Церкозои
| Церкозои | ||||
| Научная классификация | ||||
|---|---|---|---|---|
| Международное научное название | ||||
|
Cercozoa Cavalier-Smith, 1998[1] | ||||
| Классы | ||||
| ||||
Церкозои[4] (лат. Cercozoa) — тип протистов. Не имеют общих морфологических особенностей на микроскопическом уровне[5], поэтому определение осуществляется при помощи молекулярной филогении на основе рРНК, строения актина или полиубиквитина[6].
Содержание
Характеристики
Группа состоит преимущественно из амёбоидов и жгутиконосцев, которые питаются с помощью нитевидных ретикулоподий. Они могут образовываться частью поверхности клетки, но у клеток никогда не бывает истинного цитостома, как у многих других простейших. Демонстрируют разнообразие форм[7], что делает сложным их определение и классификацию с точки зрения структурных характеристик, хотя их единство подтверждается генетическими исследованиями. Cercozoa тесно связаны с фораминиферами и радиоляриям, так называемыми раковинными амёбами, и вместе с ними образуют группу под названием ризарии.
Подтипы
Иногда церкозой группируют по тому, являются ли они «нитевидными» или «сетчатыми»[8].
Нитевидные (подтип Filosa)
Самыми известными церкозоями из этой группы являются Euglyphida, нитевидный амёбы с раковинами из содержащих кремний чешуек или пластин, которые обычно встречаются в богатых питательными веществами почвах, воде и на водных растениях. Некоторые другие нитевидные амёбы строят внешний скелет из органических чешуек, в том числе Tectofilosida и Gromia. Ранее их относили к Euglyphida под именем Testaceafilosia. Это группа не является монофилетической, но почти все относящиеся сюда таксоны попадают в Cercozoa. К другим заметным нитевидный церкозоям относятся церкомонады, обычные почвенные жгутиконосцы.
Сетчатые (подтип Endomyxa)
Важная группа, относящаяся к этому подтипу — хлорорахниофитовые водоросли: странные амёбоиды, образующие сетчатый плазмодий из переплетённых псевдоподий (мероплазмодий). Они отличаются наличием хлоропластов, которые, по-видимому, образовались в результате симбиоза с зелёными водорослями. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, в их перипластидном пространстве которых находится нуклеоморф, — редуцированное ядро эндосимбиотического эукариота. По этой причине они представляют большой интерес для исследователей как живое доказательство эндосимбиотического происхождения органелл.
Хлорорахниофитовых водорослей иногда относят к Filosa, а не Endomyxa, и, наоборот, такие группы, как Gromia причисляют к Endomyxa[9]. Filosa по-видимому являются монофилетической группой, а Endomyxa — парафилетической[10].
Не классифицированные
Кроме того в тип входят три группы, ранее считавшиеся солнечниками: Heliomonadida, Desmothoracida и Gymnosphaerida, которые недавно были объединены в новый класс Granofilosea[8].
Наконец, церкозои включают Phaeodarea, морских простейших, которые ранее считались радиоляриями.
Классификация
Точный состав и классификация Cercozoa ещё прорабатываются. Общая схема такова:
| Класс Chlorarachnea | Chlorarachniophyta |
| Класс Proteomyxidea | Gymnophryida, Heliomonadida, Desmothoracida, Gymnosphaerida, и т. д. |
| Класс Sarcomonadea | Cercomonadida |
| Класс Imbricatea | Euglyphida и Thaumatomonadida |
| Класс Thecofilosea | Tectofilosida и Cryomonadida |
| Класс Phaeodarea | |
| Класс Ebridea | Ebridea |
Кроме того две группы паразитов, Phytomyxea и Ascetosporea, и раковинные амёбы Gromia могут оказаться самыми базальными из группы Cercozoa, хотя некоторые филогенетические деревья помещают их ближе к фораминиферам.
Сюда же были отнесены и Spongomonadea, которые ещё совсем недавно считались Amoebozoa.
Некоторые другие небольшие группы простейших с неясным таксономическим положением считают вероятными Cercozoa и вполне возможно, многие роды после дальнейшего изучения будут причислены к этой группе.
Напишите отзыв о статье "Церкозои"
Примечания
- ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 73 (3): 203–266. DOI:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.
- ↑ Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF (May 2004). «[www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15148395 The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes]». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066–8071. DOI:10.1073/pnas.0308602101. PMID 15148395.
- ↑ Hoppenrath, M. (2006). «Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa». Protist 157 (3): 279–290. DOI:10.1016/j.protis.2006.03.002. PMID 16730229.
- ↑ А. Н. Криштопа. [kubanovedenie.ucoz.com/dokum/krishtopa_a.n-sistematika_zhivogo_mira_2007.pdf Систематика живого мира. Справочные материалы]. — Издание второе. — Краснодар: Городской информационный научно-методический центр (ГИНМЦ), 2007. — С. 13. — 28 с. — 130 экз.
- ↑ Chantangsi, C. (2009). [open.library.ubc.ca/cIRcle/collections/ubctheses/24/items/1.0067363 Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans.] PhD thesis. University of British Columbia.
- ↑ [comenius.susqu.edu/biol/202/chromalveolata/rhizariae/cercozoa/default.htm SYSTEMATIC BIOLOGY: CERCOZOA]. Проверено 28 марта 2009.
- ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE (October 2003). «[eurekamag.com/pdf/004/004269143.pdf Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa)]». Protist 154 (3–4): 341–58. DOI:10.1078/143446103322454112. PMID 14658494.
- ↑ 1 2 Bass D, Chao EE, Nikolaev S (February 2009). «[linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1434-4610(08)00044-8 Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised]». Protist 160 (1): 75–109. DOI:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.
- ↑ [tolweb.org/Cercozoa Cercozoa]. Проверено 21 мая 2009.
- ↑ Yasuhide Nakamura, Ichiro Imai, Atsushi Yamaguchi, Akihiro Tuji, Fabrice Not, and Noritoshi Suzuki. 2015. «Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)». Protist 166(3):363-373. DOI:10.1016/j.protis.2015.05.004. (See External links below).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Церкозои
Он молча прошел от одного угла комнаты до другого и опять остановился против Балашева. Лицо его как будто окаменело в своем строгом выражении, и левая нога дрожала еще быстрее, чем прежде. Это дрожанье левой икры Наполеон знал за собой. La vibration de mon mollet gauche est un grand signe chez moi, [Дрожание моей левой икры есть великий признак,] – говорил он впоследствии.– Такие предложения, как то, чтобы очистить Одер и Вислу, можно делать принцу Баденскому, а не мне, – совершенно неожиданно для себя почти вскрикнул Наполеон. – Ежели бы вы мне дали Петербуг и Москву, я бы не принял этих условий. Вы говорите, я начал войну? А кто прежде приехал к армии? – император Александр, а не я. И вы предлагаете мне переговоры тогда, как я издержал миллионы, тогда как вы в союзе с Англией и когда ваше положение дурно – вы предлагаете мне переговоры! А какая цель вашего союза с Англией? Что она дала вам? – говорил он поспешно, очевидно, уже направляя свою речь не для того, чтобы высказать выгоды заключения мира и обсудить его возможность, а только для того, чтобы доказать и свою правоту, и свою силу, и чтобы доказать неправоту и ошибки Александра.
Вступление его речи было сделано, очевидно, с целью выказать выгоду своего положения и показать, что, несмотря на то, он принимает открытие переговоров. Но он уже начал говорить, и чем больше он говорил, тем менее он был в состоянии управлять своей речью.
Вся цель его речи теперь уже, очевидно, была в том, чтобы только возвысить себя и оскорбить Александра, то есть именно сделать то самое, чего он менее всего хотел при начале свидания.
– Говорят, вы заключили мир с турками?
Балашев утвердительно наклонил голову.
– Мир заключен… – начал он. Но Наполеон не дал ему говорить. Ему, видно, нужно было говорить самому, одному, и он продолжал говорить с тем красноречием и невоздержанием раздраженности, к которому так склонны балованные люди.
