Angiosperm Phylogeny Group

Angiosperm Phylogeny Group (APG, группа филогении покрытосеменных) — три международных группы ботаников-систематиков, работавших над разработкой консенсусной системы классификации цветковых (покрытосеменных) растений, построенной в первую очередь на основе молекулярного анализа ДНК. Эта система должна была преодолеть недостатки других систем классификации покрытосеменных — Кронквиста (1981), Торна (1992 и 2001), Тахтаджяна (1997).

Системы APG

Результатами работы Angiosperm Phylogeny Group стали опубликованные соответветственно в 1998, 2003,2009 и 2016 году системы классификации APG I, APG II, APG III и APG IV. В этих системах авторы попытались преодолеть недостатки других систем, основываясь в первую очередь на результатах анализа последовательностей ДНК.

В отличие от прежних научных систем классификации, разрабатывавшимися одним-двумя учёными, системы классификации APG были подготовлены многочисленными коллективами, при этом были обработаны обширные материалы по молекулярной филогении покрытосеменных. В результате цветковые растения стали первой крупной таксономической группой, система которой была значительно переработана преимущественно на основе молекулярных характеристик.

Цветковые растения, или Покрытосеменные (лат. Angiospermae, Anthophyta, Magnoliophyta) — одна из групп организмов, классификация которых была наиболее радикальным образом преобразована, когда стали доступны молекулярные данные. Пользовавшаяся широким влиянием система американского ботаника Артура Кронквиста, опубликованная им в 1981 году, подвергалась в течение 1990-х всё более острой критике. Молекулярные данные, которые стали известны с 1990 года, были проанализированы с помощью кладистических методов, что позволило прояснить представления об отношениях одних групп и заставили радикально пересмотреть другие. Классификация APG в гораздо большей мере соответствует целям филогенетической систематики, состоящим в том, что классификация растений должна отражать данные о родственных отношениях.

Система классификации основана на двух хлоропластных и одном рибосомальном генах. Выбор именно этих генов органелл клетки не случаен. В зоологической таксономии для этих же целей используют митохондриальные гены. Геном органелл клетки отличается от генома клеточного ядра, хлоропласты и митохондрии имеют свои собственные кольцевые ДНК. Нуклеотидные последовательности этих ДНК и ДНК ядра изменяются в процессе эволюции с разной скоростью.

Краткая кладограмма системы APG III:

angiosperms

4 порядка magnoliids: 4 порядка monocots 7 порядков commelinids: 4 порядка + 1 семейство Предположительно родственные к eudicots: 1 порядок eudicots 4 порядка + 1 семейство core eudicots 2 порядка + 1 семейство rosids 1 порядок fabids (eurosids I): 8 порядков malvids (eurosids II): 8 порядков 3 порядка asterids 2 порядка clade lamiids (euasterids I): 4 порядка + 5 семейств clade campanulids (euasterids II): 7 порядков

Первая классификация APG были опубликована в 1998 году. По сравнению с предыдущими системами основными её отличия были в следующем:

• для групп организмов рангом выше порядка использовались не формализованные научные (латинские) названия, а неформальные на английском языке (monocots, commelinoids, eudicots, core eudicots, rosids, eurosids I, eurosids II, asterids, euasterids I, euasterids II);
• в системе имелось большое число таксонов, положение которых было в большей или меньшей степени не определено;
• для многих групп семейств предлагались альтернативные классификации: про эти группы в системе говорилось, что их можно рассматривать как единое семейство, так и в качестве нескольких самостоятельных семейств (в системе APG III от этой идеи разработчики отказались по причине её непопулярности).

В 2003 году была опубликована обновлённая версия системы — APG II, ей на смену в 2009 году пришла система APG III.

Перспективы

Независимые исследователи, включая членов APG, продолжают публиковать их собственные взгляды на области таксономии цветковых растений. В любом случае, классификация не закончена, она только отражает текущий взгляд, основанный на знаниях, доступных в настоящее время. Можно отметить, что растёт количество авторитетных публикаций, использующих именно эту классификацию.

Участники

Основные разработчики Системы APG I (1998) — Коре Бремер (Kåre Bremer, Department of Systematic Botany, Уппсальский университет, Швеция), Марк Чейз (Mark W. Chase, Jodrell Laboratory, Королевские ботанические сады в Кью, Великобритания) и Питер Стивенс (Peter F. Stevens, Harvard University Herbaria, Гарвардский университет, США). Определённый вклад в разработку этой системы внесли также Arne A. Anderberg, Anders Backlund, Birgitta Bremer, Barbara G. Briggs, Peter K. Endress, Michael F. Fay, Peter Goldblatt, Mats H. G. Gustafsson, Sara B. Hoot, Walter S. Judd, Mari Källersjö, Elizabeth A. Kellogg, Kathleen A. Kron, Donald H. Les, Cynthia M. Morton, Daniel L. Nickrent, Richard G. Olmstead, Robert A. Price, Christopher J. Quinn, James E. Rodman, Paula J. Rudall, Vincent Savolainen, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Kenneth J. Sytsma, Mats Thulin.

