
  8. ↑ Michael Lenhard, Gerd Jürgens, Thomas Laux (2002). «[dev.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12070094 The WUSCHEL and SHOOTMERISTEMLESS genes fulfil complementary roles in Arabidopsis shoot meristem regulation]». Development (Cambridge, England) 129 (13): 3195–206. PMID 12070094.
  9. ↑ 1 2 Taiz, Zeiger. Plant physiology. — Sinauer associates, 2002. — ISBN 0-87893-823-0.
  10. ↑ Haughn George W; Somerville Chris R; (1988). «Genetic control of morphogenesis in Arabidopsis». Developmental Genetics 9 (2): 73. DOI:10.1002/dvg.1020090202.
  11. ↑ 1 2 (August 1991) «Expression of the Arabidopsis floral homeotic gene AGAMOUS is restricted to specific cell types late in flower development» 3 (8): 749–58. DOI:10.1105/tpc.3.8.749. PMID 1726485.
  12. ↑ Somerville C; Somerville S. (1999). «Plant Functional Genomics». Science 285 (5426): 380–3. DOI:10.1126/science.285.5426.380. PMID 10411495.
  13. ↑ 1 2 Colombo L; (1995). «[www.plantcell.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8535139 The petunia MADS box gene FBP11 determines ovule identity]». The Plant cell 7 (11): 1859–68. DOI:10.1105/tpc.7.11.1859. PMID 8535139.
  14. ↑ 1 2 3 Pelaz Soraya, Ditta =Gary S, Baumann Elvira, Wisman Ellen, Yanofsky Martin F. (2000). «B and C floral organ identity functions require SEPALLATA MADS-box genes». Nature 405 (6783): 200–3. DOI:10.1038/35012103. PMID 10821278.
  15. ↑ 1 2 Ditta Gary, Pinyopich Anusak, Robles Pedro, Pelaz Soraya,Yanofsky Martin F. (2004). «The SEP4 Gene of Arabidopsis thaliana Functions in Floral Organ and Meristem Identity». Current Biology 14 (21): 1935–40. DOI:10.1016/j.cub.2004.10.028. PMID 15530395.
  16. ↑ Ma Hong (2005). «Molecular Genetic Analyses of Microsporogenesis and Microgametogenesis in Flowering Plants». Annual Review of Plant Biology 56: 393–434. DOI:10.1146/annurev.arplant.55.031903.141717. PMID 15862102.
  17. ↑ 1 2 Bowman J. L. (1989). «Genes Directing Flower Development in Arabidopsis». The Plant Cell Online 1 (1): 37–52. DOI:10.1105/tpc.1.1.37. PMID 2535466.
  18. ↑ 1 2 Jofuku KD, Den Boer BG, Van Montagu M., Okamuro JK (1994). «[www.plantcell.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7919989 Control of Arabidopsis flower and seed development by the homeotic gene APETALA2]». The Plant cell 6 (9): 1211–25. DOI:10.1105/tpc.6.9.1211. PMID 0007919989.
  19. ↑ (2003) «Separation of genetic functions controlling organ identity in flowers». The EMBO Journal 22 (5): 1058–66. DOI:10.1093/emboj/cdg097. PMID 12606571.
  20. ↑ Maes T., Van De Steene N., Zethof J., Karimi M., d'Hauw M., Mares G., Van Montagu M., Gerats T. (2001). «Petunia Ap2-like genes and their role in flower and seed development». The Plant cell 13 (2): 229–44. DOI:10.1105/tpc.13.2.229. PMID 11226182.
  21. ↑ Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M., (1989). «Genes directing flower development in Arabidopsis». The Plant cell 1 (1): 37–52. DOI:10.1105/tpc.1.1.37. PMID 2535466.
  22. ↑ Sommer H; Beltrán JP; Huijser P; Pape H; Lönnig WE; Saedler H; Schwarz-Sommer Z. (1990). «Deficiens, a homeotic gene involved in the control of flower morphogenesis in Antirrhinum majus: The protein shows homology to transcription factors». The EMBO Journal 9 (3): 605–13. PMID 1968830.
  23. ↑ Riechmann Jose Luis, Allyn Krizek Beth, Meyerowitz Elliot M. (1996). «Dimerization Specificity of Arabidopsis MADS Domain Homeotic Proteins APETALA1, APETALA3, PISTILLATA, and AGAMOUS». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (10): 4793–8. DOI:10.1073/pnas.93.10.4793. PMID 8643482. Bibcode: [adsabs.harvard.edu/abs/1996PNAS...93.4793R 1996PNAS...93.4793R].
  24. ↑ Vandenbussche M; Zethof J; Royaert S; Weterings K; Gerats T. (2004). «[www.plantcell.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14973163 The duplicated B-class heterodimer model: Whorl-specific effects and complex genetic interactions in Petunia hybrida flower development]». The Plant cell 16 (3): 741–54. DOI:10.1105/tpc.019166. PMID 14973163.
