Бактерии

Бактерии
Кишечная палочка (Escherichia coli)
Научная классификация
Домен:  Бактерии
Международное научное название
Bacteria
Надтипы и типы
Тип Актинобактерии (Actinobacteria) Тип Aquificae Надтип группа Bacteroidetes/Chlorobi Тип Caldiserica Надтип группа Chlamydiae/Verrucomicrobia Тип Chloroflexi Тип Chrysiogenetes Тип Цианобактерии (Cyanobacteria) Тип Deferribacteraceae Тип Deinococcus-Thermus Тип Dictyoglomi Тип Elusimicroba Надтип группа Fibrobacteres/Acidobacteria Тип Фирмикуты (Firmicutes) Тип Фузобактерии (Fusobacteria) Тип Gemmatimonadetes Тип Nitrospirae Тип Planctomycetes Тип Протеобактерии (Proteobacteria) Тип Спирохеты (Spirochaetes) Тип Synergistetes Тип Тенерикуты (Tenericutes) Тип Thermodesulfobacteria Тип Thermotogae
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Бакте́рии (эубактерии (Eubacteria), др.-греч. βακτήριον — палочка) — домен (надцарство) прокариотных (безъядерных) микроорганизмов, чаще всего одноклеточных. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона, однако само применение понятия вида к бактериям сопряжено с рядом трудностей.

Изучением бактерий занимается раздел микробиологии — бактериология.

Термин

До конца 1970-х годов термин «бактерия» был синонимом прокариотов, но в 1977 году на основании данных молекулярной биологии прокариоты были разделены на домены архебактерий и эубактерий. Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними, они были переименованы в архей и бактерий соответственно. Хотя до сих пор под бактериями часто понимают всех прокариотов, в данной статье описаны лишь эубактерии. Однако, эти две группы схожи, и многие положения статьи справедливы также для архей — в подобных случаях используется термин «прокариоты» или сочетание «бактерии и археи».

В экологических и микробиоценотических исследованиях под бактериями часто понимают лишь нефотосинтезирующие немицелиальные прокариоты, противопоставляя их по функциям актиномицетам и цианобактериям.

История изучения

Впервые бактерии увидел в оптический микроскоп и описал в 1676 году голландский натуралист Антони ван Левенгук. Как и всех микроскопических существ, он назвал их «анималькули».

Название «бактерии» ввёл в употребление в 1828 году Христиан Эренберг.

В 1850-х годах Луи Пастер положил начало изучению физиологии и метаболизма бактерий, а также открыл их болезнетворные свойства.

Дальнейшее развитие медицинская микробиология получила в трудах Роберта Коха, которым были сформулированы общие принципы определения возбудителя болезни (постулаты Коха). В 1905 году он был удостоен Нобелевской премии за исследования туберкулёза.

Основы общей микробиологии и изучения роли бактерий в природе заложили Бейеринк Мартинус Виллем и Виноградский Сергей Николаевич.

Изучение строения бактериальной клетки началось с изобретением электронного микроскопа в 1930-е. В 1937 году Э. Чаттон предложил делить все организмы по типу клеточного строения на прокариот и эукариот, и в 1961 году Стейниер и Ван Ниль окончательно оформили это разделение. Развитие молекулярной биологии привело к открытию в 1977 году К. Вёзе коренных различий и среди самих прокариот: между бактериями и археями.

Строение

Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны. По форме клеток они могут быть округлыми (кокки), палочковидными (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитыми (вибрионы, спириллы, спирохеты), реже — звёздчатыми, тетраэдрическими, кубическими, C- или O-образными. Формой определяются такие способности бактерий, как прикрепление к поверхности, подвижность, поглощение питательных веществ. Отмечено, например, что олиготрофы, то есть бактерии, живущие при низком содержании питательных веществ в среде, стремятся увеличить отношение поверхности к объёму, например, с помощью образования выростов (т. н. простек).

Из обязательных клеточных структур выделяют три:

• нуклеоид
• рибосомы
• цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

С внешней стороны от ЦПМ находятся несколько слоёв (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол), называемых клеточной оболочкой, а также поверхностные структуры (жгутики, ворсинки). ЦПМ и цитоплазму объединяют вместе в понятие протопласт.

Строение протопласта

ЦПМ ограничивает содержимое клетки (цитоплазму) от внешней среды. Гомогенная фракция цитоплазмы, содержащая набор растворимых РНК, белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, названа цитозолем. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами.

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры — везикулы, хроматофоры, тилакоиды.

Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.

Клеточная оболочка и поверхностные структуры

Клеточная стенка — важный структурный элемент бактериальной клетки, однако необязательный. Искусственным путём были получены формы с частично или полностью отсутствующей клеточной стенкой (L-формы), которые могли существовать в благоприятных условиях, однако иногда утрачивали способность к делению. Известна также группа природных не содержащих клеточной стенки бактерий — микоплазм.

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20—80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1—6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2—3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула — аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10—20 нм, длина — 3—15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40—60 об/с.

Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5—10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в транспорте метаболитов, а особые ворсинки — F-пили, нитевидные образования, более тонкие и короткие (3—10 нм × 0,3—10 мкм), чем жгутики, — необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.

Размеры

Размеры бактерий в среднем составляют 0,5—5 мкм. Escherichia coli, например, имеет размеры 0,3—1 на 1—6 мкм, Staphylococcus aureus — диаметр 0,5—1 мкм, Bacillus subtilis — 0,75 на 2—3 мкм. Крупнейшей из известных бактерий является Thiomargarita namibiensis, достигающая размера в 750 мкм (0,75 мм). Второй является Epulopiscium fishelsoni, имеющая диаметр 80 мкм и длину до 700 мкм и обитающая в пищеварительном тракте хирурговой рыбы Acanthurus nigrofuscus. Achromatium oxaliferum достигает размеров 33 на 100 мкм, Beggiatoa alba — 10 на 50 мкм. Спирохеты могут вырастать в длину до 250 мкм при толщине 0,7 мкм. В то же время к бактериям относятся самые мелкие из имеющих клеточное строение организмов. Mycoplasma mycoides имеет размеры 0,1—0,25 мкм, что соответствует размеру крупных вирусов, например, табачной мозаики, коровьей оспы или гриппа. По теоретическим подсчётам, сферическая клетка диаметром менее 0,15—0,20 мкм становится неспособной к самостоятельному воспроизведению, поскольку в ней физически не могут поместиться все необходимые биополимеры и структуры в достаточном количестве.

При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём — пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.

Многоклеточность у бактерий

Одноклеточные формы способны осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью, эти агрегаты получили название биоплёнки. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что единичные клетки не способны их образовывать. Подобные явления наряду с образованием одноклеточными эубактериями морфологически и функционально дифференцированных клеток — необходимые предпосылки для возникновения у них истинной многоклеточности.

Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:

• его клетки должны быть агрегированы,
• между клетками должно осуществляться разделение функций,
• между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.

Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам цианобактерий и актиномицетов. У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток — микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией (электрической составляющей трансмембранного потенциала). Некоторые из нитчатых цианобактерий содержат помимо обычных вегетативных клеток функционально дифференцированные: акинеты и гетероцисты. Последние осуществляют фиксацию азота и интенсивно обмениваются метаболитами с вегетативными клетками.

Способы передвижения и раздражимость

Многие бактерии подвижны. Имеется несколько принципиально различных типов движения бактерий. Наиболее распространено движение при помощи жгутиков: одиночных бактерий и бактериальных ассоциаций (роение). Частным случаем этого также является движение спирохет, которые извиваются благодаря аксиальным нитям, близким по строению к жгутикам, но расположенным в периплазме. Другим типом движения является скольжение бактерий, не имеющих жгутиков, по поверхности твёрдых сред и движение в воде безжгутиковых бактерий рода Synechococcus. Его механизм пока недостаточно изучен; предполагается участие в нём выделения слизи (проталкивание клетки) и находящихся в клеточной стенке фибриллярных нитей, вызывающих «бегущую волну» по поверхности клетки. Наконец, бактерии могут всплывать и погружаться в жидкости, меняя свою плотность, наполняя газами или опустошая аэросомы.

Бактерии активно передвигаются в направлении, определяемом теми или иными раздражителями. Это явление получило название таксис. Различают хемотаксис, аэротаксис, фототаксис и др.

Метаболизм

Конструктивный метаболизм

За исключением некоторых специфических моментов биохимические пути, по которым осуществляется синтез белков, жиров, углеводов и нуклеотидов, у бактерий схожи с таковыми у других организмов. Однако по числу возможных вариантов этих путей и, соответственно, по степени зависимости от поступления органических веществ извне они различаются.

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы).

Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты. Если при этом они способны существовать на богатых искусственных средах, они называются факультативными (факультативными иногда также называют паразитов, способных проделывать весь свой жизненный цикл во внешней среде, без участия хозяина). Некоторые облигатные (обязательные) внутриклеточные паразиты утратили часть путей биосинтеза и получают многие органические вещества, вплоть до АТФ, из клеток хозяина. Велика степень зависимости от хозяев также многих бактерий-эндосимбионтов. Большинство бактерий принадлежит к сапрофитам: они не питаются непосредственно веществами других организмов, но используют синтезированные ими органические вещества после их смерти. Существует также ряд бактерий, требующих наличия в среде небольшого круга определённых органических веществ (аминокислот, витаминов), которых они не могут синтезировать самостоятельно и, наконец, гетеротрофы, которые нуждаются лишь в одном довольно низкомолекулярном источнике углерода (сахар, спирт, кислота). Некоторые из них отличаются высокой специализацией (Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту), другие в качестве единственного источника углерода и энергии могут использовать сотни различных соединений (многие Pseudomonas).

Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт молекулярного азота (как и некоторые археи). Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: аммиак (поступающий в клетки в виде ионов аммония), нитриты и нитраты (которые предварительно восстанавливаются до ионов аммония). Фосфор они способны усваивать в виде фосфата, серу — в виде сульфата или реже сульфида.

Энергетический метаболизм

Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.

Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.

Дыхание — окисление восстановленных соединений с переносом электрона через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ (окислительное фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге почти всегда «сбрасывают» электрон на кислород (лишь в редких случаях акцептором электронов могут служить нитраты), бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и минеральные соединения (фумарат, углекислый газ, сульфат-анион, нитрат-анион и др.; см. анаэробное дыхание), а вместо окисляемого органического субстрата использовать минеральный (водород, аммиак, сероводород и др.), что часто бывает сопряжено с автотрофной фиксацией CO₂ (см. хемосинтез).

Фотосинтез бактерий может быть двух типов — бескислородный, с использованием бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованием хлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты (a и b)). Цианобактерии, глаукоцистофитовые, красные и криптофитовые водоросли — единственные фотосинтезирующие организмы, содержащие фикобилипротеины. У архей встречается бесхлорофилльный фотосинтез с участием бактериородопсина (правда, энергия света используется при этом не для фиксации CO₂, а непосредственно для синтеза АТФ, так что в строгом смысле это не фотосинтез, а фотофосфорилирование).

Бактерии, осуществляющие только бескислородный фотосинтез, не имеют фотосистемы II. Во-первых, это пурпурные и зелёные нитчатые бактерии, у которых функционирует только циклический путь переноса электронов, направленный на создание трансмембранного протонного градиента, за счёт которого синтезируется АТФ (фотофосфорилирование), а также восстанавливается НАД(Ф)⁺, использующийся для ассимиляции CO₂. Во-вторых, это зелёные серные и гелиобактерии, имеющие и циклический, и нециклический транспорт электронов, что делает возможным прямое восстановление НАД(Ф)⁺. В качестве донора электрона, заполняющего «вакансию» в молекуле пигмента в бескислородном фотосинтезе используются восстановленные соединения серы (молекулярная, сероводород, сульфит) или молекулярный водород.

Существуют также бактерии с весьма специфическим энергетическим метаболизмом. Так, в октябре 2008 года в журнале Science появилось сообщение об обнаружении экосистемы, состоящей из представителей одного единственного ранее неизвестного вида бактерии — Desulforudis audaxviator, которые получают энергию для своей жизнедеятельности из химических реакций с участием водорода, образующегося в результате распада молекул воды под воздействием радиации залегающих вблизи нахождения колонии бактерий урановых руд. Некоторые колонии бактерий, обитающие на дне океана, используют для передачи энергии своим собратьям электрический ток.

Типы жизни

Объединить типы конструктивного и энергетического метаболизма можно в следующей таблице:

Способы существования живых организмов (матрица Львова)
Источник энергии	Донор электрона	Источник углерода	Название способа существования	Представители
ОВР	Неорганические соединения	Углекислый газ	Хемолитоавтотрофия	Нитрифицирующие, тионовые, ацидофильные железобактерии
		Органические соединения	Хемолитогетеротрофия	Метанообразующие архебактерии, водородные бактерии
	Органические вещества	Углекислый газ	Хемоорганоавтотрофия	Факультативные метилотрофы, окисляющие муравьиную кислоту бактерии
		Органические соединения	Хемоорганогетеротрофия	Большинство прокариот, из эукариот: животные, грибы, человек
Свет	Неорганические соединения	Углекислый газ	Фотолитоавтотрофия	Цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии, из эукариот: растения
		Органические соединения	Фотолитогетеротрофия	Некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии
	Органические вещества	Углекислый газ	Фотоорганоавтотрофия	Некоторые пурпурные бактерии
		Органические вещества	Фотоорганогетеротрофия	Галобактерии, некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии

Из таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот гораздо больше, чем у эукариот (последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии).

Размножение и устройство генетического аппарата

Размножение бактерий

Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.

У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс, но в самой примитивной форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Это называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства, или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового процесса.

Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это — в порядке их открытия — трансформация, конъюгация и трансдукция.

Генетический аппарат

Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность, расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК — хромосоме (иногда для обозначения бактериальных хромосом, чтобы подчеркнуть их отличия от эукариотических, используют термин генофор (англ. genophore)). Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.

Отдельная клетка может содержать лишь 80 % от суммы генов, имеющихся во всех штаммах её вида (т. н. «коллективный геном»).

Помимо хромосомы, в клетках бактерий часто находятся плазмиды — также замкнутые в кольцо ДНК, способные к независимой репликации. Они могут быть настолько велики, что становятся неотличимы от хромосомы, но содержат дополнительные гены, необходимые лишь в специфических условиях. Специальные механизмы распределения обеспечивают сохранение плазмиды в дочерних клетках так что они теряются с частотой менее 10⁻⁷ в пересчёте на клеточный цикл. Специфичность плазмид может быть весьма разнообразной: от присутствия лишь у одного вида-хозяина до плазмиды RP4, встречающейся почти у всех грамотрицательных бактерий. В плазмидах кодируются механизмы устойчивости к антибиотикам, разрушения специфических веществ и т. д., nif-гены, необходимые для азотфиксации также находятся в плазмидах. Ген плазмиды может включаться в хромосому с частотой около 10⁻⁴ — 10⁻⁷.

В ДНК бактерий, как и в ДНК других организмов, выделяются транспозоны — мобильные сегменты, способные перемещаться из одной части хромосомы к другой, или во внехромосомные ДНК. В отличие от плазмид, они неспособны к автономной репликации и содержат IS-сегменты — участки, которые кодируют свой перенос внутри клетки. IS-сегмент может выступать в роли отдельной транспозоны.

Горизонтальный перенос генов

У прокариот может происходить частичное объединение геномов. При конъюгации клетка-донор в ходе непосредственного контакта передаёт клетке-реципиенту часть своего генома (в некоторых случаях весь). Участки ДНК донора могут обмениваться на гомологичные участки ДНК реципиента. Вероятность такого обмена значима только для бактерий одного вида.

Аналогично бактериальная клетка может поглощать и свободно находящуюся в среде ДНК, включая её в свой геном в случае высокой степени гомологии с собственной ДНК. Данный процесс носит название трансформация. В природных условиях протекает обмен генетической информацией при помощи умеренных фагов (трансдукция). Кроме этого, возможен перенос нехромосомных генов при помощи плазмид определённого типа, кодирующих этот процесс, процесс обмена другими плазмидами и передачи транспозон.

При горизонтальном переносе новых генов не образуется (как то имеет место при мутациях), однако осуществляется создание разных генных сочетаний. Это важно по той причине, что естественный отбор действует на всю совокупность признаков организма.

Клеточная дифференциация

Клеточная дифференциация — изменение набора белков (обычно также проявляющееся в изменении морфологии) при неизменном генотипе.

Образование покоящихся форм

Образование особо устойчивых форм с замедленным метаболизмом, служащих для сохранения в неблагоприятных условиях и распространения (реже для размножения) является наиболее распространённым видом дифференциации у бактерий. Наиболее устойчивыми из них являются эндоспоры, формируемые представителями Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter (образует 7 эндоспор из одной клетки и может размножаться с их помощью) и Heliobacterium. Образование этих структур начинается как обычное деление и на первых стадиях может быть превращено в него некоторыми антибиотиками. Эндоспоры многих бактерий способны выдерживать 10-минутное кипячение при 100 °C, высушивание в течение 1000 лет и, по некоторым данным, сохраняются в почвах и горных породах в жизнеспособном состоянии миллионы лет.

Менее устойчивыми являются экзоспоры, цисты (Azotobacter, скользящие бактерии и др.), акинеты (цианобактерии) и миксоспоры (миксобактерии).

Другие типы морфологически дифференцированных клеток

Актиномицеты и цианобактерии образуют дифференцированные клетки, служащие для размножения (споры, а также гормогонии и баеоциты соответственно). Необходимо также отметить структуры, подобные бактероидам клубеньковых бактерий и гетероцистам цианобактерий, служащие для защиты нитрогеназы от воздействия молекулярного кислорода.

Классификация

Наибольшую известность получила фенотипическая классификация бактерий, основанная на строении их клеточной стенки, включённая, в частности, в IX издание Определителя бактерий Берджи (1984—1987). Крупнейшими таксономическими группами в ней стали 4 отдела: Gracilicutes (грамотрицательные), Firmicutes (грамположительные), Tenericutes (микоплазмы) и Mendosicutes (археи).

