Головоногие

Головоногие
Иллюстрация из книги «Kunstformen der Natur» Эрнста Геккеля (1904).
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Надтип:  Спиральные Тип:  Моллюски Класс:  Головоногие
Международное научное название
Cephalopoda Cuvier, 1797
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Головоно́гие, или цефалопо́ды (лат. Cephalopoda, от др.-греч. ϰεφαλή «голова» и др.-греч. πούς «нога») — класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из «ноги» моллюсков. Головоногие стали доминирующей группой моллюсков во время ордовикского периода и были представлены примитивными наутилоидами. В наше время известно 2 современных подкласса: Coleoidea, который включает в себя осьминогов, кальмаров, каракатиц; и Nautiloidea, представленные наутилусами (Nautilus) и Allonautilus. У представителей подкласса Coleoidea, или «двужаберные», раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 10 тыс.), в России — 70 видов. Самые известные из вымерших групп — Ammonoidea (аммониты) и Belemnoidea (белемниты), а из современных — кальмары, каракатицы и осьминоги.

Распространение

Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносолёных водоёмах. Однако имеется исключение. Кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жёсткую воду со сравнительно низкой солёностью — до 17 промилле.

Размеры

Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 18 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.

Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.

Внешнее строение

Подавляющее большинство современных головоногих (подкласс колеоидеи, Coleoidea), в отличие от большинства других моллюсков, не имеют наружной раковины. Наружная раковина есть только у наутилусов и самок осьминогов-аргонавтов, которые не выделяют её мантией, а «лепят» руками.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.

Наутилусы имеют неопределённое и большое (до сотни) число примитивных щупалец. Высшие (двужаберные) головоногие имеют 8 или 10 щупалец, обладающих мощной мускулатурой и присосками. У видов с 10 щупальцами пара щупалец — ловчие, более длинные, с присосками на концах. Иногда только последние называют щупальцами, а 8 «основных» — руками. Щупальца осьминогов могут служить не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну (кроме того, у самцов многих осьминогов одно из щупалец выполняет функцию доставки половых продуктов в тело самки).

Нервная система и органы чувств

Нервная система

Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, являются самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно-развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.

Органы чувств

У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины.

Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным, глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у высших позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата и глазу рыб и амфибий). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара (лат. Watasenia scintillans), который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза.

В отличие от многих других головоногих, у наутилусов зрение развито слабо. Их глаза, в остальном хорошо оформленные, не имеют хрусталика (линзы) и представляют собой незамкнутую камеру с отверстием, через которое свет попадает на сетчатку через слой воды. Недостаток зрения у наутилусов компенсируется хорошим обонянием, позволяющим наутилусу находить добычу и партнёров для спаривания.

Статоцисты некоторых головоногих могут функционировать как орган слуха.

Выделение

Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Изменение окраски. Биолюминесценция

Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминесцении. Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом. Природа биолюминисценции этих животных до конца ещё не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями.

Чернильный мешок

За исключением Nautilidae и некоторых видов осьминогов, принадлежащих к подклассу Cirrina, у всех известных в настоящее время головоногих моллюсков есть мешочек чернил, которые могут быть использованы для защиты от хищников. Этот мешочек — мускульная сумка, которая образовалась как расширение задней кишки. Она находится ниже кишки и открывается в задний проход, через который выбрасывается содержимое мешка. Темный цвет чернилам придает пигмент из группы меланинов. Облако чернил обычно смешивается со слизью (продуцируется другой частью мантии) и водой, с силой выталкиваемой во время реактивного движения. Таким образом образуется дымовая завеса, дезориентирующая (а возможно, и приводящая к химическим раздражениям) хищника. Иногда наблюдалось и более сложное поведение. Моллюск выпускал облако с большим содержанием слизи, которое по форме приблизительно напоминала самого моллюска. Пока хищник нападал на приманку (упоминается как псевдоморф), моллюск успевал уплыть.

Кровеносная система

Головоногие моллюски — единственный класс моллюсков с замкнутой кровеносной системой. У них есть 2 сердца, находящихся в жабрах (больше известные как «жаберные сердца»), которые гонят кровь по капиллярам жабр. Затем главное сердце гонит кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела.

Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом.

Дыхательная система

Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабр, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабр две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Чем больше жабры, тем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объём для обеспечения их функции.

Локомоция

Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую они выпускают из мантийной полости через воронку.

Питание

Все головоногие — хищники, питаются мелкой рыбёшкой, крабами, моллюсками и другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умертвления добычи. Имеется клюв для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Единственные из моллюсков, которые обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд.

Размножение

Головоногие раздельнополые. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые. Для оплодотворения служит одно из щупалец — гектокотиль. Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой — сперматофоры — и переносит в мантийную полость самки. Самка откладывает довольно крупные яйца, часто в специальную постройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце — гектокотиль — при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.

