Двурезцовые сумчатые

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Diprotodontia»)
Перейти к: навигация, поиск
Двурезцовые сумчатые

Кенгуровая крыса
Caloprymnus campestris
Научная классификация
Международное научное название

Diprotodontia Owen, 1866

Синонимы
  • Phalangeriformes
Систематика

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе

Двурезцо́вые су́мчатые[1] (лат. Diprotodontia) — отряд инфракласса сумчатых. Насчитывают от 110[2] до 131[3] видов и являются самым разветвлённым отрядом среди сумчатых. К двурезцовым сумчатым относятся такие животные, как кенгуру, коала и вомбаты, а также ряд вымерших форм, включая крупнейшего представителя сумчатых — дипротодона и сумчатого льва.

Представители этого отряда сильно отличаются по размерам, внешнему виду и образу жизни. Самый крупный современный представитель — рыжий кенгуру (Macropus rufus), взрослые самцы которого могут весить до 100 килограммов, а самый маленький Acrobates pygmaeus весит всего 15 граммов[4]. В большинстве своём это травоядные животные, и лишь некоторые виды вторично насекомоядные и изредка ловят мелких позвоночных[5]. Некоторые виды специализируются на питании соком и нектаром растений.

Разнообразие двурезцовых сумчатых объясняется разнообразием экологических ниш, которые они занимают: представители этого ряда освоили практически все виды наземных ландшафтов тех мест, где они живут. Среди них есть длинноногие жители открытых пространств — кенгуру, летуны из надсемейства Petauroidea, обитающие в кроне деревьев и развившие в себе кожаную перепонку между конечностями, благодаря которой они парят с ветки на ветку. Приземистые вомбаты роют глубокие норы своими длинными когтями, а кускусы имеют цепкие хвосты.





Распространение

Двурезцовые сумчатые обитают в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее и многих островах Юго-Восточной Азии от Сулавеси до Соломоновых островов[6][7]. Кускусы (вид Trichosurus vulpecula) и валлаби были интродуцированы в Новой Зеландии. Валлаби, сбежавшие из зоопарков и частных владений, образовали дикие популяции в Англии, особенно многочисленные на острове Мэн.

Интересно, что хотя двурезцовые живут и в Австралии и в Новой Гвинее, которые ещё относительно недавно, несколько тысяч лет назад, были частью доисторического суперматерика Сахул, но сейчас лишь пять видов этого рода обитают и там и там, причем в Австралии они обитают только в Северном Квинсленде и, вероятно, являются поздними пришельцами[8].

Как уже упоминалось выше, двурезцовые освоили практически все виды наземных экосистем тех мест, где они живут. Единственным исключением является вода — среди представителей этого ряда нет ни одного водного или полуводного вида. Последнее является общей чертой всех сумчатых — из-за выращивания детенышей в сумке они в принципе не могут освоить водную среду.

В густых тропических лесах живут кускусы и древесные кенгуру (Dendrolagus). В светлых эвкалиптовых лесах и саваннах обитают коалы и разнообразные валлаби. Серые кенгуру предпочитают влажные саванны, где много деревьев, а их рыжие родственники живут даже в сухих полупустынях и пустынях центральной Австралии. Горные валлаби облюбовали каменистые горные склоны, а горные кускусы живут на каменистых склонах высоко в горах, где полгода лежит снег.

Современный ареал многих видов сложился под влиянием людей — например, многие мелкие валлаби некогда жили на значительных пространствах материковой Австралии, но после завоза новых хищников, таких как лисы и кошки, уцелели только на островах, где до сих пор нет этих чужих для местной экосистемы видов. Кроме того, некоторые виды приспособились жить рядом с людьми не только в агроценозах, но даже на окраинах городов.

Происхождение и характерные черты

Двурезцовые известны с позднего олигоцена, окаменелые находки имеют возраст около 25 миллионов лет. Однако многообразие видов дает повод предполагать, что сам отряд является более древним[9]. Анализ данных молекулярно-генетических исследований свидетельствует, что двурезцовые отделились от других представителей надотряда австралийских сумчатых (Australidelphia) примерно между поздним палеоценом и ранним эоценом и распределились на семьи с раннего миоцена, за исключением кенгуровых крыс (Potoroidae) и собственно кенгуровых (Macropodidae) которые разделились примерно в среднем миоцене[10].

Общими для всех представителей отряда остаются две черты — собственно двурезцовость и синдактилия на задних конечностях. Кроме двурезцовых, больше ни у каких сумчатых одновременно эти два качества не наблюдаются.

Характерной особенностью представителей отряда является строение зубов. Все виды имеют два больших резца на нижней челюсти. Эти большие резцы напоминают строение зубов у другой группы травоядных млекопитающих — грызунов, и имеют такое же назначение — обкусывание растений. При этом большинство видов имеют три пары резцов на верхней челюсти, хотя у вомбатов сохранилась только одна, а некоторые имеют вторую пару маленьких резцов на нижней. Поскольку двурезцовые эволюционировали как травоядные, они потеряли клыки и сейчас на месте, где они должны находиться, никаких зубов нет. Эта потеря была настолько полной, что даже у хищных сумчатых львов клыков не было.

Второй принципиальной особенностью двурезцовых является синдактилия на задних лапах. Синдактилия в переводе означает сращивание пальцев — у представителей данного отряда второй и третий палец задних конечностей полностью (включая кости) срослись, но при этом сохранили отдельные когти. При этом у многих видов четвёртый палец увеличен, а пятый или очень маленький, или же вообще отсутствует.

Обе характерные черты отряда объясняются их эволюцией. Большие резцы потребовались животным для поедания растений[11], а синдактилию считают эволюционным приспособления для лазания по деревьям[12]. Кстати, у многих видов на передних конечностях первые два пальца противостоят другим трем[13], благодаря чему животные могут обхватывать ветки пальцами и ладонями примерно так, как это делают люди. Это противопоставление так же считается приспособлением к жизни на деревьях, ибо позволяет лучше лазить[14]. Таким образом, двурезцовые возникли как группа относительно небольших травоядных древесных животных. По палеонтологическим данным в позднем олигоцене Австралия была покрыта густыми лесами, контрастирующими с теперешними просторами континента, покрытыми преимущественно скрэбом[15].

Кроме синдактилии и собственно двурезцовости, представители отряда имеют и другие характерные черты. У них наблюдается редукция верхних резцов до трех или, в некоторых случаях, даже меньшего числа пар. Селенодонтия верхних моляров — на зубах есть гребни или выступы полулунной формы. Имеются перемычки между большими полушариями, а также значительные области новой коры (неокортекса), тимус в шейном отделе, исключительно сложная морфология нижнечелюстной ямки в основе черепа и некоторые другие особенности строения черепа[16].

Как типичные сумчатые, двурезцовые имеют сумку, в которой вынашивают детенышей. У большинства видов сумка открывается вперед и только у вомбатов и коал — назад[17]. У вомбатов это объясняется тем, что они являются норными животными, которым приходится отбрасывать назад землю при рытье, и земля забивалась бы в открытую спереди сумку. Для коал, живущих на деревьях, подобное строение сумки нелогично, поэтому считается, что она осталась от их наземных предков, живших в норах[18].

Очень характерную внешность имеют представители семейства кенгуровых (Macropodidae) — их задние ноги очень сильные и длинные и значительно больше передних — с латыни macropos переводится как «большестопые».

Конвергенция

Кенгуру и олень. Их последние общие предки жили в мезозое и напоминали землероек.

Несмотря на все разнообразие и своеобразие отряда, среди плацентарных можно найти животных, имеющих очень похожие черты, приобретенные вследствие конвергентной эволюции.

Например, кенгуру во многом напоминают оленей. Голова кенгуру очень похожа на оленью — длинный рот, который нужен чтобы обеспечить место для пережевывания корма, прямостоячие большие уши, предупреждающие животное о приближении хищников, крупные глаза, обеспечивающие большое поле обзора и позволяющие заметить врага. Олени и кенгуру способны быстро набирать скорость прыжками. И кенгуру и олени параллельно вобрали в себя черты травоядных пастбищных животных, которые питаются не очень калорийной растительной пищей и должны быстро убегать от внезапных нападений хищников.

Карликовые кускусы с их округлыми мордочками, большими, обращенными вперед глазами, обеспечивающими бинокулярное зрение, и способом лазания по ветвям очень напоминают таких приматов, как лориевые (Loridae). А представители надсемейства Petauroidea напоминают белок.

Систематика

Отряду впервые дал название «Diprotodontia» Оуэн (Owen) в 1866 году. В 1889 Коуп (Cope) описал их как внесистемную кладу. Через два года в 1891 Флауэр (Flower) и Лидеккер (Lydekker) определили Diprotodontia как подотряд, позже в 1910 году это мнение поддержал Грегори (Gregory).

Двурезцовых включали в различные высшие таксоны. В 1897 году Паркер (Parker) и Гасвел (Haswell) отнесли их к Metatheria, эту классификацию поддержал Новак (Nowak) в 1991 году. Другие же учёные относили их к Marsupialia — Коуп (Cope) в 1889, Флауэр (Flower) и Лидеккер (Lydekker) в 1891, Грегори (Gregory) в 1910, Робертс (Roberts) в 2007. Мунемаса (Munemasa) в 2006 отнёс ряд Diprotodontia к надотряду Australidelphia.

Более сотни видов двурезцовых разделяют на две большие группы — Vombatiformes, к которой относятся вомбаты (Vombatidae) и коалы (Phascolarctidae), и Phalangerida, которая состоит из двух подгрупп — подгруппа кенгуру (Macropodidae, Potoroidae, Hypsiprymnodontidae) и подгруппа кускусы и поссумы (Phalangeridae, Burramyidae, Petauridae, Pseudocheiridae, Tarsipedidae, Acrobatidae). Эти подгруппы ряд исследователей считают отдельными подотрядами: Macropodiformes и Phalangeriformes соответственно. При таком подходе отряд двурезцовых состоит из 3 подотрядов — Vombatiformes, Phalangeriformes и Macropodiformes[19].

Vombatiformes являются самым древним ответвлением двурезцовых; их характерным признаком является укороченный хвост и сумка, открывающаяся назад[20]. Phalangerida же является главным филогенетическим стволом ряда.

Монофилия Vombatiformes в целом и двух семейств подотряда — вомбатов и коал — сейчас считается надёжно доказанной[21]. Но идут споры относительно того, является ли Phalangeriformes монофилетической или парафилетической группой[22]. Филогенетические связи внутри Phalangerida не являются окончательно установленным, но похоже, что предложенное Киршем в 1997 году разделение двурезцовых на 3 подотряда не является верным[23], так как, например, некоторые семьи Phalangerida оказались тесно связаны с Macropodiformes.

Отряд: Двурезцовые

Среди других сумчатых ближайшими к двурезцовым, вероятно, являются представители отрядов Peramelemorphia и сумчатые кроты (Notoryctemorphia).

Хотя в целом отряд двурезцовых неплохо изучен, все ещё удается находить новые виды. В Австралии в начале 1980-х были описаны два новых вида: Potorous longipes и Petrogale persephone. В конце 1980-х и начале 1990-х на Новой Гвинее и северных Молуккских островах были открыты четыре вида Phalanger matanim, Dendrolagus scottae, Dendrolagus mbaiso, Phalanger alexandrae. Кроме того, в конце ХХ века были найдены популяции трёх видов двурезцовых, считавшихся вымершими.

Питание

Двурезцовые эволюционировали как травоядные, такими они преимущественно остались и сейчас. Даже те виды, которые сейчас не питаются растительной пищей, происходят от травоядных предков. Австралия является старым континентом, на котором очень давно не было значительной геологической активности, поэтому её почвы достаточно бедны минеральными веществами, а флора, соответственно, тоже бедная. Поэтому травоядные должны были приспособиться к подобным неблагоприятным условиям. У многих видов двурезцовых пищеварительный тракт увеличен или продлен, для того чтобы лучше переваривать пищу и извлекать из неё максимум полезного — это позволяет им питаться травой и листьями с низкой пищевой ценностью. Например, кенгуру едят заметно меньше, чем овца или иное плацентарное сопоставимого с ними размера[24]. В дополнение к этому двурезцовые приспособились максимально экономить энергию — например коалы, что едят эвкалиптовые листья, спят по двадцать часов в день. Коалы и вомбаты также экономят энергию, прогреваясь на солнце — подход более привычный для холоднокровных животных. Играет свою роль и пониженный метаболизм сумчатых по сравнению с плацентарными.

Некоторые виды данного отряда являются всеядными и дополняют свою растительную пищу насекомыми, червями, мелкими позвоночными — в целом мясная пища для таких животных является не столько источником калорий, сколько протеина. И лишь некоторые мелкие виды являются настоящими насекомоядными. Животные вида Tarsipes rostratus, наоборот, питаются пыльцой и нектаром цветов.

Поведение

Двурезцовые преимущественно сумеречные или ночные животные. Лишь кенгуровая мускусная крыса (Hypsiprymnodon moschatus) из Квинсленда ведет исключительно дневной образ жизни, а некоторые из представителей отряда, обитающие в густых лесах, активны как днем, так и ночью. Некоторые ночью пасутся на открытых участках, а днем возвращаются под крону деревьев. В целом большинство видов не являются строго ночными животными и вполне могут быть активными и днем, особенно в тени[25]. Да и некоторые ночные виды после холодной ночи могут утром вылезти погреться на солнце. Вообще, прогревание на солнце является важной частью стратегии энергосбережения для некоторых видов, таких как коалы и вомбаты. Это связано с низкокалорийными кормами, которыми питаются эти животные и пониженным метаболизмом сумчатых по сравнению с плацентарными.

Уникальным среди двурезцовых считается вид Burramys parvus (горный кускус) — единственное сумчатое, которое впадает в спячку зимой и проводит в ней около полугода. Однако некоторые другие виды могут впадать в спячку в случае недостатка корма или резкого снижения температуры, например Tarsipes rostratus или Acrobates pygmaeus.

Двурезцовые в целом ведут одиночный образ жизни. Даже когда они собираются в группы, у них не наблюдается никакой сложной социальной жизни. Кенгуру сбиваются в стада, которые, однако, не имеют ни четкой иерархии, никаких признаков сотрудничества. Самцы обычно доминируют над самками, но это обычно никак не выражается, а проявляется лишь во время спаривания[26]. Самцы также более мобильны, они чаще меняют стада, в то время как самки часто остаются в материнской группе. Как уже упоминалось, никакого специального сотрудничества в таких стадах нет, но само пребывание среди других представителей своего вида повышает безопасность особи, поскольку врага могут заметить другие.

Несмотря на то, что вомбаты посещают норы друг друга, никаких групп они не образуют. Коалы часто объедают одно и то же дерево, но делают это в разное время. Лишь один из видов вомбатов образует большие группы, до полусотни голов, живущих в соединенных между собой норах.

Среди двурезцовых есть животные как с постоянными участками и жильем, так и кочевники. Большинство видов крупных кенгуровых является полукочевыми, особенно это касается крупнейшего из них — большого рыжего кенгуру, который в случае необходимости может преодолеть более 300 километров в поисках воды и корма. Валлаби не такие подвижные. Хотя никто из кенгуровых не строит себе логово, зато маленькие кенгуру подыскивают для отдыха хорошо затененные места в зарослях кустарников. В некоторых местностях, особенно в случае недостатка воды, животные жестко конкурируют между собой. Кенгуровые крысы строят логова из травы и листьев, которые прячут в густых зарослях. Вомбаты же роют себе глубокие норы.

Древесные виды двурезцовых в большинстве своём делают себе гнезда. Многие виды использует гнезда, сделанные птицами или другими видами млекопитающих, а также дупла, полые стволы и др. В отличие от птиц, древесные двурезцовые используют гнезда не для вскармливания потомства, а для отдыха, поэтому строят их для себя как самки, так и самцы, при этом обычно на своей территории животное имеет несколько гнезд.

Размножение

Как и все сумчатые, двурезцовые имеют удвоенные половые органы; так, у самок два влагалища и две матки, а у самцов двойные пенисы. Родовые каналы в большинстве сумчатых временные и закрываются после родов, но у кенгуровых и у медовых кускусов они постоянны.

У двурезцовых типичная для сумчатых короткая беременность продолжительностью от 2 недель до месяца. Детеныш рождается очень маленьким и недоразвитым. После рождения малыш ползет в сумку к матери, где прочно прикрепляется к одному из сосков — после того, как детеныш захватывает его ртом, сосок разбухает и заполняет полость рта. Детеныш не может контролировать поток молока самостоятельно и прочно прикреплен к соску, пока не вырастет достаточно, чтобы двигаться самостоятельно. Если родилось больше детенышей, чем сосков у матери, то выживают только те, которые успели их занять. Детенышей рождается у большинства двурезцовых немного — один или два. Только у горных кускусов может быть и до восьми, но поскольку сосков у них только 4, то все остальные погибают.

У многих двурезцовых наблюдается такое интересное явление, как эмбриональная диапауза. Беременность у сумчатых настолько короткая, что она не прерывает обычного цикла эструса. Поэтому после рождения первого малыша самки быстро беременеют вновь, но пока сумка занята, развитие эмбриона не идет дальше первых стадий. Однако как только рожденный детеныш погибает, покидает или почти покидает сумку, развитие эмбриона продолжается. Вследствие этого у некоторых видов время, когда сумка свободная, может составлять один день, а у других в сумке могут соседствовать детеныши разного возраста. Интересно, что в последнем случае молоко в разных сосках, из которых кормятся такие детеныши, разное по химическому составу. Фактически при явлении эмбриональной диапаузы самки почти все время беременны, однако учитывая размер зародышей, это не является для их организма сколько-нибудь существенной нагрузкой. Механизм эмбриональной диапаузы регулируется теми же гормонами, которые отвечают за лактацию[27].

Прежде чем молодежь вырастает достаточно, чтобы самостоятельно двигаться, проходит от нескольких недель до нескольких месяцев. Многие виды продолжают кормить своих детенышей и после их выхода из сумки. Вомбаты и кускусы ещё некоторое время продолжают носить детенышей на спине. Обычно проходит несколько месяцев после выхода из сумки, прежде чем животные окончательно станут самостоятельными и покинут мать.

Большинство двурезцовых достаточно долгоживущие животные — продолжительность жизни в мелких видов варьирует от 6 до 14 лет, а у вомбатов и крупных кенгуру составляет около 20 лет.

Антропологическая деятельность

Поскольку двурезцовые — крупнейшая и самая разнообразная группа сумчатых, они имеют немалое хозяйственное и иное значение для людей. Во-первых, двурезцовые, преимущественно кенгуру, до сих пор является важным объектом охоты ради мяса и меха[28][29]. Кожа кенгуру очень мягкая, она не очень прочная, но эластичная и приятная на ощупь[30]. О масштабах охоты свидетельствует тот факт, что в Австралии ежегодно выдается до двух миллионов разрешений на отстрел кенгуру, а их мясо экспортируется в другие страны. В своё время важным объектом пушного промысла также были коалы, однако с 1930-х годов их взяли под охрану. Ради меха охотились, а отчасти и до сих пор охотятся и на другие виды.

Во-вторых, двурезцовые часто выступают конкурентами домашнему скоту — быстрые и выносливые кенгуру, приспособленные к бедным питательными веществами австралийским растениям, выигрывают конкуренцию за пастбища с овцами. Расчищая заросли кустов под пастбища и создавая места для водопоя скота в пустынной местности, люди в значительной степени создали дополнительную благоприятную среду для некоторых видов кенгуру. Кроме того, изменение природных ландшафтов на агроценозы значительно сократило экологические ниши многих видов. Например, если большой рыжий кенгуру выиграл от расчистки кустарника, то численность многих мелких видов кенгуру, так называемых валлаби, наоборот, значительно сократилась.


Не следует также забывать, что до прихода в Австралию людей существовало значительно больше семейств и видов двурезцовых, чем сейчас, причем среди них были крупнейшие в истории сумчатые размером с носорога и крупные хищники размером с львицу, а также трехметровые кенгуру. Практически все действительно большие двурезцовые были истреблены людьми вследствие или неконтролируемой охоты, или же из-за изменения ландшафта, поскольку одним из распространенных способов охоты были поджоги. Анализ остатков пыльцы и семян свидетельствует, что на протяжении тысячелетий со времени появления на континенте людей картина распространенности большинства видов степных трав и многих других растений кардинально изменилась.

Напишите отзыв о статье "Двурезцовые сумчатые"

Примечания

  1. Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: «Омега», 2007. — С. 435. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.
  2. [tolweb.org/treehouses/?treehouse_id=4712 This order represents 11 families and over 110 species]
  3. [animals.jrank.org/pages/2653/Koala-Wombats-Possums-Wallabies-Kangaroos-Diprotodontia-PHYSICAL-CHARACTERISTICS.html Diprotodonts are an order of about 131 species]
  4. [www.seaworld.org/animal-info/animal-bytes/animalia/eumetazoa/coelomates/deuterostomes/chordata/craniata/mammalia/diprotodontia/order.htm The largest is Macropus rufus at 100 kg. The smallest, Acrobates pygmaeus weighs only 15 grams.]
  5. [animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Diprotodontia.html Most diprotodonts are herbivores, but some have secondarily returned to being insectivorous, and others have become specialized for feeding on sap and nectar]
  6. [animals.jrank.org/pages/2653/Koala-Wombats-Possums-Wallabies-Kangaroos-Diprotodontia-PHYSICAL-CHARACTERISTICS.html …live in Australia, New Guinea, and parts of Indonesia]
  7. [www.seaworld.org/animal-info/animal-bytes/animalia/eumetazoa/coelomates/deuterostomes/chordata/craniata/mammalia/diprotodontia/order.htm distributed throughout Australia, Tasmania, New Guinea and islands of the East Indies]
  8. «Only five species occur on both New Guinea and Australia but are restricted to tropical north Queensland in the latter.» Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 34
  9. [bird.net.au/bird/index.php?title=Diprotodontia However it is certain that their genesis lies earlier than that: …the great diversity of known Oligocene diprotodonts suggests that they began to diverge from well beforehand]
  10. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19249373 Diprotodontia diverged from other australidelphians in the late Paleocene to early Eocene with all interfamilial divergences occurring prior to the early Miocene except for the split between the Potoroidae and Macropodidae, which occurred sometime in the mid-Miocene]
  11. [tolweb.org/treehouses/?treehouse_id=4712 …the sharp front teeth are used for cutting up pieces of grass and leaves to be eaten]
  12. [bird.net.au/bird/index.php?title=Diprotodontia Syndactyly is not a particularly common condition… and is usually explained as an adaptation to a climbing lifestyle]
  13. [animals.jrank.org/pages/2653/Koala-Wombats-Possums-Wallabies-Kangaroos-Diprotodontia-PHYSICAL-CHARACTERISTICS.html On the front limbs of many species, the first two fingers oppose the other three.]
  14. [animals.jrank.org/pages/2653/Koala-Wombats-Possums-Wallabies-Kangaroos-Diprotodontia-PHYSICAL-CHARACTERISTICS.html This adaptation is found mainly in species that live in trees, as it helps them grasp branches and climb]
  15. [www.mammalsrus.com/metatheria/diprotodontia/diprotodontia.html have weathered the change in the Australian landscape from lush forests to scrub deserts with some panache]
  16. Ronald M. Nowak Walker’s mammals of the world, Том 2, JHU Press, 1999, с. 84
  17. [animals.jrank.org/pages/2653/Koala-Wombats-Possums-Wallabies-Kangaroos-Diprotodontia-PHYSICAL-CHARACTERISTICS.html All diprotodonts have forward-opening pouches (like the kangaroo) except for wombats and koalas]
  18. [animals.jrank.org/pages/2653/Koala-Wombats-Possums-Wallabies-Kangaroos-Diprotodontia-PHYSICAL-CHARACTERISTICS.html The backward opening pouch of the koala, which lives in trees, may be left over from a time when its ancestors lived on the ground]
  19. [www.bucknell.edu/msw3/browse.asp?id=11000001 Divided into three suborders by Kirsch et al. (1997)]
  20. [www.encyclopedia.com/article-1G2-3406700796/diprotodontia-koala-wombats-possums.html Vombatiformes, containing the living families Phascoloarctidae (koala) and Vombatidae (wombats) probably represents an early offshoot of the diprotodont lineage, characterized (at least in living members) by a reduced tail and backward-opening pouch]
  21. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16905872 Morphological evidence and some molecular analyses strongly support monophyly of the two families in Vombatiformes]
  22. . Согласно современным исследованиям, основанным на данных генетики и молекулярной биологии, Phalangeriformes является парафилетической группой [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19249373 Within Phalangerida, the model-based methods strongly support possum paraphyly with Phalangeroidea (Burramyidae+Phalangeridae) grouping with the kangaroos (Macropodiformes) to the exclusion of Petauroidea (Tarsipedidae, Acrobatidae, Pseudocheiridae, and Petauridae).]
  23. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17959392 alternative topologies inferred in some previous studies are likely to be artifactual, resulting from branch-length and compositional biases]
  24. kangaroo actually eats much less than an equivalent sized sheep or other placental mammal Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 38
  25. Like many marsupials, the majority of diprotodonts are primarily nocturnal or at least crepuscular, but most macropods will sometimes move about in daylight, especially under the cover of forest of scrub. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 35
  26. Male kangaroos are socially dominant to females but they do not lead the mobs — their interest in a particular group is usually confined to periods when one or more females is in or approaching breeding condition Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 37
  27. The process is controlled by the same hormones that regulate milk production Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 39
  28. [animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Diprotodontia.html A number of species of diprotodonts are important economically, as a source of meat and leather]
  29. [animals.jrank.org/pages/2653/Koala-Wombats-Possums-Wallabies-Kangaroos-Diprotodontia-PHYSICAL-CHARACTERISTICS.html Diprotodonts have soft fur, and many species have been hunted for their skins]
  30. Kangaroo skin makes very soft leather. This is not very hard wearing but it is flexible and pleasant to touch Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 40

Ссылки

  • Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Volumes 12-16, Mammals I—V, edited by Michael Hutchins, Devra G. Kleiman, Valerius Geist, and Melissa С McDade. Farmington Hills, Ml: Gale Group, 2003, а саме Mammals IІ (том 13), с. 31-40
  • Ronald M. Nowak Walker’s mammals of the world, JHU Press, 1999
  • [bird.net.au/bird/index.php?title=Diprotodontia Статья о двурезцовых на сайте bird.net.au]
  • [animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Diprotodontia.html Статья на сайте Animal diversity web]
  • [www.seaworld.org/animal-info/animal-bytes/animalia/eumetazoa/coelomates/deuterostomes/chordata/craniata/mammalia/diprotodontia/order.htm Статья ORDER DIPROTODONTIA на сайті www.seaworld.org]
  • [www.mammalsrus.com/metatheria/diprotodontia/diprotodontia.html Статья о двурезцовых на сайте www.mammalsrus.com]
  • [animals.jrank.org/pages/2659/Koala-Wombats-Possums-Wallabies-Kangaroos-Diprotodontia.html Раздел сайта animals.jrank.org, посвященный двурезцовым]
  • [paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=66275&is_real_user=0 История таксономии взята из Paleobiology Database]
  • [tolweb.org/treehouses/?treehouse_id=4712 Статья «Introduction to Order Diprotodontia» на сайте Treehouses]
  • [www.bucknell.edu/msw3/browse.asp?id=11000001 Mammal species of the world]
  • [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19249373 A phylogeny of Diprotodontia (Marsupialia) based on sequences for five nuclear genes]
  • [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16905872 Phylogenetic analysis of diprotodontian marsupials based on complete mitochondrial genomes]
  • [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17959392 Family-level relationships among the Australasian marsupial «herbivores» (Diprotodontia: Koala, wombats, kangaroos and possums)]

Литература

  • Aplin, K. P., and M. Archer. 1987. Recent advances in marsupial systematics with a new syncretic classification. Pp. xv-lxxii in Archer, M. (ed.), Possums and Opossums: Studies in Evolution, Vol. I. Surrey Beatty and Sons PTY Limited, Chipping Norton. lxxii+400 pp.
  • Marshall, L. G. 1984. Monotremes and marsupials. pp 59-115 in Anderson, S. and J. Knox Jones, eds, Orders and Families of Recent Mammals of the World. John Wiley and Sons, NY. xii+686 pp.
  • Strahan, R. (ed.). 1995. Mammals of Australia. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 756 pp.
  • Finney, Tim F. Mammals of New Guinea, 2nd ed. Ithaca, NY: Cornell University Press, 1995.
  • Menkhorst, Frank. A Field Guide to the Mammals of Australia, 2nd ed. Oxford, U.K.: Oxford University Press, 2001.


Отрывок, характеризующий Двурезцовые сумчатые

Он закрыл глаза, но в то же мгновение в ушах его затрещала канонада, пальба, стук колес экипажа, и вот опять спускаются с горы растянутые ниткой мушкатеры, и французы стреляют, и он чувствует, как содрогается его сердце, и он выезжает вперед рядом с Шмитом, и пули весело свистят вокруг него, и он испытывает то чувство удесятеренной радости жизни, какого он не испытывал с самого детства.
Он пробудился…
«Да, всё это было!…» сказал он, счастливо, детски улыбаясь сам себе, и заснул крепким, молодым сном.


На другой день он проснулся поздно. Возобновляя впечатления прошедшего, он вспомнил прежде всего то, что нынче надо представляться императору Францу, вспомнил военного министра, учтивого австрийского флигель адъютанта, Билибина и разговор вчерашнего вечера. Одевшись в полную парадную форму, которой он уже давно не надевал, для поездки во дворец, он, свежий, оживленный и красивый, с подвязанною рукой, вошел в кабинет Билибина. В кабинете находились четыре господина дипломатического корпуса. С князем Ипполитом Курагиным, который был секретарем посольства, Болконский был знаком; с другими его познакомил Билибин.
Господа, бывавшие у Билибина, светские, молодые, богатые и веселые люди, составляли и в Вене и здесь отдельный кружок, который Билибин, бывший главой этого кружка, называл наши, les nфtres. В кружке этом, состоявшем почти исключительно из дипломатов, видимо, были свои, не имеющие ничего общего с войной и политикой, интересы высшего света, отношений к некоторым женщинам и канцелярской стороны службы. Эти господа, повидимому, охотно, как своего (честь, которую они делали немногим), приняли в свой кружок князя Андрея. Из учтивости, и как предмет для вступления в разговор, ему сделали несколько вопросов об армии и сражении, и разговор опять рассыпался на непоследовательные, веселые шутки и пересуды.
– Но особенно хорошо, – говорил один, рассказывая неудачу товарища дипломата, – особенно хорошо то, что канцлер прямо сказал ему, что назначение его в Лондон есть повышение, и чтоб он так и смотрел на это. Видите вы его фигуру при этом?…
– Но что всего хуже, господа, я вам выдаю Курагина: человек в несчастии, и этим то пользуется этот Дон Жуан, этот ужасный человек!
Князь Ипполит лежал в вольтеровском кресле, положив ноги через ручку. Он засмеялся.
– Parlez moi de ca, [Ну ка, ну ка,] – сказал он.
– О, Дон Жуан! О, змея! – послышались голоса.
– Вы не знаете, Болконский, – обратился Билибин к князю Андрею, – что все ужасы французской армии (я чуть было не сказал – русской армии) – ничто в сравнении с тем, что наделал между женщинами этот человек.
– La femme est la compagne de l'homme, [Женщина – подруга мужчины,] – произнес князь Ипполит и стал смотреть в лорнет на свои поднятые ноги.
Билибин и наши расхохотались, глядя в глаза Ипполиту. Князь Андрей видел, что этот Ипполит, которого он (должно было признаться) почти ревновал к своей жене, был шутом в этом обществе.
– Нет, я должен вас угостить Курагиным, – сказал Билибин тихо Болконскому. – Он прелестен, когда рассуждает о политике, надо видеть эту важность.
Он подсел к Ипполиту и, собрав на лбу свои складки, завел с ним разговор о политике. Князь Андрей и другие обступили обоих.
– Le cabinet de Berlin ne peut pas exprimer un sentiment d'alliance, – начал Ипполит, значительно оглядывая всех, – sans exprimer… comme dans sa derieniere note… vous comprenez… vous comprenez… et puis si sa Majeste l'Empereur ne deroge pas au principe de notre alliance… [Берлинский кабинет не может выразить свое мнение о союзе, не выражая… как в своей последней ноте… вы понимаете… вы понимаете… впрочем, если его величество император не изменит сущности нашего союза…]
– Attendez, je n'ai pas fini… – сказал он князю Андрею, хватая его за руку. – Je suppose que l'intervention sera plus forte que la non intervention. Et… – Он помолчал. – On ne pourra pas imputer a la fin de non recevoir notre depeche du 28 novembre. Voila comment tout cela finira. [Подождите, я не кончил. Я думаю, что вмешательство будет прочнее чем невмешательство И… Невозможно считать дело оконченным непринятием нашей депеши от 28 ноября. Чем то всё это кончится.]
И он отпустил руку Болконского, показывая тем, что теперь он совсем кончил.
– Demosthenes, je te reconnais au caillou que tu as cache dans ta bouche d'or! [Демосфен, я узнаю тебя по камешку, который ты скрываешь в своих золотых устах!] – сказал Билибин, y которого шапка волос подвинулась на голове от удовольствия.
Все засмеялись. Ипполит смеялся громче всех. Он, видимо, страдал, задыхался, но не мог удержаться от дикого смеха, растягивающего его всегда неподвижное лицо.
– Ну вот что, господа, – сказал Билибин, – Болконский мой гость в доме и здесь в Брюнне, и я хочу его угостить, сколько могу, всеми радостями здешней жизни. Ежели бы мы были в Брюнне, это было бы легко; но здесь, dans ce vilain trou morave [в этой скверной моравской дыре], это труднее, и я прошу у всех вас помощи. Il faut lui faire les honneurs de Brunn. [Надо ему показать Брюнн.] Вы возьмите на себя театр, я – общество, вы, Ипполит, разумеется, – женщин.
– Надо ему показать Амели, прелесть! – сказал один из наших, целуя кончики пальцев.
– Вообще этого кровожадного солдата, – сказал Билибин, – надо обратить к более человеколюбивым взглядам.
– Едва ли я воспользуюсь вашим гостеприимством, господа, и теперь мне пора ехать, – взглядывая на часы, сказал Болконский.
– Куда?
– К императору.
– О! о! о!
– Ну, до свидания, Болконский! До свидания, князь; приезжайте же обедать раньше, – пocлшaлиcь голоса. – Мы беремся за вас.
– Старайтесь как можно более расхваливать порядок в доставлении провианта и маршрутов, когда будете говорить с императором, – сказал Билибин, провожая до передней Болконского.
– И желал бы хвалить, но не могу, сколько знаю, – улыбаясь отвечал Болконский.
– Ну, вообще как можно больше говорите. Его страсть – аудиенции; а говорить сам он не любит и не умеет, как увидите.


На выходе император Франц только пристально вгляделся в лицо князя Андрея, стоявшего в назначенном месте между австрийскими офицерами, и кивнул ему своей длинной головой. Но после выхода вчерашний флигель адъютант с учтивостью передал Болконскому желание императора дать ему аудиенцию.
Император Франц принял его, стоя посредине комнаты. Перед тем как начинать разговор, князя Андрея поразило то, что император как будто смешался, не зная, что сказать, и покраснел.
– Скажите, когда началось сражение? – спросил он поспешно.
Князь Андрей отвечал. После этого вопроса следовали другие, столь же простые вопросы: «здоров ли Кутузов? как давно выехал он из Кремса?» и т. п. Император говорил с таким выражением, как будто вся цель его состояла только в том, чтобы сделать известное количество вопросов. Ответы же на эти вопросы, как было слишком очевидно, не могли интересовать его.
– В котором часу началось сражение? – спросил император.
– Не могу донести вашему величеству, в котором часу началось сражение с фронта, но в Дюренштейне, где я находился, войско начало атаку в 6 часу вечера, – сказал Болконский, оживляясь и при этом случае предполагая, что ему удастся представить уже готовое в его голове правдивое описание всего того, что он знал и видел.
Но император улыбнулся и перебил его:
– Сколько миль?
– Откуда и докуда, ваше величество?
– От Дюренштейна до Кремса?
– Три с половиною мили, ваше величество.
– Французы оставили левый берег?
– Как доносили лазутчики, в ночь на плотах переправились последние.
– Достаточно ли фуража в Кремсе?
– Фураж не был доставлен в том количестве…
Император перебил его.
– В котором часу убит генерал Шмит?…
– В семь часов, кажется.
– В 7 часов. Очень печально! Очень печально!
Император сказал, что он благодарит, и поклонился. Князь Андрей вышел и тотчас же со всех сторон был окружен придворными. Со всех сторон глядели на него ласковые глаза и слышались ласковые слова. Вчерашний флигель адъютант делал ему упреки, зачем он не остановился во дворце, и предлагал ему свой дом. Военный министр подошел, поздравляя его с орденом Марии Терезии З й степени, которым жаловал его император. Камергер императрицы приглашал его к ее величеству. Эрцгерцогиня тоже желала его видеть. Он не знал, кому отвечать, и несколько секунд собирался с мыслями. Русский посланник взял его за плечо, отвел к окну и стал говорить с ним.
Вопреки словам Билибина, известие, привезенное им, было принято радостно. Назначено было благодарственное молебствие. Кутузов был награжден Марией Терезией большого креста, и вся армия получила награды. Болконский получал приглашения со всех сторон и всё утро должен был делать визиты главным сановникам Австрии. Окончив свои визиты в пятом часу вечера, мысленно сочиняя письмо отцу о сражении и о своей поездке в Брюнн, князь Андрей возвращался домой к Билибину. У крыльца дома, занимаемого Билибиным, стояла до половины уложенная вещами бричка, и Франц, слуга Билибина, с трудом таща чемодан, вышел из двери.
Прежде чем ехать к Билибину, князь Андрей поехал в книжную лавку запастись на поход книгами и засиделся в лавке.
– Что такое? – спросил Болконский.
– Ach, Erlaucht? – сказал Франц, с трудом взваливая чемодан в бричку. – Wir ziehen noch weiter. Der Bosewicht ist schon wieder hinter uns her! [Ах, ваше сиятельство! Мы отправляемся еще далее. Злодей уж опять за нами по пятам.]
– Что такое? Что? – спрашивал князь Андрей.
Билибин вышел навстречу Болконскому. На всегда спокойном лице Билибина было волнение.
– Non, non, avouez que c'est charmant, – говорил он, – cette histoire du pont de Thabor (мост в Вене). Ils l'ont passe sans coup ferir. [Нет, нет, признайтесь, что это прелесть, эта история с Таборским мостом. Они перешли его без сопротивления.]
Князь Андрей ничего не понимал.
– Да откуда же вы, что вы не знаете того, что уже знают все кучера в городе?
– Я от эрцгерцогини. Там я ничего не слыхал.
– И не видали, что везде укладываются?
– Не видал… Да в чем дело? – нетерпеливо спросил князь Андрей.
– В чем дело? Дело в том, что французы перешли мост, который защищает Ауэсперг, и мост не взорвали, так что Мюрат бежит теперь по дороге к Брюнну, и нынче завтра они будут здесь.
– Как здесь? Да как же не взорвали мост, когда он минирован?
– А это я у вас спрашиваю. Этого никто, и сам Бонапарте, не знает.
Болконский пожал плечами.
– Но ежели мост перейден, значит, и армия погибла: она будет отрезана, – сказал он.
– В этом то и штука, – отвечал Билибин. – Слушайте. Вступают французы в Вену, как я вам говорил. Всё очень хорошо. На другой день, то есть вчера, господа маршалы: Мюрат Ланн и Бельяр, садятся верхом и отправляются на мост. (Заметьте, все трое гасконцы.) Господа, – говорит один, – вы знаете, что Таборский мост минирован и контраминирован, и что перед ним грозный tete de pont и пятнадцать тысяч войска, которому велено взорвать мост и нас не пускать. Но нашему государю императору Наполеону будет приятно, ежели мы возьмем этот мост. Проедемте втроем и возьмем этот мост. – Поедемте, говорят другие; и они отправляются и берут мост, переходят его и теперь со всею армией по сю сторону Дуная направляются на нас, на вас и на ваши сообщения.
– Полноте шутить, – грустно и серьезно сказал князь Андрей.
Известие это было горестно и вместе с тем приятно князю Андрею.
Как только он узнал, что русская армия находится в таком безнадежном положении, ему пришло в голову, что ему то именно предназначено вывести русскую армию из этого положения, что вот он, тот Тулон, который выведет его из рядов неизвестных офицеров и откроет ему первый путь к славе! Слушая Билибина, он соображал уже, как, приехав к армии, он на военном совете подаст мнение, которое одно спасет армию, и как ему одному будет поручено исполнение этого плана.
– Полноте шутить, – сказал он.
– Не шучу, – продолжал Билибин, – ничего нет справедливее и печальнее. Господа эти приезжают на мост одни и поднимают белые платки; уверяют, что перемирие, и что они, маршалы, едут для переговоров с князем Ауэрспергом. Дежурный офицер пускает их в tete de pont. [мостовое укрепление.] Они рассказывают ему тысячу гасконских глупостей: говорят, что война кончена, что император Франц назначил свидание Бонапарту, что они желают видеть князя Ауэрсперга, и тысячу гасконад и проч. Офицер посылает за Ауэрспергом; господа эти обнимают офицеров, шутят, садятся на пушки, а между тем французский баталион незамеченный входит на мост, сбрасывает мешки с горючими веществами в воду и подходит к tete de pont. Наконец, является сам генерал лейтенант, наш милый князь Ауэрсперг фон Маутерн. «Милый неприятель! Цвет австрийского воинства, герой турецких войн! Вражда кончена, мы можем подать друг другу руку… император Наполеон сгорает желанием узнать князя Ауэрсперга». Одним словом, эти господа, не даром гасконцы, так забрасывают Ауэрсперга прекрасными словами, он так прельщен своею столь быстро установившеюся интимностью с французскими маршалами, так ослеплен видом мантии и страусовых перьев Мюрата, qu'il n'y voit que du feu, et oubl celui qu'il devait faire faire sur l'ennemi. [Что он видит только их огонь и забывает о своем, о том, который он обязан был открыть против неприятеля.] (Несмотря на живость своей речи, Билибин не забыл приостановиться после этого mot, чтобы дать время оценить его.) Французский баталион вбегает в tete de pont, заколачивают пушки, и мост взят. Нет, но что лучше всего, – продолжал он, успокоиваясь в своем волнении прелестью собственного рассказа, – это то, что сержант, приставленный к той пушке, по сигналу которой должно было зажигать мины и взрывать мост, сержант этот, увидав, что французские войска бегут на мост, хотел уже стрелять, но Ланн отвел его руку. Сержант, который, видно, был умнее своего генерала, подходит к Ауэрспергу и говорит: «Князь, вас обманывают, вот французы!» Мюрат видит, что дело проиграно, ежели дать говорить сержанту. Он с удивлением (настоящий гасконец) обращается к Ауэрспергу: «Я не узнаю столь хваленую в мире австрийскую дисциплину, – говорит он, – и вы позволяете так говорить с вами низшему чину!» C'est genial. Le prince d'Auersperg se pique d'honneur et fait mettre le sergent aux arrets. Non, mais avouez que c'est charmant toute cette histoire du pont de Thabor. Ce n'est ni betise, ni lachete… [Это гениально. Князь Ауэрсперг оскорбляется и приказывает арестовать сержанта. Нет, признайтесь, что это прелесть, вся эта история с мостом. Это не то что глупость, не то что подлость…]
– С'est trahison peut etre, [Быть может, измена,] – сказал князь Андрей, живо воображая себе серые шинели, раны, пороховой дым, звуки пальбы и славу, которая ожидает его.
– Non plus. Cela met la cour dans de trop mauvais draps, – продолжал Билибин. – Ce n'est ni trahison, ni lachete, ni betise; c'est comme a Ulm… – Он как будто задумался, отыскивая выражение: – c'est… c'est du Mack. Nous sommes mackes , [Также нет. Это ставит двор в самое нелепое положение; это ни измена, ни подлость, ни глупость; это как при Ульме, это… это Маковщина . Мы обмаковались. ] – заключил он, чувствуя, что он сказал un mot, и свежее mot, такое mot, которое будет повторяться.
Собранные до тех пор складки на лбу быстро распустились в знак удовольствия, и он, слегка улыбаясь, стал рассматривать свои ногти.
– Куда вы? – сказал он вдруг, обращаясь к князю Андрею, который встал и направился в свою комнату.
– Я еду.
– Куда?
– В армию.
– Да вы хотели остаться еще два дня?
– А теперь я еду сейчас.
И князь Андрей, сделав распоряжение об отъезде, ушел в свою комнату.
– Знаете что, мой милый, – сказал Билибин, входя к нему в комнату. – Я подумал об вас. Зачем вы поедете?
И в доказательство неопровержимости этого довода складки все сбежали с лица.
Князь Андрей вопросительно посмотрел на своего собеседника и ничего не ответил.
– Зачем вы поедете? Я знаю, вы думаете, что ваш долг – скакать в армию теперь, когда армия в опасности. Я это понимаю, mon cher, c'est de l'heroisme. [мой дорогой, это героизм.]
– Нисколько, – сказал князь Андрей.
– Но вы un philoSophiee, [философ,] будьте же им вполне, посмотрите на вещи с другой стороны, и вы увидите, что ваш долг, напротив, беречь себя. Предоставьте это другим, которые ни на что более не годны… Вам не велено приезжать назад, и отсюда вас не отпустили; стало быть, вы можете остаться и ехать с нами, куда нас повлечет наша несчастная судьба. Говорят, едут в Ольмюц. А Ольмюц очень милый город. И мы с вами вместе спокойно поедем в моей коляске.
– Перестаньте шутить, Билибин, – сказал Болконский.
– Я говорю вам искренно и дружески. Рассудите. Куда и для чего вы поедете теперь, когда вы можете оставаться здесь? Вас ожидает одно из двух (он собрал кожу над левым виском): или не доедете до армии и мир будет заключен, или поражение и срам со всею кутузовскою армией.
И Билибин распустил кожу, чувствуя, что дилемма его неопровержима.
– Этого я не могу рассудить, – холодно сказал князь Андрей, а подумал: «еду для того, чтобы спасти армию».
– Mon cher, vous etes un heros, [Мой дорогой, вы – герой,] – сказал Билибин.


В ту же ночь, откланявшись военному министру, Болконский ехал в армию, сам не зная, где он найдет ее, и опасаясь по дороге к Кремсу быть перехваченным французами.
В Брюнне всё придворное население укладывалось, и уже отправлялись тяжести в Ольмюц. Около Эцельсдорфа князь Андрей выехал на дорогу, по которой с величайшею поспешностью и в величайшем беспорядке двигалась русская армия. Дорога была так запружена повозками, что невозможно было ехать в экипаже. Взяв у казачьего начальника лошадь и казака, князь Андрей, голодный и усталый, обгоняя обозы, ехал отыскивать главнокомандующего и свою повозку. Самые зловещие слухи о положении армии доходили до него дорогой, и вид беспорядочно бегущей армии подтверждал эти слухи.
«Cette armee russe que l'or de l'Angleterre a transportee, des extremites de l'univers, nous allons lui faire eprouver le meme sort (le sort de l'armee d'Ulm)», [«Эта русская армия, которую английское золото перенесло сюда с конца света, испытает ту же участь (участь ульмской армии)».] вспоминал он слова приказа Бонапарта своей армии перед началом кампании, и слова эти одинаково возбуждали в нем удивление к гениальному герою, чувство оскорбленной гордости и надежду славы. «А ежели ничего не остается, кроме как умереть? думал он. Что же, коли нужно! Я сделаю это не хуже других».
Князь Андрей с презрением смотрел на эти бесконечные, мешавшиеся команды, повозки, парки, артиллерию и опять повозки, повозки и повозки всех возможных видов, обгонявшие одна другую и в три, в четыре ряда запружавшие грязную дорогу. Со всех сторон, назади и впереди, покуда хватал слух, слышались звуки колес, громыхание кузовов, телег и лафетов, лошадиный топот, удары кнутом, крики понуканий, ругательства солдат, денщиков и офицеров. По краям дороги видны были беспрестанно то павшие ободранные и неободранные лошади, то сломанные повозки, у которых, дожидаясь чего то, сидели одинокие солдаты, то отделившиеся от команд солдаты, которые толпами направлялись в соседние деревни или тащили из деревень кур, баранов, сено или мешки, чем то наполненные.
На спусках и подъемах толпы делались гуще, и стоял непрерывный стон криков. Солдаты, утопая по колена в грязи, на руках подхватывали орудия и фуры; бились кнуты, скользили копыта, лопались постромки и надрывались криками груди. Офицеры, заведывавшие движением, то вперед, то назад проезжали между обозами. Голоса их были слабо слышны посреди общего гула, и по лицам их видно было, что они отчаивались в возможности остановить этот беспорядок. «Voila le cher [„Вот дорогое] православное воинство“, подумал Болконский, вспоминая слова Билибина.
Желая спросить у кого нибудь из этих людей, где главнокомандующий, он подъехал к обозу. Прямо против него ехал странный, в одну лошадь, экипаж, видимо, устроенный домашними солдатскими средствами, представлявший середину между телегой, кабриолетом и коляской. В экипаже правил солдат и сидела под кожаным верхом за фартуком женщина, вся обвязанная платками. Князь Андрей подъехал и уже обратился с вопросом к солдату, когда его внимание обратили отчаянные крики женщины, сидевшей в кибиточке. Офицер, заведывавший обозом, бил солдата, сидевшего кучером в этой колясочке, за то, что он хотел объехать других, и плеть попадала по фартуку экипажа. Женщина пронзительно кричала. Увидав князя Андрея, она высунулась из под фартука и, махая худыми руками, выскочившими из под коврового платка, кричала:
– Адъютант! Господин адъютант!… Ради Бога… защитите… Что ж это будет?… Я лекарская жена 7 го егерского… не пускают; мы отстали, своих потеряли…
– В лепешку расшибу, заворачивай! – кричал озлобленный офицер на солдата, – заворачивай назад со шлюхой своею.
– Господин адъютант, защитите. Что ж это? – кричала лекарша.
– Извольте пропустить эту повозку. Разве вы не видите, что это женщина? – сказал князь Андрей, подъезжая к офицеру.
Офицер взглянул на него и, не отвечая, поворотился опять к солдату: – Я те объеду… Назад!…
– Пропустите, я вам говорю, – опять повторил, поджимая губы, князь Андрей.
– А ты кто такой? – вдруг с пьяным бешенством обратился к нему офицер. – Ты кто такой? Ты (он особенно упирал на ты ) начальник, что ль? Здесь я начальник, а не ты. Ты, назад, – повторил он, – в лепешку расшибу.
Это выражение, видимо, понравилось офицеру.
– Важно отбрил адъютантика, – послышался голос сзади.
Князь Андрей видел, что офицер находился в том пьяном припадке беспричинного бешенства, в котором люди не помнят, что говорят. Он видел, что его заступничество за лекарскую жену в кибиточке исполнено того, чего он боялся больше всего в мире, того, что называется ridicule [смешное], но инстинкт его говорил другое. Не успел офицер договорить последних слов, как князь Андрей с изуродованным от бешенства лицом подъехал к нему и поднял нагайку:
– Из воль те про пус тить!
Офицер махнул рукой и торопливо отъехал прочь.
– Всё от этих, от штабных, беспорядок весь, – проворчал он. – Делайте ж, как знаете.
Князь Андрей торопливо, не поднимая глаз, отъехал от лекарской жены, называвшей его спасителем, и, с отвращением вспоминая мельчайшие подробности этой унизи тельной сцены, поскакал дальше к той деревне, где, как ему сказали, находился главнокомандующий.
Въехав в деревню, он слез с лошади и пошел к первому дому с намерением отдохнуть хоть на минуту, съесть что нибудь и привесть в ясность все эти оскорбительные, мучившие его мысли. «Это толпа мерзавцев, а не войско», думал он, подходя к окну первого дома, когда знакомый ему голос назвал его по имени.
Он оглянулся. Из маленького окна высовывалось красивое лицо Несвицкого. Несвицкий, пережевывая что то сочным ртом и махая руками, звал его к себе.
– Болконский, Болконский! Не слышишь, что ли? Иди скорее, – кричал он.
Войдя в дом, князь Андрей увидал Несвицкого и еще другого адъютанта, закусывавших что то. Они поспешно обратились к Болконскому с вопросом, не знает ли он чего нового. На их столь знакомых ему лицах князь Андрей прочел выражение тревоги и беспокойства. Выражение это особенно заметно было на всегда смеющемся лице Несвицкого.
– Где главнокомандующий? – спросил Болконский.
– Здесь, в том доме, – отвечал адъютант.
– Ну, что ж, правда, что мир и капитуляция? – спрашивал Несвицкий.
– Я у вас спрашиваю. Я ничего не знаю, кроме того, что я насилу добрался до вас.
– А у нас, брат, что! Ужас! Винюсь, брат, над Маком смеялись, а самим еще хуже приходится, – сказал Несвицкий. – Да садись же, поешь чего нибудь.
– Теперь, князь, ни повозок, ничего не найдете, и ваш Петр Бог его знает где, – сказал другой адъютант.
– Где ж главная квартира?
– В Цнайме ночуем.
– А я так перевьючил себе всё, что мне нужно, на двух лошадей, – сказал Несвицкий, – и вьюки отличные мне сделали. Хоть через Богемские горы удирать. Плохо, брат. Да что ты, верно нездоров, что так вздрагиваешь? – спросил Несвицкий, заметив, как князя Андрея дернуло, будто от прикосновения к лейденской банке.
– Ничего, – отвечал князь Андрей.
Он вспомнил в эту минуту о недавнем столкновении с лекарскою женой и фурштатским офицером.
– Что главнокомандующий здесь делает? – спросил он.
– Ничего не понимаю, – сказал Несвицкий.
– Я одно понимаю, что всё мерзко, мерзко и мерзко, – сказал князь Андрей и пошел в дом, где стоял главнокомандующий.
Пройдя мимо экипажа Кутузова, верховых замученных лошадей свиты и казаков, громко говоривших между собою, князь Андрей вошел в сени. Сам Кутузов, как сказали князю Андрею, находился в избе с князем Багратионом и Вейротером. Вейротер был австрийский генерал, заменивший убитого Шмита. В сенях маленький Козловский сидел на корточках перед писарем. Писарь на перевернутой кадушке, заворотив обшлага мундира, поспешно писал. Лицо Козловского было измученное – он, видно, тоже не спал ночь. Он взглянул на князя Андрея и даже не кивнул ему головой.
– Вторая линия… Написал? – продолжал он, диктуя писарю, – Киевский гренадерский, Подольский…
– Не поспеешь, ваше высокоблагородие, – отвечал писарь непочтительно и сердито, оглядываясь на Козловского.
Из за двери слышен был в это время оживленно недовольный голос Кутузова, перебиваемый другим, незнакомым голосом. По звуку этих голосов, по невниманию, с которым взглянул на него Козловский, по непочтительности измученного писаря, по тому, что писарь и Козловский сидели так близко от главнокомандующего на полу около кадушки,и по тому, что казаки, державшие лошадей, смеялись громко под окном дома, – по всему этому князь Андрей чувствовал, что должно было случиться что нибудь важное и несчастливое.
Князь Андрей настоятельно обратился к Козловскому с вопросами.
– Сейчас, князь, – сказал Козловский. – Диспозиция Багратиону.
– А капитуляция?
– Никакой нет; сделаны распоряжения к сражению.
Князь Андрей направился к двери, из за которой слышны были голоса. Но в то время, как он хотел отворить дверь, голоса в комнате замолкли, дверь сама отворилась, и Кутузов, с своим орлиным носом на пухлом лице, показался на пороге.
Князь Андрей стоял прямо против Кутузова; но по выражению единственного зрячего глаза главнокомандующего видно было, что мысль и забота так сильно занимали его, что как будто застилали ему зрение. Он прямо смотрел на лицо своего адъютанта и не узнавал его.
– Ну, что, кончил? – обратился он к Козловскому.
– Сию секунду, ваше высокопревосходительство.
Багратион, невысокий, с восточным типом твердого и неподвижного лица, сухой, еще не старый человек, вышел за главнокомандующим.