  25. ↑ Kramer EM; Dorit RL; Irish VF. (1998). «[www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9611190 Molecular evolution of genes controlling petal and stamen development: Duplication and divergence within the APETALA3 and PISTILLATA MADS-box gene lineages]». Genetics 149 (2): 765–83. PMID 9611190.
  26. ↑ Kanno Akira, Saeki Hiroshi, Kameya Toshiaki, Saedler Heinz, Theissen Günter. (2003). «Heterotopic expression of class B floral homeotic genes supports a modified ABC model for tulip (Tulipa gesneriana)». Plant Molecular Biology 52 (4): 831–41. DOI:10.1023/A:1025070827979. PMID 13677470.
  27. ↑ Nakamura Toru, Fukuda Tatsuya, Nakano Masaru, Hasebe Mitsuyasu, Kameya Toshiaki, Kanno Akira (2005). «The modified ABC model explains the development of the petaloid perianth of Agapanthus praecox ssp. Orientalis (Agapanthaceae) flowers». Plant Molecular Biology 58 (3): 435–45. DOI:10.1007/s11103-005-5218-z. PMID 16021405.
  28. ↑ 1 2 Davies Brendan, Motte Patrick, Keck Emma, Saedler Heinz, Sommer Hans, Schwarz-Sommer Zsuzsanna (1999). «PLENA and FARINELLI: Redundancy and regulatory interactions between two Antirrhinum MADS-box factors controlling flower development». The EMBO Journal 18 (14): 4023–34. DOI:10.1093/emboj/18.14.4023. PMID 10406807.
  29. ↑ Favaro R; Pinyopich A; Battaglia R; Kooiker M; Borghi L; Ditta G; Yanofsky MF; Kater MM; Colombo L. (2003). «MADS-box protein complexes control carpel and ovule development in Arabidopsis». The Plant cell 15 (11): 2603–11. DOI:10.1105/tpc.015123. PMID 14555696.
  30. ↑ Günter Theißen (1 February 2001). «Development of floral organ identity: stories from the MADS house». Current Opinion in Plant Biology 4 (1): 75–85. DOI:10.1016/S1369-5266(00)00139-4.
  31. ↑ West A.G.; Shore P.; Sharrocks A.D. (1 May 1997). «[mcb.asm.org/cgi/content/abstract/17/5/2876 DNA binding by MADS-box transcription factors: a molecular mechanism for differential DNA bending]». Mol. Cell. Biol. 17 (5): 2876–87. PMID 9111360.
  32. ↑ Nancy A. Eckardt (April 2003). «[www.plantcell.org/content/15/4/803.full MADS Monsters. Controlling Floral Organ Identity]». The Plant Cell 15 (4): 803-805. DOI:10.​1105/​tpc.​150410.
  33. ↑ [biologie.ens-lyon.fr/ressources/bibliographies/m1-11-12-biosci-reviews-collaudin-s-1c-m.xml Morphogenesis of the flower of Arabidopsis, genes networks and mathematical modelling.]

Литература

  • Лутова Л. А., Ежова Т. А., Додуева И. Е., Осипова М. А. Генетика развития растений / под ред. Инге-Вечтомова С. Г.. — 2-е изд, перераб. и доп.. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — С. 361—389. — 432 с. — ISBN 978-5-94869-104-6.
  • Медведев С. С. Физиология растений. — СПб.: БХВ-Петербург, 2013. — 335 с.
  • Advances in botanical research: Developmental genetics of the flower. — New York, NY: Academic Press, 2006. — ISBN 978-0-12-005944-7.
  • Principles of Development. — Second. — Oxford: Oxford University Press, 2002. — ISBN 0-19-879291-3.

Внешние ссылки

  • [www.ndsu.nodak.edu/instruct/mcclean/plsc731/flower/flower3.htm Genes controlling flower development in plants]
  • [biology.kenyon.edu/courses/biol114/Chap13/Chapter_12C.html Flower Development]

Отрывок, характеризующий ABC-модель развития цветка

Ростов задумался и поехал именно по тому направлению, где ему говорили, что убьют.
«Теперь всё равно: уж ежели государь ранен, неужели мне беречь себя?» думал он. Он въехал в то пространство, на котором более всего погибло людей, бегущих с Працена. Французы еще не занимали этого места, а русские, те, которые были живы или ранены, давно оставили его. На поле, как копны на хорошей пашне, лежало человек десять, пятнадцать убитых, раненых на каждой десятине места. Раненые сползались по два, по три вместе, и слышались неприятные, иногда притворные, как казалось Ростову, их крики и стоны. Ростов пустил лошадь рысью, чтобы не видать всех этих страдающих людей, и ему стало страшно. Он боялся не за свою жизнь, а за то мужество, которое ему нужно было и которое, он знал, не выдержит вида этих несчастных.
