Лейшмании

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Leishmania»)
Перейти к: навигация, поиск
Лейшмании

Промастиготы Leishmania major
Научная классификация
Международное научное название

Leishmania Ross, 1903

Виды

Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе

Лейшма́нии[4] (от имени У. Лейшмана) — род паразитических протистов, вызывающих лейшманиозы[5]. Переносчиками лейшманий являются москиты из рода Phlebotomus в Старом Свете, и из рода Lutzomyia в Новом Свете. Естественным резервуаром разных видов служат позвоночные животные, относящиеся к шести отрядам млекопитающих и ящерицам[6]; впрочем, на основании изоферментного анализа паразитов ящериц было предложено выделить в отдельный род отряда трипаносоматид — Sauroleishmania[7]. Лейшмании в основном поражают грызунов, собак и людей, но также отмечены случаи поражения у даманов, кошек и лошадей. В Новом Свете инфекция встречается у опоссумов, ленивцев и броненосцев[8]; зарегистрированы случаи лейшманиоза у кенгуру в Австралии[9]. По оценкам ВОЗ от начала 1990-х, лейшманиозами больны около 12 миллионов человек в 88 странах.





Происхождение

Происхождение лейшманий неясно[10][11]. Одна из теорий предполагает африканское происхождение, с последующей миграцией в Северную и Южную Америку. Другая — миграцию из Северной и Южной Америки через Берингов перешеек, около 15 миллионов лет назад. Третья предлагает палеарктическое происхождение[12].

Морфология

Лейшмании существуют в двух морфологических формах — промастиготы (с длинным передним жгутиком, веретенообразные, удлинённые, подвижные)[13] в насекомом-хозяине и на искусственных питательных средах, и амастиготы (с коротким жгутиком, круглые или овальные, неподвижные, расположенные внутриклеточно) в организме позвоночных.

Промастиготы разных видов практически неразличимы, но амастиготы некоторых видов возможно предположительно опознать по некоторым внешним признакам либо по характерному распределению внутри макрофагов. Так, амастиготы L. major обычно крупнее (4—5 микрон), чем L. tropica (1,5—2,5 микрон; оба эти вида сосуществуют в некоторых очагах), а число их внутри каждой клетки меньше: L. major, как правило, не больше десяти промастигот на макрофаг (обычно 2—4 амастиготы), в то время как L. tropica — до ста паразитов на клетку[14]. Leishmania mexicana часто располагается в крупных вакуолях по периферии клетки, формируя характерные «гирлянды»[15].

Жизненный цикл

Лейшмании, как и все трипаносоматиды, являются облигатными паразитами. Жизненный цикл лейшманий включает двух хозяев: млекопитающее и насекомое (москит).

Москиты заражаются лейшманиями, когда пьют кровь заражённого млекопитающего. Кровью питаются только самки москитов. Лейшмании вместе с проглатываемой кровью проникают в пищеварительный канал москита. В задней части средней кишки вокруг проглоченной крови у москита (как и у некоторых других кровососущих насекомых, например, комаров) образуется так называемая перитрофическая матрица.

Промастиготы лейшманий размножаются в пищеварительном канале самок москитов. Приблизительно через неделю инфекция распространяется до верхних отделов пищеварительного канала и паразиты блокируют просвет канала своими телами и секретируемым им гелем. Когда самка кусает потенциального хозяина, она выделяет в кожу свою слюну. Самка с блокированным пищеварительным каналом не может глотать, и у неё возникают спастические движения, в результате которых она отрыгивает промастиготы в ранку на коже хозяина.

В среднем во время укуса инфицированным москитом в кожу попадает 102—103 промастигот.

Первыми на место повреждения прибывают полиморфоядерные нейтрофилы, которые фагоциритуют паразитов. Внутри нейтрофилов лейшмании не размножаются и не превращаются в амастиготы. Затем, когда нейтрофилы переходят в фазу апоптоза, они уничтожаются макрофагами, и лейшмании проникают в макрофаги, не вызывая иммунного ответа[16]. Макрофаги являются основными клетками-хозяевами лейшманий в организме млекопитающих. Внутри макрофагов лейшмании трансформируются во внутриклеточную морфологическую форму — амастиготы.

Внутри макрофага лейшмании заключены в так называемые «паразитифорные вакуоли», которые образуются от слияния первичной фагосомы c лизосомами и эндосомами. В них промастиготы трансформируются в амастиготы. При этом происходят изменения в морфологии — продолговатые промастиготы с длинным жгутиком превращаются в овальные амастиготы с коротким жгутиком, в метаболизме, чтобы приспособиться к кислой среде, и в биохимическом составе мембраны. Трансформация занимает от двух до пяти дней. Амастиготы способны выживать в кислой среде этих вакуолей и питаться их содержимым. Внутри вакуоли амастиготы медленно размножаются, и каждый цикл размножения занимает около 24 часов.

При кожном лейшманиозе инфильтрат образуется в коже и содержит преимущественно макрофаги, а также лимфоидные клетки и немного плазматических клеток. При висцеральном лейшманиозе очаги инфекции образуются в органах ретикуло-эндотелиальной системы[17].