– Да, я знаю, вы заключили мир с турками, не получив Молдавии и Валахии. А я бы дал вашему государю эти провинции так же, как я дал ему Финляндию. Да, – продолжал он, – я обещал и дал бы императору Александру Молдавию и Валахию, а теперь он не будет иметь этих прекрасных провинций. Он бы мог, однако, присоединить их к своей империи, и в одно царствование он бы расширил Россию от Ботнического залива до устьев Дуная. Катерина Великая не могла бы сделать более, – говорил Наполеон, все более и более разгораясь, ходя по комнате и повторяя Балашеву почти те же слова, которые ои говорил самому Александру в Тильзите. – Tout cela il l'aurait du a mon amitie… Ah! quel beau regne, quel beau regne! – повторил он несколько раз, остановился, достал золотую табакерку из кармана и жадно потянул из нее носом.
– Quel beau regne aurait pu etre celui de l'Empereur Alexandre! [Всем этим он был бы обязан моей дружбе… О, какое прекрасное царствование, какое прекрасное царствование! О, какое прекрасное царствование могло бы быть царствование императора Александра!]
Он с сожалением взглянул на Балашева, и только что Балашев хотел заметить что то, как он опять поспешно перебил его.
– Чего он мог желать и искать такого, чего бы он не нашел в моей дружбе?.. – сказал Наполеон, с недоумением пожимая плечами. – Нет, он нашел лучшим окружить себя моими врагами, и кем же? – продолжал он. – Он призвал к себе Штейнов, Армфельдов, Винцингероде, Бенигсенов, Штейн – прогнанный из своего отечества изменник, Армфельд – развратник и интриган, Винцингероде – беглый подданный Франции, Бенигсен несколько более военный, чем другие, но все таки неспособный, который ничего не умел сделать в 1807 году и который бы должен возбуждать в императоре Александре ужасные воспоминания… Положим, ежели бы они были способны, можно бы их употреблять, – продолжал Наполеон, едва успевая словом поспевать за беспрестанно возникающими соображениями, показывающими ему его правоту или силу (что в его понятии было одно и то же), – но и того нет: они не годятся ни для войны, ни для мира. Барклай, говорят, дельнее их всех; но я этого не скажу, судя по его первым движениям. А они что делают? Что делают все эти придворные! Пфуль предлагает, Армфельд спорит, Бенигсен рассматривает, а Барклай, призванный действовать, не знает, на что решиться, и время проходит. Один Багратион – военный человек. Он глуп, но у него есть опытность, глазомер и решительность… И что за роль играет ваш молодой государь в этой безобразной толпе. Они его компрометируют и на него сваливают ответственность всего совершающегося. Un souverain ne doit etre a l'armee que quand il est general, [Государь должен находиться при армии только тогда, когда он полководец,] – сказал он, очевидно, посылая эти слова прямо как вызов в лицо государя. Наполеон знал, как желал император Александр быть полководцем.
– Уже неделя, как началась кампания, и вы не сумели защитить Вильну. Вы разрезаны надвое и прогнаны из польских провинций. Ваша армия ропщет…
– Напротив, ваше величество, – сказал Балашев, едва успевавший запоминать то, что говорилось ему, и с трудом следивший за этим фейерверком слов, – войска горят желанием…
– Я все знаю, – перебил его Наполеон, – я все знаю, и знаю число ваших батальонов так же верно, как и моих. У вас нет двухсот тысяч войска, а у меня втрое столько. Даю вам честное слово, – сказал Наполеон, забывая, что это его честное слово никак не могло иметь значения, – даю вам ma parole d'honneur que j'ai cinq cent trente mille hommes de ce cote de la Vistule. [честное слово, что у меня пятьсот тридцать тысяч человек по сю сторону Вислы.] Турки вам не помощь: они никуда не годятся и доказали это, замирившись с вами. Шведы – их предопределение быть управляемыми сумасшедшими королями. Их король был безумный; они переменили его и взяли другого – Бернадота, который тотчас сошел с ума, потому что сумасшедший только, будучи шведом, может заключать союзы с Россией. – Наполеон злобно усмехнулся и опять поднес к носу табакерку.