Французы, переставшие стрелять по этому, усеянному мертвыми и ранеными, полю, потому что уже никого на нем живого не было, увидав едущего по нем адъютанта, навели на него орудие и бросили несколько ядер. Чувство этих свистящих, страшных звуков и окружающие мертвецы слились для Ростова в одно впечатление ужаса и сожаления к себе. Ему вспомнилось последнее письмо матери. «Что бы она почувствовала, – подумал он, – коль бы она видела меня теперь здесь, на этом поле и с направленными на меня орудиями».
В деревне Гостиерадеке были хотя и спутанные, но в большем порядке русские войска, шедшие прочь с поля сражения. Сюда уже не доставали французские ядра, и звуки стрельбы казались далекими. Здесь все уже ясно видели и говорили, что сражение проиграно. К кому ни обращался Ростов, никто не мог сказать ему, ни где был государь, ни где был Кутузов. Одни говорили, что слух о ране государя справедлив, другие говорили, что нет, и объясняли этот ложный распространившийся слух тем, что, действительно, в карете государя проскакал назад с поля сражения бледный и испуганный обер гофмаршал граф Толстой, выехавший с другими в свите императора на поле сражения. Один офицер сказал Ростову, что за деревней, налево, он видел кого то из высшего начальства, и Ростов поехал туда, уже не надеясь найти кого нибудь, но для того только, чтобы перед самим собою очистить свою совесть. Проехав версты три и миновав последние русские войска, около огорода, окопанного канавой, Ростов увидал двух стоявших против канавы всадников. Один, с белым султаном на шляпе, показался почему то знакомым Ростову; другой, незнакомый всадник, на прекрасной рыжей лошади (лошадь эта показалась знакомою Ростову) подъехал к канаве, толкнул лошадь шпорами и, выпустив поводья, легко перепрыгнул через канаву огорода. Только земля осыпалась с насыпи от задних копыт лошади. Круто повернув лошадь, он опять назад перепрыгнул канаву и почтительно обратился к всаднику с белым султаном, очевидно, предлагая ему сделать то же. Всадник, которого фигура показалась знакома Ростову и почему то невольно приковала к себе его внимание, сделал отрицательный жест головой и рукой, и по этому жесту Ростов мгновенно узнал своего оплакиваемого, обожаемого государя.
«Но это не мог быть он, один посреди этого пустого поля», подумал Ростов. В это время Александр повернул голову, и Ростов увидал так живо врезавшиеся в его памяти любимые черты. Государь был бледен, щеки его впали и глаза ввалились; но тем больше прелести, кротости было в его чертах. Ростов был счастлив, убедившись в том, что слух о ране государя был несправедлив. Он был счастлив, что видел его. Он знал, что мог, даже должен был прямо обратиться к нему и передать то, что приказано было ему передать от Долгорукова.
Но как влюбленный юноша дрожит и млеет, не смея сказать того, о чем он мечтает ночи, и испуганно оглядывается, ища помощи или возможности отсрочки и бегства, когда наступила желанная минута, и он стоит наедине с ней, так и Ростов теперь, достигнув того, чего он желал больше всего на свете, не знал, как подступить к государю, и ему представлялись тысячи соображений, почему это было неудобно, неприлично и невозможно.
«Как! Я как будто рад случаю воспользоваться тем, что он один и в унынии. Ему неприятно и тяжело может показаться неизвестное лицо в эту минуту печали; потом, что я могу сказать ему теперь, когда при одном взгляде на него у меня замирает сердце и пересыхает во рту?» Ни одна из тех бесчисленных речей, которые он, обращая к государю, слагал в своем воображении, не приходила ему теперь в голову. Те речи большею частию держались совсем при других условиях, те говорились большею частию в минуту побед и торжеств и преимущественно на смертном одре от полученных ран, в то время как государь благодарил его за геройские поступки, и он, умирая, высказывал ему подтвержденную на деле любовь свою.
«Потом, что же я буду спрашивать государя об его приказаниях на правый фланг, когда уже теперь 4 й час вечера, и сражение проиграно? Нет, решительно я не должен подъезжать к нему. Не должен нарушать его задумчивость. Лучше умереть тысячу раз, чем получить от него дурной взгляд, дурное мнение», решил Ростов и с грустью и с отчаянием в сердце поехал прочь, беспрестанно оглядываясь на всё еще стоявшего в том же положении нерешительности государя.
В то время как Ростов делал эти соображения и печально отъезжал от государя, капитан фон Толь случайно наехал на то же место и, увидав государя, прямо подъехал к нему, предложил ему свои услуги и помог перейти пешком через канаву. Государь, желая отдохнуть и чувствуя себя нездоровым, сел под яблочное дерево, и Толь остановился подле него. Ростов издалека с завистью и раскаянием видел, как фон Толь что то долго и с жаром говорил государю, как государь, видимо, заплакав, закрыл глаза рукой и пожал руку Толю.
«И это я мог бы быть на его месте?» подумал про себя Ростов и, едва удерживая слезы сожаления об участи государя, в совершенном отчаянии поехал дальше, не зная, куда и зачем он теперь едет.
