Бакуловирусы

Бакуловирусы
Научная классификация
Домен:  Вирусы Порядок:  incertae sedis Семейство:  Baculoviridae
Международное научное название
Baculoviridae
Роды
Alphabaculovirus Betabaculovirus Gammabaculovirus Deltabaculovirus
Группа по Балтимору
I: дцДНК-вирусы
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Бакуловирусы (лат. Baculoviridae) — семейство палочковидных вирусов, которые могут быть разделены на две группы: возбудители полиэдрозов (англ. nucleopolyhedroviruses, NPV) и возбудители гранулезов (granuloviruses, GV). Обе болезни являются вирусными заболеваниями насекомых, преимущественно чешуекрылых. Безвредны для человека и теплокровных животных.

Этимология

Baculoviridae (бакуловирусы) или палочковидные вирусы, получили своё название за палочковидную форму вирионов (от лат. baculum — палка, посох).

Классификация

Важнейшими морфологическими типами являются вирионы палочковидной, изометрической и прямоугольной формы. Дальнейшая классификация вирусов проводится по наличию или отсутствию белковых включений, содержащих вирионы. Вирусы с включениями разделяют по их генетическому материалу и месту происхождения в клетке хозяина на вирусы ядерного полиэдроза, содержащие ДНК, и вирусы цитоплазматического полиэдроза, содержащие РНК.

Вирусы цитоплазменного полиэдроза в преобладающем большинстве являются менее вирулентными и менее специфичными, чем вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза. Вирусы ядерного полиэдроза действуют очень избирательно, являются высоковирулентными и годами не теряют своей жизнеспособности вследствие наличия инертной защитной оболочки.

По морфологии включений делят на две группы: возбудители ядерных полиэдрозов и возбудители гранулезов.

Вирионы возбудителей ядерных полиэдрозов заключены в белковые включения типа многогранников (полиэдров) с размером от 0,3 до 15 мкм. Вирионы располагаются в белковом матриксе обычно одиночно или группами. В одной группе может находиться до 20—25 вирионов, включенных в общую мембрану.

Вирусные частицы возбудителей гранулезов заключены по одному (реже по два) в гранулы овальной формы. Размеры гранул значительно меньше, чем размеры полиэдров возбудителей ядерных полиэдрозов.

Жизненный цикл

Вирусные заболевания типа полиэдрозов и гранулезов известны только среди насекомых. Данные вирусные заболевания являются наиболее широко распространенными в популяциях лесных чешуекрылых и пилильщиков. Вирусы семейства Baculoviridae характеризуются крайне высокой специфичностью к своим видовым хозяевам.

Формы взаимодействия вирусов с организмом хозяина могут быть двух типов, в зависимости от продолжительности пребывания вирусных агентов в организме и популяциях насекомых.

Первый тип взаимодействия характеризуется непродолжительным пребыванием вирусов в организме хозяина и, как правило, приводит к острому инфекционному процессу с не продолжительным инкубационным периодом и последующим развитием характерных для конкретного типа возбудителя симптомов заболевания. Острая вирусная инфекция заканчивается гибелью насекомого. Из погибших насекомых вирус выходит в окружающую среду и далее распространяется в популяции вида-хозяина, заражая восприимчивых к себе особей. В биотопах вирус может долго сохраняться на протяжении месяцев и даже лет, пока вновь не попадет в организм вида-хозяина.

Второй тип взаимодействия вируса характеризуется длительным пребыванием последнего в организме и в популяции хозяина — персистенция. В данном случае вирусы находятся в неактивном состоянии — латентной форме, и передаются в популяции от родителей к потомству. Механизм подобной передачи является довольно сложным.

Латентные вирусы могут длительное время циркулировать в популяциях насекомых, переходя из поколения в поколение, пока не будут активированы какими-либо стрессовыми для вида-хозяина факторами. Данным фактором может быть аномальные отклонения погоды, чаще всего засуха, голодание или питание неподходящими кормами, инфекция другой этиологии и т. д. Обычно такое состояние наблюдается во время вспышки массового размножения. При данных ситуациях, латентная форма вируса, существовавшая в клетках хозяина, переходит в активную форму, индуцируя эпизоотический процесс.

Для каждого вида насекомого свойственен свой собственный специфичный видовой вирус. Например Lymantria dispar multiple nucleopolyhedrovirus — специфичен только непарному шелкопряду.

В наибольшей степени чувствительны к вирусу гусеницы младших возрастов. Гусеницы первого возраста заражаются даже небольшими дозами возбудителя. При попадании в кишечник гусениц полиэдры растворяются, высвобождая вирионы, которые в кишечнике распадаются на «провирусы». Они проникают сквозь стенки кишки в полость тела, а затем разносятся гемолимфой по телу и проникают в восприимчивые ткани органов. Обычно поражаются клетки жирового тела, эпителий трахей, нервные клетки, гиподерма, половые железы, придаточные железы к мальпигиевым сосудам, мышечная ткань. На протяжении не более 12 часов после инфицирования происходит внедрение вирусных частиц в клетки — частицы вируса прикрепляются к мембране ядра. После чего вирус проникает в ядро, где и происходит его рост и размножение за счет хроматина и других компонентов ядра. Уже через 24—26 часов после инфицирования отмечается гипертрофия ядер и образование вирусных палочек. Затем вирионы образуют мембраны. Часть вирионов перемещается в вирусную строму, где и происходит формирование полиэдров, в которые происходит включение созревших вирионов. Заполнив ядро, полиэдры разрывают его оболочку, выходят в цитоплазму клеток, а затем по мере их разрушения и в полость тела. Вирионы, не включившиеся в полиэдры, разносятся вместе с гемолимфой и инфицируют другие, ещё здоровые, клетки. Процесс патогенеза обычно длится 3—12 дней, и варьирует в зависимости от возраста гусениц, температуры окружающей среды. Патогенез всегда заканчивается гибелью гусениц. К этому моменту все внутренние органы и ткани лизируются, все инфицированные клетки разрушаются, превращаясь в жидкость, содержащую большое количество вирусных включений.

Внешние симптомы вирусного заболевания связаны со снижением питания, замедленностью движений, изменением окраски и покровов зараженный насекомых. В связи с репродукцией вирусов в клетках гиподермы, вызывающей её разрушение, покровы тела личинок истончаются и при даже небольших механических воздействиях разрываются с выделением гемолимфы.

Экономическое значение

Некоторые представители бакуловирусов имеют большое практическое значение, поскольку могут вызывать эпизоотии в популяциях насекомых, дающих вспышки массового размножения. Среди таких насекомых можно отметить сибирского (Dendrolimus sibiricus Tschetw.), непарного (Lymantria dispar L.), кольчатого (Malacosoma neustria L.) шелкопрядов, шелкопряда-монашенку (Lymantria monacha L.), американскую белую бабочку (Hyphantria cunea Drury), капустную (Mamestra brassicae L.), сосновую (Panolis flammea Schiff.) и хлопковую (Heliothis armigera L.) совки, некоторых пилильщиков и пядениц. На основе бакуловирусов были созданы и зарегистрированы биопрепараты для контроля численности вышеперечисленных насекомых.

В Восточной Азии из энтомопатогенных вирусов насекомых наибольшее применение нашли вирусы ядерного полиэдроза, например, против гусениц Heliothls armigera, вредящих хлопчатнику. В Китае и Японии используется вирус цитоплазматического полиэдроза против вредителя сосны Dendrolimus spectabilis. В Японии зарегистрирован промышленный препарат на основе данного вируса под названием «матсукемин». Они также успешно применялись, например в борьбе с еловым пилильщиком в Канаде и сосновым шелкопрядом во Франции.

Основное затруднение в использовании вирусных препаратов — это их сложное промышленное изготовление.

Ссылки

• [www.lesnyk.ru/s2.html#2.1 Ядерный полиэдроз общего типа]

Отрывок, характеризующий Бакуловирусы

– Да кто доносит? – сказал Щербинин, взяв конверт.
– Известие верное, – сказал Болховитинов. – И пленные, и казаки, и лазутчики – все единогласно показывают одно и то же.
– Нечего делать, надо будить, – сказал Щербинин, вставая и подходя к человеку в ночном колпаке, укрытому шинелью. – Петр Петрович! – проговорил он. Коновницын не шевелился. – В главный штаб! – проговорил он, улыбнувшись, зная, что эти слова наверное разбудят его. И действительно, голова в ночном колпаке поднялась тотчас же. На красивом, твердом лице Коновницына, с лихорадочно воспаленными щеками, на мгновение оставалось еще выражение далеких от настоящего положения мечтаний сна, но потом вдруг он вздрогнул: лицо его приняло обычно спокойное и твердое выражение.
– Ну, что такое? От кого? – неторопливо, но тотчас же спросил он, мигая от света. Слушая донесение офицера, Коновницын распечатал и прочел. Едва прочтя, он опустил ноги в шерстяных чулках на земляной пол и стал обуваться. Потом снял колпак и, причесав виски, надел фуражку.
– Ты скоро доехал? Пойдем к светлейшему.
Коновницын тотчас понял, что привезенное известие имело большую важность и что нельзя медлить. Хорошо ли, дурно ли это было, он не думал и не спрашивал себя. Его это не интересовало. На все дело войны он смотрел не умом, не рассуждением, а чем то другим. В душе его было глубокое, невысказанное убеждение, что все будет хорошо; но что этому верить не надо, и тем более не надо говорить этого, а надо делать только свое дело. И это свое дело он делал, отдавая ему все свои силы.
Петр Петрович Коновницын, так же как и Дохтуров, только как бы из приличия внесенный в список так называемых героев 12 го года – Барклаев, Раевских, Ермоловых, Платовых, Милорадовичей, так же как и Дохтуров, пользовался репутацией человека весьма ограниченных способностей и сведений, и, так же как и Дохтуров, Коновницын никогда не делал проектов сражений, но всегда находился там, где было труднее всего; спал всегда с раскрытой дверью с тех пор, как был назначен дежурным генералом, приказывая каждому посланному будить себя, всегда во время сраженья был под огнем, так что Кутузов упрекал его за то и боялся посылать, и был так же, как и Дохтуров, одной из тех незаметных шестерен, которые, не треща и не шумя, составляют самую существенную часть машины.
Выходя из избы в сырую, темную ночь, Коновницын нахмурился частью от головной усилившейся боли, частью от неприятной мысли, пришедшей ему в голову о том, как теперь взволнуется все это гнездо штабных, влиятельных людей при этом известии, в особенности Бенигсен, после Тарутина бывший на ножах с Кутузовым; как будут предлагать, спорить, приказывать, отменять. И это предчувствие неприятно ему было, хотя он и знал, что без этого нельзя.
Действительно, Толь, к которому он зашел сообщить новое известие, тотчас же стал излагать свои соображения генералу, жившему с ним, и Коновницын, молча и устало слушавший, напомнил ему, что надо идти к светлейшему.


Кутузов, как и все старые люди, мало спал по ночам. Он днем часто неожиданно задремывал; но ночью он, не раздеваясь, лежа на своей постели, большею частию не спал и думал.
Так он лежал и теперь на своей кровати, облокотив тяжелую, большую изуродованную голову на пухлую руку, и думал, открытым одним глазом присматриваясь к темноте.
С тех пор как Бенигсен, переписывавшийся с государем и имевший более всех силы в штабе, избегал его, Кутузов был спокойнее в том отношении, что его с войсками не заставят опять участвовать в бесполезных наступательных действиях. Урок Тарутинского сражения и кануна его, болезненно памятный Кутузову, тоже должен был подействовать, думал он.
«Они должны понять, что мы только можем проиграть, действуя наступательно. Терпение и время, вот мои воины богатыри!» – думал Кутузов. Он знал, что не надо срывать яблоко, пока оно зелено. Оно само упадет, когда будет зрело, а сорвешь зелено, испортишь яблоко и дерево, и сам оскомину набьешь. Он, как опытный охотник, знал, что зверь ранен, ранен так, как только могла ранить вся русская сила, но смертельно или нет, это был еще не разъясненный вопрос. Теперь, по присылкам Лористона и Бертелеми и по донесениям партизанов, Кутузов почти знал, что он ранен смертельно. Но нужны были еще доказательства, надо было ждать.
«Им хочется бежать посмотреть, как они его убили. Подождите, увидите. Все маневры, все наступления! – думал он. – К чему? Все отличиться. Точно что то веселое есть в том, чтобы драться. Они точно дети, от которых не добьешься толку, как было дело, оттого что все хотят доказать, как они умеют драться. Да не в том теперь дело.
И какие искусные маневры предлагают мне все эти! Им кажется, что, когда они выдумали две три случайности (он вспомнил об общем плане из Петербурга), они выдумали их все. А им всем нет числа!»
Неразрешенный вопрос о том, смертельна или не смертельна ли была рана, нанесенная в Бородине, уже целый месяц висел над головой Кутузова. С одной стороны, французы заняли Москву. С другой стороны, несомненно всем существом своим Кутузов чувствовал, что тот страшный удар, в котором он вместе со всеми русскими людьми напряг все свои силы, должен был быть смертелен. Но во всяком случае нужны были доказательства, и он ждал их уже месяц, и чем дальше проходило время, тем нетерпеливее он становился. Лежа на своей постели в свои бессонные ночи, он делал то самое, что делала эта молодежь генералов, то самое, за что он упрекал их. Он придумывал все возможные случайности, в которых выразится эта верная, уже свершившаяся погибель Наполеона. Он придумывал эти случайности так же, как и молодежь, но только с той разницей, что он ничего не основывал на этих предположениях и что он видел их не две и три, а тысячи. Чем дальше он думал, тем больше их представлялось. Он придумывал всякого рода движения наполеоновской армии, всей или частей ее – к Петербургу, на него, в обход его, придумывал (чего он больше всего боялся) и ту случайность, что Наполеон станет бороться против него его же оружием, что он останется в Москве, выжидая его. Кутузов придумывал даже движение наполеоновской армии назад на Медынь и Юхнов, но одного, чего он не мог предвидеть, это того, что совершилось, того безумного, судорожного метания войска Наполеона в продолжение первых одиннадцати дней его выступления из Москвы, – метания, которое сделало возможным то, о чем все таки не смел еще тогда думать Кутузов: совершенное истребление французов. Донесения Дорохова о дивизии Брусье, известия от партизанов о бедствиях армии Наполеона, слухи о сборах к выступлению из Москвы – все подтверждало предположение, что французская армия разбита и сбирается бежать; но это были только предположения, казавшиеся важными для молодежи, но не для Кутузова. Он с своей шестидесятилетней опытностью знал, какой вес надо приписывать слухам, знал, как способны люди, желающие чего нибудь, группировать все известия так, что они как будто подтверждают желаемое, и знал, как в этом случае охотно упускают все противоречащее. И чем больше желал этого Кутузов, тем меньше он позволял себе этому верить. Вопрос этот занимал все его душевные силы. Все остальное было для него только привычным исполнением жизни. Таким привычным исполнением и подчинением жизни были его разговоры с штабными, письма к m me Stael, которые он писал из Тарутина, чтение романов, раздачи наград, переписка с Петербургом и т. п. Но погибель французов, предвиденная им одним, было его душевное, единственное желание.
В ночь 11 го октября он лежал, облокотившись на руку, и думал об этом.
В соседней комнате зашевелилось, и послышались шаги Толя, Коновницына и Болховитинова.
– Эй, кто там? Войдите, войди! Что новенького? – окликнул их фельдмаршал.
Пока лакей зажигал свечу, Толь рассказывал содержание известий.
– Кто привез? – спросил Кутузов с лицом, поразившим Толя, когда загорелась свеча, своей холодной строгостью.
– Не может быть сомнения, ваша светлость.
– Позови, позови его сюда!
Кутузов сидел, спустив одну ногу с кровати и навалившись большим животом на другую, согнутую ногу. Он щурил свой зрячий глаз, чтобы лучше рассмотреть посланного, как будто в его чертах он хотел прочесть то, что занимало его.