Основные разработчики Системы APG II (2003) — Биргитта Бремер (Birgitta Bremer, The Bergius Foundation, Шведская королевская академия наук), Коре Бремер (Kåre Bremer, Факультет систематики растений, Уппсальский университет, Швеция), Марк Чейз (Mark W. Chase, Jodrell Laboratory, Королевские ботанические сады в Кью, Великобритания), Джеймс Ривил (James L. Reveal, Университет Мэриленда, США), Douglas E. Soltis (Биологический факультет Флоридского университета, США), Pamela S. Soltis (Музей естествознания Флоридского университета, США) и Peter F. Stevens (Биологический факультет Университета Missouri—St. Louis, Ботанический сад Миссури, США). Определённый вклад в разработку Системы внести также Arne A. Anderberg, Michael F. Fay, Peter Goldblatt, Walter S. Judd, Mari Källersjö, Jesper Kårehed, Kathleen A. Kron, Johannes Lundberg, Daniel L. Nickrent, Richard G. Olmstead, Bengt Oxelman, J. Chris Pires, James E. Rodman, Paula J. Rudall, Vincent Savolainen, Kenneth J. Sytsma, Michelle van der Bank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang и Sue Zmarzty.

Основные разработчики Системы APG III (2009)— Биргитта Бремер (Birgitta Bremer, The Bergius Foundation, Шведская королевская академия наук), Коре Бремер (Kåre Bremer, проректор Стокгольмского университета, Швеция), Марк Чейз (Mark W. Chase, Jodrell Laboratory, Королевские ботанические сады в Кью, Великобритания), Michael F. Fay (Jodrell Laboratory, Королевские ботанические сады в Кью, Великобритания), Джеймс Ривил (James L. Reveal, L. H. Bailey Hortorium, Факультет биологии растений Корнелльского университета, США), Douglas E. Soltis (Биологический факультет Флоридского университета, США), Pamela S. Soltis (Музей естествознания Флоридского университета, США) и Peter F. Stevens (Биологический факультет Университета Missouri—St. Louis, Ботанический сад Миссури, США). Определённый вклад в разработку Системы внести также Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang и Sue Zmarzty.

Среди учреждений, поддерживающих разработку APG II, можно назвать следующие:

• Шведская королевская академия наук, Швеция
• Уппсальский университет, Швеция
• Королевские ботанические сады в Кью, Великобритания
• Университет Мэриленда, Колледж-Парк, США
• Флоридский университет, США
• Ботанический сад Миссури, США

Вклад в исследования также внесли многие другие учреждения по всему миру.

См. также

• Система APG
• Система APG II
• Таксоны, входящие в систему APG II (полный список)
• Система APG III
• Цветковые растения
• Система органического мира

Литература

• Angiosperm Phylogeny Group (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society : журнал. — Лондон, 2009. — Т. 161, № 2. — С. 105—121. — DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.

[www3.interscience.wiley.com/journal/122630309/abstract Аннотация] • Полный текст: [www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/122630309/HTMLSTART HTML], [www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/122630309/PDFSTART PDF] (англ.)  (Проверено 24 мая 2010)

• Angiosperm Phylogeny Group (2003) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Botanical Journal of the Linnean Society : журнал. — Лондон, 2003. — Т. 141, № 4. — С. 399—436. — DOI:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.

[www3.interscience.wiley.com/journal/118872219/abstract Аннотация] • Полный текст: [www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118872219/HTMLSTART HTML] [www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118872219/PDFSTART PDF] (англ.)  (Проверено 24 мая 2010)

Ссылки

• [www.kew.org/science/directory/projects/AngioPhylogGroupIII.html Angiosperm Phylogeny Group III]: краткая информация на сайте Королевских ботанических садов в Кью (англ.)  (Проверено 2 февраля 2010)