Его отчаяние было тем сильнее, что он чувствовал, что его собственная слабость была причиной его горя.
Он мог бы… не только мог бы, но он должен был подъехать к государю. И это был единственный случай показать государю свою преданность. И он не воспользовался им… «Что я наделал?» подумал он. И он повернул лошадь и поскакал назад к тому месту, где видел императора; но никого уже не было за канавой. Только ехали повозки и экипажи. От одного фурмана Ростов узнал, что Кутузовский штаб находится неподалеку в деревне, куда шли обозы. Ростов поехал за ними.
Впереди его шел берейтор Кутузова, ведя лошадей в попонах. За берейтором ехала повозка, и за повозкой шел старик дворовый, в картузе, полушубке и с кривыми ногами.
– Тит, а Тит! – сказал берейтор.
– Чего? – рассеянно отвечал старик.
– Тит! Ступай молотить.
– Э, дурак, тьфу! – сердито плюнув, сказал старик. Прошло несколько времени молчаливого движения, и повторилась опять та же шутка.
В пятом часу вечера сражение было проиграно на всех пунктах. Более ста орудий находилось уже во власти французов.
Пржебышевский с своим корпусом положил оружие. Другие колонны, растеряв около половины людей, отступали расстроенными, перемешанными толпами.
Остатки войск Ланжерона и Дохтурова, смешавшись, теснились около прудов на плотинах и берегах у деревни Аугеста.
В 6 м часу только у плотины Аугеста еще слышалась жаркая канонада одних французов, выстроивших многочисленные батареи на спуске Праценских высот и бивших по нашим отступающим войскам.
В арьергарде Дохтуров и другие, собирая батальоны, отстреливались от французской кавалерии, преследовавшей наших. Начинало смеркаться. На узкой плотине Аугеста, на которой столько лет мирно сиживал в колпаке старичок мельник с удочками, в то время как внук его, засучив рукава рубашки, перебирал в лейке серебряную трепещущую рыбу; на этой плотине, по которой столько лет мирно проезжали на своих парных возах, нагруженных пшеницей, в мохнатых шапках и синих куртках моравы и, запыленные мукой, с белыми возами уезжали по той же плотине, – на этой узкой плотине теперь между фурами и пушками, под лошадьми и между колес толпились обезображенные страхом смерти люди, давя друг друга, умирая, шагая через умирающих и убивая друг друга для того только, чтобы, пройдя несколько шагов, быть точно. так же убитыми.
Каждые десять секунд, нагнетая воздух, шлепало ядро или разрывалась граната в средине этой густой толпы, убивая и обрызгивая кровью тех, которые стояли близко. Долохов, раненый в руку, пешком с десятком солдат своей роты (он был уже офицер) и его полковой командир, верхом, представляли из себя остатки всего полка. Влекомые толпой, они втеснились во вход к плотине и, сжатые со всех сторон, остановились, потому что впереди упала лошадь под пушкой, и толпа вытаскивала ее. Одно ядро убило кого то сзади их, другое ударилось впереди и забрызгало кровью Долохова. Толпа отчаянно надвинулась, сжалась, тронулась несколько шагов и опять остановилась.
Пройти эти сто шагов, и, наверное, спасен; простоять еще две минуты, и погиб, наверное, думал каждый. Долохов, стоявший в середине толпы, рванулся к краю плотины, сбив с ног двух солдат, и сбежал на скользкий лед, покрывший пруд.
– Сворачивай, – закричал он, подпрыгивая по льду, который трещал под ним, – сворачивай! – кричал он на орудие. – Держит!…
Лед держал его, но гнулся и трещал, и очевидно было, что не только под орудием или толпой народа, но под ним одним он сейчас рухнется. На него смотрели и жались к берегу, не решаясь еще ступить на лед. Командир полка, стоявший верхом у въезда, поднял руку и раскрыл рот, обращаясь к Долохову. Вдруг одно из ядер так низко засвистело над толпой, что все нагнулись. Что то шлепнулось в мокрое, и генерал упал с лошадью в лужу крови. Никто не взглянул на генерала, не подумал поднять его.
– Пошел на лед! пошел по льду! Пошел! вороти! аль не слышишь! Пошел! – вдруг после ядра, попавшего в генерала, послышались бесчисленные голоса, сами не зная, что и зачем кричавшие.
Одно из задних орудий, вступавшее на плотину, своротило на лед. Толпы солдат с плотины стали сбегать на замерзший пруд. Под одним из передних солдат треснул лед, и одна нога ушла в воду; он хотел оправиться и провалился по пояс.
Ближайшие солдаты замялись, орудийный ездовой остановил свою лошадь, но сзади всё еще слышались крики: «Пошел на лед, что стал, пошел! пошел!» И крики ужаса послышались в толпе. Солдаты, окружавшие орудие, махали на лошадей и били их, чтобы они сворачивали и подвигались. Лошади тронулись с берега. Лед, державший пеших, рухнулся огромным куском, и человек сорок, бывших на льду, бросились кто вперед, кто назад, потопляя один другого.
