Двустворчатые

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Bivalvia»)
Перейти к: навигация, поиск
Двустворчатые

«Acephala», иллюстрация из работы Э. Геккеля «Красота форм в природе» (1904)
Научная классификация
Международное научное название

Bivalvia Linnaeus, 1758

Синонимы
Подклассы

Систематика
на Викивидах

Поиск изображений
на Викискладе

Двуство́рчатые, или пластинчатожа́берные (лат. Bivalvia) — класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, тело которых уплощено с боков и заключено в раковину из двух створок[1]. К ним относят таких известных моллюсков, как устрицы, мидии, морские гребешки. В отличие от всех других моллюсков Bivalvia лишены головы и радулы. Большинство представителей класса имеют сильно развитые пластинчатые жабры (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые — преимущественно фильтраторы. Большинство двустворчатых закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию. В целом же особенности внешнего и внутреннего строения двустворчатых отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни[2].

Раковины двустворчатых моллюсков состоят из карбоната кальция и представляют собой две обычно равные по величине створки, скреплённые друг с другом с одного края, возле макушки, упругой белковой связкой — лигаментом. Кроме того, их соединение обеспечивают чередующиеся выступы (зубы) и выемки, расположенные на каждой створке раковины и составляющие замок. Такое устройство раковины позволяет открывать створки для питания или передвижения и плотно закрывать их в случае опасности. Как правило, раковина двусторонне-симметричная. Её размер варьирует от нескольких миллиметров до метра и более, однако у большинства представителей он не превышает 10 см.

Начиная с доисторического времени, двустворчатые моллюски составляли важную часть рациона жителей побережья. Ещё римляне разводили устриц в прудах, а ныне большинство употребляемых в пищу двустворчатых моллюсков выращивают в марикультуре. Изучение жизненных циклов съедобных двустворчатых сделало возможным разведение их в питомниках, а также разработку новых технологий их разведения. Помимо пищевого применения, Bivalvia являются производителями натурального жемчуга. Жемчужины используют в ювелирном деле, а перламутр из раковин двустворчатых — в изготовлении пуговиц или дешёвых украшений. Двустворчатые также могут служить биоиндикаторами загрязнения окружающей среды. Наконец, они представляют собой ценный корм для рыб и других животных[2].

Находки древнейших ископаемых двустворчатых моллюсков датируются началом кембрийского периода, их возраст составляет более 500 млн лет. Общее число ныне живущих видов составляет приблизительно 9200[3] (по другим данным, более 20 тысяч[2]). Их включают в 1260 родов и 106 семейств[3][4].

В России встречается около 1000 видов двустворчатых[5]. Морские пластинчатожаберные (включая виды, обитающие в солоноватых и эстуарных водах) представлены примерно 8000 видами, которые включают в 4 подкласса, 99 семейств и 1100 родов. Крупнейшие семейства пластинчатожаберных — венериды (Veneridae; более 680 видов), а также теллиниды (Tellinidae) и люциниды (Lucinidae), каждое из которых содержит более 500 видов. Пресноводные Bivalvia составляют 7 семейств, крупнейшее из которых — униониды (Unionidae) — включает около 700 видов. Хотя общим числом видов двустворчатые в несколько раз уступают брюхоногим, по численности и биомассе на единицу площади морского дна они значительно превосходят другие группы моллюсков[2].





Содержание

Этимология

Впервые название Bivalvia употребил Карл Линней в 10-м издании своего труда «Система природы» в 1758 году для обозначения моллюсков, раковина которых состоит из двух створок[6]. Кроме того, этот класс известен под названиями Pelecypoda (что означает «топороногие»), Lamellibranchia (пластинчатожаберные) и Acephala (так как двустворчатые, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову)[7].

Слово Bivalvia образовано от лат. bis — «два» и лат. valvae — «створка»[7]. Однако не все животные, имеющие раковину из двух створок, относятся к двустворчатым моллюскам. Так, раковину из двух створок имеют брюхоногие моллюски семейства Juliidae[8], представители типа плеченогие (Brachiopoda)[9], а также ракообразные класса ракушковые (Ostracoda)[10] отряда Cyclestherida[11].

В российской науке конца XVIII, начала XIX веков двустворчатые (живые и ископаемые) назывались — черепнокожие[12].

Ареал и местообитание

Двустворчатые моллюски — довольно успешный класс беспозвоночных, исключительно водных и встречающихся в пресных и солёных водах по всему миру. Большинство являются бентосными организмами и живут, зарываясь в донные отложения или прикрепляясь к подводным предметам. Многие двустворчатые освоили литораль и сублиторальные зоны океанов. Хотя песчаный пляж может на первый взгляд показаться лишённым жизни, в песке всегда можно найти много двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. На одном крупном пляже в Южном Уэльсе количество двустворчатых моллюсков сердцевидка съедобная (Cerastoderma edule) оценивают как 3,55 млн особей на гектар[13].

Двустворчатые населяют как тропики, так и умеренные и арктические воды. Некоторые виды могут выживать и даже процветать в экстремальных условиях. Двустворчатые многочисленны в Арктике, где известно около 140 их видов[14]. Антарктический гребешок Adamussium colbecki обитает под слоем морского льда при температурах ниже нуля, когда скорость обмена веществ очень низка[15]. Моллюски Bathymodiolus thermophilus и Calyptogena magnifica образуют скопления вокруг гидротермальных глубоководных источников в Тихом океане на глубине около 3 км[16]. Они вступают в симбиоз с хемосинтезирующими бактериями, окисляющими сероводород, и питаются синтезируемыми ими питательными веществами[17]. Морскую устрицу Enigmonia aenigmatica можно назвать земноводным моллюском. Она обитает в тропической зоне Индийского и Тихого океанов на ветвях и обратной стороне листьев мангровых деревьев, а также на волнорезах[16].

Некоторые пресноводные формы имеют крайне ограниченный ареал. Например, Villosa arkansasensis обитает исключительно в ручьях гор Уошито в Арканзасе и Оклахоме и, наряду с несколькими другими пресноводными двустворчатыми юго-востока США, находится под угрозой исчезновения[18]. Часть пресноводных двустворчатых, напротив, распространилась чрезвычайно широко, например Limnoperna fortunei. Этот вид увеличил свой ареал от Юго-Восточной Азии до Аргентины, где стал инвазивным видом[19]. Другой пресноводный двустворчатый моллюск, речная дрейссена (Dreissena polymorpha), изначально обитавшая на юго-востоке России, была случайно интродуцирована во внутренние воды Северной Америки и Европы, где этот вид нанёс вред находящимся в воде сооружениям и разрушил местные экосистемы[20].

Строение и физиология

Внешнее строение

Тело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется[21].

Размеры и форма тела

Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют[21]. К классу двустворчатых относят самых маленьких по размеру представителей типа моллюсков. Взрослые особи наиболее мелкого вида, Condylonucula maya, достигают в длину лишь 0,5 мм[16]. Гигант среди двустворчатых моллюсков — гигантская тридакна (Tridacna gigas) — может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг[21]. Наибольшая длина тела у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м[22]. Крупнейшим ископаемым моллюском считается Platyceramus, чьи останки достигают до 3 м в длину[23].

Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae — сильно удлинённое червеобразное тело с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине[24].

У большинства же видов тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги[25].

Раковина

Строение раковины двустворчатых

Вид на левую створку раковины венериды с внутренней стороны
Вид на раковину с нижней стороны. 1 — сагиттальная плоскость; 2 — линии прироста; 3 — лигамент; 4 — верхушка раковины

Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка. Очень отчётливо выражена асимметрия створок у моллюсков ископаемой группы рудистов: одна из створок, погружённая в грунт, конусовидная, а другая служила крышечкой[21].

На одной из створок раковины ближе к лигаменту заметен округлый шершавый выступ — верхушка (макушка) створки раковины (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны. Край створки, несущий макушку, называется спинным, или верхним, или замочным, краем, противоположный ему край — брюшным, или нижним, краем[26]. На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть), а на заднем конце открываются отверстия сифонов. Различают также передний и задний края створки. На заднем крае располагается мантийный синус (см. раздел Мантия и мантийная полость), отпечаток заднего мускула-замыкателя больше (см. раздел Мускулатура)[26]. У некоторых двустворчатых концы верхнего края, оттянутые от макушки вперёд и назад, образуют ушки[26]. Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой[26][27].

Створки раковины соединены лигаментом — связкой, состоящей из утолщённого рогового слоя раковины. Этот факт свидетельствует, что раковина двустворчатых произошла от цельной. У двустворчатого моллюска Arca между макушкой и верхним краем располагается связочная площадка (арея). На ней имеются бороздки (шевроны), представляющие собой следы прикрепления связки, передвигающейся по мере роста раковины[26].

Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум). Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются[28]. Лигамент и биссус, если они обызвествляются, состоят из арагонита[28]. Периостракум, состоящий из твёрдого органического вещества (конхиолина), представляет собой наружный слой и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую[29]. Перламутровый слой состоит из мелких минеральных пластиночек, соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, благодаря чему он переливает всеми цветами радуги. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины[21].

Если между створкой раковины и мантией попадает инородная частица, она обволакивается концентрическими слоями перламутра. Так образуется жемчужина[21].

Прирост раковины происходит за счёт постепенного отложения краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.

Как упоминалось выше, две створки раковины соединяются при помощи лигамента, который состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.

У большинства двустворчатых моллюсков на створках раковины расположен замо́к — система зубцов и соответствующих им углублений на спинном крае раковины с внутренней поверхности. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный). У некоторых Bivalvia он редуцирован, например, у беззубки (Anodonta)[21]. Строение замка является важным для идентификации моллюсков[30].

У некоторых двустворчатых раковина в значительной мере редуцирована. Так, у корабельного червя она прикрывает лишь 1/20 тела[31].

Мантия и мантийная полость

У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза[25] (подробнее см. раздел Органы чувств). Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости[21]. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок[32].

У роющих форм мантия образует сифоны — две длинные трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) — выходит. С током воды в мантийную полость доставляются кислород и пищевые частицы[21].

Как и у всех моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входит мантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем[21].

У большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Её называют паллиальной (мантийной) линией, она представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. Втягиваться могут и сифоны (в нормальном состоянии высунутые из раковины). Для этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. На створке раковины этому углублению соответствует паллиальный синус, или мантийный синус, или мантийная бухта, или сифонный залив, — направленное внутрь искривление паллиальной линии[26][27].

Нога

Нога (мускулистый непарный вырост брюшной стенки) у двустворчатых моллюсков клиновидная, служит для зарывания в грунт и ползания. У наиболее примитивных форм (отряд Protobranchia) нога, как и у брюхоногих, с плоской ползательной подошвой[25]. Некоторые двустворчатые, прикрепляющиеся к субстрату, имеют в ноге особую биссусовую железу, выделяющие биссусные нити, при помощи которых моллюск «прирастает» к поверхности дна (мидии). У многих двустворчатых, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируется полностью (устрицы)[31].

Внутреннее строение

Мускулатура

Основными мышцами в теле пластинчатожаберных моллюсков являются передний и задний мускулы-замыкатели (аддукторы), хотя передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. Сокращаясь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываются. Кроме того, в механизме раскрывания створок задействован лигамент. Когда раковина закрыта, он, как пружина, находится в натянутом состоянии. При расслаблении замыкателей он возвращается в исходное положение, открывая створки[31]. У двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий), передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение. Bivalvia семейства лим (Limidae), плавающие за счёт хлопания створками, тоже имеют единственный центральный замыкатель. Замыкатели состоят из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых, предназначенных для быстрых движений, и гладких, поддерживающих длительное напряжение мускула[29].

Как упоминалось выше, мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины — паллиальную линию. Парные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. У Bivalvia, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу[27][29].

Пищеварительная система

В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя. Изо рта пища поступает в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через пару дивертикулов, как, например, двухлопастная печень. Печень не только выделяет пищеварительные ферменты: её клетки также фагоцитируют пищевые частицы. Таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение. Кроме того, в желудке есть кристаллический стебелёк, состоящий из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Стебелёк располагается в особом слепом мешковидном выросте[33] и вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся там реснички заставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы и там поглощаются путём фагоцитоза, а более крупные направляются в кишечник. От желудка отходит средняя кишка, которая далее делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем[34]. Экскременты с током воды выбрасываются через выводной сифон наружу[35]. Задняя кишка обычно проходит через желудочек сердца (специфическая особенность двустворчатых)[36][37].

Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами[38].

Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворчатых. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеется мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетирается ещё до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов[39].

Нервная система

Как и у большинства моллюсков, нервная система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. У них она устроена проще, чем у брюхоногих. Из-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные цереброплевральные сдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяющиеся над глоткой тонкой церебральной комиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Они иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеются педальные ганглии, иннервирующие ногу, связанные коннективами с цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов — висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии[40]. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами[37]. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворчатых. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные сифональные ганглии, контролирующие сифоны[41].

Органы чувств

Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервирующиеся церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабр находятся осфрадии — органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиям брюхоногих[42]. Отдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах[43]. Осязательную функцию выполняют также щупальца, развивающиеся по краю мантии[44]. У хищных Bivalvia из отряда Anomalodesmata сифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу[45].

Многие двустворчатые лишены глаз, однако представители групп Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глазки, расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющего хрусталика[46]. У морских гребешков имеются инвертированные глазки довольно сложного строения[37], состоящие из хрусталика, двухслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности[47]. Известны также случаи образования глаз на сифонах у сердцевидок[43]. У всех двустворчатых есть светочувствительные клетки, благодаря которым моллюск определяет, когда его полностью накроет тень[41].

Дыхательная система

Дыхательная система представлена жабрами (ктенидиями). Особенности строения жабр варьируют у различных групп двустворчатых.

  • Первичножаберные (Protobranchia), являющиеся наиболее примитивными двустворчатыми, имеют пару типичных ктенидиев с жаберными лепестками.
  • У нитежаберных (Filibranchia) имеются нитевидные жабры. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, образующие сначала нисходящее, а затем восходящее колено. Соседние нити скрепляются друг с другом при помощи жёстких ресничек, формируя пластинки; у части представителей жаберные нити свободны[48]. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам.
  • У отряда Eulamellibranchia имеются пластинчатые жабры. Это дальнейшая модификация нитевидных жабр: в них возникают перегородки между соседними нитями, а также восходящими и нисходящими участками одной нити. Так образуются жаберные пластинки. Каждая жабра состоит при этом из двух полужабер: наружной, прилегающей к мантии, и внутренней, прилегающей к ноге. Таким образом, у Eulamellibranchia имеется 4 жабры, но каждая из них соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия[48]. Такие жабры есть у перловиц, беззубок.
  • У перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, образуя дыхательную полость. Её стенки пронизаны кровеносными сосудами, где и происходит газообмен[49].

Наконец, у видов, лишённых жабер (как, например, у представителей подкласса Anomalodesmata), газообмен идёт через стенку мантийной полости[50].

Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды, плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом[50].

Кровеносная система

Кровеносная система двустворчатых, как и всех моллюсков, незамкнутая, то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). Сердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняют тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей рода Arca)[51]. У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит только над кишкой[52].

От желудочка отходят мощные передняя и задняя аорты, ветвящиеся в артерии; из них кровь (гемолимфа) изливается в лакуны и отдаёт кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии[52]. У некоторых двустворчатых моллюсков имеется лишь одна аорта[53]. Далее уже ставшая венозной кровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Потом насыщенная кислородом артериальная кровь по выносящим сосудам возвращается из жабр в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, проходит через почки, где освобождается от продуктов обмена[51].

Кровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента, хотя у представителей семейств Arcidae и Limidae имеется гемоглобин, растворённый непосредственно в плазме крови[39]. У хищного двустворчатого моллюска Poromya в крови есть красные амёбоциты, содержащие гемоглобин[54].

Выделительная система

Выделительная система двустворчатых, как и у большинства моллюсков, представлена парными нефридиями (почками). Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Почки представляют собой длинные V-образные трубки, которые одним концом открываются в перикард, другим — в мантийную полость, откуда продукты обмена уносятся с током воды[55][51]. По своему происхождению они являются типичными целомодуктами[52].

Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные перикардиальные железы. Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований — кеберовых органов[51]. Продукты выделения этих желёз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируются наружу[52].

Осморегуляция

Двустворчатые относятся к пойкилосмотическим животным, то есть они не способны сохранять более или менее постоянное осмотическое давление полостных и тканевых жидкостей при изменении солёности воды. Они также не могут поддерживать осмотическое давление ниже, чем во внешней среде[56].

У пресноводных двустворчатых, как и у пресноводных брюхоногих, через почки выделяется много воды; в почках же реабсорбируются соли, поэтому по сравнению с кровью (гемолимфой) моча пресноводных Bivalvia сильно гипоосмотична[57].

Эпителий, выстилающий мантию и жабры двустворчатых, обладает способностью поглощать соли из воды, которая проходит через мантийную полость[57].

Половая система

Двустворчатые моллюски раздельнополы, однако имеются и случаи гермафродитизма (так, у вида Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм, при котором сначала особи функционируют как самцы, потом как самки[58]). У некоторых видов, например Thecaliacon camerata, резко выражен половой диморфизм[33]. Гонады и протоки (семяпроводы и яйцеводы) парные; гонады залегают в передней части тела, близко к кишке, заходя в основание ноги, и имеют вид двух дольчатых гроздевидных образований. Однако у некоторых видов половые протоки отсутствуют, и гаметы выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость[51]. У примитивных Protobranchia, а также ряда других двустворчатых (Pecten, Ostrea и др.) гонады открываются в почки[59].

У некоторых видов, например представителей рода Lasaea, мужские половые клетки выходят наружу через сифон, а далее с током воды затягиваются в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение[60]. Потомство у таких видов развивается в мантийной полости матери и покидает её на стадии личинки — велигера или молодой особи[61]. У большинства же видов оплодотворение наружное[59][33]. В этом случае самки и самцы выбрасывают сперму и яйцеклетки в толщу воды. Этот процесс может идти непрерывно или запускаться факторами внешней среды, например продолжительностью дня, температурой воды и наличием спермы в воде. Некоторые пластинчатожаберные выпускают гаметы понемногу, другие же — крупными частями или все одновременно. Массовый выброс гамет иногда происходит, когда все двустворчатые в округе синхронизированно высвобождают половые клетки[62].

Отличия от плеченогих

Плеченогие (Brachiopoda) — морские организмы, напоминающие двустворчатых моллюсков раковиной из двух створок и близким размером. Однако они не имеют близкого родства с моллюсками, и их выделяют в отдельный тип. Сходство их внешнего строения является конвергентным, то есть обусловлено схожим образом жизни. В настоящее время брахиоподы менее распространены, чем двустворчатые[63].

Обе эти группы животных имеют раковину из двух створок, однако строение раковины у них коренным образом отличается. У плеченогих створки раковины располагаются на дорсальной (спинной) и вентральной (брюшной) сторонах тела, а у двустворчатых они прикрывают левую и правую сторону тела и обычно являются зеркальными копиями друг друга. Кроме этого, у плеченогих имеется специфический орган для фильтрации — лофофор, отсутствующий у двустворчатых. Наконец, раковины брахиопод могут состоять как из фосфата кальция, так и карбоната кальция, а у двустворчатых в их состав входит только карбонат кальция[64].

Жизненный цикл

Глохидии

Глохидий Anodonta cygnea
Глохидии Lampsilis higginsii

У двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральное дробление. Оно идёт примерно так же, как и у брюхоногих. Большинство двустворчатых развиваются с метаморфозом. Обычно из оплодотворённых яиц выходит планктонная личинка — велигер (парусник). Образованию велигера предшествует стадия трохофоры, проходящая в яйце. Образование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. На спинной стороне трохофоры закладывается раковина в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии, становясь двустворчатой, причём место перегиба сохраняется в виде лигамента. Верхняя часть трохофоры с венчиком ресничек становится парусом велигера — покрытым длинными ресничками диском, служащим для плавания. Двустворчатая раковина покрывает всё тело велигера, при плавании парус выставляется из раковины. Организация велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделения остаются протонефридии[59]. В дальнейшем велигер оседает на дно, закрепляется биссусовой нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска[60].

У некоторых пресноводных моллюсков (перловиц, беззубок) имеется особая личинка — глохидий, имеющая тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Большинство органов глохидия ещё недоразвито: отсутствуют жабры, нога рудиментарна[59]. У таких моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, и глохидии развиваются в её жабрах. Глохидий способен плавать, хлопая створками. С помощью биссусовой нити глохидий прикрепляется к жабрам проплывающих мимо рыб и с помощью зубцов внедряется в их ткани, где и происходит его дальнейшее развитие. Позднее маленький моллюск, развившийся из глохидия, выпадает на дно через разрыв опухолевых бугорков на коже рыб. Таким образом, глохидий является эктопаразитом, а рыбы обеспечивают его распространение[60]. Тем не менее, серьёзного ущерба рыбе глохидии не приносят[65].

У некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков развитие прямое. Так, у шаровок (Sphaerium) яйца развиваются в мантийной полости, и из них вылупляются сформированные маленькие моллюски[60].

У большинства двустворчатых личинки, вышедшие в воду, питаются диатомовыми водорослями и другим фитопланктоном. В умеренных регионах около 25 % видов являются лецитотрофными, то есть ещё не ставшие взрослыми особи зависят от питательных веществ, запасённых в желтке яйца, из которых основным источником энергии являются липиды. Чем больше период до первого самостоятельного питания личинки, тем крупнее яйцо и больше в нём запас желтка. Энергозатраты на образование таких яиц велики, и обычно такие богатые желтком яйца формируются в небольших количествах. Так, балтийская макома (Macoma balthica) образует немного яиц с большим запасом желтка. Выходящая из яйца личинка живёт за счёт запасов энергии яйца и не питается. Приблизительно через 4 дня они переходят в D-стадию личинки, в которой у них формируется первая раковина из D-образных створок. Такие личинки имеют невысокий потенциал для расселения. Мидия съедобная (Mytilus edulis) образует чрезвычайно много яиц, бедных желтком, так что образующиеся из них личинки должны рано начинать питаться, чтобы выжить и расти. Они могут распространяться более широко, так как дольше ведут планктонный образ жизни[66].

У некоторых пресноводных двустворчатых семейства унионид (Unionidae) стратегия размножения весьма необычна. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает колоссальное количество глохидиев на рыбу, которые внедряются в её жабры и покровы[65].

Рассмотренные выше случаи вынашивания молоди в жабрах в мантийной полости, а также в выводковых камерах (Mineria minima) можно рассматривать как проявление заботы о потомстве[33].

К двустворчатым относятся самые долгоживущие — достигающие возраста свыше 400 лет — представители царства животных. Этому классу животных принадлежит рекорд по количеству видов с продолжительностью жизни более 150 лет. Так, у морского моллюска Panopea abrupta, пресноводного моллюска Margaritifera margaritifera и океанского венуса Arctica islandica максимальная продолжительность жизни составляет 163 года, 190[68] и 507 лет соответственно[67].

Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размером раковины, скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:

  • максимальный размер раковины положительно связан с наибольшей продолжительностью жизни;
  • срок жизни после полового созревания прямо пропорционален возрасту полового созревания;
  • чем раньше двустворчатый моллюск достигает своих максимальных размеров, тем меньше продолжительность его жизни[68].

Так, средний возраст полового созревания уже упоминавшегося долгоживущего моллюска Arctica islandica составляет около 10 лет, при этом массы в 20 г он достигает за 25—30 лет. В то же время двустворчатый моллюск Spisula solidissima достигает той же массы за 2—3 года, и иногда начинает размножаться в первый год жизни[69].

Питание

Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами и питаются, в частности, фитопланктоном. У наиболее примитивных двустворчатых — Protobranchia — встречаются разные модели питания, в том числе соскабливание детрита с морского дна; возможно, эта модель питания была исходной для двустворчатых, пока они ещё не приобрели приспособления к питанию путём фильтрования. Они ощупывают субстрат с помощью пары щупалец, образуемых краем мантии. Щупальца покрыты слизью и снабжены ресничками. Щупальца собирают со дна пищевые частицы и сортируют их, отбрасывая слишком крупные и направляя остальные в рот[39]. Особенности пищеварительной системы двустворчатых, связанные с фильтрующим типом питания, рассматривались выше.

Небольшое число Bivalvia, как, например, Poromya granulata, являются хищниками. Они относятся к надотряду перегородчатожаберные[70]. Специальные мускулы направляют воду во вводной сифон, преобразованный в капюшоновидный орган, который засасывает мелких ракообразных и червей. Сифон может быстро сокращаться и вворачивается в специальную камеру, а добыча передается на ротовые лопасти, которые доставляют её ко рту [www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/00364827.1981.10414543#.VAg001eqmM0]. Пищеварительный тракт хищных пластинчатожаберных модифицирован таким образом, что в нём могут перевариваться крупные пищевые частицы[54].

Весьма необычный представитель двустворчатых Entovalva nhatrangensis является эндосимбионтом и встречается только в пищеводе голотурий. Складки мантии у этого вида целиком прикрывают маленькую раковину. Когда голотурия зарывается в донный ил, моллюск пропускает воду через свои жабры и фильтрует органические частицы. Чтобы его самого не унесло потоком воды, моллюск крепко прикрепляется биссусом к пищеводу хозяина. Голотурии при этом никакого вреда не наносится[71].

Некоторые двустворчатые моллюски вступают в симбиоз с бактериями, участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых солемий (Solemya), обитающих в среде, богатой сероводородом (побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями), пищеварительная система атрофируется в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт окисляющих сероводород бактерий, поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабр[72]. Представители семейства корабельные черви (Teredinidae) имеют червеобразную форму тела и питаются древесиной деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (которая редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии[73].

Образ жизни

Большинство двустворчатых ведут сидячий (прикрепленный) или малоподвижный образ жизни, проводя всю жизнь на том месте, где они осели на стадии личинки. Все свободноживущие двустворчатые (кроме сверлящих форм) является бентосными организмами, они живут на поверхности дна или зарываются в субстрат: песок, ил, гальку, фрагменты кораллов. Многие из них живут в приливно-отливной (литоральной) зоне, где грунт остаётся влажным даже в отлив. Зарываясь в грунт, двустворчатые предохраняют себя от ударов волн, обезвоживания и перегрева во время малой воды, а также от перепадов солёности воды, вызванных дождями. Кроме того, это спасает от многих хищников[74]. Их главная стратегия такова: во время прилива двустворчатые выставляют свои сифоны для питания и дыхания, а в отлив зарываются на большую глубину или плотно закрывают створки раковины[74]. Для зарывания в грунт они используют свою мускулистую ногу. Механизм зарывания состоит в следующем. Сначала моллюск расслабляет мускулы-замыкатели и широко раскрывает створки раковины, заякориваясь в определённой позиции. В это время нога погружается в грунт. Потом он растягивает конец ноги, сокращает замыкатели и закрывает раковину, сокращает ногу и уходит глубже в грунт. Повторяя эти движения, моллюск может закапываться на большую глубину[75].

Другие формы, как, например, мидии, прикрепляются к твёрдым субстратам при помощи биссуса — нити, состоящей из кератиновых белков. Некоторые двустворчатые прочно прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea, Pinctada)[76]. Такие двустворчатые более подвержены нападениям хищников, чем зарывающиеся. Некоторые хищные брюхоногие, например трубачи (Buccinidae) и иглянки (Muricidae), питаются двустворчатыми, просверливая их раковины. Морская улитка Nucella lamellosa пробуравливает радулой ходы в раковинах двустворчатых моллюсков (обычно мидии съедобной) и выделяет при этом разлагающий раковину секрет. Потом она вставляет в образовавшееся отверстие растяжимый хоботок и высасывает тело жертвы. Чтобы просверлить раковину двустворчатого моллюска, улитке нужно всего несколько часов, так что в этом отношении двустворчатые, живущие в зоне литорали, имеют преимущество, поскольку могут подвергаться нападению улиток только во время прилива[77].

Некоторые двустворчатые, в том числе устрицы семейств хамиды (Chamidae), Anomiidae, спондилиды (Spondylidae), Plicatulidae приклеиваются к камням, скалам и более крупным твёрдым раковинам[78]. Иногда устрицы образуют густые скопления в неритической зоне и, как и большинство двустворчатых, являются фильтраторами[30].

Хотя многие несидячие двустворчатые используют ногу для небольших перемещений вокруг или для закапывания, представители семейства Sphaeriidae весьма проворно карабкаются по водным растениям с помощью своей длинной и гибкой ноги. Так, шаровка роговая (Sphaerium corneum) лазает по растениям элодеи по берегам озёр и прудов; так моллюск находит лучшую позицию для фильтрования[79].

Как говорилось выше, морские гребешки способны к реактивному движению, хлопая створками раковины за счёт мощного мускула-замыкателя; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие расстояния[80][81].

Камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae) при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известняке и закрепляются в них при помощи биссуса, выставляя наружу сифоны[80]. Известно, что колонны храма Сераписа близ Неаполя проточены Litophaga до высоты человеческого роста[76]. Камнеточцы, способные повреждать известняки, песчаники и даже бетон, также образуют семейство камнеточцев фолад (Pholadidae). Кроме того, камнеточец Pholas способен к биолюминесценции. Именно на этом моллюске в 1887 году Дюбуа открыл люциферин-люциферазную реакцию. Свечение испускает край мантии; также Pholas может выделять люминесцирующую слизь[82].

Весьма специфический образ жизни ведут представители семейства древоточцев, или корабельных червей (Teredinidae)[70].

Среди двустворчатых моллюсков есть и эндосимбионты, например, уже упоминавшийся эндосимбионт голотурий Entovalva nhatrangensis.

Экология

Роль в экосистемах

Особо велика роль двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод. Двустворчатые моллюски выступают как биофильтраторы, очищающие водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы, тем самым способствуя очищению водоёмов от химического загрязнения. Их фильтрующая активность довольно велика — в среднем 1 л воды в час[83]. Выяснено, что мидии, заселяющие 1 м² дна, за сутки могут профильтровать 280 м³ воды[76].

Кроме того, замечено, что в районах разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и численность рыб, которые питаются моллюсками и прочими беспозвоночными, обитающими в их скоплениях[83].

Двустворчатые моллюски играют большую роль в образовании осадочных известковых пород. Из раковин двустворчатых немалой частью состоят такие горные породы, как мрамор, известняки, ракушечник. Стоит отметить, что наиболее многочисленные виды ископаемых Bivalvia являются руководящими формами для определения возраста пластов Земли[84].

Взаимоотношения с другими организмами

Естественные враги

Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, например обыкновенный карп (Cyprinus carpio)[86]; среди птиц двустворчатыми питаются, например, кулик-сорока (Haematopus ostralegus), раскусывающий раковину специально адаптированным клювом[87], и серебристая чайка (Larus argentatus), разбивающая раковины, сбрасывая на них камни[88]. Калан (Enhydra lutris) питается многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями[89]. Морж (Odobenus rosmarus) является одним из главных хищников арктических вод, питающихся двустворчатыми[90]. Из беспозвоночных естественными врагами двустворчатых моллюсков являются крабы[78], морские звёзды и осьминоги[91]. Некоторые брюхоногие моллюски: устричное сверло (Urosalpinx), Eupleura caudata, Polynices heros, Neverita duplicata — тоже уничтожают двустворчатых, в том числе ценных промысловых животных — устриц и мидий[92].

Механизмы защиты от врагов у двустворчатых моллюсков разнообразны. Некоторые закапываются в грунт (как, например, Siliqua patula, способная закопаться за 7 секунд[93]); как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопая створками раковины. Другие пластинчатожаберные способны ускакать от угрозы на ноге, используя её как пружину[94]. Двустворчатые, имеющие сифоны, могут скрыться внутри раковины, выставив сифоны наружу; если хищник оторвёт их, они регенерируют[95]. Лимы, как, например, Limaria fragilis, в случае раздражения выделяют токсичные вещества[96].

Симбионты

Некоторые двустворчатые моллюски вступают в симбиотические взаимоотношения с протистами (а именно одноклеточными водорослями). В частности, двустворчатый моллюск Corculum cardissa вступает в симбиоз с Symbiodinium corculorum из группы динофлагеллят. Клетки протистов обнаруживаются при световой или трансмиссионной электроскопии преимущественно в тканях мантии и жабр моллюска. Протисты (зооксантеллы) поселяются также в утолщённом крае мантии гигантской тридакны (Tridacna gigas), но, в отличие от C. cardissa, в клетках жабр они не обнаружены[97][98].

Эволюция

Двустворчатые, как и большинство других обладающих скелетом групп беспозвоночных, появились в палеонтологической летописи в ходе кембрийского взрыва (около 540 млн лет назад)[99]. К этому же времени относятся первые ископаемые останки и многих других типов животных.

Раннекембрийские ископаемые моллюски Fordilla и Pojetaia считаются ранними двустворчатыми[100][101][102][103]. Кроме этих двух родов, к кембрийским двустворчатым предположительно относятся Tuarangia, Camya и Arhouriella, а также, возможно, Buluniella. Существует также версия, что двустворчатые моллюски произошли от Rostroconchia — вымершего класса моллюсков.

Иногда окаменелости образуются, когда грунт, в котором находится раковина, окаменевает вместе с ней. Иногда они образуются другими путями. Нередко окаменелостью является не сама раковина, а след, оставленный ей на камне.

В раннем ордовике произошёл большой всплеск разнообразия двустворчатых; в это время обособились группы беззубых, равнозубых и разнозубых двустворчатых. В этом периоде появляются двустворчатые, напоминающие современных (443—488 млн. лет назад)[104]. В раннем силуре жабры адаптируются к фильтрующему питанию, в течение девона и карбона появляются сифоны, а также мускулистая нога, позволяющая моллюскам закапываться в грунт[105].

В раннем палеозое (около 400 млн лет назад) господствующей группой фильтраторов в океанах были брахиоподы. К этому периоду относится около 12 тысяч их ископаемых видов[106]. Ко времени массового пермского вымирания двустворчатые достигли большого разнообразия. Этот удар нанёс большой вред двустворчатым, однако они смогли выжить в течение последующего периода — триаса. В то же время брахиоподы потеряли 95 % их видового разнообразия[64]. Некоторые учёные считают, что способность двустворчатых зарываться в грунт для спасения от хищников являлась ключевым фактором их успеха. Новые адаптации, появившиеся в различных семействах, позволили двустворчатым освоить новые экологические ниши. К таким приспособлениям относят способность к плаванию, хищнический образ жизни и другие[105].

Долго считалось, что двустворчатые моллюски гораздо лучше приспособлены к жизни в воде, чем брахиоподы, в связи с чем брахиоподы не выдержали конкуренции и занимают в последнее время лишь малые экологические ниши. Эти две группы животных описываются в учебниках как пример двух таксонов, один из которых оказался конкурентоспособнее другого и вытеснил его. Основанием для такого вывода считали факт, что двустворчатому моллюску для существования нужно меньше пищи из-за её системы открывания-закрывания раковины с энергетически эффективным лигаментом. Однако все эти доводы сейчас опровергнуты, а превосходство двустворчатых над брахиоподами объясняется, как писалось выше, более успешным прохождением первыми массового вымирания[107].

Классификация

За прошедшие два века учёные не пришли к единому мнению относительно филогении двустворчатых моллюсков и их классификации. В ранних таксономических системах учёные классифицировали двустворчатых по одному признаку, как то: морфология раковины, строение замка или жабр. Однако в таких системах, основанных на строении одного органа, возникали проблемы в наименовании таксонов. Одна из наиболее широко распространённых систем была разработана Норманом Ньюэллом в издании Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N[108]. Эта система была основана как на общей морфологии раковины, так и её микроструктуре, а также строении замка[109]. Поскольку эти признаки мало изменялись на протяжении существования таксона, они могут быть использованы для выделения наиболее крупных групп.

Проводимые с 2000 года исследования в области таксономии с применением кладистического анализа многих систем органов, морфологии раковин (в том числе и у ископаемых видов) и современных методов молекулярной филогенетики завершились созданием наиболее вероятной схемы филогенетических взаимоотношений двустворчатых[110][111][112][113][114]. Основываясь на результатах этих исследований, в 2010 году Билер, Картер и Коэн (англ. Bieler, Carter & Coan) предложили новую классификацию двустворчатых. В 2012 году эта классификация была доработана специалистами World Register of Marine Species (WoRMS). Сейчас продолжаются молекулярно-филогенетические исследования по выявлению наиболее родственных групп двустворчатых и их группировке в соответствующие таксоны[115][116].

Ниже приведён обзор некоторых систем классификации двустворчатых, разработанных в разное время.

Практическая классификация Р. К. Мура

Р. К. Мур в 1952 году разработал практическую классификацию двустворчатых на основании строения раковины, жабр и зубов замка. Она выглядит следующим образом:

Подкласс Prionodesmacea
Отряды
Paleoconcha
TaxodontaГребенчатозубые: много мелких зубцов;
SchizodontaРасщеплённозубые: крупные раздваивающиеся зубцы;
IsodontaРавнозубые: равные зубцы;
DysodontaСвязочнозубые: нет зубцов, створки удерживаются только лигаментом.
Подкласс Teleodesmacea
Отряды
HeterodontaРазнозубые: зубцы различны;
Pachydonta: крупные различающиеся деформированные зубцы (в том числе рудисты);
Desmodonta: зубцы отсутствуют или неправильной формы; основную роль в скреплении створок играет лигамент.

У Prionodesmacea призматическая структура раковины, в раковинах есть перламутровый слой; не срослись складки мантии, плохо развиты сифоны; зубцы отсутствуют или неспециализированы. Жабры — от простых ктенидиев (Protobranchia) до пластинчатых (Eulamellibranchia). У представителей Teleodesmacea, напротив, раковина фарфоровидная, лишённая перламутра. Складки мантии, как правило, срастаются, сифоны хорошо развиты, зубцы замка специализированы. У большинства пластинчатые жабры.

Классификация 1935 года

В 1935 году Иоганнес Тиле в своей работе Handbuch der systematischen Weichtierkunde («Руководство по систематической малакологии») представил классификацию двустворчатых моллюсков, основанную на работе Коссманна и Пейрота 1909 года. Согласно системе Тиле, двустворчатые подразделяются на три отряда. К Taxodonta относятся виды с таксодонтным замком, состоящим из нескольких параллельных рядов мелких зубцов, располагающихся перпендикулярно краю замка. К Anisomyaria принадлежат виды, у которых или один мускул-замыкатель, или их два, но один из них значительно меньше другого. В группу Eulamellibranchiata были включены представители с пластинчатыми жабрами. Eulamellibranchiata подразделялись на 4 подотряда: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta и Anomalodesmata[117][118].

Классификация на основе строения замка

Ниже представлена схема вышеупомянутой классификации двустворчатых, разработанной Ньюэллом в 1965 году и основанной на морфологии замка (знаком † отмечены вымершие таксоны)[109].

Подкласс Отряд
Palaeotaxodonta Nuculoida
Cryptodonta Praecardioida
Solemyoida
Pteriomorphia Arcoida
Cyrtodontoida
Limoida
Mytiloida
Ostreoida (ранее включались в Pterioida)
Praecardioida
Pterioida
Palaeoheterodonta Trigonioida (единственный современный род — Neotrigonia)
Unionoida
Modiomorpha
Heterodonta — разнозубые Cycloconchidae
Hippuritoida
Lyrodesmatidae
Myoida
Redoniidae
Veneroida
Anomalodesmata Pholadomyoida

Монофилия подкласса Anomalodesmata является спорной. В настоящее время обычно его относят к подклассу разнозубых[110][113][119].

Классификация на основе строения жабр

Выше (см. раздел Дыхательная система) приводилась альтернативная классификация двустворчатых моллюсков, основанная на строении жабр[120]. По этому признаку выделяются группы Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia и Septibranchia. Первая группа соответствует подклассам Palaeotaxodonta и Cryptodonta Ньюэлла, вторая — Pteriomorphia. Все остальные таксоны по Ньюэллу принадлежат к группе Eulamellibranchia, кроме надсемейства Poromyoidea, соответствующего таксону Septibranchia[121].

Классификация 2010 года

В мае 2010 года журнал Malacologia опубликовал новую классификацию двустворчатых. При её составлении авторы использовали целый ряд признаков и характеристик: различную филогенетическую информацию, в том числе данные молекулярного анализа, морфологию раковины и её микроструктуру, а также биогеографические, палеобиогеографические и стратиграфические данные. В этой классификации выделяется 324 семейства, из которых 214 известны исключительно по ископаемым останкам, а 110 оставшихся возникли в недавнем прошлом и могли даже не оставить ископаемых следов[122]. Как было упомянуто, в 2012 году она была доработана специалистами WoRMS[123].

Ниже представлена схема этой классификации († обозначены вымершие таксоны)[124]:

Группа Euprotobranchia

2 семейства (2†)
1 семейство (1†)

Подкласс Разнозубые (Heterodonta)

Инфракласс Archiheterodonta

4 семейства

Инфракласс Euheterodonta

  • Неклассифицированные Euheterodonta
4 семейства
16 семейств
4 семейства
2 семейства
30 семейств

Подкласс Palaeoheterodonta

16 семейств (15†)
15 семейств (8†)

Подкласс Protobranchia

8 семейств
3 семейства (1†)
2 семейства

Подкласс Pteriomorphia

7 семейств

Инфракласс Eupteriomorphia

2 семейства
7 семейств
1 семейство
1 семейство
4 семейства

Разнообразие двустворчатых

В 2010 году Маркус Губер (англ. Markus Huber) в своей работе Compendium of Bivalves оценил общее число видов двустворчатых в 9200 и объединил их в 106 семейств[3]. Согласно Губеру, часто встречаемая в литературе оценка количества видов Bivalvia в 20 тысяч видов не может быть подтверждена. В нижеследующей таблице представлены основные семейства двустворчатых, а также количество входящих в них родов и видов.

Подкласс Отряд Семейства Роды Виды
Heterodonta 64 (в том числе 1 пресноводное) &0800800 (в том числе 16 пресноводных) &56005600 (в том числе 270 пресноводных)
Arcticoidea 2 &00066 &001313
Cardioidea 2 &003838 &0260260
Chamoidea 1 &00066 &007070
Clavagelloidea 1 &00022 &002020
Crassatelloidea 5 &006565 &0420420
Cuspidarioidea 2 &002020 &0320320
Cyamioidea 3 &002222 &0140140
Cyrenoidea 1 &00066 (3 пресноводных) &006060 (30 пресноводных)
Cyrenoidoidea 1 &00011 &00066
Dreissenoidea 1 &00033 (2 пресноводных) &002020 (12 пресноводных)
Galeommatoidea около 4 &0100около 100 &0500около 500
Gastrochaenoidea 1 &00077 &003030
Glossoidea 2 &002020 &0110110
Hemidonacoidea 1 &00011 &00066
Hiatelloidea 1 &00055 &002525
Limoidea 1 &00088 &0250250
Lucinoidea 2 &0085около 85 &0500около 500
Mactroidea 4 &004646 &0220220
Myoidea 3 &001515 (1 пресноводный) &0130130 (1 пресноводный)
Pandoroidea 7 &003030 &0250250
Pholadoidea 2 &003434 (1 пресноводный) &0200200 (3 пресноводных)
Pholadomyoidea 2 &00033 &002020
Solenoidea 2 &001717 (2 пресноводных) &0130130 (4 пресноводных)
Sphaerioidea (1 пресноводный) &0005(5 пресноводных) &0200(200 пресноводных)
Tellinoidea 5 &0110110 (2 пресноводных) &0900900 (15 пресноводных)
Thyasiroidea 1 &0012около 12 &0100около 100
Ungulinoidea 1 &001616 &0100100
Veneroidea 4 &0104104 &0750750
Verticordioidea 2 &001616 &0160160
Palaeoheterodonta 7 (в том числе 6 пресноводных) &0171171 (в том числе 170 пресноводных) &0908908 (в том числе 900 пресноводных)
Trigonioidea 1 &00011 &00088
Unionoidea (6 пресноводных) &0170(170 пресноводных) &0900(900 пресноводных)
Protobranchia 10 &004949 &0700700
Manzanelloidea 1 &00022 &002020
Nuculanoidea 6 &003232 &0460460
Nuculoidea 1 &00088 &0170170
Sapretoidea 1 &0005около 5 &001010
Solemyoidea 1 &00022 &003030
Pteriomorpha 25 &0240240 (в том числе 2 пресноводных) &20002000 (в том числе 11 пресноводных)
Anomioidea 2 &00099 &003030
Arcoidea 7 &006060 (1 пресноводный) &0570570 (6 пресноводных)
Dimyoidea 1 &00033 &001515
Limoidea 1 &00088 &0250250
Mytiloidea 1 &005050 (1 пресноводный) &0400400 (5 пресноводных)
Ostreoidea 2 &002323 &008080
Pectinoidea 4 &006868 &0500500
Pinnoidea 1 &00033 (+) &005050
Plicatuloidea 1 &00011 &002020
Pterioidea 5 &00099 &008080

Охрана двустворчатых

В Международной Красной книге МСОП приведены по состоянию на октябрь 2013 года данные для 698 видов двустворчатых, из которых 29 видов считаются вымершими, а ещё 164 вида находятся в категориях повышенного риска (категории CR, EN, VU)[126].

