Скребни

Скребни, или колючеголовые черви
Скребень Corynosoma wegeneri
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Надтип:  Platyzoa Без ранга:  Gnathifera Тип:  Скребни
Международное научное название
Acanthocephala Kölr., 1771
Классы
Archiacanthocephala Eoacanthocephala Palaeacanthocephala
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Скре́бни, или колючеголо́вые че́рви (лат. Acanthocephala) — группа первичнополостных беспозвоночных животных, включающая в себя около 1150 видов относительно крупных червеобразных организмов. Все представители данного таксона являются облигатными паразитами водных и наземных позвоночных, в качестве промежуточных хозяев выступают ракообразные и насекомые.

Общая характеристика

Тело скребней билатерально симметрично и подразделяется на пресому, включающую вооруженный крючьями хоботок и шейный отдел, и метасому — туловищный отдел. Хоботок вворачивается в крупное мешковидное образование, свисающее в полость тела — хоботковое влагалище, внутри которого также располагается мощный мускульный тяж — ретрактор хоботка. С двух сторон от хоботкового влагалища обычно располагаются два удлиненных тела — лемниски, также обладающие собственной мускулатурой. Функция данных образований пока не известна. От хоботкового влагалища и до заднего конца тела тянется клеточный тяж — лигамент, возможно являющийся рудиментом кишечника.

Покровы акантоцефал представлены сложно организованным синцитиальным эпидермисом (синдермисом), под которым лежат слои кольцевых и продольных мышц.

Кровеносная, дыхательная и пищеварительная системы отсутствуют, дыхание и поглощение питательных веществ осуществляется через покровы, а в качестве распределительной системы выступает обширная первичная полость тела.

Выделительная система протонефридиального типа имеется лишь у небольшого числа видов скребней представителей семейства Oligacanthorhynchidae, и открывается наружу через протоки половой системы.

Нервная система представлена шаровидным или овальным ганглием, лежащим внутри хоботкового влагалища и продольными нервными стволами, отходящими к задней части тела червя и вперед к хоботку. У самцов в области полового отверстия также расположен половой ганглий.

Половая система самцов включает 2 семенника, семявыносящие канальцы, семяпровод, цементные железы и сложно устроенный копулятивный аппарат, расположенный терминально. У половозрелых самок оформленная гонада отсутствует, в полости тела свободно располагаются многочисленные яйцевые комки. Половое отверстие расположено на заднем конце тела. Система половых протоков самки включает в себя влагалище, матку, 2 коротких яйцевода и маточный колокол.

Размножение и жизненный цикл

Все скребни раздельнополы. Достигнув половой зрелости в кишечнике окончательного хозяина — позвоночного животного, черви копулируют. После введения в половые протоки самки семенной жидкости туда же самец выделяет секрет цементных желез, образующий своеобразную пробку, исключающую возможность повторной копуляции с другими самцами. Семенная жидкость поступает в полость тела самки, которая к тому моменту заполняется яйцевыми комками — особыми образованиями, в которых формируются женский половые клетки. Каждый яйцевой комок состоит из наружного — вегетативного, и внутреннего — генеративного синцитиев. Первый несет на поверхности многочисленные микроворсинки и поглощает питательные вещества из окружающей среды, а во втором формируются ядра будущих ооцитов. Формирование женских гамет начинается с того, что генеративные ядра вместе с окружающими участками цитоплазмы погружаются в толщу наружного синцития и созревают, получая от него необходимые питательные вещества. Зрелые ооциты остаются в наружном синцитии, где и происходит оплодотворение.

После формирования яиц, пробка выводится из половых протоков самки и яйца поступают в кишечник хозяина. При этом, только зрелые яйца, уже содержащие внутри личинок, могут попасть из полости тела самки в её половые протоки, благодаря особому образованию — маточному колоколу, которое служит своеобразным фильтром, пропускающим только яйца определенной формы. Попав во внешнюю среду, яйца поедаются промежуточными хозяевами, в качестве которых могут выступать ракообразные, моллюски и наземные насекомые. В пищеварительной системе промежуточного хозяина из яйца выходит просто организованная и лишенная полости личинка — акантор, которая внедряется в стенку кишечника хозяина, где задерживается на срок от нескольких часов до двух недель. После этого личинка мигрирует в полость тела, где происходит метаморфоз, в результате которого закладываются внутренние органы, характерные для дефинитивного червя, включая половой зачаток. Личинка, прошедшая стадию активного органогенеза — акантелла, является практически полной копией взрослого червя с недоразвитой половой системой. На следующей стадии развития у личинки сильно втягиваются передний и задний концы тела, после чего шаровидная или яйцевидная личинка инцистируется и становится цистикантом. В таком виде личинки могут длительное время переживать в промежуточном хозяине, сохраняя свою инвазионность.