В последнее время всё большее развитие получает филогенетическая классификация бактерий (и именно она используется в Википедии), основанная на данных молекулярной биологии. Одним из первых методов оценки родства по сходству генома был предложенный ещё в 1960-х годах метод сравнения содержания гуанина и цитозина в ДНК. Хотя одинаковые значения их содержания и не могут дать никакой информации об эволюционной близости организмов, их различия на 10 % означают, что бактерии не принадлежат к одному роду. Другим методом, произведшим в 1970-е настоящую революцию в микробиологии, стал анализ последовательности генов в 16s рРНК, который позволил выделить несколько филогенетических ветвей эубактерий и оценить связи между ними. Для классификации на уровне вида применяется метод ДНК-ДНК гибридизации. Анализ выборки хорошо изученных видов позволяет считать, что 70 % уровень гибридизации характеризует один вид, 10—60 % — один род, менее 10 % — разные рода.

Филогенетическая классификация отчасти повторяет фенотипическую, так, группа Gracilicutes присутствует и в той и в другой. В то же время систематика грамотрицательных бактерий была полностью пересмотрена, архебактерии и вовсе выделены в самостоятельный таксон высшего ранга, часть таксономических групп разбита на части и перегруппирована, в одни группы объединены организмы с совершенно разными экологическими функциями, что вызывает ряд неудобств и недовольство части научного сообщества. Объектом нареканий становится и то, что проводится фактически классификация молекул, а не организмов.

Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Бактерии наряду с археями были одними из первых живых организмов на Земле, появившись около 3,9—3,5 млрд лет назад. Эволюционные взаимоотношения между этими группами ещё до конца не изучены, есть как минимум три основные гипотезы: Н. Пэйс предполагает наличие у них общего предка протобактерии, Заварзин считает архей тупиковой ветвью эволюции эубактерий, освоившей экстремальные местообитания; наконец, по третьей гипотезе археи — первые живые организмы, от которых произошли бактерии.

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9—1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах циклов элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности — строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2—2,0 млрд лет назад. Благодаря им в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере (кислородная катастрофа) нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

Экология

Многие бактерии вызывают болезни человека, животных и растений, другие играют исключительно важную роль в функционировании биосферы, например, лишь бактерии способны ассимилировать азот атмосферы. Бактерии являются одними из наиболее просто устроенных живых организмов (кроме вирусов). Полагают, что они — первые организмы, появившиеся на Земле.

Экологические и биосферные функции

Количество клеток прокариот оценивается в (4—6)·10³⁰, их суммарная биомасса составляет 350—550 млрд т, в ней запасено 60—100 % от углерода всех растений, а запас азота и фосфора в виду их большего относительного содержания в бактериях существенно превосходит запас этих элементов в фитомассе Земли. В то же время бактерии характеризуются коротким жизненным циклом и высокой скоростью обновления биомассы. Уже на основании этого можно оценить их вклад в функционирование основных биогеохимических циклов.

Бактерии способны расти как в присутствии свободного кислорода (аэробы), так и при его отсутствии (анаэробы). Участвуют в формировании структуры и плодородия почв, в образовании полезных ископаемых и разрушении растительной и животной мортмассы; поддерживают запасы углекислого газа и кислорода в атмосфере.

Патогенные бактерии

Патогенными называются бактерии, паразитирующие на других организмах. Бактерии вызывают большое количество заболеваний человека, таких как чума (Yersinia pestis), сибирская язва (Bacillus anthracis), лепра (проказа, возбудитель: Mycobacterium leprae), дифтерия (Corynebacterium diphtheriae), сифилис (Treponema pallidum), холера (Vibrio cholerae), туберкулёз (Mycobacterium tuberculosis), листериоз (Listeria monocytogenes) и др. Открытие патогенных свойств у бактерий продолжается: в 1976 обнаружена болезнь легионеров, вызываемая Legionella pneumophila, в 1980-е—1990-е было показано, что Helicobacter pylori вызывает язвенную болезнь и даже рак желудка, а также хронический гастрит. Бактериальным инфекциям подвержены также растения и животные. Многие бактерии, являющиеся в норме безопасными для человека или даже обычными обитателями его кожи или кишечника, в случае нарушения иммунитета или общего ослабления организма могут выступать в качестве патогенов. Многие патогенные бактерии образуют скопление в организме в виде биоплёнок, скреплённых и защищённых слизью, что делает их недоступными для проникновения антибиотиков.

Опасность бактериальных заболеваний была сильно снижена в конце XIX века с изобретением метода вакцинации, а в середине XX века с открытием антибиотиков.

Бактерии в мутуалистических отношениях с другими организмами

Многие бактерии находятся в симбиотических, в том числе в мутуалистических отношениях с другими организмами. Растения, например, выделяют значительную долю созданной в процессе фотосинтеза органики поверхностью корней. Преобразованная таким образом часть почвы (ризосфера) благоприятна для развития бактерий, в том числе азотфиксирующих. Увеличение интенсивности азотфиксации (называемой в таком случае ассоциативной) улучшает условия минерального питания растений. Бактерии-азотфиксаторы обитают также в клубеньках бобовых и других групп растений. В симбиозе со многими морскими животными (прежде всего, губками и асцидиями, а также с некоторыми растениями (например, водным папортником азолоой) и грибами (в составе лишайников) живут и цианобактерии. Хемоавтотрофные бактерии живут в симбиозе с рифтиями и многими другими видами беспозвоночных и протистов, населяющих сообщества гидротерм и сообщества тиобиоса. Есть и много других примеров симбиоза бактерий с самыми разными группами организмов.

Бактерии населяют желудочно-кишечный тракт животных и человека и необходимы для нормального пищеварения. Особенно они важны для травоядных, которые питаются не столько растительной пищей, сколько продуктами её бактериального преобразования, а частично переваривают и самих бактерий.

Бактерии и человек

Тысячелетиями человек использовал молочнокислых бактерий для производства сыра, йогурта, кефира, уксуса, а также квашения.

В настоящее время разработаны методики по использованию фитопатогенных бактерий в качестве безопасных гербицидов, энтомопатогенных — вместо инсектицидов. Наиболее широкое применение получила Bacillus thuringiensis, выделяющая токсины (Cry-токсины), действующие на насекомых. Помимо бактериальных инсектицидов, в сельском хозяйстве нашли применение бактериальные удобрения.

Бактерии, вызывающие болезни человека, используются как биологическое (бактериологическое) оружие; кроме того, в качестве такого оружия могут использоваться бактериальные токсины.

Благодаря быстрому росту и размножению, а также простоте строения, бактерии активно применяются в научных исследованиях по молекулярной биологии, генетике, генной инженерии и биохимии. Самой хорошо изученной бактерией стала Escherichia coli. Информация о процессах метаболизма бактерий позволила производить бактериальный синтез витаминов, гормонов, ферментов, антибиотиков и др.

Перспективным направлением является обогащение руд с помощью сероокисляющих бактерий, очистка бактериями загрязнённых нефтепродуктами или ксенобиотиками почв и водоёмов.

В кишечнике человека в норме обитает от 300 до 1000 видов бактерий общей массой до 1 кг, а численность их клеток на порядок превосходит численность клеток человеческого организма. Они играют важную роль в переваривании углеводов, синтезируют витамины, вытесняют патогенные бактерии. Можно образно сказать, что микрофлора человека является дополнительным «органом», который отвечает за пищеварение и защиту организма от инфекций.

Бактерии в повседневной жизни

По данным южнокорейского Бюро защиты прав потребителей, количество бактерий на ручках (без антибактериального покрытия) тележек крупных магазинов достигает 1100 колоний на 10 см². Второе место занимают компьютерные «мышки» в интернет-кафе (690 колоний на ту же площадь). Ручки кабинок общественных уборных содержат лишь 340 колоний вредных микроорганизмов на 10 см².

Для того чтобы уберечься от всех видов микроорганизмов, которые были обнаружены на предметах общественного пользования в ходе исследования, достаточно регулярно мыть руки.

См. также

• Список инфекционных заболеваний
• Бактериальные маты
• Бактериофаги

Литература

• Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — М.: Изд-во МГУ, 2004. — 448 с.
• Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии / Отв. ред. Н. Н. Колотилова; Ин-т микробиологии. — М.: Наука, 2003. — 348 с. — ISBN 5-02-006454-8..
• Современная микробиология. Прокариоты: В 2 томах / Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля.. — М.: Мир, 2005. — ISBN 5-03-003706-3.
• [herba.msu.ru/shipunov/school/books/zh_ras1.djvu Жизнь растений. В 6 т.] / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1974. — Т. 1. Введение. Бактерии и актиномицеты. Под ред. Н. А. Красильникова и А. А. Уранова. — 487 с. с ил.; 31 л. ил., карт. с. — 300 000 экз.
• И. Тер-Григорян «[www.gazeta.ru/science/2007/08/09_a_2013716.shtml Воскрешение бактерий]». Газета.ру, 9.08.2007.
• Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. — 3 изд. — М.: Мир, 2004.
• Герхардт Ф. Методы общей бактериологии. В 3 т. — М.: Мир, 1983.

