Аспергилл

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Aspergillus»)
Перейти к: навигация, поиск

</td> 

   </tr>
?
Аспергилл
Конидий у Aspergillus niger
Научная классификация
Царство: Грибы
Отдел: Аскомикота
Подотдел: Pezizomycotina
Класс: Эуроциомицеты
Порядок: Eurotiales
Семейство: Trichocomaceae
Род: Аспергилл
Латинское название
Aspergillus P. Micheli ex Haller, 1768
Виды


Систематика
на Викивидах


Поиск изображений
на Викискладе

Асперги́лл (лат. Aspergillus) — род высших аэробных плесневых грибов, включающий в себя несколько сотен видов, распространённых по всему миру в различных климатических условиях. Аспергиллы хорошо растут на различных субстратах, образуя плоские пушистые колонии, вначале белого цвета, а затем, в зависимости от вида, они принимают разную окраску, связанную с метаболитами гриба и спороношением. Мицелий гриба очень сильный, с характерными для высших грибов перегородками. Аспергиллы распространяются спорами, образующимися бесполым путём, что характерно для всего класса вообще. В то же время, Aspergillus fumigatus может[2] размножаться половым путём. «Аспергилл» впервые был каталогизирован в 1729 году итальянским священником и биологом Пьером Антонио Микели Вид гриба под микроскопом напомнил Микели форму кропила для святой воды (Aspergillum, от лат. spargere — разбрызгивать), и он дал роду соответствующее название.[3] Сегодня название «аспергилл» также относят к бесполым спороформирующим структурам, схожим со всеми Аспергиллами. Уже известно, что около одной трети всех видов имеют и половую фазу развития.[1]





Рост и распространение

Аспергиллы относят к грибам дейтеромицетам, не имеющим половой стадии развития. С появлением данных анализа ДНК стало более вероятно, что все члены рода аспергилл близкородственны аскомицетам, и их следует считать представителями аскомицетов. Представители рода обладают способностью расти везде, где присутствует высокая осмотическая концентрация (крепкие растворы сахара, соли и т. д.), и очень устойчивы к воздействиям внешней среды. Аспергиллы — высокоаэробные виды, и их можно обнаружить почти во всех богатых кислородом средах, где они обычно растут как плесень на поверхности субстрата, как следствие высокого обогащения кислородом. Как правило, грибы растут на богатых углеродом субстратах, таких как моносахариды (к примеру, глюкоза) и полисахариды (например, амилоза). Виды аспергилл являются распространённым заражающим фактором крахмалистых продуктов (таких, как хлеб и картофель) и растут внутри либо на поверхности многих растений и деревьев. Помимо роста на источниках углерода, многие виды рода аспергилл демонстрируют олиготрофность, то есть способность к росту в обеднённых питательными веществами средах, либо в условиях совершенного отсутствия ключевых питательных веществ. Главным примером этого является A. niger — его можно обнаружить растущим на влажных стенах как основной компонент ложной мучнистой росы — милдью (англ.).


Значение для человека

Виды аспергилл важны с медицинской и коммерческой точки зрения. Отдельные виды могут инфицировать человека и других животных. Некоторые инфекции, найденные на животных, изучались годами; в то время как другие виды, найденные на животных, описывались как новые и специфические для исследуемого заболевания. Иные были известны как уже использующиеся названия для организмов, таких как сапрофиты. Более 60 видов аспергилл являются существенными медицинскими патогенами.[4] Существует целый ряд заболеваний человека, таких, как инфекция наружного уха, поражения кожи и изъязвления, классифицируемые как мицетомы.

Другие виды важны в промышленности при изготовлении ферментативных препаратов. К примеру, спиртные напитки, такие как японская саке, предпочитают делать из риса или других крахмалистых ингредиентов (таких как маниока), вместо винограда или солодового ячменя. Типичные микроорганизмы, использующиеся для производства спирта, такие, как дрожжевые грибки рода сахаромицеты, не могут ферментировать крахмал. Поэтому для расщепления крахмала на более простые сахара используется плесень кодзи (например, Aspergillus oryzae). Aspergillus oryzae, Aspergillus sojae, Aspergillus tamari используются для приготовления соевого соуса, а также различных видов соевой пасты — мисо, твенджана и других.

Грибы Aspergillus находят широкое применение для определения содержания неорганических катионов и анионов. Представители рода Аспергиллы также являются источниками натуральных веществ, которые могут быть использованы в производстве медикаментов для лечения различных заболеваний человека[5]. Возможно, самое обширное применение имеет Aspergillus niger, как основной источник лимонной кислоты[6][7]. Этот организм обеспечивает 99 % объёма мирового производства лимонной кислоты — это более 1,4 миллиона тонн в год. A. niger также часто используется для получения истинных (нативных) и инородных ферментов, включая глюкозооксидазу и лизоцим белка куриных яиц. В таких случаях культуру редко выращивают на твёрдом субстрате (хотя в Японии эта практика ещё распространена). Чаще её выращивают как глубинную культуру в биореакторе. При таком способе можно жёстко контролировать важные параметры и достичь максимальной продуктивности. Этот процесс также сильно облегчает отделение целевого химиката или фермента от питательной среды и, следовательно, намного более рентабелен.

Исследования

A. nidulans долгие годы использовался в качестве подопытного организма. Итальянский генетик и микробиолог Гвидо Понтекорво использовал гриб для демонстрации парасексуального процесса у грибов. A. nidulans стал в недавнем времени одним из первых организмов, чей геном был секвенирован исследователями Института Илай и Эдиты Л. Брэд (англ.). Начиная с 2008 года, был секвенирован геном ещё семи представителей рода Аспергиллы: использующиеся в промышленности A. niger (два штамма), A. oryzae (англ.) и A. terreus (англ.), A. fischerianus (Neosartorya fischeri), A. flavus и A. fumigatus (два штамма).[8] A. fischerianus почти никогда не бывает патогенным, однако имеет близкое родство с часто встречающимся патогеном A. fumigatus; он был частично секвенирован с целью лучшего понимания механизмов патогенности A. fumigatus.[9]

Половая репродукция

Из 250 видов аспергилл около 64 % не имеют известной половой стадии.[10] Тем не менее, становится всё более ясно, что многие из этих видов, вероятно, имеют пока что неидентифицированную половую стадию.[10] Половое размножение у грибков происходит двумя фундаментально различающимися способами. Это ауткроссинг (перекрёстное скрещивание) у гетероталломных (англ.) грибков, в процессе которого две разные особи обмениваются ядрами, и самооплодотворение у гомоталломных (англ.) грибков, где оба ядра происходят от одной и той же особи. В последние годы половые циклы были обнаружены у большого числа видов, ранее считавшихся бесполыми. Эти открытия отражают сосредоточенность современных эмпирических исследований на видах, имеющих конкретное отношение к человеку. Некоторые виды, для которых недавно подтверждено половое размножение, описаны ниже.

  • A. fumigatus — вид аспергилл, наиболее часто вызывающий иммунодефицит человека. В 2009 году было выявлено, что A. fumigatus имеет полнофункциональный гетероталломный половой цикл.[11] Для начала процесса размножения требуются изоляты штаммов с комплементарными типами спаривания.
  • A. flavus — основной продуцент канцерогенного афлатоксина у зерновых культур по всему миру. Это также оппортунистический человеческий и животный патоген, вызывающий аспергиллёз у особей с ослабленным иммунитетом. В 2009 году у этого гетероталломного грибка была обнаружена половая стадия, возникающая при совместном развитии штаммов с противоположными половыми типами в подходящих условиях.[12]
  • A. lentulus — оппортунистический патоген человека, который вызывает инвазивный аспергиллёз с высоким уровнем смертности. Гетероталломная функциональная система размножения у A. lentulus была обнаружена в 2013 году.[13]
  • A. terreus широко используется в промышленности для производства важных органических кислот и ферментов, а также ранее служил основным источником для производства понижающего уровень холестерина препарата Ловастатин. В 2013 году было обнаружено, что A. terreus способен к половому воспроизведению, когда штаммы с противоположными половыми типами скрещивались в подходящих для культуры условиях.[14]

Эти результаты исследований видов Аспергилл согласуются с данными, накопленными при изучении других видов эукариот, и свидетельствуют о вероятном наличии полового поведения у общего предка всех эукариот.[15][16][17] A. nidulans — гомоталломный грибок, способный к самооплодотворению. Самооплодотворение затрагивает активацию тех же путей полового размножения, что и у видов, скрещивающихся ауткроссингом. Имеется в виду не то, что самооплодотворение проходит необходимые стадии, характерные для ауткроссинга, а то, что вместо этого требуется активация этих механизмов в пределах единственного представителя вида.[18] Подавляющее большинство видов Аспергилл, демонстрирующих половые циклы, по природе гомоталломно (самооплодотворяющиеся).[19] Такое наблюдение предполагает, что в целом виды Аспергилл могут поддерживать половое размножение, даже несмотря на низкий уровень генетического разнообразия потомства как следствие гомоталломного самооплодотворения. A. fumigatus — гомоталломный (размножающийся ауткроссингом) грибок, который встречается в зонах, значительно различающихся климатом и условиями среды. Этот вид также демонстрирует низкую степень изменчивости и в пределах географических регионов, и в масштабах планеты,[20] вновь наводя на мысль, что половое размножение — в данном случае размножение ауткроссингом — может сохраняться даже при низкой степени генетической изменчивости.

Геномика

Одновременная публикация трёх рукописей на тему генома Аспергилл в журнале «Nature» в декабре 2005 года сделала этот род ведущим объектом для исследований по сравнительной геномике среди мицеллярных (нитевидных) грибков. Как и большинство геномных проектов, эти усилия предпринимались крупными центрами по секвенированию совместно с соответствующими научными сообществами. К примеру, Институт изучения генома (TIGR) (англ.) работал с сообществом по изучению A. fumigatus. A. nidulans был секвенирован в Институте Илай и Эдиты Л. Брэд (англ.) A. oryzae был секвенирован в Японии в Национальном институте передовой промышленности и технологий. Объединённый институт генома (англ.) Министерства Энергетики опубликовал секвенированные данные по геному штамма A. niger, использующегося для производства лимонной кислоты. TIGR, теперь переименованный в Институт Вентера (англ.), в настоящее время возглавляет проект генома вида A. flavus.[21] Размеры секвенированных геномов видов Аспергилл колеблются в пределах 29,3 Мб у A. fumigatus и 37,1 Мб у A. oryzae, в то время как количество предсказанных генов варьируется от ~9926 у A. fumigatus до ~12,071 у A. oryzae. Размер генома у ферменто-продуцирующего штамма A. niger среднего размера и составляет 33,9 Мб.[1]

Патогены

Некоторые виды аспергилл вызывают серьёзные заболевания у людей и животных. Наиболее часто патогенность проявляют виды A. fumigatus и A. flavus, производящие афлатоксины, которые одновременно являются и токсинами, и гепатоканцерогенами. Они могут заражать пищу, например, орехи, семена и зерно. Распространёнными возбудителями различных аллергических заболеваний являются виды A. fumigatus и Aspergillus clavatus (англ.). Другие виды важны как патогены сельскохозяйственных культур. Представители вида Аспергиллы вызывают заболевания у многих зерновых, особенно у кукурузы; некоторые синтезируют микотоксины, включая афлатоксин.

Аспергиллёз

Основная статья: Аспергиллёз

Аспергиллёз — группа заболеваний, вызываемых грибами рода Аспергиллы. Наиболее распространённый подтип инфекций придаточных пазух носа, ассоциируемый с аспергиллёзом, вызывается видом A. fumigatus.[22] Симптомы включают жар, кашель, боль в груди или диспноэ (одышку), что также проявляется и в случае многих других заболеваний и поэтому может усложнить диагностику. Обычно восприимчивы только пациенты с уже ослабленной иммунной системой или страдающие от других болезненных лёгочных состояний. Главными формами заболевания у человека являются[23][24]:

  • Аллергический бронхолёгочный аспергиллёз, поражающий больных с респираторными инфекциями, такими, как бронхиальная астма, муковисцидоз (кистозный фиброз), и синусит
  • Острый инвазивный аспергиллёз — форма аспергиллёза, при которой грибки прорастают в окружающие ткани, более часто случается у людей с ослабленной иммунной системой, например на фоне СПИДа или обусловленной курсом химиотерапии
  • Рассеянный инвазивный аспергиллёз — инфекция, широко распространившаяся в организме
  • Аспергилома (англ.) — шаровидное грибковое образование, которое может сформироваться в пазухах и полостях, например, в лёгких.

Чаще всего грибок проникает внутрь через дыхательные пути и рот и может поражать как дыхательную систему, так и центральную нервную систему, пищеварительный тракт, кожу, органы чувств и половую систему. Аспергиллёзный менингит или энцефалит в большинстве случаев заканчивается летальным исходом. Встречаются также грибковые поражения селезенки, почек и костей аспергиллами, однако большей частью они вызваны вторичной инфекцией. Аспергиллёз дыхательных путей часто диагностируют у птиц и известны определённые виды аспергилл, заражающие насекомых[4].

См. также

 В Википедии есть портал
«Грибы»
На Викивидах есть страница по теме
Aspergillus

Напишите отзыв о статье "Аспергилл"

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Geiser D. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18608901 Sexual structures in Aspergillus: morphology, importance and genomics.] (англ.) // Medical mycology. — 2009. — Vol. 47 Suppl 1. — P. 21—26. — DOI:10.1080/13693780802139859. — PMID 18608901. исправить
  2. ↑ [lenta.ru/news/2008/12/10/aspergillus/ lenta.ru — Плесневые грибы оказались способны к сексу],  (англ.)[www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/abs/nature07528.html www.nature.com — оригинальная статья]
  3. ↑ Bennett JW. An Overview of the Genus Aspergillus // Aspergillus: Molecular Biology and Genomics. — Caister Academic Press, 2010. — ISBN 978-1-904455-53-0.
  4. ↑ 1 2 Thom C, Church M. The Aspergilli. Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1926.
  5. ↑ [worldwide.espacenet.com/publicationDetails/biblio?CC=US&NR=6069146&KC=&FT=E&locale=en_EP Bibliographic data: US6069146 (A) ― 2000-05-30]. The EPO. — Патент на Halimide. Проверено 27 июля 2014.
  6. ↑ [www.polit.ru/science/2009/10/19/plesen1.popup.html ПОЛИТ.РУ \ ИССЛЕДОВАНИЯ \ Многоликая плесень («Наука и жизнь»//2009. № 10)]
  7. ↑ [citricacid.ru/aspergillus-niger/ Культура Aspergillus niger — продуцент лимонной кислоты]
  8. ↑ Wortman J. R., Gilsenan J. M., Joardar V., Deegan J., Clutterbuck J., Andersen M. R., Archer D., Bencina M., Braus G., Coutinho P., von Döhren H., Doonan J., Driessen A. J., Durek P., Espeso E., Fekete E., Flipphi M., Estrada C. G., Geysens S., Goldman G., de Groot P. W., Hansen K., Harris S. D., Heinekamp T., Helmstaedt K., Henrissat B., Hofmann G., Homan T., Horio T., Horiuchi H., James S., Jones M., Karaffa L., Karányi Z., Kato M., Keller N., Kelly D. E., Kiel J. A., Kim J. M., van der Klei I. J., Klis F. M., Kovalchuk A., Krasevec N., Kubicek C. P., Liu B., Maccabe A., Meyer V., Mirabito P., Miskei M., Mos M., Mullins J., Nelson D. R., Nielsen J., Oakley B. R., Osmani S. A., Pakula T., Paszewski A., Paulsen I., Pilsyk S., Pócsi I., Punt P. J., Ram A. F., Ren Q., Robellet X., Robson G., Seiboth B., van Solingen P., Specht T., Sun J., Taheri-Talesh N., Takeshita N., Ussery D., vanKuyk PA, Visser H., van de Vondervoort P. J., de Vries R. P., Walton J., Xiang X., Xiong Y., Zeng A. P., Brandt B. W., Cornell M. J., van den Hondel C. A., Visser J., Oliver S. G., Turner G. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19146970 The 2008 update of the Aspergillus nidulans genome annotation: a community effort.] (англ.) // Fungal genetics and biology : FG & B. — 2009. — Vol. 46 Suppl 1. — P. 2—13. — DOI:10.1016/j.fgb.2008.12.003. — PMID 19146970. исправить
  9. ↑ [www.broadinstitute.org/annotation/genome/aspergillus_group/GenomeDescriptions.html Descriptions - Aspergillus Comparative]. Broad Institute. Проверено 15 октября 2009. [web.archive.org/web/20091122052538/www.broadinstitute.org/annotation/genome/aspergillus_group/GenomeDescriptions.html Архивировано из первоисточника 22 ноября 2009].
  10. ↑ 1 2 Dyer P. S., O'Gorman C. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22032932 A fungal sexual revolution: Aspergillus and Penicillium show the way.] (англ.) // Current opinion in microbiology. — 2011. — Vol. 14, no. 6. — P. 649—654. — DOI:10.1016/j.mib.2011.10.001. — PMID 22032932. исправить
  11. ↑ O'Gorman C. M., Fuller H., Dyer P. S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19043401 Discovery of a sexual cycle in the opportunistic fungal pathogen Aspergillus fumigatus.] (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 457, no. 7228. — P. 471—474. — DOI:10.1038/nature07528. — PMID 19043401. исправить
  12. ↑ Horn BW, Moore GG, Carbone I (2009). «[www.mycologia.org/cgi/pmidlookup?view=short&pmid=19537215 Sexual reproduction in Aspergillus flavus]». Mycologia 101 (3): 423–9. DOI:10.3852/09-011. PMID 19537215.
  13. ↑ Swilaiman SS, O'Gorman CM, Balajee SA, Dyer PS (July 2013). «[ec.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=23650087 Discovery of a sexual cycle in Aspergillus lentulus, a close relative of A. fumigatus]». Eukaryotic Cell 12 (7): 962–9. DOI:10.1128/EC.00040-13. PMID 23650087.
  14. ↑ Arabatzis M, Velegraki A (2013). «[www.mycologia.org/cgi/pmidlookup?view=short&pmid=23074177 Sexual reproduction in the opportunistic human pathogen Aspergillus terreus]». Mycologia 105 (1): 71–9. DOI:10.3852/11-426. PMID 23074177.
  15. ↑ Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (2008). «[dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0002879 An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis]». PLoS ONE 3 (8): e2879. DOI:10.1371/journal.pone.0002879. PMID 18663385.
  16. ↑ Bernstein H and Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis. In Meiosis: Bernstein C and Bernstein H, editors. ISBN 978-953-511-197-9, InTech, www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis
  17. ↑ Heitman J, Sun S, James TY (2013). «[www.mycologia.org/cgi/pmidlookup?view=short&pmid=23099518 Evolution of fungal sexual reproduction]». Mycologia 105 (1): 1–27. DOI:10.3852/12-253. PMID 23099518.
  18. ↑ Paoletti M, Seymour FA, Alcocer MJ, Kaur N, Calvo AM, Archer DB, Dyer PS (August 2007). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960-9822(07)01690-9 Mating type and the genetic basis of self-fertility in the model fungus Aspergillus nidulans]». Curr. Biol. 17 (16): 1384–9. DOI:10.1016/j.cub.2007.07.012. PMID 17669651.
  19. ↑ Dyer PS, O'Gorman CM (January 2012). «[onlinelibrary.wiley.com/resolve/openurl?genre=article&sid=nlm:pubmed&issn=0168-6445&date=2012&volume=36&issue=1&spage=165 Sexual development and cryptic sexuality in fungi: insights from Aspergillus species]». FEMS Microbiol. Rev. 36 (1): 165–92. DOI:10.1111/j.1574-6976.2011.00308.x. PMID 22091779.
  20. ↑ Rydholm C, Szakacs G, Lutzoni F (April 2006). «[ec.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16607012 Low genetic variation and no detectable population structure in aspergillus fumigatus compared to closely related Neosartorya species]». Eukaryotic Cell 5 (4): 650–7. DOI:10.1128/EC.5.4.650-657.2006. PMID 16607012.
  21. ↑ Machida, M; Gomi, K (editors). Aspergillus: Molecular Biology and Genomics. — Caister Academic Press, 2010. — ISBN 978-1-904455-53-0.
  22. ↑ Bozkurt MK, Ozcelik T, Saydam L, Kutluay L. [A case of isolated aspergillosis of the maxillary sinus]. Kulak Burun Bogaz Ihtis Derg. 2008; 18(1): 53-5.
  23. ↑ [emedicine.medscape.com/article/296052-overview Aspergillosis]
  24. ↑ Wilson W. R. et al. Current Diagnosis & Treatment in Infectious Diseases 1st edition. — McGraw-Hill/Appleton & Lange, 2001.
  25. ↑ Михадарова С. А. [www.12sanepid.ru/press/publications/1723.html Синдром Больных Зданий - что это?]. Центр гигиены и эпидемиологии в Республике Марий Эл (20 марта 2013). Проверено 27 июля 2014.

Литература

  • Мир растений. В 7 т. / Тахтаджян А. Л. (гл. ред.), под ред. Горленко М. В.. — М.: Просвещение, 1991. — Т. 2. Грибы. — С. 370—375. — ISBN 5—09—002841—9.
  • Du C, Lin SK, Koutinas A, Wang R, Dorado P, Webb C. (Nov 2008). «A wheat biorefining strategy based on solid-state fermentation for fermentative production of succinic acid». Bioresour Technol. 99 (17): 8310–5. DOI:10.1016/j.biortech.2008.03.019. PMID 18434138.
  • Zirbes JM, Milla CE. (Jun 2008). «Steroid-sparing effect of omalizumab for allergic bronchopulmonary aspergillosis and cystic fibrosis». Pediatr Pulmonol. 43 (6): 607–10. DOI:10.1002/ppul.20804. PMID 18433040.
  • Asan A. (2004). «[www.mycotaxon.com/resources/checklists/asan-v89-checklist.pdf Aspergillus, Penicillium, and Related Species Reported from Turkey]». Mycotaxon 89 (1): 155–7.