Заражение окончательного хозяина происходит при поедании им зараженного цистикантами промежуточного хозяина. Личинки эксцистируются; у них выворачиваются и занимают нормальное положение передний и задний концы тела. Молодые паразиты прикрепляются с помощью хоботка к стенке пищеварительного тракта, интенсивно растут, и, достигнув половой зрелости, приступают к половому размножению.

Иногда между промежуточным и окончательным хозяином появляется так называемый резервуарный хозяин, в роли которого могут выступать позвоночные животные, поедаемые окончательным хозяином. В таких хозяевах цистикант эксцистируется, однако после этого паразит не остается в кишечнике, а проникает через его стенку в полость тела, где пребывает до момента поедания резервуарного хозяина окончательным. В качестве примера такого варианта передачи паразита можно привести пищевую цепочку: мелкое ракообразное — хищная рыба — тюлень.

Систематическое положение и классификация

В разное время скребней сближали с плоскими червями, нематодами и даже приапулидами. На сегодняшний день скребни считаются отдельным типом многоклеточных животных, для которого наиболее близкими родственниками являются коловратки, вместе с которыми акантоцефалы объединяются в таксон Syndermata. При этом вопрос, какая именно группировка коловраток является сестринской скребням, до сих пор не решен и активно обсуждается в современных статьях по филогении.

Тип Acanthocephala традиционно разделяют на три класса: Archiacanthocephala, Eoacanthocephala и Palaeacanthocephala. Исследования, выполненные на молекулярном уровне, демонстрируют несколько более сложную картину филогенетических отношений внутри данной группы, однако, в целом не противоречат такому разделению. Кроме того, в некоторых работах выделяется немногочисленный четвертый класс: Polyacanthocephala.

Литература

• Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю. И.. — 7-е изд., перераб. и доп.. — М.: Высш. школа, 1981. — С. 244—249. — 606 с.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты / Под ред. В.В. Малахова. — СПБ.: Академия, 2007. — Т. 4. — 352 с.
• Тихомиров И.А., Добровольский А.А., Гранович А.И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. / Под ред. проф. Полянского Ю. И.. — СПБ.: КМК, 2005. — С. 277-288. — 304 с.
• Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / Под ред. К. И. Скрябина. — М.: Изд-во АН СССР, 1956. — Т. 1. — 437 с.
• Петроченко В. И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных / Под ред. К. И. Скрябина. — М.: Изд-во АН СССР, 1958. — Т. 2. — 459 с.