Происхождение

Самым первым головоногим некоторые учёные считают кембрийского Nectocaris pteryx.

Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии, но большинство из них вымерло к концу палеозоя. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи, Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

Классификация

Современные представители класса головоногих делятся на два подкласса: Четырёхжаберные (Tetrabranchia) и Двужаберные (Dibranchia). Если принимать во внимание ископаемые виды, то более точным будет деление на три других подкласса:

• Класс: Cephalopoda
  • Подкласс: † Аммоноидеи (Ammonoidea),
  • Подкласс: Nautiloidea,
  • Подкласс: † Belemnitida.
  • Семейство: † Nectocarididae (возможно)
    • Род: † Nectocaris
    • Род: † Petalilium
    • Род: † Vetustovermis

Головоногие и человек

Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.

О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов, но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много.

Литература

• Головоногие // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Отрывок, характеризующий Головоногие

Пьер покраснел и, поспешно спустив ноги с постели, нагнулся к старику, неестественно и робко улыбаясь.
– Я не из любопытства упомянул вам об этом, государь мой, но по более важным причинам. – Он помолчал, не выпуская Пьера из своего взгляда, и подвинулся на диване, приглашая этим жестом Пьера сесть подле себя. Пьеру неприятно было вступать в разговор с этим стариком, но он, невольно покоряясь ему, подошел и сел подле него.
– Вы несчастливы, государь мой, – продолжал он. – Вы молоды, я стар. Я бы желал по мере моих сил помочь вам.
– Ах, да, – с неестественной улыбкой сказал Пьер. – Очень вам благодарен… Вы откуда изволите проезжать? – Лицо проезжающего было не ласково, даже холодно и строго, но несмотря на то, и речь и лицо нового знакомца неотразимо привлекательно действовали на Пьера.
– Но если по каким либо причинам вам неприятен разговор со мною, – сказал старик, – то вы так и скажите, государь мой. – И он вдруг улыбнулся неожиданно, отечески нежной улыбкой.
– Ах нет, совсем нет, напротив, я очень рад познакомиться с вами, – сказал Пьер, и, взглянув еще раз на руки нового знакомца, ближе рассмотрел перстень. Он увидал на нем Адамову голову, знак масонства.
– Позвольте мне спросить, – сказал он. – Вы масон?
– Да, я принадлежу к братству свободных каменьщиков, сказал проезжий, все глубже и глубже вглядываясь в глаза Пьеру. – И от себя и от их имени протягиваю вам братскую руку.
– Я боюсь, – сказал Пьер, улыбаясь и колеблясь между доверием, внушаемым ему личностью масона, и привычкой насмешки над верованиями масонов, – я боюсь, что я очень далек от пониманья, как это сказать, я боюсь, что мой образ мыслей насчет всего мироздания так противоположен вашему, что мы не поймем друг друга.
– Мне известен ваш образ мыслей, – сказал масон, – и тот ваш образ мыслей, о котором вы говорите, и который вам кажется произведением вашего мысленного труда, есть образ мыслей большинства людей, есть однообразный плод гордости, лени и невежества. Извините меня, государь мой, ежели бы я не знал его, я бы не заговорил с вами. Ваш образ мыслей есть печальное заблуждение.
– Точно так же, как я могу предполагать, что и вы находитесь в заблуждении, – сказал Пьер, слабо улыбаясь.
– Я никогда не посмею сказать, что я знаю истину, – сказал масон, всё более и более поражая Пьера своею определенностью и твердостью речи. – Никто один не может достигнуть до истины; только камень за камнем, с участием всех, миллионами поколений, от праотца Адама и до нашего времени, воздвигается тот храм, который должен быть достойным жилищем Великого Бога, – сказал масон и закрыл глаза.
– Я должен вам сказать, я не верю, не… верю в Бога, – с сожалением и усилием сказал Пьер, чувствуя необходимость высказать всю правду.
Масон внимательно посмотрел на Пьера и улыбнулся, как улыбнулся бы богач, державший в руках миллионы, бедняку, который бы сказал ему, что нет у него, у бедняка, пяти рублей, могущих сделать его счастие.
– Да, вы не знаете Его, государь мой, – сказал масон. – Вы не можете знать Его. Вы не знаете Его, оттого вы и несчастны.
– Да, да, я несчастен, подтвердил Пьер; – но что ж мне делать?
– Вы не знаете Его, государь мой, и оттого вы очень несчастны. Вы не знаете Его, а Он здесь, Он во мне. Он в моих словах, Он в тебе, и даже в тех кощунствующих речах, которые ты произнес сейчас! – строгим дрожащим голосом сказал масон.
Он помолчал и вздохнул, видимо стараясь успокоиться.
