Наноархеоты
| Наноархеоты | |||||
| Научная классификация | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| |||||
| Международное научное название | |||||
|
Nanoarchaeota Huber et al. 2002 | |||||
| |||||
Наноархео́ты[1] (лат. Nanoarchaeota) — тип архей, выделенный в 2002 году. Некоторое время единственным видом, входящим в состав этого типа, был Nanoarchaeum equitans. Его представители могут развиваться только в сокультуре с хемолитоавтотрофными археями одного из видов рода Ignicoccus[en], что является уникальным явлением для архей. Обычно отношения двух видов архей рассматривают как симбиотические, однако существуют свидетельства и в пользу паразитизма Nanoarchaeum на Ignicoccus. В 2013 году появилось сообщение об обнаружении второго вида наноархеот — Nanobsidianus stetteri[2].
Содержание
История изучения
В 2002 году Х. Хубер и коллеги сообщили об открытии нового типа архей в образцах, добытых в горячих источниках Срединно-Атлантического хребта на глубине около 106 м. Эти исследователи, изучая описанный ими новый вид Ignicoccus hospitalis из относящегося к типу Crenarchaeota рода Ignicoccus, установили, что клетки данных автотрофных архей, восстанавливающих серу, окружены маленькими кокковидными клетками. Секвенирование ДНК, выделенной из этих маленьких организмов, подтвердило, что они принадлежат к домену архей, причём исключительная уникальность генома заставила выделить их в отдельный тип Nanoarchaeota[3][4].
Новый вид архей получил название Nanoarchaeum equitans. Около десяти лет N. equitans считался единственным представителем типа Nanoarchaeota, однако в 2013 году появилось сообщение об обнаружении ещё одного вида наноархеот в национальном парке Йеллоустон. Первоначально новому организму присвоили условное название Nst1, впоследствии ему был дан биномен Nanobsidianus stetteri. Оказалось, что геном N. stetteri по многим параметрам отличается от генома N. equitans, хотя этот вид был отнесён в группу наноархеот по результатам филогенетического анализа[2][5][1].
Распространение
С момента открытия Nanoarchaeota накопилось множество свидетельств того, что эти археи населяют различные среды обитания, помимо морских гидротермальных источников. В ходе изучения праймеров к гену 16S рРНК N. equitans было показано, что данный вид широко распространён в наземных горячих источниках, а также мезофильных местообитаниях с повышенной солёностью. Последовательности генов рРНК N. equitans были также обнаружены в образцах воды из эвфотической зоны, взятых на значительном расстоянии от гидротермальных источников. Таким образом, наноархеоты могут обитать при различных температурах и в геохимически разнообразных средах. Несмотря на недавнее открытие Nanobsidianus stetteri, Nanoarchaeum equitans по-прежнему остаётся единственным видом наноархеот, который удаётся выращивать в культуре[en] (совместно с клетками Ignicoccus)[2].
Морфология
Клетки Nanoarchaeum представляют собой карликовые правильные кокки диаметром от 0,35 до 0,5 мкм, иногда с одним отростком. Клетки покрывает белковый S-слой толщиной 15 нм, имеется периплазматическое пространство. Объём клетки Nanoarchaeum составляет менее 1 % объёма клетки Escherichia coli[6].
Клетки Nanoarchaeum equitans можно физически отделить от клеток Ignicoccus hospitalis при помощи ультрафильтрации (размер пор фильтра 0,45 мкм) или оптического пинцета, а также мягкого ультразвукового воздействия. При выращивании в совместной культуре почти половина клеток I. hospitalis колонизирована N. equitans, причём к каждой из них прикреплено не менее двух карликовых кокков. В месте контакта клеток I. hospitalis и N. equitans не обнаружено специальных прикрепительных структур[6].
Клетки Nanobsidianus stetteri пока ещё не были выделены в чистой культуре. Как и клетки N. equitans, они неспособны к самостоятельному существованию. Предполагаемым хозяином N. stetteri являются археи особой группы внутри порядка Sulfolobales (тип Crenarchaeota)[5], выделенные в вид Acidicryptum nanophilum[2].