Отрывок, характеризующий Angiosperm Phylogeny Group

– Отчего? – спросила Наташа, внимательно глядя в глаза Пьеру.
– Как отчего? – сказала княжна Марья. – Одна мысль о том, что ждет там…
Наташа, не дослушав княжны Марьи, опять вопросительно поглядела на Пьера.
– И оттого, – продолжал Пьер, – что только тот человек, который верит в то, что есть бог, управляющий нами, может перенести такую потерю, как ее и… ваша, – сказал Пьер.
Наташа раскрыла уже рот, желая сказать что то, но вдруг остановилась. Пьер поспешил отвернуться от нее и обратился опять к княжне Марье с вопросом о последних днях жизни своего друга. Смущение Пьера теперь почти исчезло; но вместе с тем он чувствовал, что исчезла вся его прежняя свобода. Он чувствовал, что над каждым его словом, действием теперь есть судья, суд, который дороже ему суда всех людей в мире. Он говорил теперь и вместе с своими словами соображал то впечатление, которое производили его слова на Наташу. Он не говорил нарочно того, что бы могло понравиться ей; но, что бы он ни говорил, он с ее точки зрения судил себя.
Княжна Марья неохотно, как это всегда бывает, начала рассказывать про то положение, в котором она застала князя Андрея. Но вопросы Пьера, его оживленно беспокойный взгляд, его дрожащее от волнения лицо понемногу заставили ее вдаться в подробности, которые она боялась для самой себя возобновлять в воображенье.
– Да, да, так, так… – говорил Пьер, нагнувшись вперед всем телом над княжной Марьей и жадно вслушиваясь в ее рассказ. – Да, да; так он успокоился? смягчился? Он так всеми силами души всегда искал одного; быть вполне хорошим, что он не мог бояться смерти. Недостатки, которые были в нем, – если они были, – происходили не от него. Так он смягчился? – говорил Пьер. – Какое счастье, что он свиделся с вами, – сказал он Наташе, вдруг обращаясь к ней и глядя на нее полными слез глазами.
Лицо Наташи вздрогнуло. Она нахмурилась и на мгновенье опустила глаза. С минуту она колебалась: говорить или не говорить?
– Да, это было счастье, – сказала она тихим грудным голосом, – для меня наверное это было счастье. – Она помолчала. – И он… он… он говорил, что он желал этого, в ту минуту, как я пришла к нему… – Голос Наташи оборвался. Она покраснела, сжала руки на коленах и вдруг, видимо сделав усилие над собой, подняла голову и быстро начала говорить:
– Мы ничего не знали, когда ехали из Москвы. Я не смела спросить про него. И вдруг Соня сказала мне, что он с нами. Я ничего не думала, не могла представить себе, в каком он положении; мне только надо было видеть его, быть с ним, – говорила она, дрожа и задыхаясь. И, не давая перебивать себя, она рассказала то, чего она еще никогда, никому не рассказывала: все то, что она пережила в те три недели их путешествия и жизни в Ярославль.
Пьер слушал ее с раскрытым ртом и не спуская с нее своих глаз, полных слезами. Слушая ее, он не думал ни о князе Андрее, ни о смерти, ни о том, что она рассказывала. Он слушал ее и только жалел ее за то страдание, которое она испытывала теперь, рассказывая.
Княжна, сморщившись от желания удержать слезы, сидела подле Наташи и слушала в первый раз историю этих последних дней любви своего брата с Наташей.
Этот мучительный и радостный рассказ, видимо, был необходим для Наташи.
Она говорила, перемешивая ничтожнейшие подробности с задушевнейшими тайнами, и, казалось, никогда не могла кончить. Несколько раз она повторяла то же самое.
За дверью послышался голос Десаля, спрашивавшего, можно ли Николушке войти проститься.
– Да вот и все, все… – сказала Наташа. Она быстро встала, в то время как входил Николушка, и почти побежала к двери, стукнулась головой о дверь, прикрытую портьерой, и с стоном не то боли, не то печали вырвалась из комнаты.
Пьер смотрел на дверь, в которую она вышла, и не понимал, отчего он вдруг один остался во всем мире.
Княжна Марья вызвала его из рассеянности, обратив его внимание на племянника, который вошел в комнату.
Лицо Николушки, похожее на отца, в минуту душевного размягчения, в котором Пьер теперь находился, так на него подействовало, что он, поцеловав Николушку, поспешно встал и, достав платок, отошел к окну. Он хотел проститься с княжной Марьей, но она удержала его.
– Нет, мы с Наташей не спим иногда до третьего часа; пожалуйста, посидите. Я велю дать ужинать. Подите вниз; мы сейчас придем.
Прежде чем Пьер вышел, княжна сказала ему:
– Это в первый раз она так говорила о нем.


Пьера провели в освещенную большую столовую; через несколько минут послышались шаги, и княжна с Наташей вошли в комнату. Наташа была спокойна, хотя строгое, без улыбки, выражение теперь опять установилось на ее лице. Княжна Марья, Наташа и Пьер одинаково испытывали то чувство неловкости, которое следует обыкновенно за оконченным серьезным и задушевным разговором. Продолжать прежний разговор невозможно; говорить о пустяках – совестно, а молчать неприятно, потому что хочется говорить, а этим молчанием как будто притворяешься. Они молча подошли к столу. Официанты отодвинули и пододвинули стулья. Пьер развернул холодную салфетку и, решившись прервать молчание, взглянул на Наташу и княжну Марью. Обе, очевидно, в то же время решились на то же: у обеих в глазах светилось довольство жизнью и признание того, что, кроме горя, есть и радости.
– Вы пьете водку, граф? – сказала княжна Марья, и эти слова вдруг разогнали тени прошедшего.
– Расскажите же про себя, – сказала княжна Марья. – Про вас рассказывают такие невероятные чудеса.
– Да, – с своей, теперь привычной, улыбкой кроткой насмешки отвечал Пьер. – Мне самому даже рассказывают про такие чудеса, каких я и во сне не видел. Марья Абрамовна приглашала меня к себе и все рассказывала мне, что со мной случилось, или должно было случиться. Степан Степаныч тоже научил меня, как мне надо рассказывать. Вообще я заметил, что быть интересным человеком очень покойно (я теперь интересный человек); меня зовут и мне рассказывают.
Наташа улыбнулась и хотела что то сказать.
– Нам рассказывали, – перебила ее княжна Марья, – что вы в Москве потеряли два миллиона. Правда это?
– А я стал втрое богаче, – сказал Пьер. Пьер, несмотря на то, что долги жены и необходимость построек изменили его дела, продолжал рассказывать, что он стал втрое богаче.
– Что я выиграл несомненно, – сказал он, – так это свободу… – начал он было серьезно; но раздумал продолжать, заметив, что это был слишком эгоистический предмет разговора.
– А вы строитесь?
– Да, Савельич велит.
– Скажите, вы не знали еще о кончине графини, когда остались в Москве? – сказала княжна Марья и тотчас же покраснела, заметив, что, делая этот вопрос вслед за его словами о том, что он свободен, она приписывает его словам такое значение, которого они, может быть, не имели.
– Нет, – отвечал Пьер, не найдя, очевидно, неловким то толкование, которое дала княжна Марья его упоминанию о своей свободе. – Я узнал это в Орле, и вы не можете себе представить, как меня это поразило. Мы не были примерные супруги, – сказал он быстро, взглянув на Наташу и заметив в лице ее любопытство о том, как он отзовется о своей жене. – Но смерть эта меня страшно поразила. Когда два человека ссорятся – всегда оба виноваты. И своя вина делается вдруг страшно тяжела перед человеком, которого уже нет больше. И потом такая смерть… без друзей, без утешения. Мне очень, очень жаль еe, – кончил он и с удовольствием заметил радостное одобрение на лице Наташи.
– Да, вот вы опять холостяк и жених, – сказала княжна Марья.
Пьер вдруг багрово покраснел и долго старался не смотреть на Наташу. Когда он решился взглянуть на нее, лицо ее было холодно, строго и даже презрительно, как ему показалось.
– Но вы точно видели и говорили с Наполеоном, как нам рассказывали? – сказала княжна Марья.
Пьер засмеялся.
– Ни разу, никогда. Всегда всем кажется, что быть в плену – значит быть в гостях у Наполеона. Я не только не видал его, но и не слыхал о нем. Я был гораздо в худшем обществе.
Ужин кончался, и Пьер, сначала отказывавшийся от рассказа о своем плене, понемногу вовлекся в этот рассказ.
– Но ведь правда, что вы остались, чтоб убить Наполеона? – спросила его Наташа, слегка улыбаясь. – Я тогда догадалась, когда мы вас встретили у Сухаревой башни; помните?
Пьер признался, что это была правда, и с этого вопроса, понемногу руководимый вопросами княжны Марьи и в особенности Наташи, вовлекся в подробный рассказ о своих похождениях.
Сначала он рассказывал с тем насмешливым, кротким взглядом, который он имел теперь на людей и в особенности на самого себя; но потом, когда он дошел до рассказа об ужасах и страданиях, которые он видел, он, сам того не замечая, увлекся и стал говорить с сдержанным волнением человека, в воспоминании переживающего сильные впечатления.
Княжна Марья с кроткой улыбкой смотрела то на Пьера, то на Наташу. Она во всем этом рассказе видела только Пьера и его доброту. Наташа, облокотившись на руку, с постоянно изменяющимся, вместе с рассказом, выражением лица, следила, ни на минуту не отрываясь, за Пьером, видимо, переживая с ним вместе то, что он рассказывал. Не только ее взгляд, но восклицания и короткие вопросы, которые она делала, показывали Пьеру, что из того, что он рассказывал, она понимала именно то, что он хотел передать. Видно было, что она понимала не только то, что он рассказывал, но и то, что он хотел бы и не мог выразить словами. Про эпизод свой с ребенком и женщиной, за защиту которых он был взят, Пьер рассказал таким образом: