Охрофитовые водоросли

Охрофитовые водоросли
Бурые водоросли
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Группа:  SAR Группа:  Страменопилы Отдел:  Охрофитовые водоросли
Международное научное название
Ochrophyta Caval.-Sm., 1986
Синонимы
Heterokontophyta Moestrup, 1992
Подотделы
Phaeista Khakista
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Охрофитовые водоросли или охрофиты (лат. Ochrophyta) — отдел одноклеточных, колониальных и многоклеточных водорослей, входящий в состав группы разножгутиковых.

Название

Название отдела образовано от названия его типового представителя — рода Ochromonas.

Строение

Таллом одноклеточный, колониальный или многоклеточный различного типа дифференциации (кроме сарциноидного и сифонокладального).

Покровы и скелет

Некоторые представители охрофитов — голые жгутиконосцы, не имеющие покровных образований. У других имеется клеточная стенка, либо клетка покрыта органическими чешуйками, либо она находится внутри органического или минерального домика. У ряда групп развиты скелетные элементы из кремнезёма в виде панциря, чешуек или внутреннего скелета.

Жгутиковый аппарат

Клетки обычно имеют два жгутика неравной длины. Иногда жгутик лишь один, но имеется два базальных тела (кроме представителей рода Pelagomonas, у которых и базальное тело одно).

На длинном жгутике в два ряда расположены мастигонемы (волоски). Как правило, мастигонемы трёхчастные, но у Pelagomonas они двухчастные.

Митохондрии

Митохондрии с трубчатыми кристами.

Хлоропласты

Хлоропласты у этой группы появились в результате вторичного эндосимбиоза. Внутренними симбионтами гетеротрофного предка охрофитов стали красные водоросли.

Оболочка хлоропластов состоит из четырёх мембран. Две внутренние мембраны принадлежат собственно хлоропласту, полученному от красных водорослей, а остальные две входят в состав хлоропластной эндоплазматической сети, которая часто является продолжением мембраны ядра. В перипластидном пространстве между двумя парами мембран находится перипластидная сеть.

Ламеллы состоят из трёх тилакоидов каждая. У представителей многих групп имеется опоясывающая ламелла.

Характерны хлорофиллы a, c₁, c₂, c₃, они могут присутствовать в разных комбинациях.

Глазок

Глазок образован липидными глобулами с каротиноидными пигментами. У эвстигматофициевых он располагается вне хлоропласта, а у остальных групп — в хлоропласте.

Вакуоли

В цитоплазме имеются вакуоли, в которых запасаются питательные вещества (в основном в форме хризоламинарина).

Образ жизни

Большинство представителей охрофитов — автотрофы, способные к фотосинтезу. Однако встречаются также гетеротрофные и миксотрофные формы.

Среда обитания

Среди охрофитовых водорослей имеются морские, пресноводные и почвенные группы.

Классификация

Отдел входит в состав группы, называемой страменопилами или гетероконтами (разножгутиковыми). В разных системах эта группа рассматривается в ранге царства или инфрацарства.

В составе отдела выделяют множество классов. Ниже представлена система, предложенная в 2006 году британскими биологами Т. Кавалир-Смитом и Э. Чао:

Тип (отдел) Ochrophyta — Охрофитовые водоросли

• Подтип (подотдел) Phaeista

• Инфратип (инфраотдел) Limnista

• Класс Eustigmatophyceae — Эвстигматофициевые водоросли
• Класс Chrysophyceae — Золотистые водоросли (включая синуровые водоросли, иногда выделяемые в самостоятельный класс)
• Класс Picophagea

• Инфратип (инфраотдел) Marista

• Надкласс Hypogyristia

• Класс Hypogyristea (включая пелагофициевые, пединеллофициевые, диктиохофициевые и пингвофициевые водоросли, иногда выделяемые в самостоятельные классы)

• Надкласс Raphidoistia

• Класс Raphidophyceae — Рафидофициевые водоросли

• Надкласс Fucistia

• Класс Chrysomerophyceae
• Класс Xanthophyceae — Жёлто-зелёные водоросли
• Класс Phaeophyceae — Бурые водоросли (включая феотамниофициевые водоросли, иногда выделяемые в самостоятельный класс)

• Подтип (подотдел) Khakista

• Класс Bolidophyceae — Болидофициевые водоросли
• Класс Diatomeae — Диатомовые водоросли

В 2009 группа исследователей на основе ультраструктурных и молекулярно-биологических данных предложила перенести диктиохофициевые и пелагофициевые водоросли в состав подтипа Khakista в качестве самостоятельных классов.

Литература

• Белякова, Г. А. Отдел охрофитовые водоросли (охрофиты) — Ochrophyta // Ботаника : учебник для студ. высш. учеб. заведений : в 4 т. / Г. А. Белякова, Ю. Т. Дьяков, К. Л. Тарасов. — Москва : Академия, 2006. — Т. 2 : Водоросли и грибы. — С. 50—138. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2730-7. — ISBN 5-7695-2750-1 (т. 2).</span>
• Cavalier-Smith, T. Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista) : [англ.] / Cavalier-Smith, T., Chao, E. E-Y. // Journal of Molecular Evolution : журнал. — 2006. — Vol. 62, no. 4 (April). — P. 388—420. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0022-2844&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0022-2844]. — DOI:10.1007/s00239-004-0353-8.</span>
• Riisberg, I. Seven Gene Phylogeny of Heterokonts : [англ.] / Riisberg, I., Orr, R. J. S., Kluge, R. [et al.] // Protist : журнал. — 2009. — Vol. 160, no. 2 (May). — P. 191—204. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1434-4610&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1434-4610]. — DOI:10.1016/j.protis.2008.11.004.</span>

Отрывок, характеризующий Охрофитовые водоросли

В 8 часов Кутузов выехал верхом к Працу, впереди 4 й Милорадовичевской колонны, той, которая должна была занять места колонн Пржебышевского и Ланжерона, спустившихся уже вниз. Он поздоровался с людьми переднего полка и отдал приказание к движению, показывая тем, что он сам намерен был вести эту колонну. Выехав к деревне Прац, он остановился. Князь Андрей, в числе огромного количества лиц, составлявших свиту главнокомандующего, стоял позади его. Князь Андрей чувствовал себя взволнованным, раздраженным и вместе с тем сдержанно спокойным, каким бывает человек при наступлении давно желанной минуты. Он твердо был уверен, что нынче был день его Тулона или его Аркольского моста. Как это случится, он не знал, но он твердо был уверен, что это будет. Местность и положение наших войск были ему известны, насколько они могли быть известны кому нибудь из нашей армии. Его собственный стратегический план, который, очевидно, теперь и думать нечего было привести в исполнение, был им забыт. Теперь, уже входя в план Вейротера, князь Андрей обдумывал могущие произойти случайности и делал новые соображения, такие, в которых могли бы потребоваться его быстрота соображения и решительность.
Налево внизу, в тумане, слышалась перестрелка между невидными войсками. Там, казалось князю Андрею, сосредоточится сражение, там встретится препятствие, и «туда то я буду послан, – думал он, – с бригадой или дивизией, и там то с знаменем в руке я пойду вперед и сломлю всё, что будет предо мной».
Князь Андрей не мог равнодушно смотреть на знамена проходивших батальонов. Глядя на знамя, ему всё думалось: может быть, это то самое знамя, с которым мне придется итти впереди войск.
Ночной туман к утру оставил на высотах только иней, переходивший в росу, в лощинах же туман расстилался еще молочно белым морем. Ничего не было видно в той лощине налево, куда спустились наши войска и откуда долетали звуки стрельбы. Над высотами было темное, ясное небо, и направо огромный шар солнца. Впереди, далеко, на том берегу туманного моря, виднелись выступающие лесистые холмы, на которых должна была быть неприятельская армия, и виднелось что то. Вправо вступала в область тумана гвардия, звучавшая топотом и колесами и изредка блестевшая штыками; налево, за деревней, такие же массы кавалерии подходили и скрывались в море тумана. Спереди и сзади двигалась пехота. Главнокомандующий стоял на выезде деревни, пропуская мимо себя войска. Кутузов в это утро казался изнуренным и раздражительным. Шедшая мимо его пехота остановилась без приказания, очевидно, потому, что впереди что нибудь задержало ее.