Метаболизм
Nanoarchaeum equitans — гипертермофил, строгий анаэроб, растёт только в кокультуре с Ignicoccus hopitalis. Оптимальная температура для обоих организмов составляет 70—98 °С. Время генерации N. equitans при росте при 90 °С, pH 6,0 и пропускании 30 л/мин газов составляет около 45 минут, причём к концу культивирования плотность суспензии клеток наноархей увеличивается в 10 раз, а плотность клеток хозяина остаётся неизменной. В поздней экспоненциальной фазе роста почти 80 % клеток наноархей отделяется от клеток I. hospitalis и находится в виде свободной суспензии. Стоит отметить, что параметры роста и лизис клеток I. hospitalis в монокультуре и в кокультуре с N. equitans не различаются. На основании этого отношения между двумя организмами рассматривают как симбиотические[7]. Впрочем, имеется свидетельство и в пользу паразитической природы взаимоотношений I. hospitalis и N. equitans: когда к одной клетке I. hospitalis прикрепляется слишком много клеток N. equitans, рост I. hospitalis оказывается подавленным[8].
Молекулярные механизмы, обеспечивающие связь клеток I. hospitalis и N. equitans, неясны. Мембраны обоих организмов образованы простыми и практически идентичными (с небольшими отличиями) липидами[9]. Был проведён анализ изменения протеома I. hospitalis при образовании связи с N. equitans. Оказалось, что после образования контакта с N. equitans в клетках I. hospitalis увеличивалась экспрессия нескольких ключевых белков, вовлечённых в образование энергии; по-видимому, это обусловлено потреблением N. equitans энергии, вырабатываемой I. hospitalis. Это же служит объяснением увеличения экспрессии ключевых метаболических ферментов и ферментов, участвующих в ряде биосинтетических процессов. При этом в клетках ко-культуры наблюдалось пониженное количество РНК-полимеразы и ключевых факторов транскрипции[10].
В отличие от своего хозяина, I. hospitalis, который восстанавливает элементарную серу водородом, геном N. equitans лишён генов, которые могли бы отвечать за хемолитоавтотрофный метаболизм. Тем не менее он кодирует два фермента окислительного дезаминирования аминокислот. Кроме того, Nanoarchaeum имеет несколько белков, которые могут катализировать реакции переноса электронов, а также пять субъединиц архейной АТР-синтазы типа A1A0. Однако пока непонятно, способен ли N. equitans добывать энергию сам в ходе окислительного фосфорилирования или же он получает её от хозяина[8].
N. equitans неспособен к синтезу многих клеточных соединений: аминокислот, нуклеотидов, кофакторов и липидов. У него нет ферментов гликолиза и глюконеогенеза, цикла трикарбоновых кислот и описанных путей ассимиляции углерода. По-видимому, большинство клеточных метаболитов он транспортирует из клеток I. hospitalis[8].
Nanobsidianus также неспособен к синтезу аминокислот, нуклеотидов, кофакторов и липидов, однако в его геноме имеются гены всех ферментов глюконеогенеза, а также ферменты, участвующие в синтезе полисахаридов. Судя по всему, метаболизм углеводов у Nanobsidianus осуществляется по пути классического гликолиза[5].
Геном
Геном Nanoarchaeum equitans секвенирован и представлен одиночной кольцевой хромосомой, состоящей из 490885 пар оснований. Общее GC-содержание в геноме N. equitans составляет 31,6 %. В геноме идентифицированы 552 кодирующие последовательности, длина которых не превышает 827 пар оснований. Никаких внехромосомных элементов обнаружено не было. Геном N. equitans является одним из мельчайших секвенированных геномов клеточных организмов, однако он характеризуется очень высокой плотностью генов: кодирующие последовательности занимают около 95 % всего генома, а некодирующие области и псевдогены практически отсутствуют[11]. Геном этого вида также отличается большим количеством уникальных последовательностей: только для 18,3 % кодирующих последовательностей с неизвестной функцией определены гомологи в других организмах, остальные же, по-видимому, являются уникальными для N. equitans. Кроме того, гены 16S рРНК несут множество замен даже в высококонсервативных сайтах, которые обычно используются в качестве мишеней для праймеров полимеразной цепной реакции (ПЦР). Однако, несмотря на уникальную первичную структуру, вторичная структура 16S рРНК имеет типичные для архей признаки. Как упомянуто выше, в геноме N. equitans отсутствуют многие важнейшие белки клеточного метаболизма; возможно, они были утрачены в ходе адаптации к хозяину. Однако у него имеется защитная система CRISPR типа IB, что свойственно гипертермофилам[8][5][12].