Ядра всё так же равномерно свистели и шлепались на лед, в воду и чаще всего в толпу, покрывавшую плотину, пруды и берег.


На Праценской горе, на том самом месте, где он упал с древком знамени в руках, лежал князь Андрей Болконский, истекая кровью, и, сам не зная того, стонал тихим, жалостным и детским стоном.
К вечеру он перестал стонать и совершенно затих. Он не знал, как долго продолжалось его забытье. Вдруг он опять чувствовал себя живым и страдающим от жгучей и разрывающей что то боли в голове.
«Где оно, это высокое небо, которое я не знал до сих пор и увидал нынче?» было первою его мыслью. «И страдания этого я не знал также, – подумал он. – Да, я ничего, ничего не знал до сих пор. Но где я?»
Он стал прислушиваться и услыхал звуки приближающегося топота лошадей и звуки голосов, говоривших по французски. Он раскрыл глаза. Над ним было опять всё то же высокое небо с еще выше поднявшимися плывущими облаками, сквозь которые виднелась синеющая бесконечность. Он не поворачивал головы и не видал тех, которые, судя по звуку копыт и голосов, подъехали к нему и остановились.
Подъехавшие верховые были Наполеон, сопутствуемый двумя адъютантами. Бонапарте, объезжая поле сражения, отдавал последние приказания об усилении батарей стреляющих по плотине Аугеста и рассматривал убитых и раненых, оставшихся на поле сражения.
– De beaux hommes! [Красавцы!] – сказал Наполеон, глядя на убитого русского гренадера, который с уткнутым в землю лицом и почернелым затылком лежал на животе, откинув далеко одну уже закоченевшую руку.
– Les munitions des pieces de position sont epuisees, sire! [Батарейных зарядов больше нет, ваше величество!] – сказал в это время адъютант, приехавший с батарей, стрелявших по Аугесту.
– Faites avancer celles de la reserve, [Велите привезти из резервов,] – сказал Наполеон, и, отъехав несколько шагов, он остановился над князем Андреем, лежавшим навзничь с брошенным подле него древком знамени (знамя уже, как трофей, было взято французами).
– Voila une belle mort, [Вот прекрасная смерть,] – сказал Наполеон, глядя на Болконского.
Князь Андрей понял, что это было сказано о нем, и что говорит это Наполеон. Он слышал, как называли sire того, кто сказал эти слова. Но он слышал эти слова, как бы он слышал жужжание мухи. Он не только не интересовался ими, но он и не заметил, а тотчас же забыл их. Ему жгло голову; он чувствовал, что он исходит кровью, и он видел над собою далекое, высокое и вечное небо. Он знал, что это был Наполеон – его герой, но в эту минуту Наполеон казался ему столь маленьким, ничтожным человеком в сравнении с тем, что происходило теперь между его душой и этим высоким, бесконечным небом с бегущими по нем облаками. Ему было совершенно всё равно в эту минуту, кто бы ни стоял над ним, что бы ни говорил об нем; он рад был только тому, что остановились над ним люди, и желал только, чтоб эти люди помогли ему и возвратили бы его к жизни, которая казалась ему столь прекрасною, потому что он так иначе понимал ее теперь. Он собрал все свои силы, чтобы пошевелиться и произвести какой нибудь звук. Он слабо пошевелил ногою и произвел самого его разжалобивший, слабый, болезненный стон.
– А! он жив, – сказал Наполеон. – Поднять этого молодого человека, ce jeune homme, и свезти на перевязочный пункт!
Сказав это, Наполеон поехал дальше навстречу к маршалу Лану, который, сняв шляпу, улыбаясь и поздравляя с победой, подъезжал к императору.
Князь Андрей не помнил ничего дальше: он потерял сознание от страшной боли, которую причинили ему укладывание на носилки, толчки во время движения и сондирование раны на перевязочном пункте. Он очнулся уже только в конце дня, когда его, соединив с другими русскими ранеными и пленными офицерами, понесли в госпиталь. На этом передвижении он чувствовал себя несколько свежее и мог оглядываться и даже говорить.
Первые слова, которые он услыхал, когда очнулся, – были слова французского конвойного офицера, который поспешно говорил:
– Надо здесь остановиться: император сейчас проедет; ему доставит удовольствие видеть этих пленных господ.
– Нынче так много пленных, чуть не вся русская армия, что ему, вероятно, это наскучило, – сказал другой офицер.
– Ну, однако! Этот, говорят, командир всей гвардии императора Александра, – сказал первый, указывая на раненого русского офицера в белом кавалергардском мундире.
Болконский узнал князя Репнина, которого он встречал в петербургском свете. Рядом с ним стоял другой, 19 летний мальчик, тоже раненый кавалергардский офицер.
Бонапарте, подъехав галопом, остановил лошадь.
– Кто старший? – сказал он, увидав пленных.
