Caenorhabditis elegans
| Caenorhabditis elegans | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||
|
||||||||||||||
| Латинское название | ||||||||||||||
| Caenorhabditis elegans Maupas, 1900 | ||||||||||||||
|
|
Caenorhabditis elegans — свободноживущая нематода (круглый червь) длиной около 1 мм. Исследования этого вида в молекулярной биологии и биологии развития начались в 1974 работами Сиднея Бреннера[1]. Широко используется как модельный организм в исследованиях по генетике, нейрофизиологии, биологии развития, вычислительной биологии[2][3][4]. В 1986 году был полностью описан его коннектом. Геном полностью секвенирован и опубликован в 1998 году (дополнен в 2002). Мартин Чалфи использовал C.elegans при исследовании зелёного флуоресцентного белка.
Содержание
Геном
C.elegans был первым многоклеточным организмом, чей геном был полностью секвенирован. Полная последовательность была опубликована в 1998[5], однако в ней оставались небольшие пробелы (последний был закрыт в октябре 2002). Геном C.elegans имеет длину приблизительно 100 миллионов пар оснований и содержит приблизительно 20 000 генов. Большинство этих генов кодирует белки, но, вероятно, среди них есть примерно 1000 генов РНК. Учёные продолжают уточнять множество известных генов.
В 2003 также была определена генная последовательность родственной нематоды C.briggsae. Это позволило исследователям провести сравнительный генетический анализ двух близких организмов[6]. В настоящее время продолжается работа над определением генных последовательностей других нематод того же рода, таких как C.remanei,[7] C.japonica[8] и C.brenneri.[9] Эти новые генные последовательности получены методом «Whole-Genome Shotgun», а это значит, что результаты скорее всего не будут такими полными и точными, как в случае C.elegans, геном которого был секвенирован с использованием иерархического метода «Clone-by-Clone»).
Официальная версия генной последовательности C.elegans продолжает изменяться по мере того, как новые исследования приводят к нахождению ошибок в первоначальной последовательности (секвенирование ДНК не защищёно от ошибок). Большинство изменений обычно незначительны, добавляется или удаляется только несколько комплементарных пар оснований ДНК. Например, версия WS169 [www.wormbase.org WormBase] (декабрь 2006) содержит 6 изменений последовательности[10]. Изредка производятся более серьёзные изменения, например, в версии WS159, опубликованной в мае 2006 года, в последовательность были добавлены более 300 пар оснований[11].
Определение пола
У С.elegans два пола, самцы (X0) и гермафродиты (XX), которые являются самками, приобретшими способность к сперматогенезу. У С. elegans пол определяется механизмом XX — X0, значение имеет отношение числа X-хромосом к числу наборов аутосом. Половое развитие всех соматических клеток контролируется регуляторным путём, активность которого различается у разных полов. Этот путь называют глобальным, в отличие от путей, контролирующих развитие отдельных тканей. Также этот путь отвечает за контроль дозовой компенсации (процесса, приводящего к равной экспрессии X-связанных генов у обоих полов).
В общем, количество X-хромосом контролирует серию ингибиторных реакций, которая в конце определяет активность конечного регулятора tra-1 (transformer-1). А он определяет половую дифференциацию организма.
Каскад половой дифференциации запускается в раннем эмбрионе отношением числа X-хромосом к числу наборов аутосом. Оно влияет на экспрессию X0l-1 (X0 lethal 1). При большом отношении (XX) она угнетается, а при низком — нет. В X-хромосоме закодированы «нумераторы». Всего их 4, но изучены только 2 элемента: fox-1, РНК — связывающий белок, который может посттранскрипционно ингибировать X0l-1, и sex-1, он родственен ядерным рецепторам гормонов и ингибирует X01-1, связываясь с его промотером. Аутосомальные «деноминаторы» имеют противоположенное действие, они кодируют регуляторы транскрипции.
X0l−1 подавляет активность sdc. Они входят в большой белковый комплекс, связывающийся с X-хромосомой и на половину уменьшающий её транскрипцию. Sdc-2 также связывается с промотером her-1 и уменьшают его транскрипцию в 20 раз по сравнению с X0-животными.