В геноме Nanoarchaeum equitans утрачена типичная для прокариот оперонная организация, а необычно большое количество генов присутствует в раздробленном состоянии. Примером такого раскола может служить наличие двух открытых рамок считывания, кодирующих домены аланил-тРНК-синтетазы[en] и обратной гиразы[11].
Раздробленность характерна и для генов тРНК Nanoarchaeum equitans. У него впервые была описана сборка зрелых молекул тРНК из двух раздельных половин, в результате чего получаются 6 изоакцепторных молекул тРНК. В геноме этой археи закодировано 11 половинок тРНК. Молекулы, соответствующие половинкам тРНК, имеют GC-обогащённую область, комплементарную последовательности, имеющейся только в соответствующей второй половине. Благодаря этим последовательностям облегчается процесс поиска и узнавания друг друга соответствующими половинками. Зрелые тРНК образуются в ходе необычной реакции транс-сплайсинга, осуществляемой гетеромерной[en] сплайсирующей эндонуклеазой[11].
Nanoarchaeum equitans — единственный известный организм, лишённый рибонуклеазы Р[en] (РНКазы Р) — повсеместно распространённого рибонуклеопротеинового комплекса, который удаляет 5'-лидерные участки у предшественников тРНК. Поэтому в геноме этой археи в ходе геномных перестроек были утрачены 5'-лидерные последовательности в генах тРНК[11].
Nanoarchaeum equitans имеет многочисленные малые РНК, среди которых наиболее многочисленны CRISPR-РНК (crРНК), а также малые РНК, содержащие C/D-бокс. Кроме того, у него описаны малые РНК, содержащие H/ACA-бокс[11].
GC-состав Nanoarchaeum equitans слишком низок для того, чтобы поддерживать двухцепочечную структуру ДНК при 90 °С (температура, при которой обитает эта архея). Поэтому в отсутствие специальных механизмов, препятствующих расплетанию при высоких температурах, его геном должен представлять собой «расплавленную» одноцепочечную ДНК. Возможными механизмами, поддерживающими структуру ДНК, могут быть гистоны и обратная гираза. И гистоны, и обратная гираза обнаружены у Nanoarchaeum equitans, однако непонятно, достаточна ли экспрессия этих белков для поддержания двойной спирали ДНК в гипертермофильных условиях. Считается, что основными регионами, где две цепи ДНК Nanoarchaeum equitans объединены в спираль, являются гены, кодирующие РНК[13]. В 2015 году у Nanoarchaeum equitans был обнаружен новый белок, связывающий одноцепочечную ДНК — NeqSSB-подобный белок. Этот белок обладает большой температурной устойчивостью и может связываться с нуклеиновыми кислотами всех типов[14].
У Nanoarchaeum equitans имеется два гистона (NEQ288 и NEQ348), причём первый из них очень близок к гистону Н3[en] эукариот[15].
Геном Nanobsidianus stetteri почти на 20 % длиннее генома Nanoarchaeum equitans и включает около 651 000 пар оснований, GC-состав — около 24 %. Он кодирует все необходимые ферменты глюконеогенеза, не содержит CRISPR-системы, кодирует компоненты РНКазы Р, а также кодирует жгутик, похожий на жгутик эвриархеот[5][2].
Филогения
По данным филогенетического анализа, Nanobsidianus stetteri — сестринский таксон Nanoarchaeum equitans; по-видимому, эти два вида представляют два различных семейства в типе Nanoarchaeota. Экспериментальные и геномные данные говорят в пользу того, что Nanoarchaeum equitans эволюционировал вместе со своим единственным хозяином, Ignicoccus hospitalis. Между хозяевами Nanobsidianus stetteri и Nanoarchaeum equitans мало общего, однако их объединяет тенденция к упрощению генома: геном I. hospitalis — наименьший из известных геномов кренархеот, а геном предполагаемого хозяина Nanobsidianus stetteri, хотя и крупнее, является мельчайшим из известных геномов в представляемом им порядке Sulfolobales[5].
Входящие в тип Nanoarchaeota два вида формируют чётко очерченную группу, не имеющую близкого родства ни с одной из известных групп архей. Nanoarchaeota наиболее близки к Euryarchaeota, от которых отделились очень давно. Возможно, что эволюционной силой, направлявшей отделение наноархеот от эвриархеот, был древний симбиоз; следовательно, все представители Nanoarcheaota должны быть симбионтами либо паразитами[5].
Напишите отзыв о статье "Наноархеоты"
Примечания
- ↑ 1 2 Воробьёва, 2007, с. 344.
- ↑ 1 2 3 4 5 Munson-McGee J. H., Field E. K., Bateson M., Rooney C., Stepanauskas R., Young M. J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26341207 Nanoarchaeota, Their Sulfolobales Host, and Nanoarchaeota Virus Distribution across Yellowstone National Park Hot Springs] // Applied and Environmental Microbiology. — 2015. — Vol. 81, no. 22. — P. 7860—7868. — DOI:10.1128/AEM.01539-15. — PMID 26341207.
- ↑ Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11986665 A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont] // Nature. — 2002. — Vol. 417, no. 6884. — P. 63—67. — DOI:10.1038/417063a. — PMID 11986665.
- ↑ Воробьёва, 2007, с. 347—348.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Podar M., Makarova K. S., Graham D. E., Wolf Y. I., Koonin E. V., Reysenbach A. L. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3655853/ Insights into archaeal evolution and symbiosis from the genomes of a nanoarchaeon and its inferred crenarchaeal host from Obsidian Pool, Yellowstone National Park] // Biology Direct. — 2013. — Vol. 8. — P. 9. — DOI:10.1186/1745-6150-8-9. — PMID 23607440.
- ↑ 1 2 Воробьёва, 2007, с. 348.
- ↑ Воробьёва, 2007, с. 350.
- ↑ 1 2 3 4 Waters E., Hohn M. J., Ahel I., Graham D. E., Adams M. D., Barnstead M., Beeson K. Y., Bibbs L., Bolanos R., Keller M., Kretz K., Lin Xiaoying, Mathur E., Ni Jingwei, Podar M., Richardson T., Sutton G. G., Simon M., Soll D., Stetter K. O., Short J. M., Noordewier M. [www.pnas.org/content/100/22/12984.full The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism] // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2003. — Vol. 100, no. 22. — P. 12984—12988. — DOI:10.1073/pnas.1735403100. — PMID 14566062.
- ↑ Archaea, 2007, p. 55.
- ↑ Giannone R. J., Huber H., Karpinets T., Heimerl T., Küper U., Rachel R., Keller M., Hettich R. L., Podar M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3149612/ Proteomic characterization of cellular and molecular processes that enable the Nanoarchaeum equitans — Ignicoccus hospitalis relationship] // PLoS One. — 2011. — Vol. 6, no. 8. — P. e22942. — DOI:10.1371/journal.pone.0022942. — PMID 21826220.
- ↑ 1 2 3 4 5 Randau L. [genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/gb-2012-13-7-r63 RNA processing in the minimal organism Nanoarchaeum equitans] // Genome Biology. — 2012. — Vol. 13, no. 7. — P. R63. — DOI:10.1186/gb-2012-13-7-r63. — PMID 22809431.
- ↑ Воробьёва, 2007, с. 348, 350.
- ↑ Kawai Y., Maeda Y. [www.jstage.jst.go.jp/article/jgam/57/2/57_2_123/_pdf Nanoarchaeum equitans failed to maintain the balance between DNA stability and melting potential] // The Journal of General and Applied Microbiology. — 2011. — Vol. 57, no. 2. — P. 123—128. — DOI:10.2323/jgam.57.123. — PMID 21606613.
- ↑ Olszewski M., Balsewicz J., Nowak M., Maciejewska N., Cyranka-Czaja A., Zalewska-Piątek B., Piątek R., Kur J. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4431734/ Characterization of a Single-Stranded DNA-Binding-Like Protein from Nanoarchaeum equitans — A Nucleic Acid Binding Protein with Broad Substrate Specificity] // PLoS One. — 2015. — Vol. 10, no. 5. — P. e0126563. — DOI:10.1371/journal.pone.0126563. — PMID 25973760.
- ↑ Friedrich-Jahn U., Aigner J., Längst G., Reeve J. N., Huber H. [jb.asm.org/content/191/3/1092.full.pdf Nanoarchaeal origin of histone H3?] // Journal of Bacteriology. — 2009. — Vol. 191, no. 3. — P. 1092—1096. — DOI:10.1128/JB.01431-08. — PMID 19047349.
Литература
- Воробьёва Л. И. Археи: учебное пособие для вузов. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 447 с. — ISBN 978-5-94628-277-2.
- Amils, Ricardo. [link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-3-642-11274-4_1040 Nanoarchaeota] // [link.springer.com/referencework/10.1007/978-3-642-11274-4 Encyclopedia of Astrobiology] / Ed. by Muriel Gargaud et al. — Berlin: Springer-Verlag, 2011. — xliv + 1851 p. — ISBN 978-3-642-11274-4. — P. 1106. — DOI:10.1007/978-3-642-11274-4_1040.
- [onlinelibrary.wiley.com/book/10.1002/9780470750865 Archaea: Evolution, Physiology, and Molecular Biology] / Ed. by Roger A. Garrett, Hans-Peter Klenk. — Malden, MA: Blackwell Publishing Ltd., 2007. — xii + 416 p. — ISBN 978-1-4051-4404-9. — DOI:10.1002/9780470750865.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||
 |
Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии. |
Отрывок, характеризующий Наноархеоты
– Ты зайдешь?– Да, зайду.
Ростов долго стоял у угла, издалека глядя на пирующих. В уме его происходила мучительная работа, которую он никак не мог довести до конца. В душе поднимались страшные сомнения. То ему вспоминался Денисов с своим изменившимся выражением, с своей покорностью и весь госпиталь с этими оторванными руками и ногами, с этой грязью и болезнями. Ему так живо казалось, что он теперь чувствует этот больничный запах мертвого тела, что он оглядывался, чтобы понять, откуда мог происходить этот запах. То ему вспоминался этот самодовольный Бонапарте с своей белой ручкой, который был теперь император, которого любит и уважает император Александр. Для чего же оторванные руки, ноги, убитые люди? То вспоминался ему награжденный Лазарев и Денисов, наказанный и непрощенный. Он заставал себя на таких странных мыслях, что пугался их.
Запах еды преображенцев и голод вызвали его из этого состояния: надо было поесть что нибудь, прежде чем уехать. Он пошел к гостинице, которую видел утром. В гостинице он застал так много народу, офицеров, так же как и он приехавших в статских платьях, что он насилу добился обеда. Два офицера одной с ним дивизии присоединились к нему. Разговор естественно зашел о мире. Офицеры, товарищи Ростова, как и большая часть армии, были недовольны миром, заключенным после Фридланда. Говорили, что еще бы подержаться, Наполеон бы пропал, что у него в войсках ни сухарей, ни зарядов уж не было. Николай молча ел и преимущественно пил. Он выпил один две бутылки вина. Внутренняя поднявшаяся в нем работа, не разрешаясь, всё также томила его. Он боялся предаваться своим мыслям и не мог отстать от них. Вдруг на слова одного из офицеров, что обидно смотреть на французов, Ростов начал кричать с горячностью, ничем не оправданною, и потому очень удивившею офицеров.
– И как вы можете судить, что было бы лучше! – закричал он с лицом, вдруг налившимся кровью. – Как вы можете судить о поступках государя, какое мы имеем право рассуждать?! Мы не можем понять ни цели, ни поступков государя!
– Да я ни слова не говорил о государе, – оправдывался офицер, не могший иначе как тем, что Ростов пьян, объяснить себе его вспыльчивости.
Но Ростов не слушал.
– Мы не чиновники дипломатические, а мы солдаты и больше ничего, – продолжал он. – Умирать велят нам – так умирать. А коли наказывают, так значит – виноват; не нам судить. Угодно государю императору признать Бонапарте императором и заключить с ним союз – значит так надо. А то, коли бы мы стали обо всем судить да рассуждать, так этак ничего святого не останется. Этак мы скажем, что ни Бога нет, ничего нет, – ударяя по столу кричал Николай, весьма некстати, по понятиям своих собеседников, но весьма последовательно по ходу своих мыслей.
– Наше дело исполнять свой долг, рубиться и не думать, вот и всё, – заключил он.
– И пить, – сказал один из офицеров, не желавший ссориться.
– Да, и пить, – подхватил Николай. – Эй ты! Еще бутылку! – крикнул он.
В 1808 году император Александр ездил в Эрфурт для нового свидания с императором Наполеоном, и в высшем Петербургском обществе много говорили о величии этого торжественного свидания.
В 1809 году близость двух властелинов мира, как называли Наполеона и Александра, дошла до того, что, когда Наполеон объявил в этом году войну Австрии, то русский корпус выступил за границу для содействия своему прежнему врагу Бонапарте против прежнего союзника, австрийского императора; до того, что в высшем свете говорили о возможности брака между Наполеоном и одной из сестер императора Александра. Но, кроме внешних политических соображений, в это время внимание русского общества с особенной живостью обращено было на внутренние преобразования, которые были производимы в это время во всех частях государственного управления.
Жизнь между тем, настоящая жизнь людей с своими существенными интересами здоровья, болезни, труда, отдыха, с своими интересами мысли, науки, поэзии, музыки, любви, дружбы, ненависти, страстей, шла как и всегда независимо и вне политической близости или вражды с Наполеоном Бонапарте, и вне всех возможных преобразований.
Князь Андрей безвыездно прожил два года в деревне. Все те предприятия по именьям, которые затеял у себя Пьер и не довел ни до какого результата, беспрестанно переходя от одного дела к другому, все эти предприятия, без выказыванья их кому бы то ни было и без заметного труда, были исполнены князем Андреем.
Он имел в высшей степени ту недостававшую Пьеру практическую цепкость, которая без размахов и усилий с его стороны давала движение делу.
Одно именье его в триста душ крестьян было перечислено в вольные хлебопашцы (это был один из первых примеров в России), в других барщина заменена оброком. В Богучарово была выписана на его счет ученая бабка для помощи родильницам, и священник за жалованье обучал детей крестьянских и дворовых грамоте.
Одну половину времени князь Андрей проводил в Лысых Горах с отцом и сыном, который был еще у нянек; другую половину времени в богучаровской обители, как называл отец его деревню. Несмотря на выказанное им Пьеру равнодушие ко всем внешним событиям мира, он усердно следил за ними, получал много книг, и к удивлению своему замечал, когда к нему или к отцу его приезжали люди свежие из Петербурга, из самого водоворота жизни, что эти люди, в знании всего совершающегося во внешней и внутренней политике, далеко отстали от него, сидящего безвыездно в деревне.
Кроме занятий по именьям, кроме общих занятий чтением самых разнообразных книг, князь Андрей занимался в это время критическим разбором наших двух последних несчастных кампаний и составлением проекта об изменении наших военных уставов и постановлений.
Весною 1809 года, князь Андрей поехал в рязанские именья своего сына, которого он был опекуном.
Пригреваемый весенним солнцем, он сидел в коляске, поглядывая на первую траву, первые листья березы и первые клубы белых весенних облаков, разбегавшихся по яркой синеве неба. Он ни о чем не думал, а весело и бессмысленно смотрел по сторонам.
Проехали перевоз, на котором он год тому назад говорил с Пьером. Проехали грязную деревню, гумны, зеленя, спуск, с оставшимся снегом у моста, подъём по размытой глине, полосы жнивья и зеленеющего кое где кустарника и въехали в березовый лес по обеим сторонам дороги. В лесу было почти жарко, ветру не слышно было. Береза вся обсеянная зелеными клейкими листьями, не шевелилась и из под прошлогодних листьев, поднимая их, вылезала зеленея первая трава и лиловые цветы. Рассыпанные кое где по березнику мелкие ели своей грубой вечной зеленью неприятно напоминали о зиме. Лошади зафыркали, въехав в лес и виднее запотели.
Лакей Петр что то сказал кучеру, кучер утвердительно ответил. Но видно Петру мало было сочувствования кучера: он повернулся на козлах к барину.
– Ваше сиятельство, лёгко как! – сказал он, почтительно улыбаясь.
– Что!
– Лёгко, ваше сиятельство.
«Что он говорит?» подумал князь Андрей. «Да, об весне верно, подумал он, оглядываясь по сторонам. И то зелено всё уже… как скоро! И береза, и черемуха, и ольха уж начинает… А дуб и не заметно. Да, вот он, дуб».
На краю дороги стоял дуб. Вероятно в десять раз старше берез, составлявших лес, он был в десять раз толще и в два раза выше каждой березы. Это был огромный в два обхвата дуб с обломанными, давно видно, суками и с обломанной корой, заросшей старыми болячками. С огромными своими неуклюжими, несимметрично растопыренными, корявыми руками и пальцами, он старым, сердитым и презрительным уродом стоял между улыбающимися березами. Только он один не хотел подчиняться обаянию весны и не хотел видеть ни весны, ни солнца.
«Весна, и любовь, и счастие!» – как будто говорил этот дуб, – «и как не надоест вам всё один и тот же глупый и бессмысленный обман. Всё одно и то же, и всё обман! Нет ни весны, ни солнца, ни счастия. Вон смотрите, сидят задавленные мертвые ели, всегда одинакие, и вон и я растопырил свои обломанные, ободранные пальцы, где ни выросли они – из спины, из боков; как выросли – так и стою, и не верю вашим надеждам и обманам».
Князь Андрей несколько раз оглянулся на этот дуб, проезжая по лесу, как будто он чего то ждал от него. Цветы и трава были и под дубом, но он всё так же, хмурясь, неподвижно, уродливо и упорно, стоял посреди их.
«Да, он прав, тысячу раз прав этот дуб, думал князь Андрей, пускай другие, молодые, вновь поддаются на этот обман, а мы знаем жизнь, – наша жизнь кончена!» Целый новый ряд мыслей безнадежных, но грустно приятных в связи с этим дубом, возник в душе князя Андрея. Во время этого путешествия он как будто вновь обдумал всю свою жизнь, и пришел к тому же прежнему успокоительному и безнадежному заключению, что ему начинать ничего было не надо, что он должен доживать свою жизнь, не делая зла, не тревожась и ничего не желая.
По опекунским делам рязанского именья, князю Андрею надо было видеться с уездным предводителем. Предводителем был граф Илья Андреич Ростов, и князь Андрей в середине мая поехал к нему.
Был уже жаркий период весны. Лес уже весь оделся, была пыль и было так жарко, что проезжая мимо воды, хотелось купаться.
Князь Андрей, невеселый и озабоченный соображениями о том, что и что ему нужно о делах спросить у предводителя, подъезжал по аллее сада к отрадненскому дому Ростовых. Вправо из за деревьев он услыхал женский, веселый крик, и увидал бегущую на перерез его коляски толпу девушек. Впереди других ближе, подбегала к коляске черноволосая, очень тоненькая, странно тоненькая, черноглазая девушка в желтом ситцевом платье, повязанная белым носовым платком, из под которого выбивались пряди расчесавшихся волос. Девушка что то кричала, но узнав чужого, не взглянув на него, со смехом побежала назад.
Князю Андрею вдруг стало от чего то больно. День был так хорош, солнце так ярко, кругом всё так весело; а эта тоненькая и хорошенькая девушка не знала и не хотела знать про его существование и была довольна, и счастлива какой то своей отдельной, – верно глупой – но веселой и счастливой жизнию. «Чему она так рада? о чем она думает! Не об уставе военном, не об устройстве рязанских оброчных. О чем она думает? И чем она счастлива?» невольно с любопытством спрашивал себя князь Андрей.
Граф Илья Андреич в 1809 м году жил в Отрадном всё так же как и прежде, то есть принимая почти всю губернию, с охотами, театрами, обедами и музыкантами. Он, как всякому новому гостю, был рад князю Андрею, и почти насильно оставил его ночевать.
В продолжение скучного дня, во время которого князя Андрея занимали старшие хозяева и почетнейшие из гостей, которыми по случаю приближающихся именин был полон дом старого графа, Болконский несколько раз взглядывая на Наташу чему то смеявшуюся и веселившуюся между другой молодой половиной общества, всё спрашивал себя: «о чем она думает? Чему она так рада!».
Вечером оставшись один на новом месте, он долго не мог заснуть. Он читал, потом потушил свечу и опять зажег ее. В комнате с закрытыми изнутри ставнями было жарко. Он досадовал на этого глупого старика (так он называл Ростова), который задержал его, уверяя, что нужные бумаги в городе, не доставлены еще, досадовал на себя за то, что остался.
Князь Андрей встал и подошел к окну, чтобы отворить его. Как только он открыл ставни, лунный свет, как будто он настороже у окна давно ждал этого, ворвался в комнату. Он отворил окно. Ночь была свежая и неподвижно светлая. Перед самым окном был ряд подстриженных дерев, черных с одной и серебристо освещенных с другой стороны. Под деревами была какая то сочная, мокрая, кудрявая растительность с серебристыми кое где листьями и стеблями. Далее за черными деревами была какая то блестящая росой крыша, правее большое кудрявое дерево, с ярко белым стволом и сучьями, и выше его почти полная луна на светлом, почти беззвездном, весеннем небе. Князь Андрей облокотился на окно и глаза его остановились на этом небе.
Комната князя Андрея была в среднем этаже; в комнатах над ним тоже жили и не спали. Он услыхал сверху женский говор.
– Только еще один раз, – сказал сверху женский голос, который сейчас узнал князь Андрей.
– Да когда же ты спать будешь? – отвечал другой голос.
– Я не буду, я не могу спать, что ж мне делать! Ну, последний раз…
Два женские голоса запели какую то музыкальную фразу, составлявшую конец чего то.
– Ах какая прелесть! Ну теперь спать, и конец.
– Ты спи, а я не могу, – отвечал первый голос, приблизившийся к окну. Она видимо совсем высунулась в окно, потому что слышно было шуршанье ее платья и даже дыханье. Всё затихло и окаменело, как и луна и ее свет и тени. Князь Андрей тоже боялся пошевелиться, чтобы не выдать своего невольного присутствия.
– Соня! Соня! – послышался опять первый голос. – Ну как можно спать! Да ты посмотри, что за прелесть! Ах, какая прелесть! Да проснись же, Соня, – сказала она почти со слезами в голосе. – Ведь этакой прелестной ночи никогда, никогда не бывало.
Соня неохотно что то отвечала.
– Нет, ты посмотри, что за луна!… Ах, какая прелесть! Ты поди сюда. Душенька, голубушка, поди сюда. Ну, видишь? Так бы вот села на корточки, вот так, подхватила бы себя под коленки, – туже, как можно туже – натужиться надо. Вот так!
– Полно, ты упадешь.
Послышалась борьба и недовольный голос Сони: «Ведь второй час».
– Ах, ты только всё портишь мне. Ну, иди, иди.
Опять всё замолкло, но князь Андрей знал, что она всё еще сидит тут, он слышал иногда тихое шевеленье, иногда вздохи.
– Ах… Боже мой! Боже мой! что ж это такое! – вдруг вскрикнула она. – Спать так спать! – и захлопнула окно.
«И дела нет до моего существования!» подумал князь Андрей в то время, как он прислушивался к ее говору, почему то ожидая и боясь, что она скажет что нибудь про него. – «И опять она! И как нарочно!» думал он. В душе его вдруг поднялась такая неожиданная путаница молодых мыслей и надежд, противоречащих всей его жизни, что он, чувствуя себя не в силах уяснить себе свое состояние, тотчас же заснул.
На другой день простившись только с одним графом, не дождавшись выхода дам, князь Андрей поехал домой.
Уже было начало июня, когда князь Андрей, возвращаясь домой, въехал опять в ту березовую рощу, в которой этот старый, корявый дуб так странно и памятно поразил его. Бубенчики еще глуше звенели в лесу, чем полтора месяца тому назад; всё было полно, тенисто и густо; и молодые ели, рассыпанные по лесу, не нарушали общей красоты и, подделываясь под общий характер, нежно зеленели пушистыми молодыми побегами.