Назвали полковника, князя Репнина.
– Вы командир кавалергардского полка императора Александра? – спросил Наполеон.
– Я командовал эскадроном, – отвечал Репнин.
– Ваш полк честно исполнил долг свой, – сказал Наполеон.
– Похвала великого полководца есть лучшая награда cолдату, – сказал Репнин.
– С удовольствием отдаю ее вам, – сказал Наполеон. – Кто этот молодой человек подле вас?
Князь Репнин назвал поручика Сухтелена.
Посмотрев на него, Наполеон сказал, улыбаясь:
– II est venu bien jeune se frotter a nous. [Молод же явился он состязаться с нами.]
– Молодость не мешает быть храбрым, – проговорил обрывающимся голосом Сухтелен.
– Прекрасный ответ, – сказал Наполеон. – Молодой человек, вы далеко пойдете!
Князь Андрей, для полноты трофея пленников выставленный также вперед, на глаза императору, не мог не привлечь его внимания. Наполеон, видимо, вспомнил, что он видел его на поле и, обращаясь к нему, употребил то самое наименование молодого человека – jeune homme, под которым Болконский в первый раз отразился в его памяти.
– Et vous, jeune homme? Ну, а вы, молодой человек? – обратился он к нему, – как вы себя чувствуете, mon brave?
Несмотря на то, что за пять минут перед этим князь Андрей мог сказать несколько слов солдатам, переносившим его, он теперь, прямо устремив свои глаза на Наполеона, молчал… Ему так ничтожны казались в эту минуту все интересы, занимавшие Наполеона, так мелочен казался ему сам герой его, с этим мелким тщеславием и радостью победы, в сравнении с тем высоким, справедливым и добрым небом, которое он видел и понял, – что он не мог отвечать ему.
Да и всё казалось так бесполезно и ничтожно в сравнении с тем строгим и величественным строем мысли, который вызывали в нем ослабление сил от истекшей крови, страдание и близкое ожидание смерти. Глядя в глаза Наполеону, князь Андрей думал о ничтожности величия, о ничтожности жизни, которой никто не мог понять значения, и о еще большем ничтожестве смерти, смысл которой никто не мог понять и объяснить из живущих.
Император, не дождавшись ответа, отвернулся и, отъезжая, обратился к одному из начальников:
– Пусть позаботятся об этих господах и свезут их в мой бивуак; пускай мой доктор Ларрей осмотрит их раны. До свидания, князь Репнин, – и он, тронув лошадь, галопом поехал дальше.
На лице его было сиянье самодовольства и счастия.
Солдаты, принесшие князя Андрея и снявшие с него попавшийся им золотой образок, навешенный на брата княжною Марьею, увидав ласковость, с которою обращался император с пленными, поспешили возвратить образок.
Князь Андрей не видал, кто и как надел его опять, но на груди его сверх мундира вдруг очутился образок на мелкой золотой цепочке.
«Хорошо бы это было, – подумал князь Андрей, взглянув на этот образок, который с таким чувством и благоговением навесила на него сестра, – хорошо бы это было, ежели бы всё было так ясно и просто, как оно кажется княжне Марье. Как хорошо бы было знать, где искать помощи в этой жизни и чего ждать после нее, там, за гробом! Как бы счастлив и спокоен я был, ежели бы мог сказать теперь: Господи, помилуй меня!… Но кому я скажу это! Или сила – неопределенная, непостижимая, к которой я не только не могу обращаться, но которой не могу выразить словами, – великое всё или ничего, – говорил он сам себе, – или это тот Бог, который вот здесь зашит, в этой ладонке, княжной Марьей? Ничего, ничего нет верного, кроме ничтожества всего того, что мне понятно, и величия чего то непонятного, но важнейшего!»
Носилки тронулись. При каждом толчке он опять чувствовал невыносимую боль; лихорадочное состояние усилилось, и он начинал бредить. Те мечтания об отце, жене, сестре и будущем сыне и нежность, которую он испытывал в ночь накануне сражения, фигура маленького, ничтожного Наполеона и над всем этим высокое небо, составляли главное основание его горячечных представлений.
Тихая жизнь и спокойное семейное счастие в Лысых Горах представлялись ему. Он уже наслаждался этим счастием, когда вдруг являлся маленький Напoлеон с своим безучастным, ограниченным и счастливым от несчастия других взглядом, и начинались сомнения, муки, и только небо обещало успокоение. К утру все мечтания смешались и слились в хаос и мрак беспамятства и забвения, которые гораздо вероятнее, по мнению самого Ларрея, доктора Наполеона, должны были разрешиться смертью, чем выздоровлением.
– C'est un sujet nerveux et bilieux, – сказал Ларрей, – il n'en rechappera pas. [Это человек нервный и желчный, он не выздоровеет.]
Князь Андрей, в числе других безнадежных раненых, был сдан на попечение жителей.