– Ежели бы Его не было, – сказал он тихо, – мы бы с вами не говорили о Нем, государь мой. О чем, о ком мы говорили? Кого ты отрицал? – вдруг сказал он с восторженной строгостью и властью в голосе. – Кто Его выдумал, ежели Его нет? Почему явилось в тебе предположение, что есть такое непонятное существо? Почему ты и весь мир предположили существование такого непостижимого существа, существа всемогущего, вечного и бесконечного во всех своих свойствах?… – Он остановился и долго молчал.
Пьер не мог и не хотел прерывать этого молчания.
– Он есть, но понять Его трудно, – заговорил опять масон, глядя не на лицо Пьера, а перед собою, своими старческими руками, которые от внутреннего волнения не могли оставаться спокойными, перебирая листы книги. – Ежели бы это был человек, в существовании которого ты бы сомневался, я бы привел к тебе этого человека, взял бы его за руку и показал тебе. Но как я, ничтожный смертный, покажу всё всемогущество, всю вечность, всю благость Его тому, кто слеп, или тому, кто закрывает глаза, чтобы не видать, не понимать Его, и не увидать, и не понять всю свою мерзость и порочность? – Он помолчал. – Кто ты? Что ты? Ты мечтаешь о себе, что ты мудрец, потому что ты мог произнести эти кощунственные слова, – сказал он с мрачной и презрительной усмешкой, – а ты глупее и безумнее малого ребенка, который бы, играя частями искусно сделанных часов, осмелился бы говорить, что, потому что он не понимает назначения этих часов, он и не верит в мастера, который их сделал. Познать Его трудно… Мы веками, от праотца Адама и до наших дней, работаем для этого познания и на бесконечность далеки от достижения нашей цели; но в непонимании Его мы видим только нашу слабость и Его величие… – Пьер, с замиранием сердца, блестящими глазами глядя в лицо масона, слушал его, не перебивал, не спрашивал его, а всей душой верил тому, что говорил ему этот чужой человек. Верил ли он тем разумным доводам, которые были в речи масона, или верил, как верят дети интонациям, убежденности и сердечности, которые были в речи масона, дрожанию голоса, которое иногда почти прерывало масона, или этим блестящим, старческим глазам, состарившимся на том же убеждении, или тому спокойствию, твердости и знанию своего назначения, которые светились из всего существа масона, и которые особенно сильно поражали его в сравнении с своей опущенностью и безнадежностью; – но он всей душой желал верить, и верил, и испытывал радостное чувство успокоения, обновления и возвращения к жизни.
– Он не постигается умом, а постигается жизнью, – сказал масон.
– Я не понимаю, – сказал Пьер, со страхом чувствуя поднимающееся в себе сомнение. Он боялся неясности и слабости доводов своего собеседника, он боялся не верить ему. – Я не понимаю, – сказал он, – каким образом ум человеческий не может постигнуть того знания, о котором вы говорите.
Масон улыбнулся своей кроткой, отеческой улыбкой.
– Высшая мудрость и истина есть как бы чистейшая влага, которую мы хотим воспринять в себя, – сказал он. – Могу ли я в нечистый сосуд воспринять эту чистую влагу и судить о чистоте ее? Только внутренним очищением самого себя я могу до известной чистоты довести воспринимаемую влагу.
– Да, да, это так! – радостно сказал Пьер.
– Высшая мудрость основана не на одном разуме, не на тех светских науках физики, истории, химии и т. д., на которые распадается знание умственное. Высшая мудрость одна. Высшая мудрость имеет одну науку – науку всего, науку объясняющую всё мироздание и занимаемое в нем место человека. Для того чтобы вместить в себя эту науку, необходимо очистить и обновить своего внутреннего человека, и потому прежде, чем знать, нужно верить и совершенствоваться. И для достижения этих целей в душе нашей вложен свет Божий, называемый совестью.
– Да, да, – подтверждал Пьер.
– Погляди духовными глазами на своего внутреннего человека и спроси у самого себя, доволен ли ты собой. Чего ты достиг, руководясь одним умом? Что ты такое? Вы молоды, вы богаты, вы умны, образованы, государь мой. Что вы сделали из всех этих благ, данных вам? Довольны ли вы собой и своей жизнью?
– Нет, я ненавижу свою жизнь, – сморщась проговорил Пьер.
– Ты ненавидишь, так измени ее, очисти себя, и по мере очищения ты будешь познавать мудрость. Посмотрите на свою жизнь, государь мой. Как вы проводили ее? В буйных оргиях и разврате, всё получая от общества и ничего не отдавая ему. Вы получили богатство. Как вы употребили его? Что вы сделали для ближнего своего? Подумали ли вы о десятках тысяч ваших рабов, помогли ли вы им физически и нравственно? Нет. Вы пользовались их трудами, чтоб вести распутную жизнь. Вот что вы сделали. Избрали ли вы место служения, где бы вы приносили пользу своему ближнему? Нет. Вы в праздности проводили свою жизнь. Потом вы женились, государь мой, взяли на себя ответственность в руководстве молодой женщины, и что же вы сделали? Вы не помогли ей, государь мой, найти путь истины, а ввергли ее в пучину лжи и несчастья. Человек оскорбил вас, и вы убили его, и вы говорите, что вы не знаете Бога, и что вы ненавидите свою жизнь. Тут нет ничего мудреного, государь мой! – После этих слов, масон, как бы устав от продолжительного разговора, опять облокотился на спинку дивана и закрыл глаза. Пьер смотрел на это строгое, неподвижное, старческое, почти мертвое лицо, и беззвучно шевелил губами. Он хотел сказать: да, мерзкая, праздная, развратная жизнь, – и не смел прерывать молчание.
Масон хрипло, старчески прокашлялся и кликнул слугу.
– Что лошади? – спросил он, не глядя на Пьера.
– Привели сдаточных, – отвечал слуга. – Отдыхать не будете?
– Нет, вели закладывать.
«Неужели же он уедет и оставит меня одного, не договорив всего и не обещав мне помощи?», думал Пьер, вставая и опустив голову, изредка взглядывая на масона, и начиная ходить по комнате. «Да, я не думал этого, но я вел презренную, развратную жизнь, но я не любил ее, и не хотел этого, думал Пьер, – а этот человек знает истину, и ежели бы он захотел, он мог бы открыть мне её». Пьер хотел и не смел сказать этого масону. Проезжающий, привычными, старческими руками уложив свои вещи, застегивал свой тулупчик. Окончив эти дела, он обратился к Безухому и равнодушно, учтивым тоном, сказал ему:
– Вы куда теперь изволите ехать, государь мой?
– Я?… Я в Петербург, – отвечал Пьер детским, нерешительным голосом. – Я благодарю вас. Я во всем согласен с вами. Но вы не думайте, чтобы я был так дурен. Я всей душой желал быть тем, чем вы хотели бы, чтобы я был; но я ни в ком никогда не находил помощи… Впрочем, я сам прежде всего виноват во всем. Помогите мне, научите меня и, может быть, я буду… – Пьер не мог говорить дальше; он засопел носом и отвернулся.
Масон долго молчал, видимо что то обдумывая.
– Помощь дается токмо от Бога, – сказал он, – но ту меру помощи, которую во власти подать наш орден, он подаст вам, государь мой. Вы едете в Петербург, передайте это графу Вилларскому (он достал бумажник и на сложенном вчетверо большом листе бумаги написал несколько слов). Один совет позвольте подать вам. Приехав в столицу, посвятите первое время уединению, обсуждению самого себя, и не вступайте на прежние пути жизни. Затем желаю вам счастливого пути, государь мой, – сказал он, заметив, что слуга его вошел в комнату, – и успеха…
Проезжающий был Осип Алексеевич Баздеев, как узнал Пьер по книге смотрителя. Баздеев был одним из известнейших масонов и мартинистов еще Новиковского времени. Долго после его отъезда Пьер, не ложась спать и не спрашивая лошадей, ходил по станционной комнате, обдумывая свое порочное прошедшее и с восторгом обновления представляя себе свое блаженное, безупречное и добродетельное будущее, которое казалось ему так легко. Он был, как ему казалось, порочным только потому, что он как то случайно запамятовал, как хорошо быть добродетельным. В душе его не оставалось ни следа прежних сомнений. Он твердо верил в возможность братства людей, соединенных с целью поддерживать друг друга на пути добродетели, и таким представлялось ему масонство.


Приехав в Петербург, Пьер никого не известил о своем приезде, никуда не выезжал, и стал целые дни проводить за чтением Фомы Кемпийского, книги, которая неизвестно кем была доставлена ему. Одно и всё одно понимал Пьер, читая эту книгу; он понимал неизведанное еще им наслаждение верить в возможность достижения совершенства и в возможность братской и деятельной любви между людьми, открытую ему Осипом Алексеевичем. Через неделю после его приезда молодой польский граф Вилларский, которого Пьер поверхностно знал по петербургскому свету, вошел вечером в его комнату с тем официальным и торжественным видом, с которым входил к нему секундант Долохова и, затворив за собой дверь и убедившись, что в комнате никого кроме Пьера не было, обратился к нему:
– Я приехал к вам с поручением и предложением, граф, – сказал он ему, не садясь. – Особа, очень высоко поставленная в нашем братстве, ходатайствовала о том, чтобы вы были приняты в братство ранее срока, и предложила мне быть вашим поручителем. Я за священный долг почитаю исполнение воли этого лица. Желаете ли вы вступить за моим поручительством в братство свободных каменьщиков?