– Да скажите же, наконец, чтобы строились в батальонные колонны и шли в обход деревни, – сердито сказал Кутузов подъехавшему генералу. – Как же вы не поймете, ваше превосходительство, милостивый государь, что растянуться по этому дефилею улицы деревни нельзя, когда мы идем против неприятеля.
– Я предполагал построиться за деревней, ваше высокопревосходительство, – отвечал генерал.
Кутузов желчно засмеялся.
– Хороши вы будете, развертывая фронт в виду неприятеля, очень хороши.
– Неприятель еще далеко, ваше высокопревосходительство. По диспозиции…
– Диспозиция! – желчно вскрикнул Кутузов, – а это вам кто сказал?… Извольте делать, что вам приказывают.
– Слушаю с.
– Mon cher, – сказал шопотом князю Андрею Несвицкий, – le vieux est d'une humeur de chien. [Мой милый, наш старик сильно не в духе.]
К Кутузову подскакал австрийский офицер с зеленым плюмажем на шляпе, в белом мундире, и спросил от имени императора: выступила ли в дело четвертая колонна?
Кутузов, не отвечая ему, отвернулся, и взгляд его нечаянно попал на князя Андрея, стоявшего подле него. Увидав Болконского, Кутузов смягчил злое и едкое выражение взгляда, как бы сознавая, что его адъютант не был виноват в том, что делалось. И, не отвечая австрийскому адъютанту, он обратился к Болконскому:
– Allez voir, mon cher, si la troisieme division a depasse le village. Dites lui de s'arreter et d'attendre mes ordres. [Ступайте, мой милый, посмотрите, прошла ли через деревню третья дивизия. Велите ей остановиться и ждать моего приказа.]
Только что князь Андрей отъехал, он остановил его.
– Et demandez lui, si les tirailleurs sont postes, – прибавил он. – Ce qu'ils font, ce qu'ils font! [И спросите, размещены ли стрелки. – Что они делают, что они делают!] – проговорил он про себя, все не отвечая австрийцу.
Князь Андрей поскакал исполнять поручение.
Обогнав всё шедшие впереди батальоны, он остановил 3 ю дивизию и убедился, что, действительно, впереди наших колонн не было стрелковой цепи. Полковой командир бывшего впереди полка был очень удивлен переданным ему от главнокомандующего приказанием рассыпать стрелков. Полковой командир стоял тут в полной уверенности, что впереди его есть еще войска, и что неприятель не может быть ближе 10 ти верст. Действительно, впереди ничего не было видно, кроме пустынной местности, склоняющейся вперед и застланной густым туманом. Приказав от имени главнокомандующего исполнить упущенное, князь Андрей поскакал назад. Кутузов стоял всё на том же месте и, старчески опустившись на седле своим тучным телом, тяжело зевал, закрывши глаза. Войска уже не двигались, а стояли ружья к ноге.
– Хорошо, хорошо, – сказал он князю Андрею и обратился к генералу, который с часами в руках говорил, что пора бы двигаться, так как все колонны с левого фланга уже спустились.
– Еще успеем, ваше превосходительство, – сквозь зевоту проговорил Кутузов. – Успеем! – повторил он.
В это время позади Кутузова послышались вдали звуки здоровающихся полков, и голоса эти стали быстро приближаться по всему протяжению растянувшейся линии наступавших русских колонн. Видно было, что тот, с кем здоровались, ехал скоро. Когда закричали солдаты того полка, перед которым стоял Кутузов, он отъехал несколько в сторону и сморщившись оглянулся. По дороге из Працена скакал как бы эскадрон разноцветных всадников. Два из них крупным галопом скакали рядом впереди остальных. Один был в черном мундире с белым султаном на рыжей энглизированной лошади, другой в белом мундире на вороной лошади. Это были два императора со свитой. Кутузов, с аффектацией служаки, находящегося во фронте, скомандовал «смирно» стоявшим войскам и, салютуя, подъехал к императору. Вся его фигура и манера вдруг изменились. Он принял вид подначальственного, нерассуждающего человека. Он с аффектацией почтительности, которая, очевидно, неприятно поразила императора Александра, подъехал и салютовал ему.