В Красную книгу России занесено 34 вида моллюсков, большая часть из которых относится к отряду Unionoida (из них 8 видов рода жемчужница и 7 видов рода миддендорффиная)[127].

Подавляющее большинство видов, находящихся под угрозой исчезновения различной степени риска, являются пресноводными[128]. Для двустворчатых, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченный ареал, специфическая среда обитания, наличие специфических хозяев для глохидиев (это характерно для унионид)[128].

Взаимодействие с человеком

Использование человеком

Человек использует некоторые виды двустворчатых в пищу, как источник материала для украшений (перламутр и жемчуг), в качестве сувениров или даже денег. Нередко двустворчатых применяют для очистки воды. Выделяемый некоторыми двустворчатыми моллюсками биссус используют для изготовления особой ткани — виссона.

В пищевой промышленности

Двустворчатые моллюски, например мидии и устрицы, издревле служили пищей человеку[129]. В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу[130]. В 1950 году, когда Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН начала публиковать подобную статистику, общая масса потреблённых двустворчатых моллюсков была оценена в 1 007 419 тонн[131]. В 2000 году эта величина составляла уже 10 293 607, а в 2010 — 14 616 172. В частности, потребление мидий в 2010 году составило 1 901 314 (десятилетием раньше — 1 568 417) тонн, устриц — 4 592 529 (3 858 911) тонн, гребешков — 2 567 981 (1 713 453) тонн[131]. В Китае потребление двустворчатых моллюсков от 1970 к 1997 году выросло в 400 раз[132].

Некоторые страны регулируют импорт двустворчатых и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах[133].

В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada)[134].

Для биологической очистки вод

Уже говорилось, что двустворчатые моллюски, живущие в загрязнённых водах, накапливают в своих тканях тяжёлые металлы и стойкие органические загрязнители. Дело в том, что при попадании в моллюска эти вещества не разрушаются ферментами, а накапливаются в его тканях. Эти вещества могут быть вредными как для самих моллюсков, так и людей, поедающих их. Однако это даёт и возможность использовать двустворчатых моллюсков как индикаторов наличия и количества загрязнителей в окружающей среде[135].

Однако для такого использования Bivalvia существуют и ограничения. Уровень загрязнителей в тканях зависит от вида, возраста, размера моллюска, а также времени года и других факторов. Изучение нескольких видов двустворчатых моллюсков, обитающих в лагунах Ганы, дало совершенно аномальные результаты. Для этого есть ряд причин. Например, уровень цинка и железа повышается во время сезона дождей, так как потоки воды смывают их с крыш домов из оцинкованного железа. Уровень кадмия у молодых особей был ниже, чем у старых: хотя в ткани поступал кадмий извне, из-за быстрого роста моллюска уровень кадмия оставался низким[136]. В ходе исследований, проведённых вблизи Владивостока, было показано, что у двустворчатых, живущих в гаванях, содержание тяжёлых металлов понижено, несмотря на повышенную загрязнённость ими воды. Возможно, это объясняется тем, что вода загрязнена не только металлами, но и органикой. Такая вода более питательна, и, как следствие, моллюски снижают фильтрующую активность[137].

Разбитые раковины двустворчатых моллюсков, образующиеся как побочный продукт от консервной промышленности, могут быть использованы для захвата загрязнителей из воды. Было показано, что, если pH воды остаётся щелочным, осколки раковин вбирают кадмий, свинец и другие тяжёлые металлы, замещая на них кальций, входящий в состав арагонита, и переводя их таким образом в твёрдое состояние[138]. Так, устрица Saccostrea cucullata снизила уровень меди и кадмия в водах Персидского залива, причём это достигалось не только за счёт живых моллюсков, но и пустых раковин[139].

В производстве предметов роскоши и украшений

Большинство моллюсков, имеющих раковины, образуют жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины, покрытые слоем перламутра. Их создают только двустворчатые и некоторые брюхоногие моллюски[140][141]. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворчатых моллюсков Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах основана на контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворчатых в юго-восточной части США на грань вымирания[141]. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней двустворчатых, необходимому для обеспечения здоровья поголовья культивируемых видов[142]. Добываемый из раковин перламутр используется для изготовления различных изделий, например пуговиц, а также для инкрустаций[143].

Виссон — дорогостоящая ткань, материалом для изготовления которой служит биссус. Это белковый материал, который выделяют двустворчатые моллюски некоторых видов (наиболее известен Pinna nobilis) для крепления к морскому дну[144]. Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона[145].

Прочее использование

Раковины двустворчатых нередко служат предметом коллекционирования. Есть много частных и общественных коллекций раковин, крупнейшая из которых находится в Смитсоновском институте и включает около 20 млн образцов[146].

Нередко раковины двустворчатых используются для декорирования. Их спрессовывают в пластины, служащие для украшения стен или садовых дорожек, ими украшают рамки для фотографий, зеркала и другие предметы. Из них часто делают орнаменты. Нередко раковины используют для изготовления украшений. Древнейшие образцы выделанных раковин двустворчатых были обнаружены в пещере в Индонезии, их возраст оценивается в 32 тысячи лет[147].

Индейцы, живущие вблизи восточного побережья, использовали кусочки раковин (например, двустворчатого моллюска Mercenaria mercenaria, а также некоторых брюхоногих) как деньги[148]. Люди племени виннебаго из Висконсина нашли пресноводным двустворчатым многочисленные применения. Так, их раковины служат им в качестве ложек, чаш, ковшей, прочей посуды и инструментов. Они делают из раковин крючки и приманки для ловли рыбы[149].

Измельчённые раковины добавляются в корм для домашних птиц как кальцийсодержащая добавка[150].

Вредители

Корабельные черви поселяются в погружённой в воду древесине, в том числе в подводных частях деревянных лодок и кораблей, а также в стационарных гидротехнических сооружениях. В процессе своей жизнедеятельности (см. раздел Питание) корабельный червь протачивает в древесине многочисленные ходы, чем способствует её быстрому разрушению[151]. Наносимый корабельными червями ежегодный ущерб исчисляется миллионами[152].

Мелкий двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha прикрепляется к твёрдому субстрату биссусом и образует значительные скопления. Часто она поселяется в трубах и водоводах, засоряя их[153].

Двустворчатые и здоровье человека

Давно известно, что потребление сырых или плохо приготовленных двустворчатых моллюсков может приводить к инфекционным заболеваниям. Они могут вызываться как бактериями, изначально обитающими в море (например, возбудитель холеры Vibrio spp.), или же бактериями и вирусами, попадающими в прибрежную зону из сточных вод. Будучи фильтраторами, двустворчатые моллюски пропускают сквозь свои жабры колоссальное количество воды и отфильтровывают не только пищевые частицы, но и микробов. Микробы сохраняются в тканях моллюска и накапливаются в его печени[132][154].

Существуют двустворчатые моллюски, ядовитые для человека; отравление может сопровождаться паралитическим эффектом (англ. Paralytic shellfish poisoning (PSP)), потерей памяти (англ. Amnesic shellfish poisoning (ASP)), гастроэнтеритами, долговременными нейрологическими расстройствами и даже смертью. Ядовитость двустворчатых моллюсков обусловлена накоплением ими выделяющих токсины одноклеточных: диатомовых водорослей или динофлагеллят, которых они отфильтровывают из воды; иногда токсины сохраняются даже в хорошо приготовленных моллюсках[155]. Так, ядовитость двустворчатого моллюска Crassostrea echinata обусловлена токсинами протиста Pyrodinium bahamense из группы динофлагеллят[156].

Гигантская тридакна (Tridacna gigas) теоретически может представлять опасность для человека, во-первых, из-за острых краёв, а во-вторых, она может зажать створками конечность ныряльщика. Однако в настоящий момент случаев человеческих смертей из-за тридакны зарегистрировано не было[157].

Двустворчатые моллюски в культуре

Двустворчатые моллюски в древнегреческой культуре были связаны с культом Афродиты. Так, на картине «Рождение Венеры» кисти Боттичелли Венера плывёт к берегу на створке раковины. Раковина присутствует и на фреске с аналогичным сюжетом, найденной в Помпеях. Римляне чтили Венеру и ставили в её честь святилища в своих садах, моля её о дожде и богатом урожае[158], поэтому раковина гребешка и других двустворчатых стала символом плодородия[159]. Раковины морского гребешка служили существенной частью культа богини-матери в Фесте[160]. Изображение морского гребешка, а порой и саму раковину, во времена Средневековья прикрепляли к одежде путешественники, пустившиеся в паломничество к Святым Местам. Подобная раковина служила одновременно и духовным, и совершенно земным целям, как то: сосудом для сбора милостыни, тарелкой для еды. Из-за привычки паломников украшать себя подобным образом появилось современное французское название морского гребешка — «раковина Св. Иакова» (coquille St. Jacques)[161].

Изображение раковины двустворчатого моллюска используется во многих произведениях архитектуры, мебели. Наконец, она является логотипом Royal Dutch Shell, крупной нефтяной и газовой компании[162].

Напишите отзыв о статье "Двустворчатые"