В начале 1806 года Николай Ростов вернулся в отпуск. Денисов ехал тоже домой в Воронеж, и Ростов уговорил его ехать с собой до Москвы и остановиться у них в доме. На предпоследней станции, встретив товарища, Денисов выпил с ним три бутылки вина и подъезжая к Москве, несмотря на ухабы дороги, не просыпался, лежа на дне перекладных саней, подле Ростова, который, по мере приближения к Москве, приходил все более и более в нетерпение.
«Скоро ли? Скоро ли? О, эти несносные улицы, лавки, калачи, фонари, извозчики!» думал Ростов, когда уже они записали свои отпуски на заставе и въехали в Москву.
– Денисов, приехали! Спит! – говорил он, всем телом подаваясь вперед, как будто он этим положением надеялся ускорить движение саней. Денисов не откликался.
– Вот он угол перекресток, где Захар извозчик стоит; вот он и Захар, и всё та же лошадь. Вот и лавочка, где пряники покупали. Скоро ли? Ну!
– К какому дому то? – спросил ямщик.
– Да вон на конце, к большому, как ты не видишь! Это наш дом, – говорил Ростов, – ведь это наш дом! Денисов! Денисов! Сейчас приедем.
Денисов поднял голову, откашлялся и ничего не ответил.
– Дмитрий, – обратился Ростов к лакею на облучке. – Ведь это у нас огонь?
– Так точно с и у папеньки в кабинете светится.
– Еще не ложились? А? как ты думаешь? Смотри же не забудь, тотчас достань мне новую венгерку, – прибавил Ростов, ощупывая новые усы. – Ну же пошел, – кричал он ямщику. – Да проснись же, Вася, – обращался он к Денисову, который опять опустил голову. – Да ну же, пошел, три целковых на водку, пошел! – закричал Ростов, когда уже сани были за три дома от подъезда. Ему казалось, что лошади не двигаются. Наконец сани взяли вправо к подъезду; над головой своей Ростов увидал знакомый карниз с отбитой штукатуркой, крыльцо, тротуарный столб. Он на ходу выскочил из саней и побежал в сени. Дом также стоял неподвижно, нерадушно, как будто ему дела не было до того, кто приехал в него. В сенях никого не было. «Боже мой! все ли благополучно?» подумал Ростов, с замиранием сердца останавливаясь на минуту и тотчас пускаясь бежать дальше по сеням и знакомым, покривившимся ступеням. Всё та же дверная ручка замка, за нечистоту которой сердилась графиня, также слабо отворялась. В передней горела одна сальная свеча.
Старик Михайла спал на ларе. Прокофий, выездной лакей, тот, который был так силен, что за задок поднимал карету, сидел и вязал из покромок лапти. Он взглянул на отворившуюся дверь, и равнодушное, сонное выражение его вдруг преобразилось в восторженно испуганное.
– Батюшки, светы! Граф молодой! – вскрикнул он, узнав молодого барина. – Что ж это? Голубчик мой! – И Прокофий, трясясь от волненья, бросился к двери в гостиную, вероятно для того, чтобы объявить, но видно опять раздумал, вернулся назад и припал к плечу молодого барина.
– Здоровы? – спросил Ростов, выдергивая у него свою руку.
– Слава Богу! Всё слава Богу! сейчас только покушали! Дай на себя посмотреть, ваше сиятельство!
– Всё совсем благополучно?
– Слава Богу, слава Богу!
Ростов, забыв совершенно о Денисове, не желая никому дать предупредить себя, скинул шубу и на цыпочках побежал в темную, большую залу. Всё то же, те же ломберные столы, та же люстра в чехле; но кто то уж видел молодого барина, и не успел он добежать до гостиной, как что то стремительно, как буря, вылетело из боковой двери и обняло и стало целовать его. Еще другое, третье такое же существо выскочило из другой, третьей двери; еще объятия, еще поцелуи, еще крики, слезы радости. Он не мог разобрать, где и кто папа, кто Наташа, кто Петя. Все кричали, говорили и целовали его в одно и то же время. Только матери не было в числе их – это он помнил.
– А я то, не знал… Николушка… друг мой!
– Вот он… наш то… Друг мой, Коля… Переменился! Нет свечей! Чаю!
– Да меня то поцелуй!
– Душенька… а меня то.
Соня, Наташа, Петя, Анна Михайловна, Вера, старый граф, обнимали его; и люди и горничные, наполнив комнаты, приговаривали и ахали.
Петя повис на его ногах. – А меня то! – кричал он. Наташа, после того, как она, пригнув его к себе, расцеловала всё его лицо, отскочила от него и держась за полу его венгерки, прыгала как коза всё на одном месте и пронзительно визжала.
Со всех сторон были блестящие слезами радости, любящие глаза, со всех сторон были губы, искавшие поцелуя.