См. также

• Скребень-великан

Отрывок, характеризующий Скребни

– Ах, душа моя! – отвечала княгиня Анна Михайловна. – Не дай Бог тебе узнать, как тяжело остаться вдовой без подпоры и с сыном, которого любишь до обожания. Всему научишься, – продолжала она с некоторою гордостью. – Процесс мой меня научил. Ежели мне нужно видеть кого нибудь из этих тузов, я пишу записку: «princesse une telle [княгиня такая то] желает видеть такого то» и еду сама на извозчике хоть два, хоть три раза, хоть четыре, до тех пор, пока не добьюсь того, что мне надо. Мне всё равно, что бы обо мне ни думали.
– Ну, как же, кого ты просила о Бореньке? – спросила графиня. – Ведь вот твой уже офицер гвардии, а Николушка идет юнкером. Некому похлопотать. Ты кого просила?
– Князя Василия. Он был очень мил. Сейчас на всё согласился, доложил государю, – говорила княгиня Анна Михайловна с восторгом, совершенно забыв всё унижение, через которое она прошла для достижения своей цели.
– Что он постарел, князь Василий? – спросила графиня. – Я его не видала с наших театров у Румянцевых. И думаю, забыл про меня. Il me faisait la cour, [Он за мной волочился,] – вспомнила графиня с улыбкой.
– Всё такой же, – отвечала Анна Михайловна, – любезен, рассыпается. Les grandeurs ne lui ont pas touriene la tete du tout. [Высокое положение не вскружило ему головы нисколько.] «Я жалею, что слишком мало могу вам сделать, милая княгиня, – он мне говорит, – приказывайте». Нет, он славный человек и родной прекрасный. Но ты знаешь, Nathalieie, мою любовь к сыну. Я не знаю, чего я не сделала бы для его счастья. А обстоятельства мои до того дурны, – продолжала Анна Михайловна с грустью и понижая голос, – до того дурны, что я теперь в самом ужасном положении. Мой несчастный процесс съедает всё, что я имею, и не подвигается. У меня нет, можешь себе представить, a la lettre [буквально] нет гривенника денег, и я не знаю, на что обмундировать Бориса. – Она вынула платок и заплакала. – Мне нужно пятьсот рублей, а у меня одна двадцатипятирублевая бумажка. Я в таком положении… Одна моя надежда теперь на графа Кирилла Владимировича Безухова. Ежели он не захочет поддержать своего крестника, – ведь он крестил Борю, – и назначить ему что нибудь на содержание, то все мои хлопоты пропадут: мне не на что будет обмундировать его.
Графиня прослезилась и молча соображала что то.
– Часто думаю, может, это и грех, – сказала княгиня, – а часто думаю: вот граф Кирилл Владимирович Безухой живет один… это огромное состояние… и для чего живет? Ему жизнь в тягость, а Боре только начинать жить.
– Он, верно, оставит что нибудь Борису, – сказала графиня.
– Бог знает, chere amie! [милый друг!] Эти богачи и вельможи такие эгоисты. Но я всё таки поеду сейчас к нему с Борисом и прямо скажу, в чем дело. Пускай обо мне думают, что хотят, мне, право, всё равно, когда судьба сына зависит от этого. – Княгиня поднялась. – Теперь два часа, а в четыре часа вы обедаете. Я успею съездить.
И с приемами петербургской деловой барыни, умеющей пользоваться временем, Анна Михайловна послала за сыном и вместе с ним вышла в переднюю.
– Прощай, душа моя, – сказала она графине, которая провожала ее до двери, – пожелай мне успеха, – прибавила она шопотом от сына.
– Вы к графу Кириллу Владимировичу, ma chere? – сказал граф из столовой, выходя тоже в переднюю. – Коли ему лучше, зовите Пьера ко мне обедать. Ведь он у меня бывал, с детьми танцовал. Зовите непременно, ma chere. Ну, посмотрим, как то отличится нынче Тарас. Говорит, что у графа Орлова такого обеда не бывало, какой у нас будет.