История открытия

Первое точное описание лейшмании в срезах кожных язв было опубликовано российским хирургом П. Ф. Боровским в «Военно-медицинском журнале» в 1898 году в статье «О сартовской язве». Боровский верно описал структуру паразитов и их отношение к тканям хозяина. Наблюдения Боровского подтвердил его коллега по Ташкентскому военному госпиталю Константин Яковлевич Шульгин в журнале «Русский врач» в 1902 г. В 1903 г. американский врач Райт опубликовал независимое описание паразитов в кожной язве у девочки из Армении, которое принципиально не отличалось от описания Боровского, но содержало качественные иллюстрации. Райт предложил для открытого организма название Helcosoma tropicum. По-видимому, Райт не знал о работе Боровского, а также о появившемся в том же году описании паразитов, вызывающих кала-азар, или не связал описание возбудителя кала-азара со своим[18].

В 1904 г. Марциновский и Богров опубликовали на русском и немецком описание возбудителя восточной язвы, снабжённое микрофотографиями, для которого они предложили название Ovoplasma orientale, причём, по всей видимости, работали они, не зная о работах Райта, хотя были знакомы с публикацией Боровского. В упомянутой статье они преуменьшают заслуги Боровского и неверно приводят его наблюдения. Хотя наблюдения Марциновского и Богрова опубликованы через несколько месяцев после Райта, их исследование было проведено на несколько месяцев раньше[18].

Классификация

В классификации лейшманий можно выделить четыре перекрывающихся периода. В начале XX в. основой классификации служили клинико-эпидемиологические и морфологические признаки, и лейшмании подразделялись на возбудителей висцерального лейшманиоза — L. donovani и возбудителей кожного лейшманиоза — L. tropica.

В 1913—1915 году В. Л. Якимов выделил два морфологических варианта возбудителя кожного лейшманиоза в Туркестане — с крупными или мелкими амастиготами — Leishmania tropica var. major и L. tropica var. minor[19], впоследствии они чаще обозначались как подвиды, без обозначения «var.». В 1940-х годах Кожевников и Латышев связали эти морфологические разновидности с двумя разными формами кожного лейшманиоза — антропонозным (L. tropica) и зоонозным (L. major)[20]. Впоследствии эти два подвида было предложено считать отдельными видами — L. tropica и L. major на основании клинико-эпидемиологических особенностей[21][22]. Морфологическая классификация применяется на практике и в начале XXI века; так, в провинции Балх на севере Афганистана, где встречается инфекция обоими этими видами, вид лейшманий определяют микроскопически на основании размера и количества амастигот в мазках из язв[14].

Тенденция считать возбудителей кожного лейшманиоза подвидами L. tropica просуществовала довольно долго. Так, в 1953 году Biagi предложил назвать описанного им возбудителя кожного лейшманиоза в Центральной Америке L. tropica var. mexicana[15].

Серологические методы классификации лейшманий начали применяться с середины 1910-х годов. Они позволяли отличать виды или комплексы видов. Реакция агглютинации и реакция связывания комплемента показали, что L. donovani и L. infantum серологически неразличимы. В 1930-х годах использование антисывороток позволило различить эти два вида[23]. В дальнейшем, с применением моноклональных антител, стало возможно различать отдельные серотипы внутри видов[24].

Характеризация лейшманий методом электрофореза изоферментов разрабатывалась с 1970-х годов начиная с отдельных ферментов[25], затем комбинаций ферментов[26][27]. Для обеспечения достаточной разрешающей способности требуется применять системы из многих ферментов — десяти до пятнадцати[28]. Штаммы организмов с одинаковыми электрофоретическими профилями называются «зимодем».

Наиболее полный банк лейшманий, охарактеризованных изоферментным анализом, хранится в университете Монпелье 1 (фр.). Характеризация проводится на основании электрофореза 15 изоферментов с 1981 года. Начиная с 1989 года применяется метод изоэлектрического фокусирования[29], который имеет более высокую разрешающую способность, но применим только к шести ферментам[30].

Изоферментный анализ в последние четверть века является стандартным методом типирования лейшманий на видовом и подвидовом уровнях, потому что он был применён к наибольшему количеству самых разнообразных штаммов по сравнению с другими методами[31].

Зимодемы в лаборатории Монпелье получают обозначение, состоящее из сокращения MON (Монпелье), за которым следует порядковый номер зимодема. По состоянию на 2008 год, в лаборатории хранится более 3000 образцов лейшманий, разделённых на более чем 260 зимодемов.

Генетические методы, основанные на ПЦР, начали применяться с 1970-х годов. Эти методы имеют некоторые ограничения. В частности, изучение гетерозиготности и рекомбинации недостаточно разработаны для видов, в жизненном цикле которых нет гаплоидной стадии[31].

Разные методы классификации в основном совпадают в определении комплексов видов и генетических связей между ними.

На основании хода инфекции в моските-переносчике, род Leishmania делится на два подрода: Leishmania (Leishmania) и Leishmania (Viannia). Представители подрода Leishmania прикрепляются к эпителию средней кишки москита, а подрода Viannia — также к эпителию задней кишки. Представители подрода Leishmania распространены в Старом и Новом Свете, а подрода Viannia — только в Новом Свете[7].

Паразитов рептилий одни авторы выделяют в третий подрод лейшманий — Leishmania (Sauroleishmania), другие рассматривают его как отдельный род трипаносоматид — Sauroleishmania[7].

Геномика

Геномы трёх видов (L. major, L. infantum и L. braziliensis) были отсеквенированы, при этом было выявлено более 8300 генов белков и 900 генов РНК. Почти 40 % белок-кодирующих генов были распределены по 662 семействам, содержащим от 2 до 500 генов. Небольшие семейства в основном представлены генами, образующими тандемные повторы в различных локусах по всему геному. Каждая из 35 или 36 хромосом организована в небольшое число кластеров из 10—100 генов, расположенных на одной цепи ДНК. Эти кластеры могут быть расположены «голова к голове» (расходящиеся) или хвост к хвосту (сходящиеся). В последнем случае они могут быть разделены генами рРНК, тРНК или мяРНК. Транскрипция белок-кодирущих генов начинается в области расхождения кластеров и продолжается полицистронно до области переключения цепей между сходящимися кластерами.

Теломеры лейшманий обычно относительно короткие и состоят из нескольких типов повторяющихся последовательностей[32].

В 2009 году было показано, что в организме насекомого у лейшманий происходит процесс обмена генетической информацией, предполагающий мейоз[33].

Напишите отзыв о статье "Лейшмании"

Литература

  1. ↑ Kuhls K. et al. (2005). «Analysis of ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences of the Leishmania donovani complex». Microbes and Infection 7 (11-12): 1224–34. PMID 16002315.
  2. ↑ Lukeš J. et al. (2007). «[www.pnas.org/content/104/22/9375.abstract Evolutionary and geographical history of the Leishmania donovani complex with a revision of current taxonomy]». Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (22): 9375–80. DOI:10.1073/pnas.0703678104.
  3. ↑ Schönian G. et al. (2008). «[www.sciencedirect.com/science/article/B6W7G-4RTCPSJ-1/2/19570b1f75ba16fd747f885e39dfdd14 Leishmaniases in the Mediterranean in the era of molecular epidemiology]». Trends in Parasitology 24 (3): 135–42. DOI:10.1016/j.pt.2007.12.006.
  4. ↑ Лейшма́нии: Большая советская энциклопедия. 2-е изд. М., 1955. Т. 24. С. 360; в орфографических словарях также лейшмани́и [www.gramota.ru/slovari/dic/?word=%EB%E5%E9%F8%EC%E0%ED%E8%FF&all=x]:
  5. ↑ Ryan KJ; Ray CG (editors). Sherris Medical Microbiology. — 4th ed.. — McGraw Hill, 2004. — P. 749–54. — ISBN 0838585299.
  6. ↑ Noyes H.A. et al. (1997). «The Leishmania hertigi (Kinetoplastida; Trypanosomatidae) complex and the lizard Leishmania: their classification and evidence for a neotropical origin of the Leishmania-Endotrypanum clade». Journal of Eurkaryotic Microbiology 44 (5): 511—517. DOI:10.1111/j.1550-7408.1997.tb05732.x.
  7. ↑ 1 2 3 Rioux J.-A. et al. (1990). «Taxonomy of Leishmania. Use of isoenzymes. Suggestions for a new classification». Annales de parasitologie humaine et comparée 65 (3): 111—125.
  8. ↑ Gramiccia M. and Gradoni L. (2005). «[www.sciencedirect.com/science/article/B6T7F-4GWC8KV-1/2/0f1068c6db8258a6d103d659fcad7f01 The current status of zoonotic leishmaniases and approaches to disease control]». International Journal for Parasitology 35 (11-12): 1169—1180. DOI:10.1016/j.ijpara.2005.07.001.
  9. ↑ Rose K. et al. (2004). «[www.sciencedirect.com/science/article/B6T7F-4C0HSD4-1/2/bacc711af1e5a70bc40cb7fcb502e92b Cutaneous leishmaniasis in red kangaroos: isolation and characterisation of the causative organisms]». International Journal for Parasitology 34 (6): 655—664. DOI:10.1016/j.ijpara.2004.03.001.
  10. ↑ Momen H, Cupolillo E (2000). «[www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0074-02762000000400023 Speculations on the origin and evolution of the genus Leishmania]». Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 95 (4): 583—588. DOI:10.1590/S0074-02762000000400023. PMID 10904419. Проверено 2010-04-19.
  11. ↑ Noyes HA, Morrison DA, Chance ML, Ellis JT (2000). «[www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0074-02762000000400021 Evidence for a neotropical origin of Leishmania]». Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 95 (4): 575—578. DOI:10.1590/S0074-02762000000400021. PMID 10904417. Проверено 2010-04-19.
  12. ↑ Kerr SF (2000). «[www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0074-02762000000100011 Palaearctic origin of Leishmania]». Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 95 (1): 75–80. DOI:10.1590/S0074-02762000000100011. PMID 10656708. Проверено 2010-04-19.
  13. ↑ [www.eyeofscience.com/eos2/english/gallery/medizin/bsp5.html# Leishmania mexicana / Leishmania major]
  14. ↑ 1 2 Faulde M. et al. (2008). «[www.sciencedirect.com/science/article/B6T1R-4R3C083-1/2/334f0b58924b2646c0c18a355ef878e6 Differences in transmission seasons as an epidemiological tool for characterization of anthroponotic and zoonotic cutaneous leishmaniasis in northern Afghanistan]». Acta Tropica 105 (2): 131-8.
  15. ↑ 1 2 Adler S. and Gunders A. E. (1964). «[www.sciencedirect.com/science/article/B75GP-4CM95VT-GY/1/0a8e63778c1ac7806b00c945dd7bf7c8 Immunity to Leishmania mexicana following spontaneous recovery from oriental sore]». Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 58 (3): 274—277. DOI:10.1016/0035-9203(64)90041-0.
  16. ↑ van Zandbergen G. et al. (2006). «[www.pnas.org/content/103/37/13837.abstract Leishmania disease development depends on the presence of apoptotic promastigotes in the virulent inoculum]». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (37): 13837-42. DOI:10.1073/pnas.0600843103. PMID 16945916.
  17. ↑ Douba M. et al. (1997). «[whqlibdoc.who.int/bulletin/1997/Vol75-No3/bulletin_1997_75(3)_253-259.pdf Current status of cutaneous leishmaniasis in Aleppo, Syrian Arab Republic]». Bulletin of the World Health Organization 75 (3): 253—259. PMID 9277013.
  18. ↑ 1 2 Hoare C.A. (1938). «[www.sciencedirect.com/science/article/B75GP-4CJV943-3G/2/71597b2e4620021e765889214417a180 Early discoveries regarding the parasite of oriental sore]». Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 32 (1): 67-92. DOI:10.1016/S0035-9203(38)90097-5.
  19. ↑ Родякин Н. Ф., Суколин Г. И. Лейшманиоз кожный // Кожные и венерические болезни. Руководство для врачей / Ю. К. Скрипкин, В. Н. Мордовцев (ред.). — 2-е изд.. — М.: «Медицина», 1999. — Vol. 1. — P. 394.
  20. ↑ Koževnikov P.V. (1963). «[www.ajtmh.org/cgi/content/abstract/12/5/719 Two nosological forms of cutaneous leishmaniasis]». American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 12 (5): 719—724. PMID 14070762.
  21. ↑ Bray R. S. et al. (1973). «[www.sciencedirect.com/science/article/B75GP-4CMYSPK-GY/2/a77b9a708843eed760174f3e374ba11d The parasite causing cutaneous leishmaniasis in Ethiopia]». Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 67 (3): 345—348. DOI:10.1016/0035-9203(73)90111-9.
  22. ↑ Bray R.S. (1974). «[arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.mi.28.100174.001201 Leishmania]». Annual Review of Microbiology 28 (1): 189—217. DOI:10.1146/annurev.mi.28.100174.001201.
  23. ↑ da Fonseca F. (1933). «[www.ajtmh.org/cgi/content/abstract/s1-13/1/113 Differentiation of flagellates of the genus Leishmania Ross, 1903, by the lytic action of specific sera]». American Journal of Tropical Medicine and Hygiene s1-13 (1): 113—126.
  24. ↑ Schnur L. F. et al. (2004). «[www.ajtmh.org/cgi/content/abstract/70/4/364 Multifarious characterization of Leishmania tropica from a Judean desert focus, exposing intraspecific diversity and incriminating Phlebotomus sergenti as its vector]». American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 70 (4): 364-72.
  25. ↑ Gardener P.J. et al. (1974). «Biochemical taxonomy of Leishmania. II: Electrophoretic variation of malate dehydrogenase». Annals of Tropical Medicine and Parasitology 68 (3): 317—325. PMID 4447390.
  26. ↑ Gardener P.J. (1977). «Taxonomy of the genus Leishmania: a review of nomenclature and classification». Tropical Diseases Bulletin 74 (12): 1069—1088. PMID 345571.
  27. ↑ Chance M.L. et al. (1977). «[www.sciencedirect.com/science/article/B75GP-4C0K7MP-1K/2/a263e937fc5a9a130937c63e7ac57273 The identity of African rodent leishmanias]». Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 71 (2): 109—117. DOI:10.1016/0035-9203(77)90073-6.
  28. ↑ Kreutzer R.D. and Christensen H.A. (1980). «[www.ajtmh.org/cgi/content/abstract/29/2/199 Characterization of Leishmania spp. by isozyme electrophoresis]». American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 29 (2): 199-208. PMID 7369438.
  29. ↑ Université Montpellier 1. [www.parasitologie.univ-montp1.fr/ident.htm Identification des Leishmania]. Laboratoire de Parasitologie-Mycologie. [www.webcitation.org/65tz7h9BX Архивировано из первоисточника 4 марта 2012].
  30. ↑ Piarroux R. et al. (1994). «[www.sciencedirect.com/science/article/B75GP-4C0K969-YC/2/449a4e22e926eca0dd73416a695ca5a3 The use of isoelectric focusing on polyacrylamide gel for the enzymatic analysis of 'Old World' Leishmania species]». Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene 88 (4): 475—478. DOI:10.1016/0035-9203(94)90439-1.
  31. ↑ 1 2 Schönian G. et al. (2008). «[www.sciencedirect.com/science/article/B6W7G-4RTCPSJ-1/2/19570b1f75ba16fd747f885e39dfdd14 Leishmaniases in the Mediterranean in the era of molecular epidemiology]». Trends in Parasitology 24 (3): 135—142. DOI:10.1016/j.pt.2007.12.006. PMID 18262469.
  32. ↑ Myler P; Fasel N (editors). [www.horizonpress.com/leish Leishmania: After The Genome]. — Caister Academic Press, 2008. — ISBN [www.horizonpress.com/leish ISBN 978-1-904455-28-8 ].
  33. ↑ Akopyants N.S. et al. (April 2009). «Demonstration of genetic exchange during cyclical development of Leishmania in the sand fly vector». Science 324 (5934): 265—268. DOI:10.1126/science.1169464.

Отрывок, характеризующий Лейшмании

– Смотрите! Анна Михайловна наша в токе какой!
– Карагины, Жюли и Борис с ними. Сейчас видно жениха с невестой. – Друбецкой сделал предложение!
– Как же, нынче узнал, – сказал Шиншин, входивший в ложу Ростовых.
Наташа посмотрела по тому направлению, по которому смотрел отец, и увидала, Жюли, которая с жемчугами на толстой красной шее (Наташа знала, обсыпанной пудрой) сидела с счастливым видом, рядом с матерью.
Позади их с улыбкой, наклоненная ухом ко рту Жюли, виднелась гладко причесанная, красивая голова Бориса. Он исподлобья смотрел на Ростовых и улыбаясь говорил что то своей невесте.
«Они говорят про нас, про меня с ним!» подумала Наташа. «И он верно успокоивает ревность ко мне своей невесты: напрасно беспокоятся! Ежели бы они знали, как мне ни до кого из них нет дела».
Сзади сидела в зеленой токе, с преданным воле Божией и счастливым, праздничным лицом, Анна Михайловна. В ложе их стояла та атмосфера – жениха с невестой, которую так знала и любила Наташа. Она отвернулась и вдруг всё, что было унизительного в ее утреннем посещении, вспомнилось ей.
«Какое право он имеет не хотеть принять меня в свое родство? Ах лучше не думать об этом, не думать до его приезда!» сказала она себе и стала оглядывать знакомые и незнакомые лица в партере. Впереди партера, в самой середине, облокотившись спиной к рампе, стоял Долохов с огромной, кверху зачесанной копной курчавых волос, в персидском костюме. Он стоял на самом виду театра, зная, что он обращает на себя внимание всей залы, так же свободно, как будто он стоял в своей комнате. Около него столпившись стояла самая блестящая молодежь Москвы, и он видимо первенствовал между ними.
Граф Илья Андреич, смеясь, подтолкнул краснеющую Соню, указывая ей на прежнего обожателя.
– Узнала? – спросил он. – И откуда он взялся, – обратился граф к Шиншину, – ведь он пропадал куда то?
– Пропадал, – отвечал Шиншин. – На Кавказе был, а там бежал, и, говорят, у какого то владетельного князя был министром в Персии, убил там брата шахова: ну с ума все и сходят московские барыни! Dolochoff le Persan, [Персианин Долохов,] да и кончено. У нас теперь нет слова без Долохова: им клянутся, на него зовут как на стерлядь, – говорил Шиншин. – Долохов, да Курагин Анатоль – всех у нас барынь с ума свели.
В соседний бенуар вошла высокая, красивая дама с огромной косой и очень оголенными, белыми, полными плечами и шеей, на которой была двойная нитка больших жемчугов, и долго усаживалась, шумя своим толстым шелковым платьем.
Наташа невольно вглядывалась в эту шею, плечи, жемчуги, прическу и любовалась красотой плеч и жемчугов. В то время как Наташа уже второй раз вглядывалась в нее, дама оглянулась и, встретившись глазами с графом Ильей Андреичем, кивнула ему головой и улыбнулась. Это была графиня Безухова, жена Пьера. Илья Андреич, знавший всех на свете, перегнувшись, заговорил с ней.
– Давно пожаловали, графиня? – заговорил он. – Приду, приду, ручку поцелую. А я вот приехал по делам и девочек своих с собой привез. Бесподобно, говорят, Семенова играет, – говорил Илья Андреич. – Граф Петр Кириллович нас никогда не забывал. Он здесь?
– Да, он хотел зайти, – сказала Элен и внимательно посмотрела на Наташу.
Граф Илья Андреич опять сел на свое место.
– Ведь хороша? – шопотом сказал он Наташе.
– Чудо! – сказала Наташа, – вот влюбиться можно! В это время зазвучали последние аккорды увертюры и застучала палочка капельмейстера. В партере прошли на места запоздавшие мужчины и поднялась занавесь.
Как только поднялась занавесь, в ложах и партере всё замолкло, и все мужчины, старые и молодые, в мундирах и фраках, все женщины в драгоценных каменьях на голом теле, с жадным любопытством устремили всё внимание на сцену. Наташа тоже стала смотреть.


На сцене были ровные доски по средине, с боков стояли крашеные картины, изображавшие деревья, позади было протянуто полотно на досках. В середине сцены сидели девицы в красных корсажах и белых юбках. Одна, очень толстая, в шелковом белом платье, сидела особо на низкой скамеечке, к которой был приклеен сзади зеленый картон. Все они пели что то. Когда они кончили свою песню, девица в белом подошла к будочке суфлера, и к ней подошел мужчина в шелковых, в обтяжку, панталонах на толстых ногах, с пером и кинжалом и стал петь и разводить руками.
Мужчина в обтянутых панталонах пропел один, потом пропела она. Потом оба замолкли, заиграла музыка, и мужчина стал перебирать пальцами руку девицы в белом платье, очевидно выжидая опять такта, чтобы начать свою партию вместе с нею. Они пропели вдвоем, и все в театре стали хлопать и кричать, а мужчина и женщина на сцене, которые изображали влюбленных, стали, улыбаясь и разводя руками, кланяться.
После деревни и в том серьезном настроении, в котором находилась Наташа, всё это было дико и удивительно ей. Она не могла следить за ходом оперы, не могла даже слышать музыку: она видела только крашеные картоны и странно наряженных мужчин и женщин, при ярком свете странно двигавшихся, говоривших и певших; она знала, что всё это должно было представлять, но всё это было так вычурно фальшиво и ненатурально, что ей становилось то совестно за актеров, то смешно на них. Она оглядывалась вокруг себя, на лица зрителей, отыскивая в них то же чувство насмешки и недоумения, которое было в ней; но все лица были внимательны к тому, что происходило на сцене и выражали притворное, как казалось Наташе, восхищение. «Должно быть это так надобно!» думала Наташа. Она попеременно оглядывалась то на эти ряды припомаженных голов в партере, то на оголенных женщин в ложах, в особенности на свою соседку Элен, которая, совершенно раздетая, с тихой и спокойной улыбкой, не спуская глаз, смотрела на сцену, ощущая яркий свет, разлитый по всей зале и теплый, толпою согретый воздух. Наташа мало по малу начинала приходить в давно не испытанное ею состояние опьянения. Она не помнила, что она и где она и что перед ней делается. Она смотрела и думала, и самые странные мысли неожиданно, без связи, мелькали в ее голове. То ей приходила мысль вскочить на рампу и пропеть ту арию, которую пела актриса, то ей хотелось зацепить веером недалеко от нее сидевшего старичка, то перегнуться к Элен и защекотать ее.
В одну из минут, когда на сцене всё затихло, ожидая начала арии, скрипнула входная дверь партера, на той стороне где была ложа Ростовых, и зазвучали шаги запоздавшего мужчины. «Вот он Курагин!» прошептал Шиншин. Графиня Безухова улыбаясь обернулась к входящему. Наташа посмотрела по направлению глаз графини Безуховой и увидала необыкновенно красивого адъютанта, с самоуверенным и вместе учтивым видом подходящего к их ложе. Это был Анатоль Курагин, которого она давно видела и заметила на петербургском бале. Он был теперь в адъютантском мундире с одной эполетой и эксельбантом. Он шел сдержанной, молодецкой походкой, которая была бы смешна, ежели бы он не был так хорош собой и ежели бы на прекрасном лице не было бы такого выражения добродушного довольства и веселия. Несмотря на то, что действие шло, он, не торопясь, слегка побрякивая шпорами и саблей, плавно и высоко неся свою надушенную красивую голову, шел по ковру коридора. Взглянув на Наташу, он подошел к сестре, положил руку в облитой перчатке на край ее ложи, тряхнул ей головой и наклонясь спросил что то, указывая на Наташу.
– Mais charmante! [Очень мила!] – сказал он, очевидно про Наташу, как не столько слышала она, сколько поняла по движению его губ. Потом он прошел в первый ряд и сел подле Долохова, дружески и небрежно толкнув локтем того Долохова, с которым так заискивающе обращались другие. Он, весело подмигнув, улыбнулся ему и уперся ногой в рампу.
– Как похожи брат с сестрой! – сказал граф. – И как хороши оба!
Шиншин вполголоса начал рассказывать графу какую то историю интриги Курагина в Москве, к которой Наташа прислушалась именно потому, что он сказал про нее charmante.
Первый акт кончился, в партере все встали, перепутались и стали ходить и выходить.
Борис пришел в ложу Ростовых, очень просто принял поздравления и, приподняв брови, с рассеянной улыбкой, передал Наташе и Соне просьбу его невесты, чтобы они были на ее свадьбе, и вышел. Наташа с веселой и кокетливой улыбкой разговаривала с ним и поздравляла с женитьбой того самого Бориса, в которого она была влюблена прежде. В том состоянии опьянения, в котором она находилась, всё казалось просто и естественно.
Голая Элен сидела подле нее и одинаково всем улыбалась; и точно так же улыбнулась Наташа Борису.
Ложа Элен наполнилась и окружилась со стороны партера самыми знатными и умными мужчинами, которые, казалось, наперерыв желали показать всем, что они знакомы с ней.
Курагин весь этот антракт стоял с Долоховым впереди у рампы, глядя на ложу Ростовых. Наташа знала, что он говорил про нее, и это доставляло ей удовольствие. Она даже повернулась так, чтобы ему виден был ее профиль, по ее понятиям, в самом выгодном положении. Перед началом второго акта в партере показалась фигура Пьера, которого еще с приезда не видали Ростовы. Лицо его было грустно, и он еще потолстел, с тех пор как его последний раз видела Наташа. Он, никого не замечая, прошел в первые ряды. Анатоль подошел к нему и стал что то говорить ему, глядя и указывая на ложу Ростовых. Пьер, увидав Наташу, оживился и поспешно, по рядам, пошел к их ложе. Подойдя к ним, он облокотился и улыбаясь долго говорил с Наташей. Во время своего разговора с Пьером, Наташа услыхала в ложе графини Безуховой мужской голос и почему то узнала, что это был Курагин. Она оглянулась и встретилась с ним глазами. Он почти улыбаясь смотрел ей прямо в глаза таким восхищенным, ласковым взглядом, что казалось странно быть от него так близко, так смотреть на него, быть так уверенной, что нравишься ему, и не быть с ним знакомой.
Во втором акте были картины, изображающие монументы и была дыра в полотне, изображающая луну, и абажуры на рампе подняли, и стали играть в басу трубы и контрабасы, и справа и слева вышло много людей в черных мантиях. Люди стали махать руками, и в руках у них было что то вроде кинжалов; потом прибежали еще какие то люди и стали тащить прочь ту девицу, которая была прежде в белом, а теперь в голубом платье. Они не утащили ее сразу, а долго с ней пели, а потом уже ее утащили, и за кулисами ударили три раза во что то металлическое, и все стали на колена и запели молитву. Несколько раз все эти действия прерывались восторженными криками зрителей.
Во время этого акта Наташа всякий раз, как взглядывала в партер, видела Анатоля Курагина, перекинувшего руку через спинку кресла и смотревшего на нее. Ей приятно было видеть, что он так пленен ею, и не приходило в голову, чтобы в этом было что нибудь дурное.
Когда второй акт кончился, графиня Безухова встала, повернулась к ложе Ростовых (грудь ее совершенно была обнажена), пальчиком в перчатке поманила к себе старого графа, и не обращая внимания на вошедших к ней в ложу, начала любезно улыбаясь говорить с ним.
– Да познакомьте же меня с вашими прелестными дочерьми, – сказала она, – весь город про них кричит, а я их не знаю.
Наташа встала и присела великолепной графине. Наташе так приятна была похвала этой блестящей красавицы, что она покраснела от удовольствия.
– Я теперь тоже хочу сделаться москвичкой, – говорила Элен. – И как вам не совестно зарыть такие перлы в деревне!
Графиня Безухая, по справедливости, имела репутацию обворожительной женщины. Она могла говорить то, чего не думала, и в особенности льстить, совершенно просто и натурально.
– Нет, милый граф, вы мне позвольте заняться вашими дочерьми. Я хоть теперь здесь не надолго. И вы тоже. Я постараюсь повеселить ваших. Я еще в Петербурге много слышала о вас, и хотела вас узнать, – сказала она Наташе с своей однообразно красивой улыбкой. – Я слышала о вас и от моего пажа – Друбецкого. Вы слышали, он женится? И от друга моего мужа – Болконского, князя Андрея Болконского, – сказала она с особенным ударением, намекая этим на то, что она знала отношения его к Наташе. – Она попросила, чтобы лучше познакомиться, позволить одной из барышень посидеть остальную часть спектакля в ее ложе, и Наташа перешла к ней.
В третьем акте был на сцене представлен дворец, в котором горело много свечей и повешены были картины, изображавшие рыцарей с бородками. В середине стояли, вероятно, царь и царица. Царь замахал правою рукою, и, видимо робея, дурно пропел что то, и сел на малиновый трон. Девица, бывшая сначала в белом, потом в голубом, теперь была одета в одной рубашке с распущенными волосами и стояла около трона. Она о чем то горестно пела, обращаясь к царице; но царь строго махнул рукой, и с боков вышли мужчины с голыми ногами и женщины с голыми ногами, и стали танцовать все вместе. Потом скрипки заиграли очень тонко и весело, одна из девиц с голыми толстыми ногами и худыми руками, отделившись от других, отошла за кулисы, поправила корсаж, вышла на середину и стала прыгать и скоро бить одной ногой о другую. Все в партере захлопали руками и закричали браво. Потом один мужчина стал в угол. В оркестре заиграли громче в цимбалы и трубы, и один этот мужчина с голыми ногами стал прыгать очень высоко и семенить ногами. (Мужчина этот был Duport, получавший 60 тысяч в год за это искусство.) Все в партере, в ложах и райке стали хлопать и кричать изо всех сил, и мужчина остановился и стал улыбаться и кланяться на все стороны. Потом танцовали еще другие, с голыми ногами, мужчины и женщины, потом опять один из царей закричал что то под музыку, и все стали петь. Но вдруг сделалась буря, в оркестре послышались хроматические гаммы и аккорды уменьшенной септимы, и все побежали и потащили опять одного из присутствующих за кулисы, и занавесь опустилась. Опять между зрителями поднялся страшный шум и треск, и все с восторженными лицами стали кричать: Дюпора! Дюпора! Дюпора! Наташа уже не находила этого странным. Она с удовольствием, радостно улыбаясь, смотрела вокруг себя.
– N'est ce pas qu'il est admirable – Duport? [Неправда ли, Дюпор восхитителен?] – сказала Элен, обращаясь к ней.
– Oh, oui, [О, да,] – отвечала Наташа.


В антракте в ложе Элен пахнуло холодом, отворилась дверь и, нагибаясь и стараясь не зацепить кого нибудь, вошел Анатоль.
– Позвольте мне вам представить брата, – беспокойно перебегая глазами с Наташи на Анатоля, сказала Элен. Наташа через голое плечо оборотила к красавцу свою хорошенькую головку и улыбнулась. Анатоль, который вблизи был так же хорош, как и издали, подсел к ней и сказал, что давно желал иметь это удовольствие, еще с Нарышкинского бала, на котором он имел удовольствие, которое не забыл, видеть ее. Курагин с женщинами был гораздо умнее и проще, чем в мужском обществе. Он говорил смело и просто, и Наташу странно и приятно поразило то, что не только не было ничего такого страшного в этом человеке, про которого так много рассказывали, но что напротив у него была самая наивная, веселая и добродушная улыбка.
Курагин спросил про впечатление спектакля и рассказал ей про то, как в прошлый спектакль Семенова играя, упала.
– А знаете, графиня, – сказал он, вдруг обращаясь к ней, как к старой давнишней знакомой, – у нас устраивается карусель в костюмах; вам бы надо участвовать в нем: будет очень весело. Все сбираются у Карагиных. Пожалуйста приезжайте, право, а? – проговорил он.
Говоря это, он не спускал улыбающихся глаз с лица, с шеи, с оголенных рук Наташи. Наташа несомненно знала, что он восхищается ею. Ей было это приятно, но почему то ей тесно и тяжело становилось от его присутствия. Когда она не смотрела на него, она чувствовала, что он смотрел на ее плечи, и она невольно перехватывала его взгляд, чтоб он уж лучше смотрел на ее глаза. Но, глядя ему в глаза, она со страхом чувствовала, что между им и ей совсем нет той преграды стыдливости, которую она всегда чувствовала между собой и другими мужчинами. Она, сама не зная как, через пять минут чувствовала себя страшно близкой к этому человеку. Когда она отворачивалась, она боялась, как бы он сзади не взял ее за голую руку, не поцеловал бы ее в шею. Они говорили о самых простых вещах и она чувствовала, что они близки, как она никогда не была с мужчиной. Наташа оглядывалась на Элен и на отца, как будто спрашивая их, что такое это значило; но Элен была занята разговором с каким то генералом и не ответила на ее взгляд, а взгляд отца ничего не сказал ей, как только то, что он всегда говорил: «весело, ну я и рад».
В одну из минут неловкого молчания, во время которых Анатоль своими выпуклыми глазами спокойно и упорно смотрел на нее, Наташа, чтобы прервать это молчание, спросила его, как ему нравится Москва. Наташа спросила и покраснела. Ей постоянно казалось, что что то неприличное она делает, говоря с ним. Анатоль улыбнулся, как бы ободряя ее.
– Сначала мне мало нравилась, потому что, что делает город приятным, ce sont les jolies femmes, [хорошенькие женщины,] не правда ли? Ну а теперь очень нравится, – сказал он, значительно глядя на нее. – Поедете на карусель, графиня? Поезжайте, – сказал он, и, протянув руку к ее букету и понижая голос, сказал: – Vous serez la plus jolie. Venez, chere comtesse, et comme gage donnez moi cette fleur. [Вы будете самая хорошенькая. Поезжайте, милая графиня, и в залог дайте мне этот цветок.]
Наташа не поняла того, что он сказал, так же как он сам, но она чувствовала, что в непонятных словах его был неприличный умысел. Она не знала, что сказать и отвернулась, как будто не слыхала того, что он сказал. Но только что она отвернулась, она подумала, что он тут сзади так близко от нее.
«Что он теперь? Он сконфужен? Рассержен? Надо поправить это?» спрашивала она сама себя. Она не могла удержаться, чтобы не оглянуться. Она прямо в глаза взглянула ему, и его близость и уверенность, и добродушная ласковость улыбки победили ее. Она улыбнулась точно так же, как и он, глядя прямо в глаза ему. И опять она с ужасом чувствовала, что между ним и ею нет никакой преграды.
Опять поднялась занавесь. Анатоль вышел из ложи, спокойный и веселый. Наташа вернулась к отцу в ложу, совершенно уже подчиненная тому миру, в котором она находилась. Всё, что происходило перед ней, уже казалось ей вполне естественным; но за то все прежние мысли ее о женихе, о княжне Марье, о деревенской жизни ни разу не пришли ей в голову, как будто всё то было давно, давно прошедшее.
В четвертом акте был какой то чорт, который пел, махая рукою до тех пор, пока не выдвинули под ним доски, и он не опустился туда. Наташа только это и видела из четвертого акта: что то волновало и мучило ее, и причиной этого волнения был Курагин, за которым она невольно следила глазами. Когда они выходили из театра, Анатоль подошел к ним, вызвал их карету и подсаживал их. Подсаживая Наташу, он пожал ей руку выше локтя. Наташа, взволнованная и красная, оглянулась на него. Он, блестя своими глазами и нежно улыбаясь, смотрел на нее.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Лейшмании&oldid=80150403»