Соня красная, как кумач, тоже держалась за его руку и вся сияла в блаженном взгляде, устремленном в его глаза, которых она ждала. Соне минуло уже 16 лет, и она была очень красива, особенно в эту минуту счастливого, восторженного оживления. Она смотрела на него, не спуская глаз, улыбаясь и задерживая дыхание. Он благодарно взглянул на нее; но всё еще ждал и искал кого то. Старая графиня еще не выходила. И вот послышались шаги в дверях. Шаги такие быстрые, что это не могли быть шаги его матери.
Но это была она в новом, незнакомом еще ему, сшитом без него платье. Все оставили его, и он побежал к ней. Когда они сошлись, она упала на его грудь рыдая. Она не могла поднять лица и только прижимала его к холодным снуркам его венгерки. Денисов, никем не замеченный, войдя в комнату, стоял тут же и, глядя на них, тер себе глаза.
– Василий Денисов, друг вашего сына, – сказал он, рекомендуясь графу, вопросительно смотревшему на него.
– Милости прошу. Знаю, знаю, – сказал граф, целуя и обнимая Денисова. – Николушка писал… Наташа, Вера, вот он Денисов.
Те же счастливые, восторженные лица обратились на мохнатую фигуру Денисова и окружили его.
– Голубчик, Денисов! – визгнула Наташа, не помнившая себя от восторга, подскочила к нему, обняла и поцеловала его. Все смутились поступком Наташи. Денисов тоже покраснел, но улыбнулся и взяв руку Наташи, поцеловал ее.
Денисова отвели в приготовленную для него комнату, а Ростовы все собрались в диванную около Николушки.
Старая графиня, не выпуская его руки, которую она всякую минуту целовала, сидела с ним рядом; остальные, столпившись вокруг них, ловили каждое его движенье, слово, взгляд, и не спускали с него восторженно влюбленных глаз. Брат и сестры спорили и перехватывали места друг у друга поближе к нему, и дрались за то, кому принести ему чай, платок, трубку.
Ростов был очень счастлив любовью, которую ему выказывали; но первая минута его встречи была так блаженна, что теперешнего его счастия ему казалось мало, и он всё ждал чего то еще, и еще, и еще.
На другое утро приезжие спали с дороги до 10 го часа.
В предшествующей комнате валялись сабли, сумки, ташки, раскрытые чемоданы, грязные сапоги. Вычищенные две пары со шпорами были только что поставлены у стенки. Слуги приносили умывальники, горячую воду для бритья и вычищенные платья. Пахло табаком и мужчинами.
– Гей, Г'ишка, т'убку! – крикнул хриплый голос Васьки Денисова. – Ростов, вставай!
Ростов, протирая слипавшиеся глаза, поднял спутанную голову с жаркой подушки.
– А что поздно? – Поздно, 10 й час, – отвечал Наташин голос, и в соседней комнате послышалось шуршанье крахмаленных платьев, шопот и смех девичьих голосов, и в чуть растворенную дверь мелькнуло что то голубое, ленты, черные волоса и веселые лица. Это была Наташа с Соней и Петей, которые пришли наведаться, не встал ли.
– Николенька, вставай! – опять послышался голос Наташи у двери.
– Сейчас!
В это время Петя, в первой комнате, увидав и схватив сабли, и испытывая тот восторг, который испытывают мальчики, при виде воинственного старшего брата, и забыв, что сестрам неприлично видеть раздетых мужчин, отворил дверь.
– Это твоя сабля? – кричал он. Девочки отскочили. Денисов с испуганными глазами спрятал свои мохнатые ноги в одеяло, оглядываясь за помощью на товарища. Дверь пропустила Петю и опять затворилась. За дверью послышался смех.
– Николенька, выходи в халате, – проговорил голос Наташи.
– Это твоя сабля? – спросил Петя, – или это ваша? – с подобострастным уважением обратился он к усатому, черному Денисову.
Ростов поспешно обулся, надел халат и вышел. Наташа надела один сапог с шпорой и влезала в другой. Соня кружилась и только что хотела раздуть платье и присесть, когда он вышел. Обе были в одинаковых, новеньких, голубых платьях – свежие, румяные, веселые. Соня убежала, а Наташа, взяв брата под руку, повела его в диванную, и у них начался разговор. Они не успевали спрашивать друг друга и отвечать на вопросы о тысячах мелочей, которые могли интересовать только их одних. Наташа смеялась при всяком слове, которое он говорил и которое она говорила, не потому, чтобы было смешно то, что они говорили, но потому, что ей было весело и она не в силах была удерживать своей радости, выражавшейся смехом.
– Ах, как хорошо, отлично! – приговаривала она ко всему. Ростов почувствовал, как под влиянием жарких лучей любви, в первый раз через полтора года, на душе его и на лице распускалась та детская улыбка, которою он ни разу не улыбался с тех пор, как выехал из дома.
– Нет, послушай, – сказала она, – ты теперь совсем мужчина? Я ужасно рада, что ты мой брат. – Она тронула его усы. – Мне хочется знать, какие вы мужчины? Такие ли, как мы? Нет?


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=ABC-модель_развития_цветка&oldid=80941769»