– Mon cher Boris, [Дорогой Борис,] – сказала княгиня Анна Михайловна сыну, когда карета графини Ростовой, в которой они сидели, проехала по устланной соломой улице и въехала на широкий двор графа Кирилла Владимировича Безухого. – Mon cher Boris, – сказала мать, выпрастывая руку из под старого салопа и робким и ласковым движением кладя ее на руку сына, – будь ласков, будь внимателен. Граф Кирилл Владимирович всё таки тебе крестный отец, и от него зависит твоя будущая судьба. Помни это, mon cher, будь мил, как ты умеешь быть…
– Ежели бы я знал, что из этого выйдет что нибудь, кроме унижения… – отвечал сын холодно. – Но я обещал вам и делаю это для вас.
Несмотря на то, что чья то карета стояла у подъезда, швейцар, оглядев мать с сыном (которые, не приказывая докладывать о себе, прямо вошли в стеклянные сени между двумя рядами статуй в нишах), значительно посмотрев на старенький салоп, спросил, кого им угодно, княжен или графа, и, узнав, что графа, сказал, что их сиятельству нынче хуже и их сиятельство никого не принимают.
– Мы можем уехать, – сказал сын по французски.
– Mon ami! [Друг мой!] – сказала мать умоляющим голосом, опять дотрогиваясь до руки сына, как будто это прикосновение могло успокоивать или возбуждать его.
Борис замолчал и, не снимая шинели, вопросительно смотрел на мать.
– Голубчик, – нежным голоском сказала Анна Михайловна, обращаясь к швейцару, – я знаю, что граф Кирилл Владимирович очень болен… я затем и приехала… я родственница… Я не буду беспокоить, голубчик… А мне бы только надо увидать князя Василия Сергеевича: ведь он здесь стоит. Доложи, пожалуйста.
Швейцар угрюмо дернул снурок наверх и отвернулся.
– Княгиня Друбецкая к князю Василию Сергеевичу, – крикнул он сбежавшему сверху и из под выступа лестницы выглядывавшему официанту в чулках, башмаках и фраке.
Мать расправила складки своего крашеного шелкового платья, посмотрелась в цельное венецианское зеркало в стене и бодро в своих стоптанных башмаках пошла вверх по ковру лестницы.
– Mon cher, voue m'avez promis, [Мой друг, ты мне обещал,] – обратилась она опять к Сыну, прикосновением руки возбуждая его.
Сын, опустив глаза, спокойно шел за нею.
Они вошли в залу, из которой одна дверь вела в покои, отведенные князю Василью.
В то время как мать с сыном, выйдя на середину комнаты, намеревались спросить дорогу у вскочившего при их входе старого официанта, у одной из дверей повернулась бронзовая ручка и князь Василий в бархатной шубке, с одною звездой, по домашнему, вышел, провожая красивого черноволосого мужчину. Мужчина этот был знаменитый петербургский доктор Lorrain.
– C'est donc positif? [Итак, это верно?] – говорил князь.
– Mon prince, «errare humanum est», mais… [Князь, человеку ошибаться свойственно.] – отвечал доктор, грассируя и произнося латинские слова французским выговором.
– C'est bien, c'est bien… [Хорошо, хорошо…]
Заметив Анну Михайловну с сыном, князь Василий поклоном отпустил доктора и молча, но с вопросительным видом, подошел к ним. Сын заметил, как вдруг глубокая горесть выразилась в глазах его матери, и слегка улыбнулся.
– Да, в каких грустных обстоятельствах пришлось нам видеться, князь… Ну, что наш дорогой больной? – сказала она, как будто не замечая холодного, оскорбительного, устремленного на нее взгляда.
Князь Василий вопросительно, до недоумения, посмотрел на нее, потом на Бориса. Борис учтиво поклонился. Князь Василий, не отвечая на поклон, отвернулся к Анне Михайловне и на ее вопрос отвечал движением головы и губ, которое означало самую плохую надежду для больного.
– Неужели? – воскликнула Анна Михайловна. – Ах, это ужасно! Страшно подумать… Это мой сын, – прибавила она, указывая на Бориса. – Он сам хотел благодарить вас.
Борис еще раз учтиво поклонился.
– Верьте, князь, что сердце матери никогда не забудет того, что вы сделали для нас.
– Я рад, что мог сделать вам приятное, любезная моя Анна Михайловна, – сказал князь Василий, оправляя жабо и в жесте и голосе проявляя здесь, в Москве, перед покровительствуемою Анною Михайловной еще гораздо большую важность, чем в Петербурге, на вечере у Annette Шерер.
– Старайтесь служить хорошо и быть достойным, – прибавил он, строго обращаясь к Борису. – Я рад… Вы здесь в отпуску? – продиктовал он своим бесстрастным тоном.
– Жду приказа, ваше сиятельство, чтоб отправиться по новому назначению, – отвечал Борис, не выказывая ни досады за резкий тон князя, ни желания вступить в разговор, но так спокойно и почтительно, что князь пристально поглядел на него.
– Вы живете с матушкой?
– Я живу у графини Ростовой, – сказал Борис, опять прибавив: – ваше сиятельство.
– Это тот Илья Ростов, который женился на Nathalie Шиншиной, – сказала Анна Михайловна.
– Знаю, знаю, – сказал князь Василий своим монотонным голосом. – Je n'ai jamais pu concevoir, comment Nathalieie s'est decidee a epouser cet ours mal – leche l Un personnage completement stupide et ridicule.Et joueur a ce qu'on dit. [Я никогда не мог понять, как Натали решилась выйти замуж за этого грязного медведя. Совершенно глупая и смешная особа. К тому же игрок, говорят.]
– Mais tres brave homme, mon prince, [Но добрый человек, князь,] – заметила Анна Михайловна, трогательно улыбаясь, как будто и она знала, что граф Ростов заслуживал такого мнения, но просила пожалеть бедного старика. – Что говорят доктора? – спросила княгиня, помолчав немного и опять выражая большую печаль на своем исплаканном лице.
– Мало надежды, – сказал князь.
– А мне так хотелось еще раз поблагодарить дядю за все его благодеяния и мне и Боре. C'est son filleuil, [Это его крестник,] – прибавила она таким тоном, как будто это известие должно было крайне обрадовать князя Василия.
Князь Василий задумался и поморщился. Анна Михайловна поняла, что он боялся найти в ней соперницу по завещанию графа Безухого. Она поспешила успокоить его.
– Ежели бы не моя истинная любовь и преданность дяде, – сказала она, с особенною уверенностию и небрежностию выговаривая это слово: – я знаю его характер, благородный, прямой, но ведь одни княжны при нем…Они еще молоды… – Она наклонила голову и прибавила шопотом: – исполнил ли он последний долг, князь? Как драгоценны эти последние минуты! Ведь хуже быть не может; его необходимо приготовить ежели он так плох. Мы, женщины, князь, – она нежно улыбнулась, – всегда знаем, как говорить эти вещи. Необходимо видеть его. Как бы тяжело это ни было для меня, но я привыкла уже страдать.