Ссылки

• [www.bacterio.net/-aboveclass.html Taxa above the rank of class(Taxonomic categories not covered by the Rules of the Bacteriological Code)]. bacterio.net

Отрывок, характеризующий Бактерии

Весь этот день охота была дома; было морозно и колко, но с вечера стало замолаживать и оттеплело. 15 сентября, когда молодой Ростов утром в халате выглянул в окно, он увидал такое утро, лучше которого ничего не могло быть для охоты: как будто небо таяло и без ветра спускалось на землю. Единственное движенье, которое было в воздухе, было тихое движенье сверху вниз спускающихся микроскопических капель мги или тумана. На оголившихся ветвях сада висели прозрачные капли и падали на только что свалившиеся листья. Земля на огороде, как мак, глянцевито мокро чернела, и в недалеком расстоянии сливалась с тусклым и влажным покровом тумана. Николай вышел на мокрое с натасканной грязью крыльцо: пахло вянущим лесом и собаками. Чернопегая, широкозадая сука Милка с большими черными на выкате глазами, увидав хозяина, встала, потянулась назад и легла по русачьи, потом неожиданно вскочила и лизнула его прямо в нос и усы. Другая борзая собака, увидав хозяина с цветной дорожки, выгибая спину, стремительно бросилась к крыльцу и подняв правило (хвост), стала тереться о ноги Николая.
– О гой! – послышался в это время тот неподражаемый охотничий подклик, который соединяет в себе и самый глубокий бас, и самый тонкий тенор; и из за угла вышел доезжачий и ловчий Данило, по украински в скобку обстриженный, седой, морщинистый охотник с гнутым арапником в руке и с тем выражением самостоятельности и презрения ко всему в мире, которое бывает только у охотников. Он снял свою черкесскую шапку перед барином, и презрительно посмотрел на него. Презрение это не было оскорбительно для барина: Николай знал, что этот всё презирающий и превыше всего стоящий Данило всё таки был его человек и охотник.
– Данила! – сказал Николай, робко чувствуя, что при виде этой охотничьей погоды, этих собак и охотника, его уже обхватило то непреодолимое охотничье чувство, в котором человек забывает все прежние намерения, как человек влюбленный в присутствии своей любовницы.
– Что прикажете, ваше сиятельство? – спросил протодиаконский, охриплый от порсканья бас, и два черные блестящие глаза взглянули исподлобья на замолчавшего барина. «Что, или не выдержишь?» как будто сказали эти два глаза.
– Хорош денек, а? И гоньба, и скачка, а? – сказал Николай, чеша за ушами Милку.
Данило не отвечал и помигал глазами.
– Уварку посылал послушать на заре, – сказал его бас после минутного молчанья, – сказывал, в отрадненский заказ перевела, там выли. (Перевела значило то, что волчица, про которую они оба знали, перешла с детьми в отрадненский лес, который был за две версты от дома и который был небольшое отъемное место.)
– А ведь ехать надо? – сказал Николай. – Приди ка ко мне с Уваркой.
– Как прикажете!
– Так погоди же кормить.
– Слушаю.
Через пять минут Данило с Уваркой стояли в большом кабинете Николая. Несмотря на то, что Данило был не велик ростом, видеть его в комнате производило впечатление подобное тому, как когда видишь лошадь или медведя на полу между мебелью и условиями людской жизни. Данило сам это чувствовал и, как обыкновенно, стоял у самой двери, стараясь говорить тише, не двигаться, чтобы не поломать как нибудь господских покоев, и стараясь поскорее всё высказать и выйти на простор, из под потолка под небо.
Окончив расспросы и выпытав сознание Данилы, что собаки ничего (Даниле и самому хотелось ехать), Николай велел седлать. Но только что Данила хотел выйти, как в комнату вошла быстрыми шагами Наташа, еще не причесанная и не одетая, в большом, нянином платке. Петя вбежал вместе с ней.
– Ты едешь? – сказала Наташа, – я так и знала! Соня говорила, что не поедете. Я знала, что нынче такой день, что нельзя не ехать.
– Едем, – неохотно отвечал Николай, которому нынче, так как он намеревался предпринять серьезную охоту, не хотелось брать Наташу и Петю. – Едем, да только за волками: тебе скучно будет.
– Ты знаешь, что это самое большое мое удовольствие, – сказала Наташа.
– Это дурно, – сам едет, велел седлать, а нам ничего не сказал.
– Тщетны россам все препоны, едем! – прокричал Петя.
– Да ведь тебе и нельзя: маменька сказала, что тебе нельзя, – сказал Николай, обращаясь к Наташе.
– Нет, я поеду, непременно поеду, – сказала решительно Наташа. – Данила, вели нам седлать, и Михайла чтоб выезжал с моей сворой, – обратилась она к ловчему.
И так то быть в комнате Даниле казалось неприлично и тяжело, но иметь какое нибудь дело с барышней – для него казалось невозможным. Он опустил глаза и поспешил выйти, как будто до него это не касалось, стараясь как нибудь нечаянно не повредить барышне.