HER-1 — это маленький секретируемый белок, отвечающий за мужское развитие клеток неавтономным способом. Он ингибирует tra-2, который при этом не может связаться с fem, он удерживает tra-1 в цитоплазме и развитие происходит по мужскому пути. Перемещение в ядро транскрипционного фактора tra-1 означает реализацию гермафродитного фенотипа. При этом белок fem диссоциирует с tra-1 и связывается с белком tra-2.
<imagemap>: неверное или отсутствующее изображение |
В этом разделе не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена.
Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка установлена 8 августа 2013 года. |
Нервная система
C.elegans имеет одну из самых «простых» нервных систем (простыми часто называют нервные системы, состоящие из небольшого числа нейронов). Взрослая гермафродитная особь состоит из 959 клеток[12] (самец — из 1031 клетки) и имеет всего 302 нейрона, связи между которыми были полностью описаны.[13] В связи с этим C. elegans является удобным объектом для изучения механизмов управления движениями, передачи сигналов по нейронной сети, хемотаксиса и т. п.
Особенности жизненного цикла
При недостатке пищи или действии ряда других факторов, в том числе выделений взрослых особей, подвергнувшихся негативным действиям среды, из претерпевших одну линьку личинок (стадия L2) может развиться не обычная для жизненного цикла нематод личинка L3, а так называемая дауэровская личинка (Dauer larva). Ряд таких веществ, производных аскарилозы, называют даумонами.
См. также
Напишите отзыв о статье "Caenorhabditis elegans"
Примечания
- ↑ Brenner, S. (1974). [dev.wormbase.org/papers/31_Brenner74.pdf The Genetics of Caenorhabditis elegans]. Genetics 77: 71–94.
- ↑ [litcey.ru/informatika/28911/index.html На пути к виртуальному организму под управлением цифровой копии его нервной системы: результаты и перспективы для нематоды С. Elegans]
- ↑ [www.openworm.org/publications.html Publications]
- ↑ [www.popmech.ru/article/13117-openworm-tsifrovoy-cherv/ OpenWorm – цифровой червь. Проект создания виртуального живого организма]
- ↑ The C. elegans Sequencing Consortium (1998). [www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/282/5396/2012 Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology]. Science 282: 2012-2018. DOI:10.1126/science.282.5396.2012. PMID 9851916.
- ↑ Stein, L. D. et al. (2003). The Genome Sequence of Caenorhabditis briggsae: A Platform for Comparative Genomics. PLoS Biology 1: 166-192. DOI:10.1371/journal.pbio.0000045.
- ↑ Genome Sequencing Center. [genome.wustl.edu/genome.cgi?GENOME=Caenorhabditis%20remanei Caenorhabditis remanei: Background](недоступная ссылка — история). Washington University School of Medicine. Проверено 11 июля 2008. [web.archive.org/20060828021546/genome.wustl.edu/genome.cgi?GENOME=Caenorhabditis%20remanei Архивировано из первоисточника 28 августа 2006].
- ↑ Genome Sequencing Center. [genome.wustl.edu/genome.cgi?GENOME=Caenorhabditis%20japonica Caenorhabditis japonica: Background](недоступная ссылка — история). Washington University School of Medicine. Проверено 11 июля 2008. [web.archive.org/20060828021637/genome.wustl.edu/genome.cgi?GENOME=Caenorhabditis%20japonica Архивировано из первоисточника 28 августа 2006].
- ↑ Genome Sequencing Center. [genome.wustl.edu/genome.cgi?GENOME=Caenorhabditis%20brenneri Caenorhabditis brenneri: Background](недоступная ссылка — история). Washington University School of Medicine. Проверено 11 июля 2008.
- ↑ [www.wormbase.org/wiki/index.php/WS169 WormBaseWiki WS169 release notes]. Wormbase. Проверено 21 февраля 2007. [www.webcitation.org/65jSzo6dF Архивировано из первоисточника 26 февраля 2012].
- ↑ [www.wormbase.org/wiki/index.php/WS159 WormBaseWiki WS159 release notes](недоступная ссылка — история). Wormbase. Проверено 21 января 2007.
- ↑ Непомнящий Н. Н. 100 великих загадок природы. — М.: Вече, 2006. — С. 509. — ISBN 5-9433-1124-9.
- ↑ White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (1986) The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans. Phil. Trans. Royal Soc. London. B 314, 1-340.
| ||||||
Отрывок, характеризующий Caenorhabditis elegans
Княжна Марья подвинулась к нему, увидала его лицо, и что то вдруг опустилось в ней. Глаза ее перестали видеть ясно. Она по лицу отца, не грустному, не убитому, но злому и неестественно над собой работающему лицу, увидала, что вот, вот над ней повисло и задавит ее страшное несчастие, худшее в жизни, несчастие, еще не испытанное ею, несчастие непоправимое, непостижимое, смерть того, кого любишь.– Mon pere! Andre? [Отец! Андрей?] – Сказала неграциозная, неловкая княжна с такой невыразимой прелестью печали и самозабвения, что отец не выдержал ее взгляда, и всхлипнув отвернулся.
– Получил известие. В числе пленных нет, в числе убитых нет. Кутузов пишет, – крикнул он пронзительно, как будто желая прогнать княжну этим криком, – убит!
Княжна не упала, с ней не сделалось дурноты. Она была уже бледна, но когда она услыхала эти слова, лицо ее изменилось, и что то просияло в ее лучистых, прекрасных глазах. Как будто радость, высшая радость, независимая от печалей и радостей этого мира, разлилась сверх той сильной печали, которая была в ней. Она забыла весь страх к отцу, подошла к нему, взяла его за руку, потянула к себе и обняла за сухую, жилистую шею.
– Mon pere, – сказала она. – Не отвертывайтесь от меня, будемте плакать вместе.
– Мерзавцы, подлецы! – закричал старик, отстраняя от нее лицо. – Губить армию, губить людей! За что? Поди, поди, скажи Лизе. – Княжна бессильно опустилась в кресло подле отца и заплакала. Она видела теперь брата в ту минуту, как он прощался с ней и с Лизой, с своим нежным и вместе высокомерным видом. Она видела его в ту минуту, как он нежно и насмешливо надевал образок на себя. «Верил ли он? Раскаялся ли он в своем неверии? Там ли он теперь? Там ли, в обители вечного спокойствия и блаженства?» думала она.
– Mon pere, [Отец,] скажите мне, как это было? – спросила она сквозь слезы.
– Иди, иди, убит в сражении, в котором повели убивать русских лучших людей и русскую славу. Идите, княжна Марья. Иди и скажи Лизе. Я приду.
Когда княжна Марья вернулась от отца, маленькая княгиня сидела за работой, и с тем особенным выражением внутреннего и счастливо спокойного взгляда, свойственного только беременным женщинам, посмотрела на княжну Марью. Видно было, что глаза ее не видали княжну Марью, а смотрели вглубь – в себя – во что то счастливое и таинственное, совершающееся в ней.
– Marie, – сказала она, отстраняясь от пялец и переваливаясь назад, – дай сюда твою руку. – Она взяла руку княжны и наложила ее себе на живот.
Глаза ее улыбались ожидая, губка с усиками поднялась, и детски счастливо осталась поднятой.
Княжна Марья стала на колени перед ней, и спрятала лицо в складках платья невестки.
– Вот, вот – слышишь? Мне так странно. И знаешь, Мари, я очень буду любить его, – сказала Лиза, блестящими, счастливыми глазами глядя на золовку. Княжна Марья не могла поднять головы: она плакала.
– Что с тобой, Маша?
– Ничего… так мне грустно стало… грустно об Андрее, – сказала она, отирая слезы о колени невестки. Несколько раз, в продолжение утра, княжна Марья начинала приготавливать невестку, и всякий раз начинала плакать. Слезы эти, которых причину не понимала маленькая княгиня, встревожили ее, как ни мало она была наблюдательна. Она ничего не говорила, но беспокойно оглядывалась, отыскивая чего то. Перед обедом в ее комнату вошел старый князь, которого она всегда боялась, теперь с особенно неспокойным, злым лицом и, ни слова не сказав, вышел. Она посмотрела на княжну Марью, потом задумалась с тем выражением глаз устремленного внутрь себя внимания, которое бывает у беременных женщин, и вдруг заплакала.
– Получили от Андрея что нибудь? – сказала она.
– Нет, ты знаешь, что еще не могло притти известие, но mon реrе беспокоится, и мне страшно.
– Так ничего?
– Ничего, – сказала княжна Марья, лучистыми глазами твердо глядя на невестку. Она решилась не говорить ей и уговорила отца скрыть получение страшного известия от невестки до ее разрешения, которое должно было быть на днях. Княжна Марья и старый князь, каждый по своему, носили и скрывали свое горе. Старый князь не хотел надеяться: он решил, что князь Андрей убит, и не смотря на то, что он послал чиновника в Австрию розыскивать след сына, он заказал ему в Москве памятник, который намерен был поставить в своем саду, и всем говорил, что сын его убит. Он старался не изменяя вести прежний образ жизни, но силы изменяли ему: он меньше ходил, меньше ел, меньше спал, и с каждым днем делался слабее. Княжна Марья надеялась. Она молилась за брата, как за живого и каждую минуту ждала известия о его возвращении.
– Ma bonne amie, [Мой добрый друг,] – сказала маленькая княгиня утром 19 го марта после завтрака, и губка ее с усиками поднялась по старой привычке; но как и во всех не только улыбках, но звуках речей, даже походках в этом доме со дня получения страшного известия была печаль, то и теперь улыбка маленькой княгини, поддавшейся общему настроению, хотя и не знавшей его причины, – была такая, что она еще более напоминала об общей печали.
– Ma bonne amie, je crains que le fruschtique (comme dit Фока – повар) de ce matin ne m'aie pas fait du mal. [Дружочек, боюсь, чтоб от нынешнего фриштика (как называет его повар Фока) мне не было дурно.]
– А что с тобой, моя душа? Ты бледна. Ах, ты очень бледна, – испуганно сказала княжна Марья, своими тяжелыми, мягкими шагами подбегая к невестке.
– Ваше сиятельство, не послать ли за Марьей Богдановной? – сказала одна из бывших тут горничных. (Марья Богдановна была акушерка из уездного города, жившая в Лысых Горах уже другую неделю.)
– И в самом деле, – подхватила княжна Марья, – может быть, точно. Я пойду. Courage, mon ange! [Не бойся, мой ангел.] Она поцеловала Лизу и хотела выйти из комнаты.
– Ах, нет, нет! – И кроме бледности, на лице маленькой княгини выразился детский страх неотвратимого физического страдания.
– Non, c'est l'estomac… dites que c'est l'estomac, dites, Marie, dites…, [Нет это желудок… скажи, Маша, что это желудок…] – и княгиня заплакала детски страдальчески, капризно и даже несколько притворно, ломая свои маленькие ручки. Княжна выбежала из комнаты за Марьей Богдановной.
– Mon Dieu! Mon Dieu! [Боже мой! Боже мой!] Oh! – слышала она сзади себя.
Потирая полные, небольшие, белые руки, ей навстречу, с значительно спокойным лицом, уже шла акушерка.
– Марья Богдановна! Кажется началось, – сказала княжна Марья, испуганно раскрытыми глазами глядя на бабушку.
– Ну и слава Богу, княжна, – не прибавляя шага, сказала Марья Богдановна. – Вам девицам про это знать не следует.
– Но как же из Москвы доктор еще не приехал? – сказала княжна. (По желанию Лизы и князя Андрея к сроку было послано в Москву за акушером, и его ждали каждую минуту.)
– Ничего, княжна, не беспокойтесь, – сказала Марья Богдановна, – и без доктора всё хорошо будет.
Через пять минут княжна из своей комнаты услыхала, что несут что то тяжелое. Она выглянула – официанты несли для чего то в спальню кожаный диван, стоявший в кабинете князя Андрея. На лицах несших людей было что то торжественное и тихое.
Княжна Марья сидела одна в своей комнате, прислушиваясь к звукам дома, изредка отворяя дверь, когда проходили мимо, и приглядываясь к тому, что происходило в коридоре. Несколько женщин тихими шагами проходили туда и оттуда, оглядывались на княжну и отворачивались от нее. Она не смела спрашивать, затворяла дверь, возвращалась к себе, и то садилась в свое кресло, то бралась за молитвенник, то становилась на колена пред киотом. К несчастию и удивлению своему, она чувствовала, что молитва не утишала ее волнения. Вдруг дверь ее комнаты тихо отворилась и на пороге ее показалась повязанная платком ее старая няня Прасковья Савишна, почти никогда, вследствие запрещения князя,не входившая к ней в комнату.