Примечания

  1. Книпович Н. М. Пластинчатожаберные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  2. 1 2 3 4 Шарова, 2002, с. 304.
  3. 1 2 3 Huber, Markus. Compendium of Bivalves. A Full-color Guide to 3,300 of the World's Marine Bivalves. A Status on Bivalvia after 250 Years of Research. — ConchBooks, 2010. — P. 23. — ISBN 978-3-939767-28-2.
  4. [books.google.com/books?id=fEeA--NBAncC&pg=PA41 Marine Proteins and Peptides: Biological Activities and Applications] / Se-Kwon Kim (Ed.). — John Wiley & Sons, 2013. — P. 41. — ISBN 9781118375105.
  5. [www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm Данные о числе видов для России и всего мира на сайте Зоологического института РАН]. Проверено 12 января 2014.
  6. Linnaeus Carolus. [www.biodiversitylibrary.org/item/31224#page/1/mode/1up Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata]. — Laurentii Salvii, 1758. — P. 645.
  7. 1 2 [www.answers.com/topic/bivalve Bivalve]. McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms. McGraw-Hill Companies. Проверено 7 мая 2012.
  8. Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. (1996). «On Candinia (Sacoglossa: Juliidae), a new fossil genus of bivalved gastropods». Journal of Paleontology 70 (2): 230—235.
  9. [www.earthlife.net/inverts/brachiopoda.html The Phylum Brachiopoda]. Earthlife Web. Проверено 5 мая 2012.
  10. [www.oxforddictionaries.com/definition/english/Ostracoda Ostracoda]. Oxford Dictionaries. Oxford University Press. Проверено 1 июля 2012.
  11. Webb, J. (1979). «A reappraisal of the palaeoecology of conchostracans (Crustacea: Branchiopoda)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 158 (2): 259—275.
  12. Севергин В. М. [books.e-heritage.ru/book/10070506 Опыт минералогическаго землеописания Российского государства]. Ч. 1. СПб.: 1809. XYIII, 262 c.
  13. Yonge C. M. The Sea Shore. — Collins, 1949. — P. 228.
  14. [www.arcodiv.org/seabottom/Bivalves.html Bivalves]. Arctic Ocean Diversity. Проверено 21 апреля 2012.
  15. [afg.biodiversity.aq/species/23-adamussium-colbecki Adamussium colbecki (Smith, 1902)]. Antarctic Field Guide. Проверено 21 апреля 2012.
  16. 1 2 3 [www.museumoftheearth.org/outreach.php?page=s_hsh_top/s_hsh_s3_biodiv/s_hsh_s3_extreme Extreme Bivalves] (англ.). Rock the Future. Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth. Проверено 14 октября 2013.
  17. Rice, Tony. [web.archive.org/web/20081210175652/www.fathom.com/course/10701050/session6.html Hydrothermal vents]. Deep Ocean. Fathom. Проверено 21 апреля 2012.
  18. Christian, A. D. [www.wildlifearkansas.com/materials/ProjectReports/T9%20Status%20survey%20of%20Ouachita%20Creekshell%20final.pdf Life History and Population Biology of the State Special Concern Ouachita Creekshell, Villosa arkansasensis (I. Lea 1862)]. Arkansas State University (2007). Проверено 21 апреля 2012.
  19. Karatayev, A. Y.; Burlakova, L. E.; Karatayev, V. A.; Boltovskoy, D. (2010). «Limnoperna fortunei versus Dreissena polymorpha: population densities and benthic community impacts of two invasive freshwater bivalves». Journal of Shellfish Research 29 (4): 975—984. DOI:10.2983/035.029.0432.
  20. Hoddle, M. S. [cisr.ucr.edu/quagga_zebra_mussels.html Quagga and Zebra Mussels]. Center for Invasive Species Research, UC Riverside (13 Oct 2011). Проверено 21 апреля 2012.
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Шарова, 2002, с. 306.
  22. [www.conchologistsofamerica.org/articles/reviews/9709.asp Book review: Conchologists of America]. Проверено 19 апреля 2012.
  23. Kauffman, E. G.; Harries, P. J.; Meyer, C.; Villamil, T.; Arango, C.; Jaecks, G. (2007). «Paleoecology of giant Inoceramidae (Platyceramus) on a Santonian (Cretaceous) seafloor in Colorado». Journal of Paleontology 81 (1): 64—81. DOI:10.1666/0022-3360(2007)81[64:POGIPO]2.0.CO;2.
  24. Edmondson, C. H. (1962). «[hbs.bishopmuseum.org/pubs-online/pdf/op23-3.pdf Teredinidae, ocean travelers]». Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum 23 (3): 45—59.
  25. 1 2 3 Догель, 1981, с. 473.
  26. 1 2 3 4 5 6 [www.rsu.edu.ru/files/e-learning/Krivcova_L_D_Posobie_po_geologii/MOLLUSCA.htm Тип Моллюски](недоступная ссылка — история).
  27. 1 2 3 Wells, Roger M. [paleo.cortland.edu/tutorial/Bivalves/bivalvia.htm Class Bivalvia]. Invertebrate Paleontology Tutorial. State University of New York College at Cortland (1998). Проверено 11 апреля 2012.
  28. 1 2 Kennedy, W. J.; Taylor, J. D.; Hall, A. (1969). «Environmental and biological controls on bivalve shell mineralogy». Biological Reviews 4 (4): 499—530. DOI:10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x.
  29. 1 2 3 [www.springerimages.com/Images/Geosciences/1-10.1007_3-540-31078-9_20-3 Bivalvia]. SpringerImages. Проверено 6 мая 2012.
  30. 1 2 Barrett, John; Yonge, C. M. Collins Pocket Guide to the Sea Shore. — London: William Collins Sons and Co. Ltd, 1958. — P. 148.
  31. 1 2 3 Шарова, 2002, с. 308.
  32. Morton, Brian. [www.britannica.com/EBchecked/topic/67293/bivalve/35746/The-mantle-and-musculature Bivalve: The mantle and musculature]. Encyclopædia Britannica. Проверено 5 мая 2012.
  33. 1 2 3 4 [dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/1557 Двустворчатые моллюски] — статья из Биологического энциклопедического словаря
  34. Догель, 1981, с. 476—477.
  35. Dorit Robert L. Zoology. — Saunders College Publishing, 1991. — P. 679. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  36. Шарова, 2002, с. 308—309.
  37. 1 2 3 Догель, 1981, с. 477.
  38. Morton, Brian. [www.britannica.com/EBchecked/topic/67293/bivalve/35745/The-shell#toc35748 Bivalve: The digestive system and nutrition]. Encyclopædia Britannica. Проверено 7 мая 2012.
  39. 1 2 3 Bourquin, Avril. [www.manandmollusc.net/advanced_introduction/moll101pelecypoda.html Class Bivalvia (Pelecypoda)]. The Phylum Mollusca (2000). Проверено 5 мая 2012.
  40. Шарова, 2002, с. 309.
  41. 1 2 Cofrancesco, Alfred F. [el.erdc.usace.army.mil/zebra/zmis/zmishelp4/nervous_system_and_sense_organs.htm Nervous System and Sense Organs in Bivalves]. Zebra Mussel Research Program (2002). Проверено 5 мая 2012.
  42. Morton, Brian. [www.britannica.com/EBchecked/topic/388398/mollusk/35781/Form-and-function#toc35785 Mollusk: The nervous system and organs of sensation]. Encyclopædia Britannica. Проверено 8 июля 2012.
  43. 1 2 Шарова, 2002, с. 310.
  44. Догель, 1981, с. 477—478.
  45. Allen, J. A.; Morgan, Rhona E. (1981). «The functional morphology of Atlantic deep water species of the families Cuspidariidae and Poromyidae (Bivalvia): an analysis of the evolution of the septibranch condition». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 294 (1073): 413—546. DOI:10.1098/rstb.1981.0117.
  46. Morton, B. The evolution of eyes in the Bivalvia: new insights // American Malacological Bulletin. — 2008. — Vol. 26, № 1—2. — P. 35—45. — DOI:10.4003/006.026.0205.
  47. Colicchia, G.; Waltner, C.; Hopf, M.; Wiesner, H. (2009). «The scallop's eye — a concave mirror in the context of biology». Physics Education 44 (2): 175—179. DOI:10.1088/0031-9120/44/2/009.
  48. 1 2 Догель, 1981, с. 478.
  49. Шарова, 2002, с. 310—311.
  50. 1 2 Morton, Brian. [www.britannica.com/EBchecked/topic/67293/bivalve/35750/The-respiratory-system Bivalve: The respiratory system]. Encyclopædia Britannica. Проверено 8 июля 2012.
  51. 1 2 3 4 5 Шарова, 2002, с. 311.
  52. 1 2 3 4 Догель, 1981, с. 479.
  53. Dorit Robert L. Zoology. — Saunders College Publishing, 1991. — P. 674. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  54. 1 2 Vaughan, Burton. [shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Illustrations/Poromya_Prey_Capture.html The Bivalve, Poromya granulata]. Archerd Shell Collection (2008). Проверено 3 апреля 2012.
  55. Morton, Brian. [www.britannica.com/EBchecked/topic/67293/bivalve/35749/The-excretory-system Bivalve: The excretory system]. Encyclopædia Britannica. Проверено 7 мая 2012.
  56. Пойкилосмотические животные — статья из Большой советской энциклопедии.
  57. 1 2 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 249.
  58. G. Bello, P. Paparella, A. Corriero, N. Santamaria. [www.medit-mar-sc.net/index.php/marine/article/download/326/382.pdf Protandric hermaphroditism in the bivalve Arca noae (Mollusca: Arcidae)] // Mediterranean Marine Science. — 2013. — Vol. 14, № 1. — P. 86—91.
  59. 1 2 3 4 Догель, 1981, с. 480.
  60. 1 2 3 4 Шарова, 2002, с. 312.
  61. Foighil, D. O. (1989). «Planktotrophic larval development is associated with a restricted geographic range in Lasaea, a genus of brooding, hermaphroditic bivalves». Marine Biology 103 (3): 349—358. DOI:10.1007/BF00397269.
  62. Helm, M. M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. [www.fao.org/docrep/007/y5720e/y5720e07.htm Gonadal development and spawning]. Hatchery culture of bivalves: a practical manual. FAO (2004). Проверено 8 мая 2012.
  63. Dorit Robert L. Zoology. — Saunders College Publishing, 1991. — P. 774. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  64. 1 2 Barnes R. S. K. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — P. 140. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  65. 1 2 Piper Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. — Greenwood Press, 2007. — P. 224—225. — ISBN 978-0-313-33922-6.
  66. Honkoop, P. J. C.; Van der Meer, J.; Beukema, J. J.; Kwast, D. (1999). «[www.vliz.be/imisdocs/publications/41476.pdf Reproductive investment in the intertidal bivalve Macoma balthica]». Journal of Sea Research 41 (3): 203—212. DOI:10.1016/S1385-1101(98)00053-7.
  67. 1 2 Butler, P. G. et al. [www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018212000302 Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica] (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2013. — Vol. 373. — P. 141—151. — DOI:10.1016/j.palaeo.2012.01.016.
  68. 1 2 I. D. Ridgway, C. A. Richardson, S. N. Austad. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3107019/ Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs] // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. — 2011. — Vol. 66А, № 2. — DOI:10.1093/gerona/glq172.
  69. I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes. [link.springer.com/article/10.1007%2FBF00420965 Advanced age for sexual maturity in the ocean quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)] // Marine Biology. — 1980. — Vol. 57, № 1. — P. 35—39. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1432-1793&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1432-1793]. — DOI:10.1007/BF00420965.
  70. 1 2 Шарова, 2002, с. 316.
  71. Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, G. A. (2011). «[www.mapress.com/mr/content/v31/2011f/n2p124.pdf Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)]». Molluscan Research 31 (2): 114—124.
  72. [dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/5346 Солемии] — статья из Биологического энциклопедического словаря
  73. Пименова, Пименов, 2005, с. 135.
  74. 1 2 Barnes R. S. K. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — P. 132—134. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  75. Barnes R. S. K. The Invertebrates: A New Synthesis. — Blackwell Scientific Publications, 1988. — P. 265. — ISBN 978-0-632-03125-2.
  76. 1 2 3 Догель, 1981, с. 481.
  77. Carefoot, Tom. [www.asnailsodyssey.com/LEARNABOUT/WHELK/whelFeed.php Learn about whelks and relatives: foods, feeding and growth]. A snail's odyssey (2010). Проверено 19 апреля 2012.
  78. 1 2 Harper, Elizabeth M. (1990). «[www.palass-pubs.org/palaeontology/pdf/Vol34/Pages%20455-460.pdf The role of predation in the evolution of cementation in bivalves]». Palaeontology 34 (2): 455—460.
  79. Bishop, M. J.; Garis, H. (1976). «A note on population densities of mollusca in the River Great Ouse at Ely, Cambridgeshire». Hydrobiologia 48 (3): 195—197. DOI:10.1007/BF00028690.
  80. 1 2 Шарова, 2002, с. 315.
  81. Пименова, Пименов, 2005, с. 134.
  82. [guides.library.harvard.edu/content.php?pid=419040&sid=3446273 Mollusks: Bioluminescence].
  83. 1 2 Шарова, 2002, с. 318.
  84. Шарова, 2002, с. 318—319.
  85. [www.saltcorner.com/AquariumLibrary/browsespecies.php?CritterID=2813 Limaria fragilis]. Saltcorner. Проверено 20 апреля 2012.
  86. Thorp, J. H.; Delong, M. D.; Casper1, A. F. (1998). «In situ experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc (Dreissena polymorpha) in the Mississippi and Ohio Rivers». Freshwater Biology 39 (4): 649—661. DOI:10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x.
  87. Hulscher, J. B. (1982). «[ardeajournal.natuurinfo.nl/ardeapdf/a70-089-152.pdf The oystercatcher Haematopus ostralegus as a predator of the bivalve Macoma balthica in the Dutch Wadden Sea]». Ardea 70: 89—152. (недоступная ссылка)
  88. Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella (1978). «[sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v095n03/p0577-p0579.pdf The development of shell-cracking behavior in herring gulls]». The Auk 95 (3): 577—579.
  89. Hall, K. R. L.; Schaller, G. B. (1964). «Tool-using behavior of the California sea otter». Journal of Mammalogy 45 (2): 287—298. DOI:10.2307/1376994.
  90. Fukuyamaa, A. K.; Olivera, J. S. (1985). «Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska». Ophelia 24 (1): 17—36. DOI:10.1080/00785236.1985.10426616.
  91. Wodinsky, Jerome (1969). «Penetration of the shell and feeding on gastropods by octopus». American Zoologist 9 (3): 997—1010. DOI:10.1093/icb/9.3.997.
  92. [dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/2451 Моллюски] — статья из Энциклопедии Кольера
  93. [nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=34320&inline=true Pacific razor clam]. California Department of Fish and Game (2001). Проверено 9 мая 2012. [www.webcitation.org/6J70yCWsh Архивировано из первоисточника 24 августа 2013].
  94. Bourquin, Avril. [www.manandmollusc.net/advanced_introduction/advanced_intro_printable.html Bivalvia: The foot and locomotion]. The Phylum Mollusca (2000). Проверено 19 апреля 2012. [www.webcitation.org/6J70yrYbd Архивировано из первоисточника 24 августа 2013].
  95. Hodgson, A. N. (1981). «Studies on wound healing, and an estimation of the rate of regeneration, of the siphon of Scrobicularia plana (da Costa)». Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 62 (2): 117—128. DOI:10.1016/0022-0981(82)90086-7.
  96. Fleming, P. A.; Muller, D.; Bateman, P. W. (2007). «Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates». Biological Reviews 82 (3): 481—510. DOI:10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x. PMID 17624964.
  97. Mark A. Farmer, William K. Fitt, Robert K. Trench. [www.biolbull.org/content/200/3/336.full.pdf Morphology of the Symbiosis Between Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) and Symbiodinium corculorum (Dinophyceae)] // Biol. Bull. — 2001. — Vol. 200. — P. 336—343.
  98. Пименова, Пименов, 2005, с. 131.
  99. Campbell N. A. Biology, Sixth Edition. — Benjamin Cummings, 2001. — P. 643. — ISBN 978-0-201-75054-6.
  100. Pojeta, J. (2000). «Cambrian Pelecypoda (Mollusca)». American Malacological Bulletin 15: 157—166.
  101. Schneider, J. A. (November 2001). «[findarticles.com/p/articles/mi_qa3790/is_200111/ai_n9001371/pg_3 Bivalve systematics during the 20th century]». Journal of Paleontology 75 (6): 1119—1127. DOI:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. Проверено 2008-10-05.
  102. Gubanov, A. P., Kouchinsky, A. V. and Peel, J. S. (2007). «The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs». Lethaia 32 (2): 155—157. DOI:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x.
  103. Gubanov, A. P., and Peel, J. S. (2003). «The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova». Palaeontology 46 (5): 1073—1087. DOI:10.1111/1475-4983.00334.
  104. Zong-Jie, F. (2006). «An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia». Geological Journal 41 (3—4): 303—328. DOI:10.1002/gj.1048.
  105. 1 2 [palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/fossilgroups/bivalvia/Fossilrecord.html Fossil Record]. University of Bristol. Проверено 11 мая 2012.
  106. Brosius, L. [www.kgs.ku.edu/Extension/fossils/brachiopod.html Fossil Brachiopods]. GeoKansas. Kansas Geological Survey (2008). Проверено 2 июля 2012.
  107. Gould, Stephen; C. Bradford Calloway (Autumn, 1980). «Clams and brachiopods — ships that pass in the night». Paleobiology 6 (4): 383—396.
  108. Moore R. C. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N: Mollusca 6, Bivalvia (Vol. 3). — Geological Society of America, 1969. — P. 275. — ISBN 978-0-8137-3026-4.
  109. 1 2 Newell Norman D. Bivalvia Systematics // Treatise on Invertebrate Paleontology Part N. — The Palentological Institute, 1969. — ISBN 978-0-8137-3014-1.
  110. 1 2 Giribet G., Wheeler W. (2002). «On bivalve phylogeny: a high-level analysis of the Bivalvia (Mollusca) based on combined morphology and DNA sequence data». Invertebrate Biology 121 (4): 271—324. DOI:10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x.
  111. Bieler R., Mikkelsen P. M. (2006). «Bivalvia — a look at the branches». Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3): 223—235. DOI:10.1111/j.1096-3642.2006.00255.x.
  112. (2006) «Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) based on morphology and molecules». Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3): 439—521. DOI:10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x.
  113. 1 2 Taylor, John D.; Williams, Suzanne T.; Glover, Emily A.; Dyal, Patricia. A molecular phylogeny of heterodont bivalves (Mollusca: Bivalvia: Heterodonta): New analyses of 18S and 28S rRNA genes // Zoologica Scripta. — 2007. — Vol. 36, № 6. — P. 587—606. — DOI:10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x.
  114. (2009) «Phylogenetic position of the bivalve family Cyrenoididae — removal from (and further dismantling of) the superfamily Lucinoidea». Nautilus 123 (1): 9—13.
  115. Tëmkin, I. (2010). «[www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-10-342.pdf Molecular phylogeny of pearl oysters and their relatives (Mollusca, Bivalvia, Pterioidea)]». BMC Evolutionary Biology 10. DOI:10.1186/1471-2148-10-342.
  116. (September 2011) «[onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x/abstract Molecular phylogeny and classification of the chemosymbiotic bivalve family Lucinidae (Mollusca: Bivalvia)]». Zoological Journal of the Linnean Society 163 (1): 15—49. DOI:10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x.
  117. Schneider, Jay A. (2001). «Bivalve systematics during the 20th century». Journal of Paleontology 75 (6): 1119—1127. DOI:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. ISSN [worldcat.org/issn/0022-3360 0022-3360].
  118. Ponder, W. F.; Lindberg, David R. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. — University of California Press, 2008. — P. 117. — ISBN 978-0-520-25092-5.
  119. (2006) «Reconstructing the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): morphology and molecules». Zoological Journal of the Linnean Society 148 (3): 395—420. DOI:10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x.
  120. Franc A. Classe de Bivalves // [clade.ansp.org/obis/search.php/reference1589 Traité de Zoologie: Anatomie, Systématique, Biologie]. — Masson et Cie, 1960. — Vol. 5. — P. 1845—2164.
  121. [www.answers.com/topic/septibranchia Septibranchia]. McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms. McGraw-Hill Companies. Проверено 7 мая 2012.
  122. Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Bieler, Rüdiger; Carter, Joseph G.; Coan, Eugene V. Nomenclator of Bivalve Families with a Classification of Bivalve Families // Malacologia. — 2010. — Vol. 52, № 2. — P. 1—184. — DOI:10.4002/040.052.0201.
  123. [www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=105 WoRMS: Bivalvia].
  124. (2011) «[kuscholarworks.ku.edu/dspace/bitstream/1808/8287/3/Carter%20ms.pdf A synoptical classification of the Bivalvia (Mollusca)]». Paleontological Contributions 4: 1—47.
  125. [www.iucnredlist.org/details/776/0 Alasmidonta raveneliana]: информация на сайте Красной книги МСОП (англ.)
  126. [www.iucnredlist.org IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1]. IUCN. Проверено 24 октября 2013. [www.webcitation.org/6IuYmyN2y Архивировано из первоисточника 16 августа 2013].
  127. [biodat.ru/db/rb/rb.php?src=0&grp=1 Красная книга России: моллюски]. Проверено 19 августа 2013.
  128. 1 2 [data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/ssc-op-009.pdf The Conservation Biology of Molluscs] // E. Alison Kay. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1995. — ISBN 2-8317-0053-1.
  129. Mannino, M. A., and Thomas, K. D. (February 2002). «Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal». World Archaeology 33 (3): 452—474. DOI:10.1080/00438240120107477.
  130. [www.fao.org/docrep/015/ba0058t/ba0058t.pdf FAO 2010: Fishery and Aquaculture Statistics].
  131. 1 2 [www.fao.org/fishery/statistics/global-production/en Fishery Statistical Collections: Global Production]. FAO Fisheries and Aquaculture Department. Проверено 23 мая 2012.
  132. 1 2 Potasman, I.; Paz, A.; Odeh, M. (2002). «[cid.oxfordjournals.org/content/35/8/921.full.pdf+html Infectious outbreaks associated with bivalve shellfish consumption: a worldwide perspective]». Clinical Infectious Diseases 35 (8): 921—928. DOI:10.1086/342330. PMID 12355378.
  133. [www.food.gov.uk/business-industry/imports/want_to_import/fisheryproducts/ Importing fishery products or bivalve molluscs]. United Kingdom: Food Standards Agency. Проверено 2 октября 2008. [www.webcitation.org/6CI4MKgVN Архивировано из первоисточника 19 ноября 2012].
  134. Шарова, 2002, с. 317.
  135. Burns, K. A.; Smith, J. L. (1981). «Biological monitoring of ambient water quality: the case for using bivalves as sentinel organisms for monitoring petroleum pollution in coastal waters». Estuarine, Coastal and Shelf Science 30 (4): 433—443. DOI:10.1016/S0302-3524(81)80039-4.
  136. Otchere, F. A. (2003). «[www.ajol.info/index.php/ajb/article/viewFile/14837/58587 Heavy metals concentrations and burden in the bivalves (Anadara (Senilia) senilis, Crassostrea tulipa and Perna perna) from lagoons in Ghana: model to describe mechanism of accumulation/excretion]». African Journal of Biotechnology 2 (9): 280—287.
  137. Shulkin, V. M.; Kavun, V. I. A. The use of marine bivalves in heavy metal monitoring near Vladivostok, Russia // Marine Pollution Bulletin. — 1995. — Vol. 31, № 4—12. — P. 330—333. — DOI:10.1016/0025-326X(95)00169-N.
  138. Reilly, Michael. [www.nbcnews.com/id/30435640/ns/technology_and_science-science/t/sea-shells-used-clean-heavy-metals/ Sea Shells Used to Clean Up Heavy Metals] (27 апреля 2009). Проверено 18 мая 2012.
  139. Azarbad, H.; Khoi, A. J.; Mirvaghefi, A.; Danekar, A.; Shapoori, M. (2010). «[www.intelaquares.com/doc/7b.pdf Biosorption and bioaccumulation of heavy metals by rock oyster Saccostrea cucullata in the Persian Gulf]». International Aquatic Research 2010 (2): 61—69. ISSN [worldcat.org/issn/2008-4935 2008-4935].
  140. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 300—343.
  141. 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 367—403.
  142. Jones, J. B., and Creeper, J. (April 2006). «Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective». Journal of Shellfish Research 25 (1): 233—238. DOI:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2.
  143. Раковина / Иванов А. В. // Проба — Ременсы. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — С. 447. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 21).</span>
  144. Webster’s Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  145. Turner, R. D., and Rosewater, J. (June 1958). «The Family Pinnidae in the Western Atlantic». Johnsonia 3 (38): 294.
  146. [www.smithsonianmag.com/videos/category/science/the-magnificent-shells-of-the-smithsonian/ The magnificent shells of the Smithsonian]. Smithsonian.com. Проверено 5 мая 2012.
  147. Catling, Chris. [www.world-archaeology.com/news/shell-tools-rewrite-australasian-prehistory/ Shell Tools Rewrite Australasian Prehistory] (6 июля 2009). Проверено 18 мая 2012.
  148. Dubin Lois Sherr. North American Indian Jewelry and Adornment: From Prehistory to the Present. — Harry N. Abrams, 1999. — P. 170—171. — ISBN 978-0-8109-3689-8.
  149. Kuhm, H. W. (2007). «[archive.org/stream/wisconsinarcheol17wiscrich#page/n11/mode/2up Aboriginal uses of shell]». The Wisconsin Archeologist 17 (1): 1—8.
  150. [ascott-dairy.co.uk/acatalog/Poultry_Grit_and_Oystershell.html Poultry Grit, Oystershell and Wood Shavings]. Ascott Smallholding Supplies Ltd. Проверено 18 мая 2012.
  151. Корабельный червь — статья из Большой советской энциклопедии.
  152. Карпов Н. [www.oniks-shop.ru/9306c97385a9.htm Корабельный червь] (рус.). «Земля и люди», январь — март (2009). Проверено 22 августа 2013. [www.webcitation.org/6J7102AiB Архивировано из первоисточника 24 августа 2013].
  153. Шарова, 2002, с. 319.
  154. Rippey, S. R. (1994). «Infectious diseases associated with molluscan shellfish consumption». Clinical Microbiology 7 (4): 419—425. DOI:10.1128/CMR.7.4.419.
  155. Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. (2004). «[www.biodiversitylibrary.org/pdf2/003577100022139.pdf The origin of the regulatory limits for PSP and ASP toxins in shellfish]». Journal of Shellfish Research 23 (3): 927—930.
  156. J. L. Maclean. [scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/handle/10125/1513/v29n4-349-352.pdf?sequence=1 Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves, Port Moresby, 1973] // Pacific Science. — 1975. — Vol. 29, № 4. — P. 349—352.
  157. Sergey M. Govorushko. [books.google.com/books?id=mX36xOSs-nAC&pg=PA294 Natural Processes and Human Impacts: Interactions between Humanity and the Environment]. — Springer, 2012. — P. 294. — 678 p. — ISBN 978-94-007-1423-6.
  158. Gilmer, Maureen. [www.highbeam.com/doc/1P2-1524524.html Venus honored in Roman garden shrines] (19 марта 2004). Проверено 21 мая 2012.
  159. Fontana D. The Secret Language of Symbols: A Visual Key to Symbols and Their Meanings. — Chronicle Books, 1994. — P. 88, 103. — ISBN 978-0-8118-0462-2.
  160. [www.a700.ru/animals/mollyuski/81-morskaya-rakovina-grecheskaya-mifologiya.html Мифология — Морская раковина: греческая мифология]
  161. [hermetism.free.fr/Jacques_Coeur_facade.htm Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur] (фр.). Fulcanelli, La rue de l'alchimie à travers l'architecture, les livres et les alchimistes. Проверено 14 июня 2012.
  162. [www.shell.com/ The Shell global homepage]. Проверено 21 мая 2012.
  163. </ol>

Литература

На русском языке

  • Шарова И. Х.  Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.
  • Догель В. А.  Зоология беспозвоночных. 7-е изд. — М.: Высшая школа, 1981. — 614 с.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д.  Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 2. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9.
  • Пименова И. Н., Пименов А. В.  Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. — Саратов: Лицей, 2005. — 288 с. — ISBN 5-8053-0308-6.
  • Евсеев Г. А., Яковлев Ю. М.  Двустворчатые моллюски дальневосточных морей России. — Владивосток: Институт биологии моря, 2006. — 120 с.

На английском языке

  • Schneider, Jay A. (2001). «Bivalve systematics during the 20th century». Journal of Paleontology 75 (6): 1119—1127. DOI:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2.
  • Poutiers J.-M., Bernard R. D.  Carnivorous bivalve molluscs (Anomalodesmata) from the tropical western Pacific Ocean, with a proposed classification and a catalogue of recent species // Résultats des Campagnes Musorstom / Ed. by P. Bouchet. — 7th ed. — Brooks / Cole, 1995. — (Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle, vol. 167). — ISBN 0-03-025982-7. — P. 107—188.
  • Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D.  Invertebrate Zoology. 7th ed. — Brooks / Cole, 2004. — ISBN 0-03-025982-7.
  • Vaught K. C.  A Classification of the Living Mollusca. — American Malacologists, 1989. — ISBN 978-0-915826-22-3.


Отрывок, характеризующий Двустворчатые

Через неделю князь Андрей был членом комиссии составления воинского устава, и, чего он никак не ожидал, начальником отделения комиссии составления вагонов. По просьбе Сперанского он взял первую часть составляемого гражданского уложения и, с помощью Code Napoleon и Justiniani, [Кодекса Наполеона и Юстиниана,] работал над составлением отдела: Права лиц.


Года два тому назад, в 1808 году, вернувшись в Петербург из своей поездки по имениям, Пьер невольно стал во главе петербургского масонства. Он устроивал столовые и надгробные ложи, вербовал новых членов, заботился о соединении различных лож и о приобретении подлинных актов. Он давал свои деньги на устройство храмин и пополнял, на сколько мог, сборы милостыни, на которые большинство членов были скупы и неаккуратны. Он почти один на свои средства поддерживал дом бедных, устроенный орденом в Петербурге. Жизнь его между тем шла по прежнему, с теми же увлечениями и распущенностью. Он любил хорошо пообедать и выпить, и, хотя и считал это безнравственным и унизительным, не мог воздержаться от увеселений холостых обществ, в которых он участвовал.
В чаду своих занятий и увлечений Пьер однако, по прошествии года, начал чувствовать, как та почва масонства, на которой он стоял, тем более уходила из под его ног, чем тверже он старался стать на ней. Вместе с тем он чувствовал, что чем глубже уходила под его ногами почва, на которой он стоял, тем невольнее он был связан с ней. Когда он приступил к масонству, он испытывал чувство человека, доверчиво становящего ногу на ровную поверхность болота. Поставив ногу, он провалился. Чтобы вполне увериться в твердости почвы, на которой он стоял, он поставил другую ногу и провалился еще больше, завяз и уже невольно ходил по колено в болоте.
Иосифа Алексеевича не было в Петербурге. (Он в последнее время отстранился от дел петербургских лож и безвыездно жил в Москве.) Все братья, члены лож, были Пьеру знакомые в жизни люди и ему трудно было видеть в них только братьев по каменьщичеству, а не князя Б., не Ивана Васильевича Д., которых он знал в жизни большею частию как слабых и ничтожных людей. Из под масонских фартуков и знаков он видел на них мундиры и кресты, которых они добивались в жизни. Часто, собирая милостыню и сочтя 20–30 рублей, записанных на приход, и большею частию в долг с десяти членов, из которых половина были так же богаты, как и он, Пьер вспоминал масонскую клятву о том, что каждый брат обещает отдать всё свое имущество для ближнего; и в душе его поднимались сомнения, на которых он старался не останавливаться.
Всех братьев, которых он знал, он подразделял на четыре разряда. К первому разряду он причислял братьев, не принимающих деятельного участия ни в делах лож, ни в делах человеческих, но занятых исключительно таинствами науки ордена, занятых вопросами о тройственном наименовании Бога, или о трех началах вещей, сере, меркурии и соли, или о значении квадрата и всех фигур храма Соломонова. Пьер уважал этот разряд братьев масонов, к которому принадлежали преимущественно старые братья, и сам Иосиф Алексеевич, по мнению Пьера, но не разделял их интересов. Сердце его не лежало к мистической стороне масонства.
Ко второму разряду Пьер причислял себя и себе подобных братьев, ищущих, колеблющихся, не нашедших еще в масонстве прямого и понятного пути, но надеющихся найти его.
К третьему разряду он причислял братьев (их было самое большое число), не видящих в масонстве ничего, кроме внешней формы и обрядности и дорожащих строгим исполнением этой внешней формы, не заботясь о ее содержании и значении. Таковы были Виларский и даже великий мастер главной ложи.
К четвертому разряду, наконец, причислялось тоже большое количество братьев, в особенности в последнее время вступивших в братство. Это были люди, по наблюдениям Пьера, ни во что не верующие, ничего не желающие, и поступавшие в масонство только для сближения с молодыми богатыми и сильными по связям и знатности братьями, которых весьма много было в ложе.
Пьер начинал чувствовать себя неудовлетворенным своей деятельностью. Масонство, по крайней мере то масонство, которое он знал здесь, казалось ему иногда, основано было на одной внешности. Он и не думал сомневаться в самом масонстве, но подозревал, что русское масонство пошло по ложному пути и отклонилось от своего источника. И потому в конце года Пьер поехал за границу для посвящения себя в высшие тайны ордена.

Летом еще в 1809 году, Пьер вернулся в Петербург. По переписке наших масонов с заграничными было известно, что Безухий успел за границей получить доверие многих высокопоставленных лиц, проник многие тайны, был возведен в высшую степень и везет с собою многое для общего блага каменьщического дела в России. Петербургские масоны все приехали к нему, заискивая в нем, и всем показалось, что он что то скрывает и готовит.
Назначено было торжественное заседание ложи 2 го градуса, в которой Пьер обещал сообщить то, что он имеет передать петербургским братьям от высших руководителей ордена. Заседание было полно. После обыкновенных обрядов Пьер встал и начал свою речь.
– Любезные братья, – начал он, краснея и запинаясь и держа в руке написанную речь. – Недостаточно блюсти в тиши ложи наши таинства – нужно действовать… действовать. Мы находимся в усыплении, а нам нужно действовать. – Пьер взял свою тетрадь и начал читать.
«Для распространения чистой истины и доставления торжества добродетели, читал он, должны мы очистить людей от предрассудков, распространить правила, сообразные с духом времени, принять на себя воспитание юношества, соединиться неразрывными узами с умнейшими людьми, смело и вместе благоразумно преодолевать суеверие, неверие и глупость, образовать из преданных нам людей, связанных между собою единством цели и имеющих власть и силу.
«Для достижения сей цели должно доставить добродетели перевес над пороком, должно стараться, чтобы честный человек обретал еще в сем мире вечную награду за свои добродетели. Но в сих великих намерениях препятствуют нам весьма много – нынешние политические учреждения. Что же делать при таковом положении вещей? Благоприятствовать ли революциям, всё ниспровергнуть, изгнать силу силой?… Нет, мы весьма далеки от того. Всякая насильственная реформа достойна порицания, потому что ни мало не исправит зла, пока люди остаются таковы, каковы они есть, и потому что мудрость не имеет нужды в насилии.
«Весь план ордена должен быть основан на том, чтоб образовать людей твердых, добродетельных и связанных единством убеждения, убеждения, состоящего в том, чтобы везде и всеми силами преследовать порок и глупость и покровительствовать таланты и добродетель: извлекать из праха людей достойных, присоединяя их к нашему братству. Тогда только орден наш будет иметь власть – нечувствительно вязать руки покровителям беспорядка и управлять ими так, чтоб они того не примечали. Одним словом, надобно учредить всеобщий владычествующий образ правления, который распространялся бы над целым светом, не разрушая гражданских уз, и при коем все прочие правления могли бы продолжаться обыкновенным своим порядком и делать всё, кроме того только, что препятствует великой цели нашего ордена, то есть доставлению добродетели торжества над пороком. Сию цель предполагало само христианство. Оно учило людей быть мудрыми и добрыми, и для собственной своей выгоды следовать примеру и наставлениям лучших и мудрейших человеков.
«Тогда, когда всё погружено было во мраке, достаточно было, конечно, одного проповедания: новость истины придавала ей особенную силу, но ныне потребны для нас гораздо сильнейшие средства. Теперь нужно, чтобы человек, управляемый своими чувствами, находил в добродетели чувственные прелести. Нельзя искоренить страстей; должно только стараться направить их к благородной цели, и потому надобно, чтобы каждый мог удовлетворять своим страстям в пределах добродетели, и чтобы наш орден доставлял к тому средства.
«Как скоро будет у нас некоторое число достойных людей в каждом государстве, каждый из них образует опять двух других, и все они тесно между собой соединятся – тогда всё будет возможно для ордена, который втайне успел уже сделать многое ко благу человечества».
Речь эта произвела не только сильное впечатление, но и волнение в ложе. Большинство же братьев, видевшее в этой речи опасные замыслы иллюминатства, с удивившею Пьера холодностью приняло его речь. Великий мастер стал возражать Пьеру. Пьер с большим и большим жаром стал развивать свои мысли. Давно не было столь бурного заседания. Составились партии: одни обвиняли Пьера, осуждая его в иллюминатстве; другие поддерживали его. Пьера в первый раз поразило на этом собрании то бесконечное разнообразие умов человеческих, которое делает то, что никакая истина одинаково не представляется двум людям. Даже те из членов, которые казалось были на его стороне, понимали его по своему, с ограничениями, изменениями, на которые он не мог согласиться, так как главная потребность Пьера состояла именно в том, чтобы передать свою мысль другому точно так, как он сам понимал ее.
По окончании заседания великий мастер с недоброжелательством и иронией сделал Безухому замечание о его горячности и о том, что не одна любовь к добродетели, но и увлечение борьбы руководило им в споре. Пьер не отвечал ему и коротко спросил, будет ли принято его предложение. Ему сказали, что нет, и Пьер, не дожидаясь обычных формальностей, вышел из ложи и уехал домой.


На Пьера опять нашла та тоска, которой он так боялся. Он три дня после произнесения своей речи в ложе лежал дома на диване, никого не принимая и никуда не выезжая.
В это время он получил письмо от жены, которая умоляла его о свидании, писала о своей грусти по нем и о желании посвятить ему всю свою жизнь.
В конце письма она извещала его, что на днях приедет в Петербург из за границы.
Вслед за письмом в уединение Пьера ворвался один из менее других уважаемых им братьев масонов и, наведя разговор на супружеские отношения Пьера, в виде братского совета, высказал ему мысль о том, что строгость его к жене несправедлива, и что Пьер отступает от первых правил масона, не прощая кающуюся.
В это же самое время теща его, жена князя Василья, присылала за ним, умоляя его хоть на несколько минут посетить ее для переговоров о весьма важном деле. Пьер видел, что был заговор против него, что его хотели соединить с женою, и это было даже не неприятно ему в том состоянии, в котором он находился. Ему было всё равно: Пьер ничто в жизни не считал делом большой важности, и под влиянием тоски, которая теперь овладела им, он не дорожил ни своею свободою, ни своим упорством в наказании жены.
«Никто не прав, никто не виноват, стало быть и она не виновата», думал он. – Ежели Пьер не изъявил тотчас же согласия на соединение с женою, то только потому, что в состоянии тоски, в котором он находился, он не был в силах ничего предпринять. Ежели бы жена приехала к нему, он бы теперь не прогнал ее. Разве не всё равно было в сравнении с тем, что занимало Пьера, жить или не жить с женою?
Не отвечая ничего ни жене, ни теще, Пьер раз поздним вечером собрался в дорогу и уехал в Москву, чтобы повидаться с Иосифом Алексеевичем. Вот что писал Пьер в дневнике своем.
«Москва, 17 го ноября.
Сейчас только приехал от благодетеля, и спешу записать всё, что я испытал при этом. Иосиф Алексеевич живет бедно и страдает третий год мучительною болезнью пузыря. Никто никогда не слыхал от него стона, или слова ропота. С утра и до поздней ночи, за исключением часов, в которые он кушает самую простую пищу, он работает над наукой. Он принял меня милостиво и посадил на кровати, на которой он лежал; я сделал ему знак рыцарей Востока и Иерусалима, он ответил мне тем же, и с кроткой улыбкой спросил меня о том, что я узнал и приобрел в прусских и шотландских ложах. Я рассказал ему всё, как умел, передав те основания, которые я предлагал в нашей петербургской ложе и сообщил о дурном приеме, сделанном мне, и о разрыве, происшедшем между мною и братьями. Иосиф Алексеевич, изрядно помолчав и подумав, на всё это изложил мне свой взгляд, который мгновенно осветил мне всё прошедшее и весь будущий путь, предлежащий мне. Он удивил меня, спросив о том, помню ли я, в чем состоит троякая цель ордена: 1) в хранении и познании таинства; 2) в очищении и исправлении себя для воспринятия оного и 3) в исправлении рода человеческого чрез стремление к таковому очищению. Какая есть главнейшая и первая цель из этих трех? Конечно собственное исправление и очищение. Только к этой цели мы можем всегда стремиться независимо от всех обстоятельств. Но вместе с тем эта то цель и требует от нас наиболее трудов, и потому, заблуждаясь гордостью, мы, упуская эту цель, беремся либо за таинство, которое недостойны воспринять по нечистоте своей, либо беремся за исправление рода человеческого, когда сами из себя являем пример мерзости и разврата. Иллюминатство не есть чистое учение именно потому, что оно увлеклось общественной деятельностью и преисполнено гордости. На этом основании Иосиф Алексеевич осудил мою речь и всю мою деятельность. Я согласился с ним в глубине души своей. По случаю разговора нашего о моих семейных делах, он сказал мне: – Главная обязанность истинного масона, как я сказал вам, состоит в совершенствовании самого себя. Но часто мы думаем, что, удалив от себя все трудности нашей жизни, мы скорее достигнем этой цели; напротив, государь мой, сказал он мне, только в среде светских волнений можем мы достигнуть трех главных целей: 1) самопознания, ибо человек может познавать себя только через сравнение, 2) совершенствования, только борьбой достигается оно, и 3) достигнуть главной добродетели – любви к смерти. Только превратности жизни могут показать нам тщету ее и могут содействовать – нашей врожденной любви к смерти или возрождению к новой жизни. Слова эти тем более замечательны, что Иосиф Алексеевич, несмотря на свои тяжкие физические страдания, никогда не тяготится жизнию, а любит смерть, к которой он, несмотря на всю чистоту и высоту своего внутреннего человека, не чувствует еще себя достаточно готовым. Потом благодетель объяснил мне вполне значение великого квадрата мироздания и указал на то, что тройственное и седьмое число суть основание всего. Он советовал мне не отстраняться от общения с петербургскими братьями и, занимая в ложе только должности 2 го градуса, стараться, отвлекая братьев от увлечений гордости, обращать их на истинный путь самопознания и совершенствования. Кроме того для себя лично советовал мне первее всего следить за самим собою, и с этою целью дал мне тетрадь, ту самую, в которой я пишу и буду вписывать впредь все свои поступки».
«Петербург, 23 го ноября.
«Я опять живу с женой. Теща моя в слезах приехала ко мне и сказала, что Элен здесь и что она умоляет меня выслушать ее, что она невинна, что она несчастна моим оставлением, и многое другое. Я знал, что ежели я только допущу себя увидать ее, то не в силах буду более отказать ей в ее желании. В сомнении своем я не знал, к чьей помощи и совету прибегнуть. Ежели бы благодетель был здесь, он бы сказал мне. Я удалился к себе, перечел письма Иосифа Алексеевича, вспомнил свои беседы с ним, и из всего вывел то, что я не должен отказывать просящему и должен подать руку помощи всякому, тем более человеку столь связанному со мною, и должен нести крест свой. Но ежели я для добродетели простил ее, то пускай и будет мое соединение с нею иметь одну духовную цель. Так я решил и так написал Иосифу Алексеевичу. Я сказал жене, что прошу ее забыть всё старое, прошу простить мне то, в чем я мог быть виноват перед нею, а что мне прощать ей нечего. Мне радостно было сказать ей это. Пусть она не знает, как тяжело мне было вновь увидать ее. Устроился в большом доме в верхних покоях и испытываю счастливое чувство обновления».


Как и всегда, и тогда высшее общество, соединяясь вместе при дворе и на больших балах, подразделялось на несколько кружков, имеющих каждый свой оттенок. В числе их самый обширный был кружок французский, Наполеоновского союза – графа Румянцева и Caulaincourt'a. В этом кружке одно из самых видных мест заняла Элен, как только она с мужем поселилась в Петербурге. У нее бывали господа французского посольства и большое количество людей, известных своим умом и любезностью, принадлежавших к этому направлению.
Элен была в Эрфурте во время знаменитого свидания императоров, и оттуда привезла эти связи со всеми Наполеоновскими достопримечательностями Европы. В Эрфурте она имела блестящий успех. Сам Наполеон, заметив ее в театре, сказал про нее: «C'est un superbe animal». [Это прекрасное животное.] Успех ее в качестве красивой и элегантной женщины не удивлял Пьера, потому что с годами она сделалась еще красивее, чем прежде. Но удивляло его то, что за эти два года жена его успела приобрести себе репутацию
«d'une femme charmante, aussi spirituelle, que belle». [прелестной женщины, столь же умной, сколько красивой.] Известный рrince de Ligne [князь де Линь] писал ей письма на восьми страницах. Билибин приберегал свои mots [словечки], чтобы в первый раз сказать их при графине Безуховой. Быть принятым в салоне графини Безуховой считалось дипломом ума; молодые люди прочитывали книги перед вечером Элен, чтобы было о чем говорить в ее салоне, и секретари посольства, и даже посланники, поверяли ей дипломатические тайны, так что Элен была сила в некотором роде. Пьер, который знал, что она была очень глупа, с странным чувством недоуменья и страха иногда присутствовал на ее вечерах и обедах, где говорилось о политике, поэзии и философии. На этих вечерах он испытывал чувство подобное тому, которое должен испытывать фокусник, ожидая всякий раз, что вот вот обман его откроется. Но оттого ли, что для ведения такого салона именно нужна была глупость, или потому что сами обманываемые находили удовольствие в этом обмане, обман не открывался, и репутация d'une femme charmante et spirituelle так непоколебимо утвердилась за Еленой Васильевной Безуховой, что она могла говорить самые большие пошлости и глупости, и всё таки все восхищались каждым ее словом и отыскивали в нем глубокий смысл, которого она сама и не подозревала.
Пьер был именно тем самым мужем, который нужен был для этой блестящей, светской женщины. Он был тот рассеянный чудак, муж grand seigneur [большой барин], никому не мешающий и не только не портящий общего впечатления высокого тона гостиной, но, своей противоположностью изяществу и такту жены, служащий выгодным для нее фоном. Пьер, за эти два года, вследствие своего постоянного сосредоточенного занятия невещественными интересами и искреннего презрения ко всему остальному, усвоил себе в неинтересовавшем его обществе жены тот тон равнодушия, небрежности и благосклонности ко всем, который не приобретается искусственно и который потому то и внушает невольное уважение. Он входил в гостиную своей жены как в театр, со всеми был знаком, всем был одинаково рад и ко всем был одинаково равнодушен. Иногда он вступал в разговор, интересовавший его, и тогда, без соображений о том, были ли тут или нет les messieurs de l'ambassade [служащие при посольстве], шамкая говорил свои мнения, которые иногда были совершенно не в тоне настоящей минуты. Но мнение о чудаке муже de la femme la plus distinguee de Petersbourg [самой замечательной женщины в Петербурге] уже так установилось, что никто не принимал au serux [всерьез] его выходок.
В числе многих молодых людей, ежедневно бывавших в доме Элен, Борис Друбецкой, уже весьма успевший в службе, был после возвращения Элен из Эрфурта, самым близким человеком в доме Безуховых. Элен называла его mon page [мой паж] и обращалась с ним как с ребенком. Улыбка ее в отношении его была та же, как и ко всем, но иногда Пьеру неприятно было видеть эту улыбку. Борис обращался с Пьером с особенной, достойной и грустной почтительностию. Этот оттенок почтительности тоже беспокоил Пьера. Пьер так больно страдал три года тому назад от оскорбления, нанесенного ему женой, что теперь он спасал себя от возможности подобного оскорбления во первых тем, что он не был мужем своей жены, во вторых тем, что он не позволял себе подозревать.
– Нет, теперь сделавшись bas bleu [синим чулком], она навсегда отказалась от прежних увлечений, – говорил он сам себе. – Не было примера, чтобы bas bleu имели сердечные увлечения, – повторял он сам себе неизвестно откуда извлеченное правило, которому несомненно верил. Но, странное дело, присутствие Бориса в гостиной жены (а он был почти постоянно), физически действовало на Пьера: оно связывало все его члены, уничтожало бессознательность и свободу его движений.
– Такая странная антипатия, – думал Пьер, – а прежде он мне даже очень нравился.
В глазах света Пьер был большой барин, несколько слепой и смешной муж знаменитой жены, умный чудак, ничего не делающий, но и никому не вредящий, славный и добрый малый. В душе же Пьера происходила за всё это время сложная и трудная работа внутреннего развития, открывшая ему многое и приведшая его ко многим духовным сомнениям и радостям.


Он продолжал свой дневник, и вот что он писал в нем за это время:
«24 ro ноября.
«Встал в восемь часов, читал Св. Писание, потом пошел к должности (Пьер по совету благодетеля поступил на службу в один из комитетов), возвратился к обеду, обедал один (у графини много гостей, мне неприятных), ел и пил умеренно и после обеда списывал пиесы для братьев. Ввечеру сошел к графине и рассказал смешную историю о Б., и только тогда вспомнил, что этого не должно было делать, когда все уже громко смеялись.
«Ложусь спать с счастливым и спокойным духом. Господи Великий, помоги мне ходить по стезям Твоим, 1) побеждать часть гневну – тихостью, медлением, 2) похоть – воздержанием и отвращением, 3) удаляться от суеты, но не отлучать себя от а) государственных дел службы, b) от забот семейных, с) от дружеских сношений и d) экономических занятий».
«27 го ноября.
«Встал поздно и проснувшись долго лежал на постели, предаваясь лени. Боже мой! помоги мне и укрепи меня, дабы я мог ходить по путям Твоим. Читал Св. Писание, но без надлежащего чувства. Пришел брат Урусов, беседовали о суетах мира. Рассказывал о новых предначертаниях государя. Я начал было осуждать, но вспомнил о своих правилах и слова благодетеля нашего о том, что истинный масон должен быть усердным деятелем в государстве, когда требуется его участие, и спокойным созерцателем того, к чему он не призван. Язык мой – враг мой. Посетили меня братья Г. В. и О., была приуготовительная беседа для принятия нового брата. Они возлагают на меня обязанность ритора. Чувствую себя слабым и недостойным. Потом зашла речь об объяснении семи столбов и ступеней храма. 7 наук, 7 добродетелей, 7 пороков, 7 даров Святого Духа. Брат О. был очень красноречив. Вечером совершилось принятие. Новое устройство помещения много содействовало великолепию зрелища. Принят был Борис Друбецкой. Я предлагал его, я и был ритором. Странное чувство волновало меня во всё время моего пребывания с ним в темной храмине. Я застал в себе к нему чувство ненависти, которое я тщетно стремлюсь преодолеть. И потому то я желал бы истинно спасти его от злого и ввести его на путь истины, но дурные мысли о нем не оставляли меня. Мне думалось, что его цель вступления в братство состояла только в желании сблизиться с людьми, быть в фаворе у находящихся в нашей ложе. Кроме тех оснований, что он несколько раз спрашивал, не находится ли в нашей ложе N. и S. (на что я не мог ему отвечать), кроме того, что он по моим наблюдениям не способен чувствовать уважения к нашему святому Ордену и слишком занят и доволен внешним человеком, чтобы желать улучшения духовного, я не имел оснований сомневаться в нем; но он мне казался неискренним, и всё время, когда я стоял с ним с глазу на глаз в темной храмине, мне казалось, что он презрительно улыбается на мои слова, и хотелось действительно уколоть его обнаженную грудь шпагой, которую я держал, приставленною к ней. Я не мог быть красноречив и не мог искренно сообщить своего сомнения братьям и великому мастеру. Великий Архитектон природы, помоги мне находить истинные пути, выводящие из лабиринта лжи».
После этого в дневнике было пропущено три листа, и потом было написано следующее:
«Имел поучительный и длинный разговор наедине с братом В., который советовал мне держаться брата А. Многое, хотя и недостойному, мне было открыто. Адонаи есть имя сотворившего мир. Элоим есть имя правящего всем. Третье имя, имя поизрекаемое, имеющее значение Всего . Беседы с братом В. подкрепляют, освежают и утверждают меня на пути добродетели. При нем нет места сомнению. Мне ясно различие бедного учения наук общественных с нашим святым, всё обнимающим учением. Науки человеческие всё подразделяют – чтобы понять, всё убивают – чтобы рассмотреть. В святой науке Ордена всё едино, всё познается в своей совокупности и жизни. Троица – три начала вещей – сера, меркурий и соль. Сера елейного и огненного свойства; она в соединении с солью, огненностью своей возбуждает в ней алкание, посредством которого притягивает меркурий, схватывает его, удерживает и совокупно производит отдельные тела. Меркурий есть жидкая и летучая духовная сущность – Христос, Дух Святой, Он».
«3 го декабря.
«Проснулся поздно, читал Св. Писание, но был бесчувствен. После вышел и ходил по зале. Хотел размышлять, но вместо того воображение представило одно происшествие, бывшее четыре года тому назад. Господин Долохов, после моей дуэли встретясь со мной в Москве, сказал мне, что он надеется, что я пользуюсь теперь полным душевным спокойствием, несмотря на отсутствие моей супруги. Я тогда ничего не отвечал. Теперь я припомнил все подробности этого свидания и в душе своей говорил ему самые злобные слова и колкие ответы. Опомнился и бросил эту мысль только тогда, когда увидал себя в распалении гнева; но недостаточно раскаялся в этом. После пришел Борис Друбецкой и стал рассказывать разные приключения; я же с самого его прихода сделался недоволен его посещением и сказал ему что то противное. Он возразил. Я вспыхнул и наговорил ему множество неприятного и даже грубого. Он замолчал и я спохватился только тогда, когда было уже поздно. Боже мой, я совсем не умею с ним обходиться. Этому причиной мое самолюбие. Я ставлю себя выше его и потому делаюсь гораздо его хуже, ибо он снисходителен к моим грубостям, а я напротив того питаю к нему презрение. Боже мой, даруй мне в присутствии его видеть больше мою мерзость и поступать так, чтобы и ему это было полезно. После обеда заснул и в то время как засыпал, услыхал явственно голос, сказавший мне в левое ухо: – „Твой день“.
«Я видел во сне, что иду я в темноте, и вдруг окружен собаками, но иду без страха; вдруг одна небольшая схватила меня за левое стегно зубами и не выпускает. Я стал давить ее руками. И только что я оторвал ее, как другая, еще большая, стала грызть меня. Я стал поднимать ее и чем больше поднимал, тем она становилась больше и тяжеле. И вдруг идет брат А. и взяв меня под руку, повел с собою и привел к зданию, для входа в которое надо было пройти по узкой доске. Я ступил на нее и доска отогнулась и упала, и я стал лезть на забор, до которого едва достигал руками. После больших усилий я перетащил свое тело так, что ноги висели на одной, а туловище на другой стороне. Я оглянулся и увидал, что брат А. стоит на заборе и указывает мне на большую аллею и сад, и в саду большое и прекрасное здание. Я проснулся. Господи, Великий Архитектон природы! помоги мне оторвать от себя собак – страстей моих и последнюю из них, совокупляющую в себе силы всех прежних, и помоги мне вступить в тот храм добродетели, коего лицезрения я во сне достигнул».
«7 го декабря.
«Видел сон, будто Иосиф Алексеевич в моем доме сидит, я рад очень, и желаю угостить его. Будто я с посторонними неумолчно болтаю и вдруг вспомнил, что это ему не может нравиться, и желаю к нему приблизиться и его обнять. Но только что приблизился, вижу, что лицо его преобразилось, стало молодое, и он мне тихо что то говорит из ученья Ордена, так тихо, что я не могу расслышать. Потом, будто, вышли мы все из комнаты, и что то тут случилось мудреное. Мы сидели или лежали на полу. Он мне что то говорил. А мне будто захотелось показать ему свою чувствительность и я, не вслушиваясь в его речи, стал себе воображать состояние своего внутреннего человека и осенившую меня милость Божию. И появились у меня слезы на глазах, и я был доволен, что он это приметил. Но он взглянул на меня с досадой и вскочил, пресекши свой разговор. Я обробел и спросил, не ко мне ли сказанное относилось; но он ничего не отвечал, показал мне ласковый вид, и после вдруг очутились мы в спальне моей, где стоит двойная кровать. Он лег на нее на край, и я будто пылал к нему желанием ласкаться и прилечь тут же. И он будто у меня спрашивает: „Скажите по правде, какое вы имеете главное пристрастие? Узнали ли вы его? Я думаю, что вы уже его узнали“. Я, смутившись сим вопросом, отвечал, что лень мое главное пристрастие. Он недоверчиво покачал головой. И я ему, еще более смутившись, отвечал, что я, хотя и живу с женою, по его совету, но не как муж жены своей. На это он возразил, что не должно жену лишать своей ласки, дал чувствовать, что в этом была моя обязанность. Но я отвечал, что я стыжусь этого, и вдруг всё скрылось. И я проснулся, и нашел в мыслях своих текст Св. Писания: Живот бе свет человеком, и свет во тме светит и тма его не объят . Лицо у Иосифа Алексеевича было моложавое и светлое. В этот день получил письмо от благодетеля, в котором он пишет об обязанностях супружества».
«9 го декабря.
«Видел сон, от которого проснулся с трепещущимся сердцем. Видел, будто я в Москве, в своем доме, в большой диванной, и из гостиной выходит Иосиф Алексеевич. Будто я тотчас узнал, что с ним уже совершился процесс возрождения, и бросился ему на встречу. Я будто его целую, и руки его, а он говорит: „Приметил ли ты, что у меня лицо другое?“ Я посмотрел на него, продолжая держать его в своих объятиях, и будто вижу, что лицо его молодое, но волос на голове нет, и черты совершенно другие. И будто я ему говорю: „Я бы вас узнал, ежели бы случайно с вами встретился“, и думаю между тем: „Правду ли я сказал?“ И вдруг вижу, что он лежит как труп мертвый; потом понемногу пришел в себя и вошел со мной в большой кабинет, держа большую книгу, писанную, в александрийский лист. И будто я говорю: „это я написал“. И он ответил мне наклонением головы. Я открыл книгу, и в книге этой на всех страницах прекрасно нарисовано. И я будто знаю, что эти картины представляют любовные похождения души с ее возлюбленным. И на страницах будто я вижу прекрасное изображение девицы в прозрачной одежде и с прозрачным телом, возлетающей к облакам. И будто я знаю, что эта девица есть ничто иное, как изображение Песни песней. И будто я, глядя на эти рисунки, чувствую, что я делаю дурно, и не могу оторваться от них. Господи, помоги мне! Боже мой, если это оставление Тобою меня есть действие Твое, то да будет воля Твоя; но ежели же я сам причинил сие, то научи меня, что мне делать. Я погибну от своей развратности, буде Ты меня вовсе оставишь».


Денежные дела Ростовых не поправились в продолжение двух лет, которые они пробыли в деревне.
Несмотря на то, что Николай Ростов, твердо держась своего намерения, продолжал темно служить в глухом полку, расходуя сравнительно мало денег, ход жизни в Отрадном был таков, и в особенности Митенька так вел дела, что долги неудержимо росли с каждым годом. Единственная помощь, которая очевидно представлялась старому графу, это была служба, и он приехал в Петербург искать места; искать места и вместе с тем, как он говорил, в последний раз потешить девчат.
Вскоре после приезда Ростовых в Петербург, Берг сделал предложение Вере, и предложение его было принято.
Несмотря на то, что в Москве Ростовы принадлежали к высшему обществу, сами того не зная и не думая о том, к какому они принадлежали обществу, в Петербурге общество их было смешанное и неопределенное. В Петербурге они были провинциалы, до которых не спускались те самые люди, которых, не спрашивая их к какому они принадлежат обществу, в Москве кормили Ростовы.
Ростовы в Петербурге жили так же гостеприимно, как и в Москве, и на их ужинах сходились самые разнообразные лица: соседи по Отрадному, старые небогатые помещики с дочерьми и фрейлина Перонская, Пьер Безухов и сын уездного почтмейстера, служивший в Петербурге. Из мужчин домашними людьми в доме Ростовых в Петербурге очень скоро сделались Борис, Пьер, которого, встретив на улице, затащил к себе старый граф, и Берг, который целые дни проводил у Ростовых и оказывал старшей графине Вере такое внимание, которое может оказывать молодой человек, намеревающийся сделать предложение.
Берг недаром показывал всем свою раненую в Аустерлицком сражении правую руку и держал совершенно не нужную шпагу в левой. Он так упорно и с такою значительностью рассказывал всем это событие, что все поверили в целесообразность и достоинство этого поступка, и Берг получил за Аустерлиц две награды.
В Финляндской войне ему удалось также отличиться. Он поднял осколок гранаты, которым был убит адъютант подле главнокомандующего и поднес начальнику этот осколок. Так же как и после Аустерлица, он так долго и упорно рассказывал всем про это событие, что все поверили тоже, что надо было это сделать, и за Финляндскую войну Берг получил две награды. В 19 м году он был капитан гвардии с орденами и занимал в Петербурге какие то особенные выгодные места.
Хотя некоторые вольнодумцы и улыбались, когда им говорили про достоинства Берга, нельзя было не согласиться, что Берг был исправный, храбрый офицер, на отличном счету у начальства, и нравственный молодой человек с блестящей карьерой впереди и даже прочным положением в обществе.
Четыре года тому назад, встретившись в партере московского театра с товарищем немцем, Берг указал ему на Веру Ростову и по немецки сказал: «Das soll mein Weib werden», [Она должна быть моей женой,] и с той минуты решил жениться на ней. Теперь, в Петербурге, сообразив положение Ростовых и свое, он решил, что пришло время, и сделал предложение.
Предложение Берга было принято сначала с нелестным для него недоумением. Сначала представилось странно, что сын темного, лифляндского дворянина делает предложение графине Ростовой; но главное свойство характера Берга состояло в таком наивном и добродушном эгоизме, что невольно Ростовы подумали, что это будет хорошо, ежели он сам так твердо убежден, что это хорошо и даже очень хорошо. Притом же дела Ростовых были очень расстроены, чего не мог не знать жених, а главное, Вере было 24 года, она выезжала везде, и, несмотря на то, что она несомненно была хороша и рассудительна, до сих пор никто никогда ей не сделал предложения. Согласие было дано.
– Вот видите ли, – говорил Берг своему товарищу, которого он называл другом только потому, что он знал, что у всех людей бывают друзья. – Вот видите ли, я всё это сообразил, и я бы не женился, ежели бы не обдумал всего, и это почему нибудь было бы неудобно. А теперь напротив, папенька и маменька мои теперь обеспечены, я им устроил эту аренду в Остзейском крае, а мне прожить можно в Петербурге при моем жалованьи, при ее состоянии и при моей аккуратности. Прожить можно хорошо. Я не из за денег женюсь, я считаю это неблагородно, но надо, чтоб жена принесла свое, а муж свое. У меня служба – у нее связи и маленькие средства. Это в наше время что нибудь такое значит, не так ли? А главное она прекрасная, почтенная девушка и любит меня…
Берг покраснел и улыбнулся.
– И я люблю ее, потому что у нее характер рассудительный – очень хороший. Вот другая ее сестра – одной фамилии, а совсем другое, и неприятный характер, и ума нет того, и эдакое, знаете?… Неприятно… А моя невеста… Вот будете приходить к нам… – продолжал Берг, он хотел сказать обедать, но раздумал и сказал: «чай пить», и, проткнув его быстро языком, выпустил круглое, маленькое колечко табачного дыма, олицетворявшее вполне его мечты о счастьи.
Подле первого чувства недоуменья, возбужденного в родителях предложением Берга, в семействе водворилась обычная в таких случаях праздничность и радость, но радость была не искренняя, а внешняя. В чувствах родных относительно этой свадьбы были заметны замешательство и стыдливость. Как будто им совестно было теперь за то, что они мало любили Веру, и теперь так охотно сбывали ее с рук. Больше всех смущен был старый граф. Он вероятно не умел бы назвать того, что было причиной его смущенья, а причина эта была его денежные дела. Он решительно не знал, что у него есть, сколько у него долгов и что он в состоянии будет дать в приданое Вере. Когда родились дочери, каждой было назначено по 300 душ в приданое; но одна из этих деревень была уж продана, другая заложена и так просрочена, что должна была продаваться, поэтому отдать имение было невозможно. Денег тоже не было.
Берг уже более месяца был женихом и только неделя оставалась до свадьбы, а граф еще не решил с собой вопроса о приданом и не говорил об этом с женою. Граф то хотел отделить Вере рязанское именье, то хотел продать лес, то занять денег под вексель. За несколько дней до свадьбы Берг вошел рано утром в кабинет к графу и с приятной улыбкой почтительно попросил будущего тестя объявить ему, что будет дано за графиней Верой. Граф так смутился при этом давно предчувствуемом вопросе, что сказал необдуманно первое, что пришло ему в голову.
– Люблю, что позаботился, люблю, останешься доволен…
И он, похлопав Берга по плечу, встал, желая прекратить разговор. Но Берг, приятно улыбаясь, объяснил, что, ежели он не будет знать верно, что будет дано за Верой, и не получит вперед хотя части того, что назначено ей, то он принужден будет отказаться.
– Потому что рассудите, граф, ежели бы я теперь позволил себе жениться, не имея определенных средств для поддержания своей жены, я поступил бы подло…
Разговор кончился тем, что граф, желая быть великодушным и не подвергаться новым просьбам, сказал, что он выдает вексель в 80 тысяч. Берг кротко улыбнулся, поцеловал графа в плечо и сказал, что он очень благодарен, но никак не может теперь устроиться в новой жизни, не получив чистыми деньгами 30 тысяч. – Хотя бы 20 тысяч, граф, – прибавил он; – а вексель тогда только в 60 тысяч.
– Да, да, хорошо, – скороговоркой заговорил граф, – только уж извини, дружок, 20 тысяч я дам, а вексель кроме того на 80 тысяч дам. Так то, поцелуй меня.


Наташе было 16 лет, и был 1809 год, тот самый, до которого она четыре года тому назад по пальцам считала с Борисом после того, как она с ним поцеловалась. С тех пор она ни разу не видала Бориса. Перед Соней и с матерью, когда разговор заходил о Борисе, она совершенно свободно говорила, как о деле решенном, что всё, что было прежде, – было ребячество, про которое не стоило и говорить, и которое давно было забыто. Но в самой тайной глубине ее души, вопрос о том, было ли обязательство к Борису шуткой или важным, связывающим обещанием, мучил ее.
С самых тех пор, как Борис в 1805 году из Москвы уехал в армию, он не видался с Ростовыми. Несколько раз он бывал в Москве, проезжал недалеко от Отрадного, но ни разу не был у Ростовых.
Наташе приходило иногда к голову, что он не хотел видеть ее, и эти догадки ее подтверждались тем грустным тоном, которым говаривали о нем старшие:
– В нынешнем веке не помнят старых друзей, – говорила графиня вслед за упоминанием о Борисе.
Анна Михайловна, в последнее время реже бывавшая у Ростовых, тоже держала себя как то особенно достойно, и всякий раз восторженно и благодарно говорила о достоинствах своего сына и о блестящей карьере, на которой он находился. Когда Ростовы приехали в Петербург, Борис приехал к ним с визитом.
Он ехал к ним не без волнения. Воспоминание о Наташе было самым поэтическим воспоминанием Бориса. Но вместе с тем он ехал с твердым намерением ясно дать почувствовать и ей, и родным ее, что детские отношения между ним и Наташей не могут быть обязательством ни для нее, ни для него. У него было блестящее положение в обществе, благодаря интимности с графиней Безуховой, блестящее положение на службе, благодаря покровительству важного лица, доверием которого он вполне пользовался, и у него были зарождающиеся планы женитьбы на одной из самых богатых невест Петербурга, которые очень легко могли осуществиться. Когда Борис вошел в гостиную Ростовых, Наташа была в своей комнате. Узнав о его приезде, она раскрасневшись почти вбежала в гостиную, сияя более чем ласковой улыбкой.
Борис помнил ту Наташу в коротеньком платье, с черными, блестящими из под локон глазами и с отчаянным, детским смехом, которую он знал 4 года тому назад, и потому, когда вошла совсем другая Наташа, он смутился, и лицо его выразило восторженное удивление. Это выражение его лица обрадовало Наташу.
– Что, узнаешь свою маленькую приятельницу шалунью? – сказала графиня. Борис поцеловал руку Наташи и сказал, что он удивлен происшедшей в ней переменой.
– Как вы похорошели!
«Еще бы!», отвечали смеющиеся глаза Наташи.
– А папа постарел? – спросила она. Наташа села и, не вступая в разговор Бориса с графиней, молча рассматривала своего детского жениха до малейших подробностей. Он чувствовал на себе тяжесть этого упорного, ласкового взгляда и изредка взглядывал на нее.
Мундир, шпоры, галстук, прическа Бориса, всё это было самое модное и сomme il faut [вполне порядочно]. Это сейчас заметила Наташа. Он сидел немножко боком на кресле подле графини, поправляя правой рукой чистейшую, облитую перчатку на левой, говорил с особенным, утонченным поджатием губ об увеселениях высшего петербургского света и с кроткой насмешливостью вспоминал о прежних московских временах и московских знакомых. Не нечаянно, как это чувствовала Наташа, он упомянул, называя высшую аристократию, о бале посланника, на котором он был, о приглашениях к NN и к SS.
Наташа сидела всё время молча, исподлобья глядя на него. Взгляд этот всё больше и больше, и беспокоил, и смущал Бориса. Он чаще оглядывался на Наташу и прерывался в рассказах. Он просидел не больше 10 минут и встал, раскланиваясь. Всё те же любопытные, вызывающие и несколько насмешливые глаза смотрели на него. После первого своего посещения, Борис сказал себе, что Наташа для него точно так же привлекательна, как и прежде, но что он не должен отдаваться этому чувству, потому что женитьба на ней – девушке почти без состояния, – была бы гибелью его карьеры, а возобновление прежних отношений без цели женитьбы было бы неблагородным поступком. Борис решил сам с собою избегать встреч с Наташей, нo, несмотря на это решение, приехал через несколько дней и стал ездить часто и целые дни проводить у Ростовых. Ему представлялось, что ему необходимо было объясниться с Наташей, сказать ей, что всё старое должно быть забыто, что, несмотря на всё… она не может быть его женой, что у него нет состояния, и ее никогда не отдадут за него. Но ему всё не удавалось и неловко было приступить к этому объяснению. С каждым днем он более и более запутывался. Наташа, по замечанию матери и Сони, казалась по старому влюбленной в Бориса. Она пела ему его любимые песни, показывала ему свой альбом, заставляла его писать в него, не позволяла поминать ему о старом, давая понимать, как прекрасно было новое; и каждый день он уезжал в тумане, не сказав того, что намерен был сказать, сам не зная, что он делал и для чего он приезжал, и чем это кончится. Борис перестал бывать у Элен, ежедневно получал укоризненные записки от нее и всё таки целые дни проводил у Ростовых.


Однажды вечером, когда старая графиня, вздыхая и крехтя, в ночном чепце и кофточке, без накладных буклей, и с одним бедным пучком волос, выступавшим из под белого, коленкорового чепчика, клала на коврике земные поклоны вечерней молитвы, ее дверь скрипнула, и в туфлях на босу ногу, тоже в кофточке и в папильотках, вбежала Наташа. Графиня оглянулась и нахмурилась. Она дочитывала свою последнюю молитву: «Неужели мне одр сей гроб будет?» Молитвенное настроение ее было уничтожено. Наташа, красная, оживленная, увидав мать на молитве, вдруг остановилась на своем бегу, присела и невольно высунула язык, грозясь самой себе. Заметив, что мать продолжала молитву, она на цыпочках подбежала к кровати, быстро скользнув одной маленькой ножкой о другую, скинула туфли и прыгнула на тот одр, за который графиня боялась, как бы он не был ее гробом. Одр этот был высокий, перинный, с пятью всё уменьшающимися подушками. Наташа вскочила, утонула в перине, перевалилась к стенке и начала возиться под одеялом, укладываясь, подгибая коленки к подбородку, брыкая ногами и чуть слышно смеясь, то закрываясь с головой, то взглядывая на мать. Графиня кончила молитву и с строгим лицом подошла к постели; но, увидав, что Наташа закрыта с головой, улыбнулась своей доброй, слабой улыбкой.
– Ну, ну, ну, – сказала мать.
– Мама, можно поговорить, да? – сказала Hаташa. – Ну, в душку один раз, ну еще, и будет. – И она обхватила шею матери и поцеловала ее под подбородок. В обращении своем с матерью Наташа выказывала внешнюю грубость манеры, но так была чутка и ловка, что как бы она ни обхватила руками мать, она всегда умела это сделать так, чтобы матери не было ни больно, ни неприятно, ни неловко.
– Ну, об чем же нынче? – сказала мать, устроившись на подушках и подождав, пока Наташа, также перекатившись раза два через себя, не легла с ней рядом под одним одеялом, выпростав руки и приняв серьезное выражение.
Эти ночные посещения Наташи, совершавшиеся до возвращения графа из клуба, были одним из любимейших наслаждений матери и дочери.
– Об чем же нынче? А мне нужно тебе сказать…
Наташа закрыла рукою рот матери.
– О Борисе… Я знаю, – сказала она серьезно, – я затем и пришла. Не говорите, я знаю. Нет, скажите! – Она отпустила руку. – Скажите, мама. Он мил?
– Наташа, тебе 16 лет, в твои года я была замужем. Ты говоришь, что Боря мил. Он очень мил, и я его люблю как сына, но что же ты хочешь?… Что ты думаешь? Ты ему совсем вскружила голову, я это вижу…
Говоря это, графиня оглянулась на дочь. Наташа лежала, прямо и неподвижно глядя вперед себя на одного из сфинксов красного дерева, вырезанных на углах кровати, так что графиня видела только в профиль лицо дочери. Лицо это поразило графиню своей особенностью серьезного и сосредоточенного выражения.
Наташа слушала и соображала.
– Ну так что ж? – сказала она.
– Ты ему вскружила совсем голову, зачем? Что ты хочешь от него? Ты знаешь, что тебе нельзя выйти за него замуж.
– Отчего? – не переменяя положения, сказала Наташа.
– Оттого, что он молод, оттого, что он беден, оттого, что он родня… оттого, что ты и сама не любишь его.
– А почему вы знаете?
– Я знаю. Это не хорошо, мой дружок.
– А если я хочу… – сказала Наташа.
– Перестань говорить глупости, – сказала графиня.
– А если я хочу…
– Наташа, я серьезно…
Наташа не дала ей договорить, притянула к себе большую руку графини и поцеловала ее сверху, потом в ладонь, потом опять повернула и стала целовать ее в косточку верхнего сустава пальца, потом в промежуток, потом опять в косточку, шопотом приговаривая: «январь, февраль, март, апрель, май».
– Говорите, мама, что же вы молчите? Говорите, – сказала она, оглядываясь на мать, которая нежным взглядом смотрела на дочь и из за этого созерцания, казалось, забыла всё, что она хотела сказать.
– Это не годится, душа моя. Не все поймут вашу детскую связь, а видеть его таким близким с тобой может повредить тебе в глазах других молодых людей, которые к нам ездят, и, главное, напрасно мучает его. Он, может быть, нашел себе партию по себе, богатую; а теперь он с ума сходит.
– Сходит? – повторила Наташа.
– Я тебе про себя скажу. У меня был один cousin…
– Знаю – Кирилла Матвеич, да ведь он старик?
– Не всегда был старик. Но вот что, Наташа, я поговорю с Борей. Ему не надо так часто ездить…
– Отчего же не надо, коли ему хочется?
– Оттого, что я знаю, что это ничем не кончится.
– Почему вы знаете? Нет, мама, вы не говорите ему. Что за глупости! – говорила Наташа тоном человека, у которого хотят отнять его собственность.
– Ну не выйду замуж, так пускай ездит, коли ему весело и мне весело. – Наташа улыбаясь поглядела на мать.
– Не замуж, а так , – повторила она.
– Как же это, мой друг?
– Да так . Ну, очень нужно, что замуж не выйду, а… так .
– Так, так, – повторила графиня и, трясясь всем своим телом, засмеялась добрым, неожиданным старушечьим смехом.
– Полноте смеяться, перестаньте, – закричала Наташа, – всю кровать трясете. Ужасно вы на меня похожи, такая же хохотунья… Постойте… – Она схватила обе руки графини, поцеловала на одной кость мизинца – июнь, и продолжала целовать июль, август на другой руке. – Мама, а он очень влюблен? Как на ваши глаза? В вас были так влюблены? И очень мил, очень, очень мил! Только не совсем в моем вкусе – он узкий такой, как часы столовые… Вы не понимаете?…Узкий, знаете, серый, светлый…
– Что ты врешь! – сказала графиня.
Наташа продолжала:
– Неужели вы не понимаете? Николенька бы понял… Безухий – тот синий, темно синий с красным, и он четвероугольный.
– Ты и с ним кокетничаешь, – смеясь сказала графиня.
– Нет, он франмасон, я узнала. Он славный, темно синий с красным, как вам растолковать…
– Графинюшка, – послышался голос графа из за двери. – Ты не спишь? – Наташа вскочила босиком, захватила в руки туфли и убежала в свою комнату.
Она долго не могла заснуть. Она всё думала о том, что никто никак не может понять всего, что она понимает, и что в ней есть.
«Соня?» подумала она, глядя на спящую, свернувшуюся кошечку с ее огромной косой. «Нет, куда ей! Она добродетельная. Она влюбилась в Николеньку и больше ничего знать не хочет. Мама, и та не понимает. Это удивительно, как я умна и как… она мила», – продолжала она, говоря про себя в третьем лице и воображая, что это говорит про нее какой то очень умный, самый умный и самый хороший мужчина… «Всё, всё в ней есть, – продолжал этот мужчина, – умна необыкновенно, мила и потом хороша, необыкновенно хороша, ловка, – плавает, верхом ездит отлично, а голос! Можно сказать, удивительный голос!» Она пропела свою любимую музыкальную фразу из Херубиниевской оперы, бросилась на постель, засмеялась от радостной мысли, что она сейчас заснет, крикнула Дуняшу потушить свечку, и еще Дуняша не успела выйти из комнаты, как она уже перешла в другой, еще более счастливый мир сновидений, где всё было так же легко и прекрасно, как и в действительности, но только было еще лучше, потому что было по другому.

На другой день графиня, пригласив к себе Бориса, переговорила с ним, и с того дня он перестал бывать у Ростовых.


31 го декабря, накануне нового 1810 года, le reveillon [ночной ужин], был бал у Екатерининского вельможи. На бале должен был быть дипломатический корпус и государь.
На Английской набережной светился бесчисленными огнями иллюминации известный дом вельможи. У освещенного подъезда с красным сукном стояла полиция, и не одни жандармы, но полицеймейстер на подъезде и десятки офицеров полиции. Экипажи отъезжали, и всё подъезжали новые с красными лакеями и с лакеями в перьях на шляпах. Из карет выходили мужчины в мундирах, звездах и лентах; дамы в атласе и горностаях осторожно сходили по шумно откладываемым подножкам, и торопливо и беззвучно проходили по сукну подъезда.
Почти всякий раз, как подъезжал новый экипаж, в толпе пробегал шопот и снимались шапки.
– Государь?… Нет, министр… принц… посланник… Разве не видишь перья?… – говорилось из толпы. Один из толпы, одетый лучше других, казалось, знал всех, и называл по имени знатнейших вельмож того времени.
Уже одна треть гостей приехала на этот бал, а у Ростовых, долженствующих быть на этом бале, еще шли торопливые приготовления одевания.
Много было толков и приготовлений для этого бала в семействе Ростовых, много страхов, что приглашение не будет получено, платье не будет готово, и не устроится всё так, как было нужно.
Вместе с Ростовыми ехала на бал Марья Игнатьевна Перонская, приятельница и родственница графини, худая и желтая фрейлина старого двора, руководящая провинциальных Ростовых в высшем петербургском свете.
В 10 часов вечера Ростовы должны были заехать за фрейлиной к Таврическому саду; а между тем было уже без пяти минут десять, а еще барышни не были одеты.
Наташа ехала на первый большой бал в своей жизни. Она в этот день встала в 8 часов утра и целый день находилась в лихорадочной тревоге и деятельности. Все силы ее, с самого утра, были устремлены на то, чтобы они все: она, мама, Соня были одеты как нельзя лучше. Соня и графиня поручились вполне ей. На графине должно было быть масака бархатное платье, на них двух белые дымковые платья на розовых, шелковых чехлах с розанами в корсаже. Волоса должны были быть причесаны a la grecque [по гречески].
Все существенное уже было сделано: ноги, руки, шея, уши были уже особенно тщательно, по бальному, вымыты, надушены и напудрены; обуты уже были шелковые, ажурные чулки и белые атласные башмаки с бантиками; прически были почти окончены. Соня кончала одеваться, графиня тоже; но Наташа, хлопотавшая за всех, отстала. Она еще сидела перед зеркалом в накинутом на худенькие плечи пеньюаре. Соня, уже одетая, стояла посреди комнаты и, нажимая до боли маленьким пальцем, прикалывала последнюю визжавшую под булавкой ленту.
– Не так, не так, Соня, – сказала Наташа, поворачивая голову от прически и хватаясь руками за волоса, которые не поспела отпустить державшая их горничная. – Не так бант, поди сюда. – Соня присела. Наташа переколола ленту иначе.
– Позвольте, барышня, нельзя так, – говорила горничная, державшая волоса Наташи.
– Ах, Боже мой, ну после! Вот так, Соня.
– Скоро ли вы? – послышался голос графини, – уж десять сейчас.
– Сейчас, сейчас. – А вы готовы, мама?
– Только току приколоть.
– Не делайте без меня, – крикнула Наташа: – вы не сумеете!
– Да уж десять.
На бале решено было быть в половине одиннадцатого, a надо было еще Наташе одеться и заехать к Таврическому саду.
Окончив прическу, Наташа в коротенькой юбке, из под которой виднелись бальные башмачки, и в материнской кофточке, подбежала к Соне, осмотрела ее и потом побежала к матери. Поворачивая ей голову, она приколола току, и, едва успев поцеловать ее седые волосы, опять побежала к девушкам, подшивавшим ей юбку.
Дело стояло за Наташиной юбкой, которая была слишком длинна; ее подшивали две девушки, обкусывая торопливо нитки. Третья, с булавками в губах и зубах, бегала от графини к Соне; четвертая держала на высоко поднятой руке всё дымковое платье.
– Мавруша, скорее, голубушка!
– Дайте наперсток оттуда, барышня.
– Скоро ли, наконец? – сказал граф, входя из за двери. – Вот вам духи. Перонская уж заждалась.
– Готово, барышня, – говорила горничная, двумя пальцами поднимая подшитое дымковое платье и что то обдувая и потряхивая, высказывая этим жестом сознание воздушности и чистоты того, что она держала.
Наташа стала надевать платье.
– Сейчас, сейчас, не ходи, папа, – крикнула она отцу, отворившему дверь, еще из под дымки юбки, закрывавшей всё ее лицо. Соня захлопнула дверь. Через минуту графа впустили. Он был в синем фраке, чулках и башмаках, надушенный и припомаженный.
– Ах, папа, ты как хорош, прелесть! – сказала Наташа, стоя посреди комнаты и расправляя складки дымки.
– Позвольте, барышня, позвольте, – говорила девушка, стоя на коленях, обдергивая платье и с одной стороны рта на другую переворачивая языком булавки.
– Воля твоя! – с отчаянием в голосе вскрикнула Соня, оглядев платье Наташи, – воля твоя, опять длинно!
Наташа отошла подальше, чтоб осмотреться в трюмо. Платье было длинно.
– Ей Богу, сударыня, ничего не длинно, – сказала Мавруша, ползавшая по полу за барышней.
– Ну длинно, так заметаем, в одну минутую заметаем, – сказала решительная Дуняша, из платочка на груди вынимая иголку и опять на полу принимаясь за работу.
В это время застенчиво, тихими шагами, вошла графиня в своей токе и бархатном платье.
– Уу! моя красавица! – закричал граф, – лучше вас всех!… – Он хотел обнять ее, но она краснея отстранилась, чтоб не измяться.
– Мама, больше на бок току, – проговорила Наташа. – Я переколю, и бросилась вперед, а девушки, подшивавшие, не успевшие за ней броситься, оторвали кусочек дымки.
– Боже мой! Что ж это такое? Я ей Богу не виновата…
– Ничего, заметаю, не видно будет, – говорила Дуняша.
– Красавица, краля то моя! – сказала из за двери вошедшая няня. – А Сонюшка то, ну красавицы!…
В четверть одиннадцатого наконец сели в кареты и поехали. Но еще нужно было заехать к Таврическому саду.
Перонская была уже готова. Несмотря на ее старость и некрасивость, у нее происходило точно то же, что у Ростовых, хотя не с такой торопливостью (для нее это было дело привычное), но также было надушено, вымыто, напудрено старое, некрасивое тело, также старательно промыто за ушами, и даже, и так же, как у Ростовых, старая горничная восторженно любовалась нарядом своей госпожи, когда она в желтом платье с шифром вышла в гостиную. Перонская похвалила туалеты Ростовых.
Ростовы похвалили ее вкус и туалет, и, бережа прически и платья, в одиннадцать часов разместились по каретам и поехали.


Наташа с утра этого дня не имела ни минуты свободы, и ни разу не успела подумать о том, что предстоит ей.
В сыром, холодном воздухе, в тесноте и неполной темноте колыхающейся кареты, она в первый раз живо представила себе то, что ожидает ее там, на бале, в освещенных залах – музыка, цветы, танцы, государь, вся блестящая молодежь Петербурга. То, что ее ожидало, было так прекрасно, что она не верила даже тому, что это будет: так это было несообразно с впечатлением холода, тесноты и темноты кареты. Она поняла всё то, что ее ожидает, только тогда, когда, пройдя по красному сукну подъезда, она вошла в сени, сняла шубу и пошла рядом с Соней впереди матери между цветами по освещенной лестнице. Только тогда она вспомнила, как ей надо было себя держать на бале и постаралась принять ту величественную манеру, которую она считала необходимой для девушки на бале. Но к счастью ее она почувствовала, что глаза ее разбегались: она ничего не видела ясно, пульс ее забил сто раз в минуту, и кровь стала стучать у ее сердца. Она не могла принять той манеры, которая бы сделала ее смешною, и шла, замирая от волнения и стараясь всеми силами только скрыть его. И эта то была та самая манера, которая более всего шла к ней. Впереди и сзади их, так же тихо переговариваясь и так же в бальных платьях, входили гости. Зеркала по лестнице отражали дам в белых, голубых, розовых платьях, с бриллиантами и жемчугами на открытых руках и шеях.
Наташа смотрела в зеркала и в отражении не могла отличить себя от других. Всё смешивалось в одну блестящую процессию. При входе в первую залу, равномерный гул голосов, шагов, приветствий – оглушил Наташу; свет и блеск еще более ослепил ее. Хозяин и хозяйка, уже полчаса стоявшие у входной двери и говорившие одни и те же слова входившим: «charme de vous voir», [в восхищении, что вижу вас,] так же встретили и Ростовых с Перонской.
Две девочки в белых платьях, с одинаковыми розами в черных волосах, одинаково присели, но невольно хозяйка остановила дольше свой взгляд на тоненькой Наташе. Она посмотрела на нее, и ей одной особенно улыбнулась в придачу к своей хозяйской улыбке. Глядя на нее, хозяйка вспомнила, может быть, и свое золотое, невозвратное девичье время, и свой первый бал. Хозяин тоже проводил глазами Наташу и спросил у графа, которая его дочь?
– Charmante! [Очаровательна!] – сказал он, поцеловав кончики своих пальцев.
В зале стояли гости, теснясь у входной двери, ожидая государя. Графиня поместилась в первых рядах этой толпы. Наташа слышала и чувствовала, что несколько голосов спросили про нее и смотрели на нее. Она поняла, что она понравилась тем, которые обратили на нее внимание, и это наблюдение несколько успокоило ее.
«Есть такие же, как и мы, есть и хуже нас» – подумала она.
Перонская называла графине самых значительных лиц, бывших на бале.
– Вот это голландский посланик, видите, седой, – говорила Перонская, указывая на старичка с серебряной сединой курчавых, обильных волос, окруженного дамами, которых он чему то заставлял смеяться.
– А вот она, царица Петербурга, графиня Безухая, – говорила она, указывая на входившую Элен.
– Как хороша! Не уступит Марье Антоновне; смотрите, как за ней увиваются и молодые и старые. И хороша, и умна… Говорят принц… без ума от нее. А вот эти две, хоть и нехороши, да еще больше окружены.
Она указала на проходивших через залу даму с очень некрасивой дочерью.
– Это миллионерка невеста, – сказала Перонская. – А вот и женихи.
– Это брат Безуховой – Анатоль Курагин, – сказала она, указывая на красавца кавалергарда, который прошел мимо их, с высоты поднятой головы через дам глядя куда то. – Как хорош! неправда ли? Говорят, женят его на этой богатой. .И ваш то соusin, Друбецкой, тоже очень увивается. Говорят, миллионы. – Как же, это сам французский посланник, – отвечала она о Коленкуре на вопрос графини, кто это. – Посмотрите, как царь какой нибудь. А всё таки милы, очень милы французы. Нет милей для общества. А вот и она! Нет, всё лучше всех наша Марья то Антоновна! И как просто одета. Прелесть! – А этот то, толстый, в очках, фармазон всемирный, – сказала Перонская, указывая на Безухова. – С женою то его рядом поставьте: то то шут гороховый!
Пьер шел, переваливаясь своим толстым телом, раздвигая толпу, кивая направо и налево так же небрежно и добродушно, как бы он шел по толпе базара. Он продвигался через толпу, очевидно отыскивая кого то.
Наташа с радостью смотрела на знакомое лицо Пьера, этого шута горохового, как называла его Перонская, и знала, что Пьер их, и в особенности ее, отыскивал в толпе. Пьер обещал ей быть на бале и представить ей кавалеров.
Но, не дойдя до них, Безухой остановился подле невысокого, очень красивого брюнета в белом мундире, который, стоя у окна, разговаривал с каким то высоким мужчиной в звездах и ленте. Наташа тотчас же узнала невысокого молодого человека в белом мундире: это был Болконский, который показался ей очень помолодевшим, повеселевшим и похорошевшим.
– Вот еще знакомый, Болконский, видите, мама? – сказала Наташа, указывая на князя Андрея. – Помните, он у нас ночевал в Отрадном.
– А, вы его знаете? – сказала Перонская. – Терпеть не могу. Il fait a present la pluie et le beau temps. [От него теперь зависит дождливая или хорошая погода. (Франц. пословица, имеющая значение, что он имеет успех.)] И гордость такая, что границ нет! По папеньке пошел. И связался с Сперанским, какие то проекты пишут. Смотрите, как с дамами обращается! Она с ним говорит, а он отвернулся, – сказала она, указывая на него. – Я бы его отделала, если бы он со мной так поступил, как с этими дамами.


Вдруг всё зашевелилось, толпа заговорила, подвинулась, опять раздвинулась, и между двух расступившихся рядов, при звуках заигравшей музыки, вошел государь. За ним шли хозяин и хозяйка. Государь шел быстро, кланяясь направо и налево, как бы стараясь скорее избавиться от этой первой минуты встречи. Музыканты играли Польской, известный тогда по словам, сочиненным на него. Слова эти начинались: «Александр, Елизавета, восхищаете вы нас…» Государь прошел в гостиную, толпа хлынула к дверям; несколько лиц с изменившимися выражениями поспешно прошли туда и назад. Толпа опять отхлынула от дверей гостиной, в которой показался государь, разговаривая с хозяйкой. Какой то молодой человек с растерянным видом наступал на дам, прося их посторониться. Некоторые дамы с лицами, выражавшими совершенную забывчивость всех условий света, портя свои туалеты, теснились вперед. Мужчины стали подходить к дамам и строиться в пары Польского.
Всё расступилось, и государь, улыбаясь и не в такт ведя за руку хозяйку дома, вышел из дверей гостиной. За ним шли хозяин с М. А. Нарышкиной, потом посланники, министры, разные генералы, которых не умолкая называла Перонская. Больше половины дам имели кавалеров и шли или приготовлялись итти в Польской. Наташа чувствовала, что она оставалась с матерью и Соней в числе меньшей части дам, оттесненных к стене и не взятых в Польской. Она стояла, опустив свои тоненькие руки, и с мерно поднимающейся, чуть определенной грудью, сдерживая дыхание, блестящими, испуганными глазами глядела перед собой, с выражением готовности на величайшую радость и на величайшее горе. Ее не занимали ни государь, ни все важные лица, на которых указывала Перонская – у ней была одна мысль: «неужели так никто не подойдет ко мне, неужели я не буду танцовать между первыми, неужели меня не заметят все эти мужчины, которые теперь, кажется, и не видят меня, а ежели смотрят на меня, то смотрят с таким выражением, как будто говорят: А! это не она, так и нечего смотреть. Нет, это не может быть!» – думала она. – «Они должны же знать, как мне хочется танцовать, как я отлично танцую, и как им весело будет танцовать со мною».
Звуки Польского, продолжавшегося довольно долго, уже начинали звучать грустно, – воспоминанием в ушах Наташи. Ей хотелось плакать. Перонская отошла от них. Граф был на другом конце залы, графиня, Соня и она стояли одни как в лесу в этой чуждой толпе, никому неинтересные и ненужные. Князь Андрей прошел с какой то дамой мимо них, очевидно их не узнавая. Красавец Анатоль, улыбаясь, что то говорил даме, которую он вел, и взглянул на лицо Наташе тем взглядом, каким глядят на стены. Борис два раза прошел мимо них и всякий раз отворачивался. Берг с женою, не танцовавшие, подошли к ним.
Наташе показалось оскорбительно это семейное сближение здесь, на бале, как будто не было другого места для семейных разговоров, кроме как на бале. Она не слушала и не смотрела на Веру, что то говорившую ей про свое зеленое платье.
Наконец государь остановился подле своей последней дамы (он танцовал с тремя), музыка замолкла; озабоченный адъютант набежал на Ростовых, прося их еще куда то посторониться, хотя они стояли у стены, и с хор раздались отчетливые, осторожные и увлекательно мерные звуки вальса. Государь с улыбкой взглянул на залу. Прошла минута – никто еще не начинал. Адъютант распорядитель подошел к графине Безуховой и пригласил ее. Она улыбаясь подняла руку и положила ее, не глядя на него, на плечо адъютанта. Адъютант распорядитель, мастер своего дела, уверенно, неторопливо и мерно, крепко обняв свою даму, пустился с ней сначала глиссадом, по краю круга, на углу залы подхватил ее левую руку, повернул ее, и из за всё убыстряющихся звуков музыки слышны были только мерные щелчки шпор быстрых и ловких ног адъютанта, и через каждые три такта на повороте как бы вспыхивало развеваясь бархатное платье его дамы. Наташа смотрела на них и готова была плакать, что это не она танцует этот первый тур вальса.
Князь Андрей в своем полковничьем, белом (по кавалерии) мундире, в чулках и башмаках, оживленный и веселый, стоял в первых рядах круга, недалеко от Ростовых. Барон Фиргоф говорил с ним о завтрашнем, предполагаемом первом заседании государственного совета. Князь Андрей, как человек близкий Сперанскому и участвующий в работах законодательной комиссии, мог дать верные сведения о заседании завтрашнего дня, о котором ходили различные толки. Но он не слушал того, что ему говорил Фиргоф, и глядел то на государя, то на сбиравшихся танцовать кавалеров, не решавшихся вступить в круг.
Князь Андрей наблюдал этих робевших при государе кавалеров и дам, замиравших от желания быть приглашенными.
Пьер подошел к князю Андрею и схватил его за руку.
– Вы всегда танцуете. Тут есть моя protegee [любимица], Ростова молодая, пригласите ее, – сказал он.
– Где? – спросил Болконский. – Виноват, – сказал он, обращаясь к барону, – этот разговор мы в другом месте доведем до конца, а на бале надо танцовать. – Он вышел вперед, по направлению, которое ему указывал Пьер. Отчаянное, замирающее лицо Наташи бросилось в глаза князю Андрею. Он узнал ее, угадал ее чувство, понял, что она была начинающая, вспомнил ее разговор на окне и с веселым выражением лица подошел к графине Ростовой.
– Позвольте вас познакомить с моей дочерью, – сказала графиня, краснея.
– Я имею удовольствие быть знакомым, ежели графиня помнит меня, – сказал князь Андрей с учтивым и низким поклоном, совершенно противоречащим замечаниям Перонской о его грубости, подходя к Наташе, и занося руку, чтобы обнять ее талию еще прежде, чем он договорил приглашение на танец. Он предложил тур вальса. То замирающее выражение лица Наташи, готовое на отчаяние и на восторг, вдруг осветилось счастливой, благодарной, детской улыбкой.
«Давно я ждала тебя», как будто сказала эта испуганная и счастливая девочка, своей проявившейся из за готовых слез улыбкой, поднимая свою руку на плечо князя Андрея. Они были вторая пара, вошедшая в круг. Князь Андрей был одним из лучших танцоров своего времени. Наташа танцовала превосходно. Ножки ее в бальных атласных башмачках быстро, легко и независимо от нее делали свое дело, а лицо ее сияло восторгом счастия. Ее оголенные шея и руки были худы и некрасивы. В сравнении с плечами Элен, ее плечи были худы, грудь неопределенна, руки тонки; но на Элен был уже как будто лак от всех тысяч взглядов, скользивших по ее телу, а Наташа казалась девочкой, которую в первый раз оголили, и которой бы очень стыдно это было, ежели бы ее не уверили, что это так необходимо надо.
Князь Андрей любил танцовать, и желая поскорее отделаться от политических и умных разговоров, с которыми все обращались к нему, и желая поскорее разорвать этот досадный ему круг смущения, образовавшегося от присутствия государя, пошел танцовать и выбрал Наташу, потому что на нее указал ему Пьер и потому, что она первая из хорошеньких женщин попала ему на глаза; но едва он обнял этот тонкий, подвижной стан, и она зашевелилась так близко от него и улыбнулась так близко ему, вино ее прелести ударило ему в голову: он почувствовал себя ожившим и помолодевшим, когда, переводя дыханье и оставив ее, остановился и стал глядеть на танцующих.


После князя Андрея к Наташе подошел Борис, приглашая ее на танцы, подошел и тот танцор адъютант, начавший бал, и еще молодые люди, и Наташа, передавая своих излишних кавалеров Соне, счастливая и раскрасневшаяся, не переставала танцовать целый вечер. Она ничего не заметила и не видала из того, что занимало всех на этом бале. Она не только не заметила, как государь долго говорил с французским посланником, как он особенно милостиво говорил с такой то дамой, как принц такой то и такой то сделали и сказали то то, как Элен имела большой успех и удостоилась особенного внимания такого то; она не видала даже государя и заметила, что он уехал только потому, что после его отъезда бал более оживился. Один из веселых котильонов, перед ужином, князь Андрей опять танцовал с Наташей. Он напомнил ей о их первом свиданьи в отрадненской аллее и о том, как она не могла заснуть в лунную ночь, и как он невольно слышал ее. Наташа покраснела при этом напоминании и старалась оправдаться, как будто было что то стыдное в том чувстве, в котором невольно подслушал ее князь Андрей.
Князь Андрей, как все люди, выросшие в свете, любил встречать в свете то, что не имело на себе общего светского отпечатка. И такова была Наташа, с ее удивлением, радостью и робостью и даже ошибками во французском языке. Он особенно нежно и бережно обращался и говорил с нею. Сидя подле нее, разговаривая с ней о самых простых и ничтожных предметах, князь Андрей любовался на радостный блеск ее глаз и улыбки, относившейся не к говоренным речам, а к ее внутреннему счастию. В то время, как Наташу выбирали и она с улыбкой вставала и танцовала по зале, князь Андрей любовался в особенности на ее робкую грацию. В середине котильона Наташа, окончив фигуру, еще тяжело дыша, подходила к своему месту. Новый кавалер опять пригласил ее. Она устала и запыхалась, и видимо подумала отказаться, но тотчас опять весело подняла руку на плечо кавалера и улыбнулась князю Андрею.
«Я бы рада была отдохнуть и посидеть с вами, я устала; но вы видите, как меня выбирают, и я этому рада, и я счастлива, и я всех люблю, и мы с вами всё это понимаем», и еще многое и многое сказала эта улыбка. Когда кавалер оставил ее, Наташа побежала через залу, чтобы взять двух дам для фигур.
«Ежели она подойдет прежде к своей кузине, а потом к другой даме, то она будет моей женой», сказал совершенно неожиданно сам себе князь Андрей, глядя на нее. Она подошла прежде к кузине.
«Какой вздор иногда приходит в голову! подумал князь Андрей; но верно только то, что эта девушка так мила, так особенна, что она не протанцует здесь месяца и выйдет замуж… Это здесь редкость», думал он, когда Наташа, поправляя откинувшуюся у корсажа розу, усаживалась подле него.
В конце котильона старый граф подошел в своем синем фраке к танцующим. Он пригласил к себе князя Андрея и спросил у дочери, весело ли ей? Наташа не ответила и только улыбнулась такой улыбкой, которая с упреком говорила: «как можно было спрашивать об этом?»
– Так весело, как никогда в жизни! – сказала она, и князь Андрей заметил, как быстро поднялись было ее худые руки, чтобы обнять отца и тотчас же опустились. Наташа была так счастлива, как никогда еще в жизни. Она была на той высшей ступени счастия, когда человек делается вполне доверчив и не верит в возможность зла, несчастия и горя.

Пьер на этом бале в первый раз почувствовал себя оскорбленным тем положением, которое занимала его жена в высших сферах. Он был угрюм и рассеян. Поперек лба его была широкая складка, и он, стоя у окна, смотрел через очки, никого не видя.
Наташа, направляясь к ужину, прошла мимо его.
Мрачное, несчастное лицо Пьера поразило ее. Она остановилась против него. Ей хотелось помочь ему, передать ему излишек своего счастия.
– Как весело, граф, – сказала она, – не правда ли?
Пьер рассеянно улыбнулся, очевидно не понимая того, что ему говорили.
– Да, я очень рад, – сказал он.
«Как могут они быть недовольны чем то, думала Наташа. Особенно такой хороший, как этот Безухов?» На глаза Наташи все бывшие на бале были одинаково добрые, милые, прекрасные люди, любящие друг друга: никто не мог обидеть друг друга, и потому все должны были быть счастливы.


На другой день князь Андрей вспомнил вчерашний бал, но не на долго остановился на нем мыслями. «Да, очень блестящий был бал. И еще… да, Ростова очень мила. Что то в ней есть свежее, особенное, не петербургское, отличающее ее». Вот всё, что он думал о вчерашнем бале, и напившись чаю, сел за работу.
Но от усталости или бессонницы (день был нехороший для занятий, и князь Андрей ничего не мог делать) он всё критиковал сам свою работу, как это часто с ним бывало, и рад был, когда услыхал, что кто то приехал.
Приехавший был Бицкий, служивший в различных комиссиях, бывавший во всех обществах Петербурга, страстный поклонник новых идей и Сперанского и озабоченный вестовщик Петербурга, один из тех людей, которые выбирают направление как платье – по моде, но которые по этому то кажутся самыми горячими партизанами направлений. Он озабоченно, едва успев снять шляпу, вбежал к князю Андрею и тотчас же начал говорить. Он только что узнал подробности заседания государственного совета нынешнего утра, открытого государем, и с восторгом рассказывал о том. Речь государя была необычайна. Это была одна из тех речей, которые произносятся только конституционными монархами. «Государь прямо сказал, что совет и сенат суть государственные сословия ; он сказал, что правление должно иметь основанием не произвол, а твердые начала . Государь сказал, что финансы должны быть преобразованы и отчеты быть публичны», рассказывал Бицкий, ударяя на известные слова и значительно раскрывая глаза.
– Да, нынешнее событие есть эра, величайшая эра в нашей истории, – заключил он.
Князь Андрей слушал рассказ об открытии государственного совета, которого он ожидал с таким нетерпением и которому приписывал такую важность, и удивлялся, что событие это теперь, когда оно совершилось, не только не трогало его, но представлялось ему более чем ничтожным. Он с тихой насмешкой слушал восторженный рассказ Бицкого. Самая простая мысль приходила ему в голову: «Какое дело мне и Бицкому, какое дело нам до того, что государю угодно было сказать в совете! Разве всё это может сделать меня счастливее и лучше?»
И это простое рассуждение вдруг уничтожило для князя Андрея весь прежний интерес совершаемых преобразований. В этот же день князь Андрей должен был обедать у Сперанского «en petit comite«, [в маленьком собрании,] как ему сказал хозяин, приглашая его. Обед этот в семейном и дружеском кругу человека, которым он так восхищался, прежде очень интересовал князя Андрея, тем более что до сих пор он не видал Сперанского в его домашнем быту; но теперь ему не хотелось ехать.
В назначенный час обеда, однако, князь Андрей уже входил в собственный, небольшой дом Сперанского у Таврического сада. В паркетной столовой небольшого домика, отличавшегося необыкновенной чистотой (напоминающей монашескую чистоту) князь Андрей, несколько опоздавший, уже нашел в пять часов собравшееся всё общество этого petit comite, интимных знакомых Сперанского. Дам не было никого кроме маленькой дочери Сперанского (с длинным лицом, похожим на отца) и ее гувернантки. Гости были Жерве, Магницкий и Столыпин. Еще из передней князь Андрей услыхал громкие голоса и звонкий, отчетливый хохот – хохот, похожий на тот, каким смеются на сцене. Кто то голосом, похожим на голос Сперанского, отчетливо отбивал: ха… ха… ха… Князь Андрей никогда не слыхал смеха Сперанского, и этот звонкий, тонкий смех государственного человека странно поразил его.
Князь Андрей вошел в столовую. Всё общество стояло между двух окон у небольшого стола с закуской. Сперанский в сером фраке с звездой, очевидно в том еще белом жилете и высоком белом галстухе, в которых он был в знаменитом заседании государственного совета, с веселым лицом стоял у стола. Гости окружали его. Магницкий, обращаясь к Михайлу Михайловичу, рассказывал анекдот. Сперанский слушал, вперед смеясь тому, что скажет Магницкий. В то время как князь Андрей вошел в комнату, слова Магницкого опять заглушились смехом. Громко басил Столыпин, пережевывая кусок хлеба с сыром; тихим смехом шипел Жерве, и тонко, отчетливо смеялся Сперанский.
Сперанский, всё еще смеясь, подал князю Андрею свою белую, нежную руку.
– Очень рад вас видеть, князь, – сказал он. – Минутку… обратился он к Магницкому, прерывая его рассказ. – У нас нынче уговор: обед удовольствия, и ни слова про дела. – И он опять обратился к рассказчику, и опять засмеялся.
Князь Андрей с удивлением и грустью разочарования слушал его смех и смотрел на смеющегося Сперанского. Это был не Сперанский, а другой человек, казалось князю Андрею. Всё, что прежде таинственно и привлекательно представлялось князю Андрею в Сперанском, вдруг стало ему ясно и непривлекательно.
За столом разговор ни на мгновение не умолкал и состоял как будто бы из собрания смешных анекдотов. Еще Магницкий не успел докончить своего рассказа, как уж кто то другой заявил свою готовность рассказать что то, что было еще смешнее. Анекдоты большею частью касались ежели не самого служебного мира, то лиц служебных. Казалось, что в этом обществе так окончательно было решено ничтожество этих лиц, что единственное отношение к ним могло быть только добродушно комическое. Сперанский рассказал, как на совете сегодняшнего утра на вопрос у глухого сановника о его мнении, сановник этот отвечал, что он того же мнения. Жерве рассказал целое дело о ревизии, замечательное по бессмыслице всех действующих лиц. Столыпин заикаясь вмешался в разговор и с горячностью начал говорить о злоупотреблениях прежнего порядка вещей, угрожая придать разговору серьезный характер. Магницкий стал трунить над горячностью Столыпина, Жерве вставил шутку и разговор принял опять прежнее, веселое направление.
Очевидно, Сперанский после трудов любил отдохнуть и повеселиться в приятельском кружке, и все его гости, понимая его желание, старались веселить его и сами веселиться. Но веселье это казалось князю Андрею тяжелым и невеселым. Тонкий звук голоса Сперанского неприятно поражал его, и неумолкавший смех своей фальшивой нотой почему то оскорблял чувство князя Андрея. Князь Андрей не смеялся и боялся, что он будет тяжел для этого общества. Но никто не замечал его несоответственности общему настроению. Всем было, казалось, очень весело.
Он несколько раз желал вступить в разговор, но всякий раз его слово выбрасывалось вон, как пробка из воды; и он не мог шутить с ними вместе.
Ничего не было дурного или неуместного в том, что они говорили, всё было остроумно и могло бы быть смешно; но чего то, того самого, что составляет соль веселья, не только не было, но они и не знали, что оно бывает.
После обеда дочь Сперанского с своей гувернанткой встали. Сперанский приласкал дочь своей белой рукой, и поцеловал ее. И этот жест показался неестественным князю Андрею.
Мужчины, по английски, остались за столом и за портвейном. В середине начавшегося разговора об испанских делах Наполеона, одобряя которые, все были одного и того же мнения, князь Андрей стал противоречить им. Сперанский улыбнулся и, очевидно желая отклонить разговор от принятого направления, рассказал анекдот, не имеющий отношения к разговору. На несколько мгновений все замолкли.
Посидев за столом, Сперанский закупорил бутылку с вином и сказав: «нынче хорошее винцо в сапожках ходит», отдал слуге и встал. Все встали и также шумно разговаривая пошли в гостиную. Сперанскому подали два конверта, привезенные курьером. Он взял их и прошел в кабинет. Как только он вышел, общее веселье замолкло и гости рассудительно и тихо стали переговариваться друг с другом.
– Ну, теперь декламация! – сказал Сперанский, выходя из кабинета. – Удивительный талант! – обратился он к князю Андрею. Магницкий тотчас же стал в позу и начал говорить французские шутливые стихи, сочиненные им на некоторых известных лиц Петербурга, и несколько раз был прерываем аплодисментами. Князь Андрей, по окончании стихов, подошел к Сперанскому, прощаясь с ним.
– Куда вы так рано? – сказал Сперанский.
– Я обещал на вечер…
Они помолчали. Князь Андрей смотрел близко в эти зеркальные, непропускающие к себе глаза и ему стало смешно, как он мог ждать чего нибудь от Сперанского и от всей своей деятельности, связанной с ним, и как мог он приписывать важность тому, что делал Сперанский. Этот аккуратный, невеселый смех долго не переставал звучать в ушах князя Андрея после того, как он уехал от Сперанского.
Вернувшись домой, князь Андрей стал вспоминать свою петербургскую жизнь за эти четыре месяца, как будто что то новое. Он вспоминал свои хлопоты, искательства, историю своего проекта военного устава, который был принят к сведению и о котором старались умолчать единственно потому, что другая работа, очень дурная, была уже сделана и представлена государю; вспомнил о заседаниях комитета, членом которого был Берг; вспомнил, как в этих заседаниях старательно и продолжительно обсуживалось всё касающееся формы и процесса заседаний комитета, и как старательно и кратко обходилось всё что касалось сущности дела. Он вспомнил о своей законодательной работе, о том, как он озабоченно переводил на русский язык статьи римского и французского свода, и ему стало совестно за себя. Потом он живо представил себе Богучарово, свои занятия в деревне, свою поездку в Рязань, вспомнил мужиков, Дрона старосту, и приложив к ним права лиц, которые он распределял по параграфам, ему стало удивительно, как он мог так долго заниматься такой праздной работой.


На другой день князь Андрей поехал с визитами в некоторые дома, где он еще не был, и в том числе к Ростовым, с которыми он возобновил знакомство на последнем бале. Кроме законов учтивости, по которым ему нужно было быть у Ростовых, князю Андрею хотелось видеть дома эту особенную, оживленную девушку, которая оставила ему приятное воспоминание.
Наташа одна из первых встретила его. Она была в домашнем синем платье, в котором она показалась князю Андрею еще лучше, чем в бальном. Она и всё семейство Ростовых приняли князя Андрея, как старого друга, просто и радушно. Всё семейство, которое строго судил прежде князь Андрей, теперь показалось ему составленным из прекрасных, простых и добрых людей. Гостеприимство и добродушие старого графа, особенно мило поразительное в Петербурге, было таково, что князь Андрей не мог отказаться от обеда. «Да, это добрые, славные люди, думал Болконский, разумеется, не понимающие ни на волос того сокровища, которое они имеют в Наташе; но добрые люди, которые составляют наилучший фон для того, чтобы на нем отделялась эта особенно поэтическая, переполненная жизни, прелестная девушка!»
Князь Андрей чувствовал в Наташе присутствие совершенно чуждого для него, особенного мира, преисполненного каких то неизвестных ему радостей, того чуждого мира, который еще тогда, в отрадненской аллее и на окне, в лунную ночь, так дразнил его. Теперь этот мир уже более не дразнил его, не был чуждый мир; но он сам, вступив в него, находил в нем новое для себя наслаждение.
После обеда Наташа, по просьбе князя Андрея, пошла к клавикордам и стала петь. Князь Андрей стоял у окна, разговаривая с дамами, и слушал ее. В середине фразы князь Андрей замолчал и почувствовал неожиданно, что к его горлу подступают слезы, возможность которых он не знал за собой. Он посмотрел на поющую Наташу, и в душе его произошло что то новое и счастливое. Он был счастлив и ему вместе с тем было грустно. Ему решительно не об чем было плакать, но он готов был плакать. О чем? О прежней любви? О маленькой княгине? О своих разочарованиях?… О своих надеждах на будущее?… Да и нет. Главное, о чем ему хотелось плакать, была вдруг живо сознанная им страшная противуположность между чем то бесконечно великим и неопределимым, бывшим в нем, и чем то узким и телесным, чем он был сам и даже была она. Эта противуположность томила и радовала его во время ее пения.
Только что Наташа кончила петь, она подошла к нему и спросила его, как ему нравится ее голос? Она спросила это и смутилась уже после того, как она это сказала, поняв, что этого не надо было спрашивать. Он улыбнулся, глядя на нее, и сказал, что ему нравится ее пение так же, как и всё, что она делает.
Князь Андрей поздно вечером уехал от Ростовых. Он лег спать по привычке ложиться, но увидал скоро, что он не может спать. Он то, зажжа свечку, сидел в постели, то вставал, то опять ложился, нисколько не тяготясь бессонницей: так радостно и ново ему было на душе, как будто он из душной комнаты вышел на вольный свет Божий. Ему и в голову не приходило, чтобы он был влюблен в Ростову; он не думал о ней; он только воображал ее себе, и вследствие этого вся жизнь его представлялась ему в новом свете. «Из чего я бьюсь, из чего я хлопочу в этой узкой, замкнутой рамке, когда жизнь, вся жизнь со всеми ее радостями открыта мне?» говорил он себе. И он в первый раз после долгого времени стал делать счастливые планы на будущее. Он решил сам собою, что ему надо заняться воспитанием своего сына, найдя ему воспитателя и поручив ему; потом надо выйти в отставку и ехать за границу, видеть Англию, Швейцарию, Италию. «Мне надо пользоваться своей свободой, пока так много в себе чувствую силы и молодости, говорил он сам себе. Пьер был прав, говоря, что надо верить в возможность счастия, чтобы быть счастливым, и я теперь верю в него. Оставим мертвым хоронить мертвых, а пока жив, надо жить и быть счастливым», думал он.


В одно утро полковник Адольф Берг, которого Пьер знал, как знал всех в Москве и Петербурге, в чистеньком с иголочки мундире, с припомаженными наперед височками, как носил государь Александр Павлович, приехал к нему.
– Я сейчас был у графини, вашей супруги, и был так несчастлив, что моя просьба не могла быть исполнена; надеюсь, что у вас, граф, я буду счастливее, – сказал он, улыбаясь.
– Что вам угодно, полковник? Я к вашим услугам.
– Я теперь, граф, уж совершенно устроился на новой квартире, – сообщил Берг, очевидно зная, что это слышать не могло не быть приятно; – и потому желал сделать так, маленький вечерок для моих и моей супруги знакомых. (Он еще приятнее улыбнулся.) Я хотел просить графиню и вас сделать мне честь пожаловать к нам на чашку чая и… на ужин.
– Только графиня Елена Васильевна, сочтя для себя унизительным общество каких то Бергов, могла иметь жестокость отказаться от такого приглашения. – Берг так ясно объяснил, почему он желает собрать у себя небольшое и хорошее общество, и почему это ему будет приятно, и почему он для карт и для чего нибудь дурного жалеет деньги, но для хорошего общества готов и понести расходы, что Пьер не мог отказаться и обещался быть.
– Только не поздно, граф, ежели смею просить, так без 10 ти минут в восемь, смею просить. Партию составим, генерал наш будет. Он очень добр ко мне. Поужинаем, граф. Так сделайте одолжение.
Противно своей привычке опаздывать, Пьер в этот день вместо восьми без 10 ти минут, приехал к Бергам в восемь часов без четверти.
Берги, припася, что нужно было для вечера, уже готовы были к приему гостей.
В новом, чистом, светлом, убранном бюстиками и картинками и новой мебелью, кабинете сидел Берг с женою. Берг, в новеньком, застегнутом мундире сидел возле жены, объясняя ей, что всегда можно и должно иметь знакомства людей, которые выше себя, потому что тогда только есть приятность от знакомств. – «Переймешь что нибудь, можешь попросить о чем нибудь. Вот посмотри, как я жил с первых чинов (Берг жизнь свою считал не годами, а высочайшими наградами). Мои товарищи теперь еще ничто, а я на ваканции полкового командира, я имею счастье быть вашим мужем (он встал и поцеловал руку Веры, но по пути к ней отогнул угол заворотившегося ковра). И чем я приобрел всё это? Главное умением выбирать свои знакомства. Само собой разумеется, что надо быть добродетельным и аккуратным».
Берг улыбнулся с сознанием своего превосходства над слабой женщиной и замолчал, подумав, что всё таки эта милая жена его есть слабая женщина, которая не может постигнуть всего того, что составляет достоинство мужчины, – ein Mann zu sein [быть мужчиной]. Вера в то же время также улыбнулась с сознанием своего превосходства над добродетельным, хорошим мужем, но который всё таки ошибочно, как и все мужчины, по понятию Веры, понимал жизнь. Берг, судя по своей жене, считал всех женщин слабыми и глупыми. Вера, судя по одному своему мужу и распространяя это замечание, полагала, что все мужчины приписывают только себе разум, а вместе с тем ничего не понимают, горды и эгоисты.
Берг встал и, обняв свою жену осторожно, чтобы не измять кружевную пелеринку, за которую он дорого заплатил, поцеловал ее в середину губ.
– Одно только, чтобы у нас не было так скоро детей, – сказал он по бессознательной для себя филиации идей.
– Да, – отвечала Вера, – я совсем этого не желаю. Надо жить для общества.
– Точно такая была на княгине Юсуповой, – сказал Берг, с счастливой и доброй улыбкой, указывая на пелеринку.
В это время доложили о приезде графа Безухого. Оба супруга переглянулись самодовольной улыбкой, каждый себе приписывая честь этого посещения.
«Вот что значит уметь делать знакомства, подумал Берг, вот что значит уметь держать себя!»
– Только пожалуйста, когда я занимаю гостей, – сказала Вера, – ты не перебивай меня, потому что я знаю чем занять каждого, и в каком обществе что надо говорить.
Берг тоже улыбнулся.
– Нельзя же: иногда с мужчинами мужской разговор должен быть, – сказал он.
Пьер был принят в новенькой гостиной, в которой нигде сесть нельзя было, не нарушив симметрии, чистоты и порядка, и потому весьма понятно было и не странно, что Берг великодушно предлагал разрушить симметрию кресла, или дивана для дорогого гостя, и видимо находясь сам в этом отношении в болезненной нерешительности, предложил решение этого вопроса выбору гостя. Пьер расстроил симметрию, подвинув себе стул, и тотчас же Берг и Вера начали вечер, перебивая один другого и занимая гостя.
Вера, решив в своем уме, что Пьера надо занимать разговором о французском посольстве, тотчас же начала этот разговор. Берг, решив, что надобен и мужской разговор, перебил речь жены, затрогивая вопрос о войне с Австриею и невольно с общего разговора соскочил на личные соображения о тех предложениях, которые ему были деланы для участия в австрийском походе, и о тех причинах, почему он не принял их. Несмотря на то, что разговор был очень нескладный, и что Вера сердилась за вмешательство мужского элемента, оба супруга с удовольствием чувствовали, что, несмотря на то, что был только один гость, вечер был начат очень хорошо, и что вечер был, как две капли воды похож на всякий другой вечер с разговорами, чаем и зажженными свечами.