Старый граф, всегда державший огромную охоту, теперь же передавший всю охоту в ведение сына, в этот день, 15 го сентября, развеселившись, собрался сам тоже выехать.
Через час вся охота была у крыльца. Николай с строгим и серьезным видом, показывавшим, что некогда теперь заниматься пустяками, прошел мимо Наташи и Пети, которые что то рассказывали ему. Он осмотрел все части охоты, послал вперед стаю и охотников в заезд, сел на своего рыжего донца и, подсвистывая собак своей своры, тронулся через гумно в поле, ведущее к отрадненскому заказу. Лошадь старого графа, игреневого меренка, называемого Вифлянкой, вел графский стремянной; сам же он должен был прямо выехать в дрожечках на оставленный ему лаз.
Всех гончих выведено было 54 собаки, под которыми, доезжачими и выжлятниками, выехало 6 человек. Борзятников кроме господ было 8 человек, за которыми рыскало более 40 борзых, так что с господскими сворами выехало в поле около 130 ти собак и 20 ти конных охотников.
Каждая собака знала хозяина и кличку. Каждый охотник знал свое дело, место и назначение. Как только вышли за ограду, все без шуму и разговоров равномерно и спокойно растянулись по дороге и полю, ведшими к отрадненскому лесу.
Как по пушному ковру шли по полю лошади, изредка шлепая по лужам, когда переходили через дороги. Туманное небо продолжало незаметно и равномерно спускаться на землю; в воздухе было тихо, тепло, беззвучно. Изредка слышались то подсвистыванье охотника, то храп лошади, то удар арапником или взвизг собаки, не шедшей на своем месте.
Отъехав с версту, навстречу Ростовской охоте из тумана показалось еще пять всадников с собаками. Впереди ехал свежий, красивый старик с большими седыми усами.
– Здравствуйте, дядюшка, – сказал Николай, когда старик подъехал к нему.
– Чистое дело марш!… Так и знал, – заговорил дядюшка (это был дальний родственник, небогатый сосед Ростовых), – так и знал, что не вытерпишь, и хорошо, что едешь. Чистое дело марш! (Это была любимая поговорка дядюшки.) – Бери заказ сейчас, а то мой Гирчик донес, что Илагины с охотой в Корниках стоят; они у тебя – чистое дело марш! – под носом выводок возьмут.
– Туда и иду. Что же, свалить стаи? – спросил Николай, – свалить…
Гончих соединили в одну стаю, и дядюшка с Николаем поехали рядом. Наташа, закутанная платками, из под которых виднелось оживленное с блестящими глазами лицо, подскакала к ним, сопутствуемая не отстававшими от нее Петей и Михайлой охотником и берейтором, который был приставлен нянькой при ней. Петя чему то смеялся и бил, и дергал свою лошадь. Наташа ловко и уверенно сидела на своем вороном Арабчике и верной рукой, без усилия, осадила его.
Дядюшка неодобрительно оглянулся на Петю и Наташу. Он не любил соединять баловство с серьезным делом охоты.
– Здравствуйте, дядюшка, и мы едем! – прокричал Петя.
– Здравствуйте то здравствуйте, да собак не передавите, – строго сказал дядюшка.
– Николенька, какая прелестная собака, Трунила! он узнал меня, – сказала Наташа про свою любимую гончую собаку.
«Трунила, во первых, не собака, а выжлец», подумал Николай и строго взглянул на сестру, стараясь ей дать почувствовать то расстояние, которое должно было их разделять в эту минуту. Наташа поняла это.
– Вы, дядюшка, не думайте, чтобы мы помешали кому нибудь, – сказала Наташа. Мы станем на своем месте и не пошевелимся.
– И хорошее дело, графинечка, – сказал дядюшка. – Только с лошади то не упадите, – прибавил он: – а то – чистое дело марш! – не на чем держаться то.
Остров отрадненского заказа виднелся саженях во ста, и доезжачие подходили к нему. Ростов, решив окончательно с дядюшкой, откуда бросать гончих и указав Наташе место, где ей стоять и где никак ничего не могло побежать, направился в заезд над оврагом.
– Ну, племянничек, на матерого становишься, – сказал дядюшка: чур не гладить (протравить).
– Как придется, отвечал Ростов. – Карай, фюит! – крикнул он, отвечая этим призывом на слова дядюшки. Карай был старый и уродливый, бурдастый кобель, известный тем, что он в одиночку бирал матерого волка. Все стали по местам.
Старый граф, зная охотничью горячность сына, поторопился не опоздать, и еще не успели доезжачие подъехать к месту, как Илья Андреич, веселый, румяный, с трясущимися щеками, на своих вороненьких подкатил по зеленям к оставленному ему лазу и, расправив шубку и надев охотничьи снаряды, влез на свою гладкую, сытую, смирную и добрую, поседевшую как и он, Вифлянку. Лошадей с дрожками отослали. Граф Илья Андреич, хотя и не охотник по душе, но знавший твердо охотничьи законы, въехал в опушку кустов, от которых он стоял, разобрал поводья, оправился на седле и, чувствуя себя готовым, оглянулся улыбаясь.
Подле него стоял его камердинер, старинный, но отяжелевший ездок, Семен Чекмарь. Чекмарь держал на своре трех лихих, но также зажиревших, как хозяин и лошадь, – волкодавов. Две собаки, умные, старые, улеглись без свор. Шагов на сто подальше в опушке стоял другой стремянной графа, Митька, отчаянный ездок и страстный охотник. Граф по старинной привычке выпил перед охотой серебряную чарку охотничьей запеканочки, закусил и запил полубутылкой своего любимого бордо.
Илья Андреич был немножко красен от вина и езды; глаза его, подернутые влагой, особенно блестели, и он, укутанный в шубку, сидя на седле, имел вид ребенка, которого собрали гулять. Худой, со втянутыми щеками Чекмарь, устроившись с своими делами, поглядывал на барина, с которым он жил 30 лет душа в душу, и, понимая его приятное расположение духа, ждал приятного разговора. Еще третье лицо подъехало осторожно (видно, уже оно было учено) из за леса и остановилось позади графа. Лицо это был старик в седой бороде, в женском капоте и высоком колпаке. Это был шут Настасья Ивановна.
– Ну, Настасья Ивановна, – подмигивая ему, шопотом сказал граф, – ты только оттопай зверя, тебе Данило задаст.
– Я сам… с усам, – сказал Настасья Ивановна.
– Шшшш! – зашикал граф и обратился к Семену.
– Наталью Ильиничну видел? – спросил он у Семена. – Где она?
– Они с Петром Ильичем от Жаровых бурьяно встали, – отвечал Семен улыбаясь. – Тоже дамы, а охоту большую имеют.
– А ты удивляешься, Семен, как она ездит… а? – сказал граф, хоть бы мужчине в пору!
– Как не дивиться? Смело, ловко.
– А Николаша где? Над Лядовским верхом что ль? – всё шопотом спрашивал граф.
– Так точно с. Уж они знают, где стать. Так тонко езду знают, что мы с Данилой другой раз диву даемся, – говорил Семен, зная, чем угодить барину.
– Хорошо ездит, а? А на коне то каков, а?
– Картину писать! Как намеднись из Заварзинских бурьянов помкнули лису. Они перескакивать стали, от уймища, страсть – лошадь тысяча рублей, а седоку цены нет. Да уж такого молодца поискать!
– Поискать… – повторил граф, видимо сожалея, что кончилась так скоро речь Семена. – Поискать? – сказал он, отворачивая полы шубки и доставая табакерку.
– Намедни как от обедни во всей регалии вышли, так Михаил то Сидорыч… – Семен не договорил, услыхав ясно раздававшийся в тихом воздухе гон с подвыванием не более двух или трех гончих. Он, наклонив голову, прислушался и молча погрозился барину. – На выводок натекли… – прошептал он, прямо на Лядовской повели.
Граф, забыв стереть улыбку с лица, смотрел перед собой вдаль по перемычке и, не нюхая, держал в руке табакерку. Вслед за лаем собак послышался голос по волку, поданный в басистый рог Данилы; стая присоединилась к первым трем собакам и слышно было, как заревели с заливом голоса гончих, с тем особенным подвыванием, которое служило признаком гона по волку. Доезжачие уже не порскали, а улюлюкали, и из за всех голосов выступал голос Данилы, то басистый, то пронзительно тонкий. Голос Данилы, казалось, наполнял весь лес, выходил из за леса и звучал далеко в поле.
Прислушавшись несколько секунд молча, граф и его стремянной убедились, что гончие разбились на две стаи: одна большая, ревевшая особенно горячо, стала удаляться, другая часть стаи понеслась вдоль по лесу мимо графа, и при этой стае было слышно улюлюканье Данилы. Оба эти гона сливались, переливались, но оба удалялись. Семен вздохнул и нагнулся, чтоб оправить сворку, в которой запутался молодой кобель; граф тоже вздохнул и, заметив в своей руке табакерку, открыл ее и достал щепоть. «Назад!» крикнул Семен на кобеля, который выступил за опушку. Граф вздрогнул и уронил табакерку. Настасья Ивановна слез и стал поднимать ее.
Граф и Семен смотрели на него. Вдруг, как это часто бывает, звук гона мгновенно приблизился, как будто вот, вот перед ними самими были лающие рты собак и улюлюканье Данилы.
Граф оглянулся и направо увидал Митьку, который выкатывавшимися глазами смотрел на графа и, подняв шапку, указывал ему вперед, на другую сторону.
– Береги! – закричал он таким голосом, что видно было, что это слово давно уже мучительно просилось у него наружу. И поскакал, выпустив собак, по направлению к графу.
Граф и Семен выскакали из опушки и налево от себя увидали волка, который, мягко переваливаясь, тихим скоком подскакивал левее их к той самой опушке, у которой они стояли. Злобные собаки визгнули и, сорвавшись со свор, понеслись к волку мимо ног лошадей.
Волк приостановил бег, неловко, как больной жабой, повернул свою лобастую голову к собакам, и также мягко переваливаясь прыгнул раз, другой и, мотнув поленом (хвостом), скрылся в опушку. В ту же минуту из противоположной опушки с ревом, похожим на плач, растерянно выскочила одна, другая, третья гончая, и вся стая понеслась по полю, по тому самому месту, где пролез (пробежал) волк. Вслед за гончими расступились кусты орешника и показалась бурая, почерневшая от поту лошадь Данилы. На длинной спине ее комочком, валясь вперед, сидел Данила без шапки с седыми, встрепанными волосами над красным, потным лицом.
– Улюлюлю, улюлю!… – кричал он. Когда он увидал графа, в глазах его сверкнула молния.
– Ж… – крикнул он, грозясь поднятым арапником на графа.
– Про…ли волка то!… охотники! – И как бы не удостоивая сконфуженного, испуганного графа дальнейшим разговором, он со всей злобой, приготовленной на графа, ударил по ввалившимся мокрым бокам бурого мерина и понесся за гончими. Граф, как наказанный, стоял оглядываясь и стараясь улыбкой вызвать в Семене сожаление к своему положению. Но Семена уже не было: он, в объезд по кустам, заскакивал волка от засеки. С двух сторон также перескакивали зверя борзятники. Но волк пошел кустами и ни один охотник не перехватил его.