Ссылки

  • Аспергиллус // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • [dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1845/%D0%A0%D0%BE%D0%B4/ Род Аспергилл (Aspergillus)]
  • [www.broad.mit.edu/annotation/genome/aspergillus_group/ Aspergillus Comparative Database] Comparative genomic resource at the Broad Institute
  • [www.cadre-genomes.org.uk/ Central Aspergillus Data Repository]
  • [www.fgsc.net/ The Fungal Genetics Stock Center]
  • [www.aspergillus.org.uk/ The Aspergillus/Aspergillosis Website] An encyclopedia of Aspergillus for patients, doctors and scientists
  • [www.moldacrossamerica.org/ASPPAPER%20LC.pdf Aspergillus surveillance project at a large tertiary-care hospital.]

(PDF).

  • [www.aspgd.org/ The Aspergillus Genome Database]


<imagemap>: неверное или отсутствующее изображение

 Для улучшения этой статьи желательно?:
  • Переработать оформление в соответствии с правилами написания статей.
  • Проверить качество перевода с иностранного языка.
  • Проставив сноски, внести более точные указания на источники.

Отрывок, характеризующий Аспергилл

– Еще есть время, мой друг. Ты помни, Катишь, что всё это сделалось нечаянно, в минуту гнева, болезни, и потом забыто. Наша обязанность, моя милая, исправить его ошибку, облегчить его последние минуты тем, чтобы не допустить его сделать этой несправедливости, не дать ему умереть в мыслях, что он сделал несчастными тех людей…
– Тех людей, которые всем пожертвовали для него, – подхватила княжна, порываясь опять встать, но князь не пустил ее, – чего он никогда не умел ценить. Нет, mon cousin, – прибавила она со вздохом, – я буду помнить, что на этом свете нельзя ждать награды, что на этом свете нет ни чести, ни справедливости. На этом свете надо быть хитрою и злою.
– Ну, voyons, [послушай,] успокойся; я знаю твое прекрасное сердце.
– Нет, у меня злое сердце.
– Я знаю твое сердце, – повторил князь, – ценю твою дружбу и желал бы, чтобы ты была обо мне того же мнения. Успокойся и parlons raison, [поговорим толком,] пока есть время – может, сутки, может, час; расскажи мне всё, что ты знаешь о завещании, и, главное, где оно: ты должна знать. Мы теперь же возьмем его и покажем графу. Он, верно, забыл уже про него и захочет его уничтожить. Ты понимаешь, что мое одно желание – свято исполнить его волю; я затем только и приехал сюда. Я здесь только затем, чтобы помогать ему и вам.
– Теперь я всё поняла. Я знаю, чьи это интриги. Я знаю, – говорила княжна.
– Hе в том дело, моя душа.
– Это ваша protegee, [любимица,] ваша милая княгиня Друбецкая, Анна Михайловна, которую я не желала бы иметь горничной, эту мерзкую, гадкую женщину.
– Ne perdons point de temps. [Не будем терять время.]
– Ax, не говорите! Прошлую зиму она втерлась сюда и такие гадости, такие скверности наговорила графу на всех нас, особенно Sophie, – я повторить не могу, – что граф сделался болен и две недели не хотел нас видеть. В это время, я знаю, что он написал эту гадкую, мерзкую бумагу; но я думала, что эта бумага ничего не значит.
– Nous у voila, [В этом то и дело.] отчего же ты прежде ничего не сказала мне?
– В мозаиковом портфеле, который он держит под подушкой. Теперь я знаю, – сказала княжна, не отвечая. – Да, ежели есть за мной грех, большой грех, то это ненависть к этой мерзавке, – почти прокричала княжна, совершенно изменившись. – И зачем она втирается сюда? Но я ей выскажу всё, всё. Придет время!


В то время как такие разговоры происходили в приемной и в княжниной комнатах, карета с Пьером (за которым было послано) и с Анной Михайловной (которая нашла нужным ехать с ним) въезжала во двор графа Безухого. Когда колеса кареты мягко зазвучали по соломе, настланной под окнами, Анна Михайловна, обратившись к своему спутнику с утешительными словами, убедилась в том, что он спит в углу кареты, и разбудила его. Очнувшись, Пьер за Анною Михайловной вышел из кареты и тут только подумал о том свидании с умирающим отцом, которое его ожидало. Он заметил, что они подъехали не к парадному, а к заднему подъезду. В то время как он сходил с подножки, два человека в мещанской одежде торопливо отбежали от подъезда в тень стены. Приостановившись, Пьер разглядел в тени дома с обеих сторон еще несколько таких же людей. Но ни Анна Михайловна, ни лакей, ни кучер, которые не могли не видеть этих людей, не обратили на них внимания. Стало быть, это так нужно, решил сам с собой Пьер и прошел за Анною Михайловной. Анна Михайловна поспешными шагами шла вверх по слабо освещенной узкой каменной лестнице, подзывая отстававшего за ней Пьера, который, хотя и не понимал, для чего ему надо было вообще итти к графу, и еще меньше, зачем ему надо было итти по задней лестнице, но, судя по уверенности и поспешности Анны Михайловны, решил про себя, что это было необходимо нужно. На половине лестницы чуть не сбили их с ног какие то люди с ведрами, которые, стуча сапогами, сбегали им навстречу. Люди эти прижались к стене, чтобы пропустить Пьера с Анной Михайловной, и не показали ни малейшего удивления при виде их.
– Здесь на половину княжен? – спросила Анна Михайловна одного из них…
– Здесь, – отвечал лакей смелым, громким голосом, как будто теперь всё уже было можно, – дверь налево, матушка.
– Может быть, граф не звал меня, – сказал Пьер в то время, как он вышел на площадку, – я пошел бы к себе.
Анна Михайловна остановилась, чтобы поровняться с Пьером.
– Ah, mon ami! – сказала она с тем же жестом, как утром с сыном, дотрогиваясь до его руки: – croyez, que je souffre autant, que vous, mais soyez homme. [Поверьте, я страдаю не меньше вас, но будьте мужчиной.]
– Право, я пойду? – спросил Пьер, ласково чрез очки глядя на Анну Михайловну.
– Ah, mon ami, oubliez les torts qu'on a pu avoir envers vous, pensez que c'est votre pere… peut etre a l'agonie. – Она вздохнула. – Je vous ai tout de suite aime comme mon fils. Fiez vous a moi, Pierre. Je n'oublirai pas vos interets. [Забудьте, друг мой, в чем были против вас неправы. Вспомните, что это ваш отец… Может быть, в агонии. Я тотчас полюбила вас, как сына. Доверьтесь мне, Пьер. Я не забуду ваших интересов.]
Пьер ничего не понимал; опять ему еще сильнее показалось, что всё это так должно быть, и он покорно последовал за Анною Михайловной, уже отворявшею дверь.
Дверь выходила в переднюю заднего хода. В углу сидел старик слуга княжен и вязал чулок. Пьер никогда не был на этой половине, даже не предполагал существования таких покоев. Анна Михайловна спросила у обгонявшей их, с графином на подносе, девушки (назвав ее милой и голубушкой) о здоровье княжен и повлекла Пьера дальше по каменному коридору. Из коридора первая дверь налево вела в жилые комнаты княжен. Горничная, с графином, второпях (как и всё делалось второпях в эту минуту в этом доме) не затворила двери, и Пьер с Анною Михайловной, проходя мимо, невольно заглянули в ту комнату, где, разговаривая, сидели близко друг от друга старшая княжна с князем Васильем. Увидав проходящих, князь Василий сделал нетерпеливое движение и откинулся назад; княжна вскочила и отчаянным жестом изо всей силы хлопнула дверью, затворяя ее.
Жест этот был так не похож на всегдашнее спокойствие княжны, страх, выразившийся на лице князя Василья, был так несвойствен его важности, что Пьер, остановившись, вопросительно, через очки, посмотрел на свою руководительницу.
Анна Михайловна не выразила удивления, она только слегка улыбнулась и вздохнула, как будто показывая, что всего этого она ожидала.
– Soyez homme, mon ami, c'est moi qui veillerai a vos interets, [Будьте мужчиною, друг мой, я же стану блюсти за вашими интересами.] – сказала она в ответ на его взгляд и еще скорее пошла по коридору.
Пьер не понимал, в чем дело, и еще меньше, что значило veiller a vos interets, [блюсти ваши интересы,] но он понимал, что всё это так должно быть. Коридором они вышли в полуосвещенную залу, примыкавшую к приемной графа. Это была одна из тех холодных и роскошных комнат, которые знал Пьер с парадного крыльца. Но и в этой комнате, посередине, стояла пустая ванна и была пролита вода по ковру. Навстречу им вышли на цыпочках, не обращая на них внимания, слуга и причетник с кадилом. Они вошли в знакомую Пьеру приемную с двумя итальянскими окнами, выходом в зимний сад, с большим бюстом и во весь рост портретом Екатерины. Все те же люди, почти в тех же положениях, сидели, перешептываясь, в приемной. Все, смолкнув, оглянулись на вошедшую Анну Михайловну, с ее исплаканным, бледным лицом, и на толстого, большого Пьера, который, опустив голову, покорно следовал за нею.
На лице Анны Михайловны выразилось сознание того, что решительная минута наступила; она, с приемами деловой петербургской дамы, вошла в комнату, не отпуская от себя Пьера, еще смелее, чем утром. Она чувствовала, что так как она ведет за собою того, кого желал видеть умирающий, то прием ее был обеспечен. Быстрым взглядом оглядев всех, бывших в комнате, и заметив графова духовника, она, не то что согнувшись, но сделавшись вдруг меньше ростом, мелкою иноходью подплыла к духовнику и почтительно приняла благословение одного, потом другого духовного лица.
– Слава Богу, что успели, – сказала она духовному лицу, – мы все, родные, так боялись. Вот этот молодой человек – сын графа, – прибавила она тише. – Ужасная минута!
Проговорив эти слова, она подошла к доктору.
– Cher docteur, – сказала она ему, – ce jeune homme est le fils du comte… y a t il de l'espoir? [этот молодой человек – сын графа… Есть ли надежда?]
Доктор молча, быстрым движением возвел кверху глаза и плечи. Анна Михайловна точно таким же движением возвела плечи и глаза, почти закрыв их, вздохнула и отошла от доктора к Пьеру. Она особенно почтительно и нежно грустно обратилась к Пьеру.
– Ayez confiance en Sa misericorde, [Доверьтесь Его милосердию,] – сказала она ему, указав ему диванчик, чтобы сесть подождать ее, сама неслышно направилась к двери, на которую все смотрели, и вслед за чуть слышным звуком этой двери скрылась за нею.
Пьер, решившись во всем повиноваться своей руководительнице, направился к диванчику, который она ему указала. Как только Анна Михайловна скрылась, он заметил, что взгляды всех, бывших в комнате, больше чем с любопытством и с участием устремились на него. Он заметил, что все перешептывались, указывая на него глазами, как будто со страхом и даже с подобострастием. Ему оказывали уважение, какого прежде никогда не оказывали: неизвестная ему дама, которая говорила с духовными лицами, встала с своего места и предложила ему сесть, адъютант поднял уроненную Пьером перчатку и подал ему; доктора почтительно замолкли, когда он проходил мимо их, и посторонились, чтобы дать ему место. Пьер хотел сначала сесть на другое место, чтобы не стеснять даму, хотел сам поднять перчатку и обойти докторов, которые вовсе и не стояли на дороге; но он вдруг почувствовал, что это было бы неприлично, он почувствовал, что он в нынешнюю ночь есть лицо, которое обязано совершить какой то страшный и ожидаемый всеми обряд, и что поэтому он должен был принимать от всех услуги. Он принял молча перчатку от адъютанта, сел на место дамы, положив свои большие руки на симметрично выставленные колени, в наивной позе египетской статуи, и решил про себя, что всё это так именно должно быть и что ему в нынешний вечер, для того чтобы не потеряться и не наделать глупостей, не следует действовать по своим соображениям, а надобно предоставить себя вполне на волю тех, которые руководили им.
Не прошло и двух минут, как князь Василий, в своем кафтане с тремя звездами, величественно, высоко неся голову, вошел в комнату. Он казался похудевшим с утра; глаза его были больше обыкновенного, когда он оглянул комнату и увидал Пьера. Он подошел к нему, взял руку (чего он прежде никогда не делал) и потянул ее книзу, как будто он хотел испытать, крепко ли она держится.
– Courage, courage, mon ami. Il a demande a vous voir. C'est bien… [Не унывать, не унывать, мой друг. Он пожелал вас видеть. Это хорошо…] – и он хотел итти.
Но Пьер почел нужным спросить:
– Как здоровье…
Он замялся, не зная, прилично ли назвать умирающего графом; назвать же отцом ему было совестно.
– Il a eu encore un coup, il y a une demi heure. Еще был удар. Courage, mon аmi… [Полчаса назад у него был еще удар. Не унывать, мой друг…]
Пьер был в таком состоянии неясности мысли, что при слове «удар» ему представился удар какого нибудь тела. Он, недоумевая, посмотрел на князя Василия и уже потом сообразил, что ударом называется болезнь. Князь Василий на ходу сказал несколько слов Лоррену и прошел в дверь на цыпочках. Он не умел ходить на цыпочках и неловко подпрыгивал всем телом. Вслед за ним прошла старшая княжна, потом прошли духовные лица и причетники, люди (прислуга) тоже прошли в дверь. За этою дверью послышалось передвиженье, и наконец, всё с тем же бледным, но твердым в исполнении долга лицом, выбежала Анна Михайловна и, дотронувшись до руки Пьера, сказала:
– La bonte divine est inepuisable. C'est la ceremonie de l'extreme onction qui va commencer. Venez. [Милосердие Божие неисчерпаемо. Соборование сейчас начнется. Пойдемте.]
Пьер прошел в дверь, ступая по мягкому ковру, и заметил, что и адъютант, и незнакомая дама, и еще кто то из прислуги – все прошли за ним, как будто теперь уж не надо было спрашивать разрешения входить в эту комнату.


Пьер хорошо знал эту большую, разделенную колоннами и аркой комнату, всю обитую персидскими коврами. Часть комнаты за колоннами, где с одной стороны стояла высокая красного дерева кровать, под шелковыми занавесами, а с другой – огромный киот с образами, была красно и ярко освещена, как бывают освещены церкви во время вечерней службы. Под освещенными ризами киота стояло длинное вольтеровское кресло, и на кресле, обложенном вверху снежно белыми, не смятыми, видимо, только – что перемененными подушками, укрытая до пояса ярко зеленым одеялом, лежала знакомая Пьеру величественная фигура его отца, графа Безухого, с тою же седою гривой волос, напоминавших льва, над широким лбом и с теми же характерно благородными крупными морщинами на красивом красно желтом лице. Он лежал прямо под образами; обе толстые, большие руки его были выпростаны из под одеяла и лежали на нем. В правую руку, лежавшую ладонью книзу, между большим и указательным пальцами вставлена была восковая свеча, которую, нагибаясь из за кресла, придерживал в ней старый слуга. Над креслом стояли духовные лица в своих величественных блестящих одеждах, с выпростанными на них длинными волосами, с зажженными свечами в руках, и медленно торжественно служили. Немного позади их стояли две младшие княжны, с платком в руках и у глаз, и впереди их старшая, Катишь, с злобным и решительным видом, ни на мгновение не спуская глаз с икон, как будто говорила всем, что не отвечает за себя, если оглянется. Анна Михайловна, с кроткою печалью и всепрощением на лице, и неизвестная дама стояли у двери. Князь Василий стоял с другой стороны двери, близко к креслу, за резным бархатным стулом, который он поворотил к себе спинкой, и, облокотив на нее левую руку со свечой, крестился правою, каждый раз поднимая глаза кверху, когда приставлял персты ко лбу. Лицо его выражало спокойную набожность и преданность воле Божией. «Ежели вы не понимаете этих чувств, то тем хуже для вас», казалось, говорило его лицо.
Сзади его стоял адъютант, доктора и мужская прислуга; как бы в церкви, мужчины и женщины разделились. Всё молчало, крестилось, только слышны были церковное чтение, сдержанное, густое басовое пение и в минуты молчания перестановка ног и вздохи. Анна Михайловна, с тем значительным видом, который показывал, что она знает, что делает, перешла через всю комнату к Пьеру и подала ему свечу. Он зажег ее и, развлеченный наблюдениями над окружающими, стал креститься тою же рукой, в которой была свеча.
Младшая, румяная и смешливая княжна Софи, с родинкою, смотрела на него. Она улыбнулась, спрятала свое лицо в платок и долго не открывала его; но, посмотрев на Пьера, опять засмеялась. Она, видимо, чувствовала себя не в силах глядеть на него без смеха, но не могла удержаться, чтобы не смотреть на него, и во избежание искушений тихо перешла за колонну. В середине службы голоса духовенства вдруг замолкли; духовные лица шопотом сказали что то друг другу; старый слуга, державший руку графа, поднялся и обратился к дамам. Анна Михайловна выступила вперед и, нагнувшись над больным, из за спины пальцем поманила к себе Лоррена. Француз доктор, – стоявший без зажженной свечи, прислонившись к колонне, в той почтительной позе иностранца, которая показывает, что, несмотря на различие веры, он понимает всю важность совершающегося обряда и даже одобряет его, – неслышными шагами человека во всей силе возраста подошел к больному, взял своими белыми тонкими пальцами его свободную руку с зеленого одеяла и, отвернувшись, стал щупать пульс и задумался. Больному дали чего то выпить, зашевелились около него, потом опять расступились по местам, и богослужение возобновилось. Во время этого перерыва Пьер заметил, что князь Василий вышел из за своей спинки стула и, с тем же видом, который показывал, что он знает, что делает, и что тем хуже для других, ежели они не понимают его, не подошел к больному, а, пройдя мимо его, присоединился к старшей княжне и с нею вместе направился в глубь спальни, к высокой кровати под шелковыми занавесами. От кровати и князь и княжна оба скрылись в заднюю дверь, но перед концом службы один за другим возвратились на свои места. Пьер обратил на это обстоятельство не более внимания, как и на все другие, раз навсегда решив в своем уме, что всё, что совершалось перед ним нынешний вечер, было так необходимо нужно.
Звуки церковного пения прекратились, и послышался голос духовного лица, которое почтительно поздравляло больного с принятием таинства. Больной лежал всё так же безжизненно и неподвижно. Вокруг него всё зашевелилось, послышались шаги и шопоты, из которых шопот Анны Михайловны выдавался резче всех.
Пьер слышал, как она сказала:
– Непременно надо перенести на кровать, здесь никак нельзя будет…
Больного так обступили доктора, княжны и слуги, что Пьер уже не видал той красно желтой головы с седою гривой, которая, несмотря на то, что он видел и другие лица, ни на мгновение не выходила у него из вида во всё время службы. Пьер догадался по осторожному движению людей, обступивших кресло, что умирающего поднимали и переносили.
– За мою руку держись, уронишь так, – послышался ему испуганный шопот одного из слуг, – снизу… еще один, – говорили голоса, и тяжелые дыхания и переступанья ногами людей стали торопливее, как будто тяжесть, которую они несли, была сверх сил их.
Несущие, в числе которых была и Анна Михайловна, поровнялись с молодым человеком, и ему на мгновение из за спин и затылков людей показалась высокая, жирная, открытая грудь, тучные плечи больного, приподнятые кверху людьми, державшими его под мышки, и седая курчавая, львиная голова. Голова эта, с необычайно широким лбом и скулами, красивым чувственным ртом и величественным холодным взглядом, была не обезображена близостью смерти. Она была такая же, какою знал ее Пьер назад тому три месяца, когда граф отпускал его в Петербург. Но голова эта беспомощно покачивалась от неровных шагов несущих, и холодный, безучастный взгляд не знал, на чем остановиться.
Прошло несколько минут суетни около высокой кровати; люди, несшие больного, разошлись. Анна Михайловна дотронулась до руки Пьера и сказала ему: «Venez». [Идите.] Пьер вместе с нею подошел к кровати, на которой, в праздничной позе, видимо, имевшей отношение к только что совершенному таинству, был положен больной. Он лежал, высоко опираясь головой на подушки. Руки его были симметрично выложены на зеленом шелковом одеяле ладонями вниз. Когда Пьер подошел, граф глядел прямо на него, но глядел тем взглядом, которого смысл и значение нельзя понять человеку. Или этот взгляд ровно ничего не говорил, как только то, что, покуда есть глаза, надо же глядеть куда нибудь, или он говорил слишком многое. Пьер остановился, не зная, что ему делать, и вопросительно оглянулся на свою руководительницу Анну Михайловну. Анна Михайловна сделала ему торопливый жест глазами, указывая на руку больного и губами посылая ей воздушный поцелуй. Пьер, старательно вытягивая шею, чтоб не зацепить за одеяло, исполнил ее совет и приложился к ширококостной и мясистой руке. Ни рука, ни один мускул лица графа не дрогнули. Пьер опять вопросительно посмотрел на Анну Михайловну, спрашивая теперь, что ему делать. Анна Михайловна глазами указала ему на кресло, стоявшее подле кровати. Пьер покорно стал садиться на кресло, глазами продолжая спрашивать, то ли он сделал, что нужно. Анна Михайловна одобрительно кивнула головой. Пьер принял опять симметрично наивное положение египетской статуи, видимо, соболезнуя о том, что неуклюжее и толстое тело его занимало такое большое пространство, и употребляя все душевные силы, чтобы казаться как можно меньше. Он смотрел на графа. Граф смотрел на то место, где находилось лицо Пьера, в то время как он стоял. Анна Михайловна являла в своем положении сознание трогательной важности этой последней минуты свидания отца с сыном. Это продолжалось две минуты, которые показались Пьеру часом. Вдруг в крупных мускулах и морщинах лица графа появилось содрогание. Содрогание усиливалось, красивый рот покривился (тут только Пьер понял, до какой степени отец его был близок к смерти), из перекривленного рта послышался неясный хриплый звук. Анна Михайловна старательно смотрела в глаза больному и, стараясь угадать, чего было нужно ему, указывала то на Пьера, то на питье, то шопотом вопросительно называла князя Василия, то указывала на одеяло. Глаза и лицо больного выказывали нетерпение. Он сделал усилие, чтобы взглянуть на слугу, который безотходно стоял у изголовья постели.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Аспергилл&oldid=80699710»