Николай Ростов между тем стоял на своем месте, ожидая зверя. По приближению и отдалению гона, по звукам голосов известных ему собак, по приближению, отдалению и возвышению голосов доезжачих, он чувствовал то, что совершалось в острове. Он знал, что в острове были прибылые (молодые) и матерые (старые) волки; он знал, что гончие разбились на две стаи, что где нибудь травили, и что что нибудь случилось неблагополучное. Он всякую секунду на свою сторону ждал зверя. Он делал тысячи различных предположений о том, как и с какой стороны побежит зверь и как он будет травить его. Надежда сменялась отчаянием. Несколько раз он обращался к Богу с мольбою о том, чтобы волк вышел на него; он молился с тем страстным и совестливым чувством, с которым молятся люди в минуты сильного волнения, зависящего от ничтожной причины. «Ну, что Тебе стоит, говорил он Богу, – сделать это для меня! Знаю, что Ты велик, и что грех Тебя просить об этом; но ради Бога сделай, чтобы на меня вылез матерый, и чтобы Карай, на глазах „дядюшки“, который вон оттуда смотрит, влепился ему мертвой хваткой в горло». Тысячу раз в эти полчаса упорным, напряженным и беспокойным взглядом окидывал Ростов опушку лесов с двумя редкими дубами над осиновым подседом, и овраг с измытым краем, и шапку дядюшки, чуть видневшегося из за куста направо.
«Нет, не будет этого счастья, думал Ростов, а что бы стоило! Не будет! Мне всегда, и в картах, и на войне, во всем несчастье». Аустерлиц и Долохов ярко, но быстро сменяясь, мелькали в его воображении. «Только один раз бы в жизни затравить матерого волка, больше я не желаю!» думал он, напрягая слух и зрение, оглядываясь налево и опять направо и прислушиваясь к малейшим оттенкам звуков гона. Он взглянул опять направо и увидал, что по пустынному полю навстречу к нему бежало что то. «Нет, это не может быть!» подумал Ростов, тяжело вздыхая, как вздыхает человек при совершении того, что было долго ожидаемо им. Совершилось величайшее счастье – и так просто, без шума, без блеска, без ознаменования. Ростов не верил своим глазам и сомнение это продолжалось более секунды. Волк бежал вперед и перепрыгнул тяжело рытвину, которая была на его дороге. Это был старый зверь, с седою спиной и с наеденным красноватым брюхом. Он бежал не торопливо, очевидно убежденный, что никто не видит его. Ростов не дыша оглянулся на собак. Они лежали, стояли, не видя волка и ничего не понимая. Старый Карай, завернув голову и оскалив желтые зубы, сердито отыскивая блоху, щелкал ими на задних ляжках.
– Улюлюлю! – шопотом, оттопыривая губы, проговорил Ростов. Собаки, дрогнув железками, вскочили, насторожив уши. Карай почесал свою ляжку и встал, насторожив уши и слегка мотнул хвостом, на котором висели войлоки шерсти.
– Пускать – не пускать? – говорил сам себе Николай в то время как волк подвигался к нему, отделяясь от леса. Вдруг вся физиономия волка изменилась; он вздрогнул, увидав еще вероятно никогда не виданные им человеческие глаза, устремленные на него, и слегка поворотив к охотнику голову, остановился – назад или вперед? Э! всё равно, вперед!… видно, – как будто сказал он сам себе, и пустился вперед, уже не оглядываясь, мягким, редким, вольным, но решительным скоком.
– Улюлю!… – не своим голосом закричал Николай, и сама собою стремглав понеслась его добрая лошадь под гору, перескакивая через водомоины в поперечь волку; и еще быстрее, обогнав ее, понеслись собаки. Николай не слыхал своего крика, не чувствовал того, что он скачет, не видал ни собак, ни места, по которому он скачет; он видел только волка, который, усилив свой бег, скакал, не переменяя направления, по лощине. Первая показалась вблизи зверя чернопегая, широкозадая Милка и стала приближаться к зверю. Ближе, ближе… вот она приспела к нему. Но волк чуть покосился на нее, и вместо того, чтобы наддать, как она это всегда делала, Милка вдруг, подняв хвост, стала упираться на передние ноги.
– Улюлюлюлю! – кричал Николай.
Красный Любим выскочил из за Милки, стремительно бросился на волка и схватил его за гачи (ляжки задних ног), но в ту ж секунду испуганно перескочил на другую сторону. Волк присел, щелкнул зубами и опять поднялся и поскакал вперед, провожаемый на аршин расстояния всеми собаками, не приближавшимися к нему.
– Уйдет! Нет, это невозможно! – думал Николай, продолжая кричать охрипнувшим голосом.
– Карай! Улюлю!… – кричал он, отыскивая глазами старого кобеля, единственную свою надежду. Карай из всех своих старых сил, вытянувшись сколько мог, глядя на волка, тяжело скакал в сторону от зверя, наперерез ему. Но по быстроте скока волка и медленности скока собаки было видно, что расчет Карая был ошибочен. Николай уже не далеко впереди себя видел тот лес, до которого добежав, волк уйдет наверное. Впереди показались собаки и охотник, скакавший почти на встречу. Еще была надежда. Незнакомый Николаю, муругий молодой, длинный кобель чужой своры стремительно подлетел спереди к волку и почти опрокинул его. Волк быстро, как нельзя было ожидать от него, приподнялся и бросился к муругому кобелю, щелкнул зубами – и окровавленный, с распоротым боком кобель, пронзительно завизжав, ткнулся головой в землю.
– Караюшка! Отец!.. – плакал Николай…
Старый кобель, с своими мотавшимися на ляжках клоками, благодаря происшедшей остановке, перерезывая дорогу волку, был уже в пяти шагах от него. Как будто почувствовав опасность, волк покосился на Карая, еще дальше спрятав полено (хвост) между ног и наддал скоку. Но тут – Николай видел только, что что то сделалось с Караем – он мгновенно очутился на волке и с ним вместе повалился кубарем в водомоину, которая была перед ними.
Та минута, когда Николай увидал в водомоине копошащихся с волком собак, из под которых виднелась седая шерсть волка, его вытянувшаяся задняя нога, и с прижатыми ушами испуганная и задыхающаяся голова (Карай держал его за горло), минута, когда увидал это Николай, была счастливейшею минутою его жизни. Он взялся уже за луку седла, чтобы слезть и колоть волка, как вдруг из этой массы собак высунулась вверх голова зверя, потом передние ноги стали на край водомоины. Волк ляскнул зубами (Карай уже не держал его за горло), выпрыгнул задними ногами из водомоины и, поджав хвост, опять отделившись от собак, двинулся вперед. Карай с ощетинившейся шерстью, вероятно ушибленный или раненый, с трудом вылезал из водомоины.
– Боже мой! За что?… – с отчаянием закричал Николай.
Охотник дядюшки с другой стороны скакал на перерез волку, и собаки его опять остановили зверя. Опять его окружили.
Николай, его стремянной, дядюшка и его охотник вертелись над зверем, улюлюкая, крича, всякую минуту собираясь слезть, когда волк садился на зад и всякий раз пускаясь вперед, когда волк встряхивался и подвигался к засеке, которая должна была спасти его. Еще в начале этой травли, Данила, услыхав улюлюканье, выскочил на опушку леса. Он видел, как Карай взял волка и остановил лошадь, полагая, что дело было кончено. Но когда охотники не слезли, волк встряхнулся и опять пошел на утек. Данила выпустил своего бурого не к волку, а прямой линией к засеке так же, как Карай, – на перерез зверю. Благодаря этому направлению, он подскакивал к волку в то время, как во второй раз его остановили дядюшкины собаки.
Данила скакал молча, держа вынутый кинжал в левой руке и как цепом молоча своим арапником по подтянутым бокам бурого.
Николай не видал и не слыхал Данилы до тех пор, пока мимо самого его не пропыхтел тяжело дыша бурый, и он услыхал звук паденья тела и увидал, что Данила уже лежит в середине собак на заду волка, стараясь поймать его за уши. Очевидно было и для собак, и для охотников, и для волка, что теперь всё кончено. Зверь, испуганно прижав уши, старался подняться, но собаки облепили его. Данила, привстав, сделал падающий шаг и всей тяжестью, как будто ложась отдыхать, повалился на волка, хватая его за уши. Николай хотел колоть, но Данила прошептал: «Не надо, соструним», – и переменив положение, наступил ногою на шею волку. В пасть волку заложили палку, завязали, как бы взнуздав его сворой, связали ноги, и Данила раза два с одного бока на другой перевалил волка.
С счастливыми, измученными лицами, живого, матерого волка взвалили на шарахающую и фыркающую лошадь и, сопутствуемые визжавшими на него собаками, повезли к тому месту, где должны были все собраться. Молодых двух взяли гончие и трех борзые. Охотники съезжались с своими добычами и рассказами, и все подходили смотреть матёрого волка, который свесив свою лобастую голову с закушенною палкой во рту, большими, стеклянными глазами смотрел на всю эту толпу собак и людей, окружавших его. Когда его трогали, он, вздрагивая завязанными ногами, дико и вместе с тем просто смотрел на всех. Граф Илья Андреич тоже подъехал и потрогал волка.
– О, материщий какой, – сказал он. – Матёрый, а? – спросил он у Данилы, стоявшего подле него.
– Матёрый, ваше сиятельство, – отвечал Данила, поспешно снимая шапку.
Граф вспомнил своего прозеванного волка и свое столкновение с Данилой.
– Однако, брат, ты сердит, – сказал граф. – Данила ничего не сказал и только застенчиво улыбнулся детски кроткой и приятной улыбкой.


Старый граф поехал домой; Наташа с Петей обещались сейчас же приехать. Охота пошла дальше, так как было еще рано. В середине дня гончих пустили в поросший молодым частым лесом овраг. Николай, стоя на жнивье, видел всех своих охотников.
Насупротив от Николая были зеленя и там стоял его охотник, один в яме за выдавшимся кустом орешника. Только что завели гончих, Николай услыхал редкий гон известной ему собаки – Волторна; другие собаки присоединились к нему, то замолкая, то опять принимаясь гнать. Через минуту подали из острова голос по лисе, и вся стая, свалившись, погнала по отвершку, по направлению к зеленям, прочь от Николая.
Он видел скачущих выжлятников в красных шапках по краям поросшего оврага, видел даже собак, и всякую секунду ждал того, что на той стороне, на зеленях, покажется лисица.
Охотник, стоявший в яме, тронулся и выпустил собак, и Николай увидал красную, низкую, странную лисицу, которая, распушив трубу, торопливо неслась по зеленям. Собаки стали спеть к ней. Вот приблизились, вот кругами стала вилять лисица между ними, всё чаще и чаще делая эти круги и обводя вокруг себя пушистой трубой (хвостом); и вот налетела чья то белая собака, и вслед за ней черная, и всё смешалось, и звездой, врозь расставив зады, чуть колеблясь, стали собаки. К собакам подскакали два охотника: один в красной шапке, другой, чужой, в зеленом кафтане.
«Что это такое? подумал Николай. Откуда взялся этот охотник? Это не дядюшкин».
Охотники отбили лисицу и долго, не тороча, стояли пешие. Около них на чумбурах стояли лошади с своими выступами седел и лежали собаки. Охотники махали руками и что то делали с лисицей. Оттуда же раздался звук рога – условленный сигнал драки.
– Это Илагинский охотник что то с нашим Иваном бунтует, – сказал стремянный Николая.
Николай послал стремяного подозвать к себе сестру и Петю и шагом поехал к тому месту, где доезжачие собирали гончих. Несколько охотников поскакало к месту драки.
Николай слез с лошади, остановился подле гончих с подъехавшими Наташей и Петей, ожидая сведений о том, чем кончится дело. Из за опушки выехал дравшийся охотник с лисицей в тороках и подъехал к молодому барину. Он издалека снял шапку и старался говорить почтительно; но он был бледен, задыхался, и лицо его было злобно. Один глаз был у него подбит, но он вероятно и не знал этого.
– Что у вас там было? – спросил Николай.
– Как же, из под наших гончих он травить будет! Да и сука то моя мышастая поймала. Поди, судись! За лисицу хватает! Я его лисицей ну катать. Вот она, в тороках. А этого хочешь?… – говорил охотник, указывая на кинжал и вероятно воображая, что он всё еще говорит с своим врагом.
Николай, не разговаривая с охотником, попросил сестру и Петю подождать его и поехал на то место, где была эта враждебная, Илагинская охота.
Охотник победитель въехал в толпу охотников и там, окруженный сочувствующими любопытными, рассказывал свой подвиг.
Дело было в том, что Илагин, с которым Ростовы были в ссоре и процессе, охотился в местах, по обычаю принадлежавших Ростовым, и теперь как будто нарочно велел подъехать к острову, где охотились Ростовы, и позволил травить своему охотнику из под чужих гончих.
Николай никогда не видал Илагина, но как и всегда в своих суждениях и чувствах не зная середины, по слухам о буйстве и своевольстве этого помещика, всей душой ненавидел его и считал своим злейшим врагом. Он озлобленно взволнованный ехал теперь к нему, крепко сжимая арапник в руке, в полной готовности на самые решительные и опасные действия против своего врага.
Едва он выехал за уступ леса, как он увидал подвигающегося ему навстречу толстого барина в бобровом картузе на прекрасной вороной лошади, сопутствуемого двумя стремянными.
Вместо врага Николай нашел в Илагине представительного, учтивого барина, особенно желавшего познакомиться с молодым графом. Подъехав к Ростову, Илагин приподнял бобровый картуз и сказал, что очень жалеет о том, что случилось; что велит наказать охотника, позволившего себе травить из под чужих собак, просит графа быть знакомым и предлагает ему свои места для охоты.
Наташа, боявшаяся, что брат ее наделает что нибудь ужасное, в волнении ехала недалеко за ним. Увидав, что враги дружелюбно раскланиваются, она подъехала к ним. Илагин еще выше приподнял свой бобровый картуз перед Наташей и приятно улыбнувшись, сказал, что графиня представляет Диану и по страсти к охоте и по красоте своей, про которую он много слышал.
Илагин, чтобы загладить вину своего охотника, настоятельно просил Ростова пройти в его угорь, который был в версте, который он берег для себя и в котором было, по его словам, насыпано зайцев. Николай согласился, и охота, еще вдвое увеличившаяся, тронулась дальше.
Итти до Илагинского угоря надо было полями. Охотники разровнялись. Господа ехали вместе. Дядюшка, Ростов, Илагин поглядывали тайком на чужих собак, стараясь, чтобы другие этого не замечали, и с беспокойством отыскивали между этими собаками соперниц своим собакам.
Ростова особенно поразила своей красотой небольшая чистопсовая, узенькая, но с стальными мышцами, тоненьким щипцом (мордой) и на выкате черными глазами, краснопегая сучка в своре Илагина. Он слыхал про резвость Илагинских собак, и в этой красавице сучке видел соперницу своей Милке.
В середине степенного разговора об урожае нынешнего года, который завел Илагин, Николай указал ему на его краснопегую суку.
– Хороша у вас эта сучка! – сказал он небрежным тоном. – Резва?
– Эта? Да, эта – добрая собака, ловит, – равнодушным голосом сказал Илагин про свою краснопегую Ерзу, за которую он год тому назад отдал соседу три семьи дворовых. – Так и у вас, граф, умолотом не хвалятся? – продолжал он начатый разговор. И считая учтивым отплатить молодому графу тем же, Илагин осмотрел его собак и выбрал Милку, бросившуюся ему в глаза своей шириной.
– Хороша у вас эта чернопегая – ладна! – сказал он.
– Да, ничего, скачет, – отвечал Николай. «Вот только бы побежал в поле матёрый русак, я бы тебе показал, какая эта собака!» подумал он, и обернувшись к стремянному сказал, что он дает рубль тому, кто подозрит, т. е. найдет лежачего зайца.
– Я не понимаю, – продолжал Илагин, – как другие охотники завистливы на зверя и на собак. Я вам скажу про себя, граф. Меня веселит, знаете, проехаться; вот съедешься с такой компанией… уже чего же лучше (он снял опять свой бобровый картуз перед Наташей); а это, чтобы шкуры считать, сколько привез – мне всё равно!
– Ну да.
– Или чтоб мне обидно было, что чужая собака поймает, а не моя – мне только бы полюбоваться на травлю, не так ли, граф? Потом я сужу…
– Ату – его, – послышался в это время протяжный крик одного из остановившихся борзятников. Он стоял на полубугре жнивья, подняв арапник, и еще раз повторил протяжно: – А – ту – его! (Звук этот и поднятый арапник означали то, что он видит перед собой лежащего зайца.)
– А, подозрил, кажется, – сказал небрежно Илагин. – Что же, потравим, граф!
– Да, подъехать надо… да – что ж, вместе? – отвечал Николай, вглядываясь в Ерзу и в красного Ругая дядюшки, в двух своих соперников, с которыми еще ни разу ему не удалось поровнять своих собак. «Ну что как с ушей оборвут мою Милку!» думал он, рядом с дядюшкой и Илагиным подвигаясь к зайцу.
– Матёрый? – спрашивал Илагин, подвигаясь к подозрившему охотнику, и не без волнения оглядываясь и подсвистывая Ерзу…
– А вы, Михаил Никанорыч? – обратился он к дядюшке.
Дядюшка ехал насупившись.
– Что мне соваться, ведь ваши – чистое дело марш! – по деревне за собаку плачены, ваши тысячные. Вы померяйте своих, а я посмотрю!
– Ругай! На, на, – крикнул он. – Ругаюшка! – прибавил он, невольно этим уменьшительным выражая свою нежность и надежду, возлагаемую на этого красного кобеля. Наташа видела и чувствовала скрываемое этими двумя стариками и ее братом волнение и сама волновалась.
Охотник на полугорке стоял с поднятым арапником, господа шагом подъезжали к нему; гончие, шедшие на самом горизонте, заворачивали прочь от зайца; охотники, не господа, тоже отъезжали. Всё двигалось медленно и степенно.
– Куда головой лежит? – спросил Николай, подъезжая шагов на сто к подозрившему охотнику. Но не успел еще охотник отвечать, как русак, чуя мороз к завтрашнему утру, не вылежал и вскочил. Стая гончих на смычках, с ревом, понеслась под гору за зайцем; со всех сторон борзые, не бывшие на сворах, бросились на гончих и к зайцу. Все эти медленно двигавшиеся охотники выжлятники с криком: стой! сбивая собак, борзятники с криком: ату! направляя собак – поскакали по полю. Спокойный Илагин, Николай, Наташа и дядюшка летели, сами не зная как и куда, видя только собак и зайца, и боясь только потерять хоть на мгновение из вида ход травли. Заяц попался матёрый и резвый. Вскочив, он не тотчас же поскакал, а повел ушами, прислушиваясь к крику и топоту, раздавшемуся вдруг со всех сторон. Он прыгнул раз десять не быстро, подпуская к себе собак, и наконец, выбрав направление и поняв опасность, приложил уши и понесся во все ноги. Он лежал на жнивьях, но впереди были зеленя, по которым было топко. Две собаки подозрившего охотника, бывшие ближе всех, первые воззрились и заложились за зайцем; но еще далеко не подвинулись к нему, как из за них вылетела Илагинская краснопегая Ерза, приблизилась на собаку расстояния, с страшной быстротой наддала, нацелившись на хвост зайца и думая, что она схватила его, покатилась кубарем. Заяц выгнул спину и наддал еще шибче. Из за Ерзы вынеслась широкозадая, чернопегая Милка и быстро стала спеть к зайцу.
– Милушка! матушка! – послышался торжествующий крик Николая. Казалось, сейчас ударит Милка и подхватит зайца, но она догнала и пронеслась. Русак отсел. Опять насела красавица Ерза и над самым хвостом русака повисла, как будто примеряясь как бы не ошибиться теперь, схватить за заднюю ляжку.
– Ерзанька! сестрица! – послышался плачущий, не свой голос Илагина. Ерза не вняла его мольбам. В тот самый момент, как надо было ждать, что она схватит русака, он вихнул и выкатил на рубеж между зеленями и жнивьем. Опять Ерза и Милка, как дышловая пара, выровнялись и стали спеть к зайцу; на рубеже русаку было легче, собаки не так быстро приближались к нему.
– Ругай! Ругаюшка! Чистое дело марш! – закричал в это время еще новый голос, и Ругай, красный, горбатый кобель дядюшки, вытягиваясь и выгибая спину, сравнялся с первыми двумя собаками, выдвинулся из за них, наддал с страшным самоотвержением уже над самым зайцем, сбил его с рубежа на зеленя, еще злей наддал другой раз по грязным зеленям, утопая по колена, и только видно было, как он кубарем, пачкая спину в грязь, покатился с зайцем. Звезда собак окружила его. Через минуту все стояли около столпившихся собак. Один счастливый дядюшка слез и отпазанчил. Потряхивая зайца, чтобы стекала кровь, он тревожно оглядывался, бегая глазами, не находя положения рукам и ногам, и говорил, сам не зная с кем и что.
«Вот это дело марш… вот собака… вот вытянул всех, и тысячных и рублевых – чистое дело марш!» говорил он, задыхаясь и злобно оглядываясь, как будто ругая кого то, как будто все были его враги, все его обижали, и только теперь наконец ему удалось оправдаться. «Вот вам и тысячные – чистое дело марш!»
– Ругай, на пазанку! – говорил он, кидая отрезанную лапку с налипшей землей; – заслужил – чистое дело марш!
– Она вымахалась, три угонки дала одна, – говорил Николай, тоже не слушая никого, и не заботясь о том, слушают ли его, или нет.
– Да это что же в поперечь! – говорил Илагинский стремянный.
– Да, как осеклась, так с угонки всякая дворняшка поймает, – говорил в то же время Илагин, красный, насилу переводивший дух от скачки и волнения. В то же время Наташа, не переводя духа, радостно и восторженно визжала так пронзительно, что в ушах звенело. Она этим визгом выражала всё то, что выражали и другие охотники своим единовременным разговором. И визг этот был так странен, что она сама должна бы была стыдиться этого дикого визга и все бы должны были удивиться ему, ежели бы это было в другое время.
Дядюшка сам второчил русака, ловко и бойко перекинул его через зад лошади, как бы упрекая всех этим перекидыванием, и с таким видом, что он и говорить ни с кем не хочет, сел на своего каураго и поехал прочь. Все, кроме его, грустные и оскорбленные, разъехались и только долго после могли притти в прежнее притворство равнодушия. Долго еще они поглядывали на красного Ругая, который с испачканной грязью, горбатой спиной, побрякивая железкой, с спокойным видом победителя шел за ногами лошади дядюшки.
«Что ж я такой же, как и все, когда дело не коснется до травли. Ну, а уж тут держись!» казалось Николаю, что говорил вид этой собаки.
Когда, долго после, дядюшка подъехал к Николаю и заговорил с ним, Николай был польщен тем, что дядюшка после всего, что было, еще удостоивает говорить с ним.


Когда ввечеру Илагин распростился с Николаем, Николай оказался на таком далеком расстоянии от дома, что он принял предложение дядюшки оставить охоту ночевать у него (у дядюшки), в его деревеньке Михайловке.
– И если бы заехали ко мне – чистое дело марш! – сказал дядюшка, еще бы того лучше; видите, погода мокрая, говорил дядюшка, отдохнули бы, графинечку бы отвезли в дрожках. – Предложение дядюшки было принято, за дрожками послали охотника в Отрадное; а Николай с Наташей и Петей поехали к дядюшке.
Человек пять, больших и малых, дворовых мужчин выбежало на парадное крыльцо встречать барина. Десятки женщин, старых, больших и малых, высунулись с заднего крыльца смотреть на подъезжавших охотников. Присутствие Наташи, женщины, барыни верхом, довело любопытство дворовых дядюшки до тех пределов, что многие, не стесняясь ее присутствием, подходили к ней, заглядывали ей в глаза и при ней делали о ней свои замечания, как о показываемом чуде, которое не человек, и не может слышать и понимать, что говорят о нем.
– Аринка, глянь ка, на бочькю сидит! Сама сидит, а подол болтается… Вишь рожок!
– Батюшки светы, ножик то…
– Вишь татарка!
– Как же ты не перекувыркнулась то? – говорила самая смелая, прямо уж обращаясь к Наташе.
Дядюшка слез с лошади у крыльца своего деревянного заросшего садом домика и оглянув своих домочадцев, крикнул повелительно, чтобы лишние отошли и чтобы было сделано всё нужное для приема гостей и охоты.
Всё разбежалось. Дядюшка снял Наташу с лошади и за руку провел ее по шатким досчатым ступеням крыльца. В доме, не отштукатуренном, с бревенчатыми стенами, было не очень чисто, – не видно было, чтобы цель живших людей состояла в том, чтобы не было пятен, но не было заметно запущенности.
В сенях пахло свежими яблоками, и висели волчьи и лисьи шкуры. Через переднюю дядюшка провел своих гостей в маленькую залу с складным столом и красными стульями, потом в гостиную с березовым круглым столом и диваном, потом в кабинет с оборванным диваном, истасканным ковром и с портретами Суворова, отца и матери хозяина и его самого в военном мундире. В кабинете слышался сильный запах табаку и собак. В кабинете дядюшка попросил гостей сесть и расположиться как дома, а сам вышел. Ругай с невычистившейся спиной вошел в кабинет и лег на диван, обчищая себя языком и зубами. Из кабинета шел коридор, в котором виднелись ширмы с прорванными занавесками. Из за ширм слышался женский смех и шопот. Наташа, Николай и Петя разделись и сели на диван. Петя облокотился на руку и тотчас же заснул; Наташа и Николай сидели молча. Лица их горели, они были очень голодны и очень веселы. Они поглядели друг на друга (после охоты, в комнате, Николай уже не считал нужным выказывать свое мужское превосходство перед своей сестрой); Наташа подмигнула брату и оба удерживались недолго и звонко расхохотались, не успев еще придумать предлога для своего смеха.
Немного погодя, дядюшка вошел в казакине, синих панталонах и маленьких сапогах. И Наташа почувствовала, что этот самый костюм, в котором она с удивлением и насмешкой видала дядюшку в Отрадном – был настоящий костюм, который был ничем не хуже сюртуков и фраков. Дядюшка был тоже весел; он не только не обиделся смеху брата и сестры (ему в голову не могло притти, чтобы могли смеяться над его жизнию), а сам присоединился к их беспричинному смеху.
– Вот так графиня молодая – чистое дело марш – другой такой не видывал! – сказал он, подавая одну трубку с длинным чубуком Ростову, а другой короткий, обрезанный чубук закладывая привычным жестом между трех пальцев.
– День отъездила, хоть мужчине в пору и как ни в чем не бывало!
Скоро после дядюшки отворила дверь, по звуку ног очевидно босая девка, и в дверь с большим уставленным подносом в руках вошла толстая, румяная, красивая женщина лет 40, с двойным подбородком, и полными, румяными губами. Она, с гостеприимной представительностью и привлекательностью в глазах и каждом движеньи, оглянула гостей и с ласковой улыбкой почтительно поклонилась им. Несмотря на толщину больше чем обыкновенную, заставлявшую ее выставлять вперед грудь и живот и назад держать голову, женщина эта (экономка дядюшки) ступала чрезвычайно легко. Она подошла к столу, поставила поднос и ловко своими белыми, пухлыми руками сняла и расставила по столу бутылки, закуски и угощенья. Окончив это она отошла и с улыбкой на лице стала у двери. – «Вот она и я! Теперь понимаешь дядюшку?» сказало Ростову ее появление. Как не понимать: не только Ростов, но и Наташа поняла дядюшку и значение нахмуренных бровей, и счастливой, самодовольной улыбки, которая чуть морщила его губы в то время, как входила Анисья Федоровна. На подносе были травник, наливки, грибки, лепешечки черной муки на юраге, сотовой мед, мед вареный и шипучий, яблоки, орехи сырые и каленые и орехи в меду. Потом принесено было Анисьей Федоровной и варенье на меду и на сахаре, и ветчина, и курица, только что зажаренная.
Всё это было хозяйства, сбора и варенья Анисьи Федоровны. Всё это и пахло и отзывалось и имело вкус Анисьи Федоровны. Всё отзывалось сочностью, чистотой, белизной и приятной улыбкой.
– Покушайте, барышня графинюшка, – приговаривала она, подавая Наташе то то, то другое. Наташа ела все, и ей показалось, что подобных лепешек на юраге, с таким букетом варений, на меду орехов и такой курицы никогда она нигде не видала и не едала. Анисья Федоровна вышла. Ростов с дядюшкой, запивая ужин вишневой наливкой, разговаривали о прошедшей и о будущей охоте, о Ругае и Илагинских собаках. Наташа с блестящими глазами прямо сидела на диване, слушая их. Несколько раз она пыталась разбудить Петю, чтобы дать ему поесть чего нибудь, но он говорил что то непонятное, очевидно не просыпаясь. Наташе так весело было на душе, так хорошо в этой новой для нее обстановке, что она только боялась, что слишком скоро за ней приедут дрожки. После наступившего случайно молчания, как это почти всегда бывает у людей в первый раз принимающих в своем доме своих знакомых, дядюшка сказал, отвечая на мысль, которая была у его гостей: