Oxytricha trifallax
| Oxytricha trifallax | |||||||||||||||||||||
 | |||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||
|
Oxytricha trifallax | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
Oxytricha trifallax (лат.) — вид инфузорий класса Spirotrichea[en], наиболее изученный представитель класса. O. trifallax часто используется в молекулярно-биологических исследованиях, и к настоящему моменту геном её макронуклеуса полностью секвенирован[1].
Биологическое описание
 Внешние изображения
| |
|---|---|
|
[www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3433844/figure/F6/ Боковая гибкость Oxytricha trifallax] |
В естественных условиях обитает в пресных водоёмах[2].
Морфологически Oxytricha trifallax неотличима от близкого вида, Oxytricha fallax, и, как и все представители рода Oxytricha, обладает боковой гибкостью (англ. lateral flexibility) (см. внешнее изображение)[3]. Клетки имеют эллипсоидную форму, задняя часть закруглена. Дорсальная поверхность клетки выпуклая. Вентральная сторона уплощена и несёт цирры (8 фронтальных, 5 вентральных и 5 трансверзальных). Правые и левые краевые цирры[en] сливаются в единый ряд на заднем конце клетки. В буккальной области хорошо развита система мембранелл[en], с правой стороны имеется длинная ундулирующая мембрана. Цитостом располагается на заднем конце буккальной области. Рядом с задним концом буккальной области с левой стороны имеется одна сократительная вакуоль[4].
Особенности генома
Как и у других инфузорий, у O. trifallax имеется два ядра: вегетативное (полиплоидный макронуклеус) и генеративное (диплоидный микронуклеус). Подобно другим инфузориям, O. trifallax способна к конъюгации, в ходе которой клетки обмениваются «половинками» микронуклеусов. Старые макронуклеусы при этом разрушаются, и из микронуклеусов образуются новые макронуклеусы. При благоприятных условиях инфузория размножается делением, а к половому процессу приступает при наступлении неблагоприятных условий. Недавние исследования показали необычные особенности организации геномов микро- и макронуклеусов у O. trifallax[5].
Итак, организации геномов микро- и макронуклеуса у O. trifallax значительно различаются. Геном микронуклеуса (генеративный геном) содержит множество транспозонов и других некодирующих участков (IES англ. internally eliminated sequences), кроме того, его гены значительно перемешаны; из-за этого он находится в нерабочем состоянии и служит только для передачи наследственной информации потомству. Геном макронуклеуса, напротив, содержит почти исключительно кодирующие участки (т. е. гены), и именно он участвует в поддержании жизнедеятельности клетки. Геном микронуклеуса почти в 20 раз превышает по размеру геном макронуклеуса. В 2013 году был полностью расшифрован макронуклеарный геном O. trifallax. Оказалось, что его размер составляет около 50 миллионов пар оснований, а сам он состоит из приблизительно 16 тысяч нанохромосом — хромосом, содержащих всего один ген и теломеры (размер одной нанохромосомы составляет от 500 до 66 тысяч пар нуклеотидов). Впрочем, немногие нанохромосомы содержат несколько генов (до 8). Наличие нанохромосом отличают O. trifallax от других модельных инфузорий (инфузории-туфельки, Paramecium tetraurelia и Tetrahymena thermophila)[5][6].
После конъюгации геном макронуклеуса строится на основе генома микронуклеуса, подвергаясь при этом значительным перестройкам: 95—96 % генома микронуклеуса при образовании генома макронуклеуса удаляется, а оставшиеся «чистые» гены (MDS англ. macronuclear destined sequences), лишённые различных некодирующих элементов, собираются из перемешанного состояния в правильном порядке. Стоит отметить, что интроны при такой перестройке не удаляются, а входят в состав сохраняемых фрагментов[5][6].
| Внешние изображения
| |
|---|---|
|
|
[elementy.ru/images/news/rna_guiding_of_genome_in_oxytricha_700.jpg Схема сборки нанохромосом у Oxytricha trifallax] |
Установлено, что такая сборка осуществляется с помощью РНК длиной около 27 нуклеотидов, транскрибированных с генома старого макронуклеуса ещё до конъюгации. В этом отношении O. trifallax отличается от T. thermophila, у которой такие РНК длиной 28—29 нуклеотидов считываются не со старого макронуклеуса, а с микронуклеуса; кроме того, у T. thermophila они 2'-O-метилированы по 3'-концу, а у O. trifallax такая модификация отсутствует[7]. После конъюгации сборка МАК-хромосомы (хромосомы, входящей в состав геном макронуклеуса) путём вырезания из копии МИК-хромосомы (хромосомы, входящей в состав геном микронуклеуса) лишних фрагментов и соединении оставшихся в правильном порядке соответственно с матрицей РНК от родительского макронуклеуса, благодаря чему собираются функциональные гены. Несмотря на то что старый макронуклеус в некоторой степени генетически отличается от нового, эти различия не мешают правильной сборке МАК-хромосомы. После сборки генов к концам новой хромосомы добавляются теломеры, тем самым завершая образование новой МАК-хромосомы. Описанный механизм является универсальным, он необходим для правильной сборки и тех генов, которые в микронуклеусе находятся в неперемешанном виде. Кроме того, показано, что в МАК-хромосому могут переноситься некоторые нуклеотидные замены с РНК-матрицы. Таким образом, у инфузорий имеет место передача наследственной информации с помощью РНК[6].
После сборки нанохромосомы она подвергается амплификации, в результате которой образуется около 2000 копий каждой нанохромосомы. Кроме того, показано, что при формировании хромосомы фрагменты ДНК могут вырезаться и соединяться по-разному, что приводит к образованию различных изоформ примерно у 10 % нанохромосом (некое подобие альтернативного сплайсинга). Образование изоформ показано именно для тех немногих нанохромосом, которые содержат несколько генов. В некоторы случаях существует связь между количеством копий хромосомы и уровнем её экспрессии, однако эта закономерность, судя по всему, не является правилом. По-видимому, число копий нанохромосомы вообще не регулируется, и при делении они расходятся по дочерним клеткам случайным образом[5].
Несмотря на обилие нанохромосом, каждая из них ограничена двумя теломерами, образуемыми теломеразой, которая у O. trifallax всего одна. Для поддержание такого большого числа теломер у O. trifallax имеются дополнительные белки, они кодируются 9 генами-паралогами[5].
По-видимому, способность вырезать некодирующие участки инфузории приобрели в результате прошедшего нашествия транспозонов. После этого они «одомашнили» транспозазы (ферменты, обеспечивающие вырезание транспозонов) и стали использовать их для удаления транспозонов. В геномах макронуклеусов Tetrahymena и Paramecium имеется копия гена транспозазы класса PiggyBac[en], а в геноме микронуклеуса O. trifallax найдено множество копий гена транспозазы класса Tc1/mariner. Ещё две транспозазы участвуют в перестройке генома при образовании макронуклеуса. О важности транспозаз для инфузорий говорит то, что их ингибирование приводит к накоплению высокомолекулярной ДНК и наличию транспозонов в МАК-геноме, чего в норме быть не должно[5].
Напишите отзыв о статье "Oxytricha trifallax"
Примечания
- ↑ Thomas G. Doak, Glenn Herrick, Laura F. Landweber, Robert B. Weiss. [www.genome.gov/Pages/Research/Sequencing/SeqProposals/OxytrichaSEQ.pdf Sequence of the Oxytricha trifallax macronuclear genome].
- ↑ Hunter Gibbons. [cardinalscholar.bsu.edu/bitstream/123456789/198622/1/G52_2014GibbonsHunter.pdf Analysis of allelic diversity of Oxytricha trifallax utilizing the 81 gene locus]. — Muncie, Indiana: Ball State University, 2014.
- ↑ Zoller S. D., Hammersmith R. L., Swart E. C., Higgins B. P., Doak T. G., Herrick G., Landweber L. F. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22325790 Characterization and taxonomic validity of the ciliate Oxytricha trifallax (Class Spirotrichea) based on multiple gene sequences: limitations in identifying genera solely by morphology.] (англ.) // Protist. — 2012. — Vol. 163, no. 4. — P. 643—657. — DOI:10.1016/j.protis.2011.12.006. — PMID 22325790.
- ↑ [www.nies.go.jp/chiiki1/protoz/morpho/oxytrich.htm#Oxytricha fallax Oxytricha].
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Swart E. C., Bracht J. R., Magrini V., Minx P., Chen X., Zhou Y., Khurana J. S., Goldman A. D., Nowacki M., Schotanus K., Jung S., Fulton R. S., Ly A., McGrath S., Haub K., Wiggins J. L., Storton D., Matese J. C., Parsons L., Chang W. J., Bowen M. S., Stover N. A., Jones T. A., Eddy S. R., Herrick G. A., Doak T. G., Wilson R. K., Mardis E. R., Landweber L. F. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23382650 The Oxytricha trifallax macronuclear genome: a complex eukaryotic genome with 16,000 tiny chromosomes.] (англ.) // Public Library of Science Biology. — 2013. — Vol. 11, no. 1. — P. e1001473. — DOI:10.1371/journal.pbio.1001473. — PMID 23382650.
- ↑ 1 2 3 Nowacki M., Vijayan V., Zhou Y., Schotanus K., Doak T. G., Landweber L. F. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18046331 RNA-mediated epigenetic programming of a genome-rearrangement pathway.] (англ.) // Nature. — 2008. — Vol. 451, no. 7175. — P. 153—158. — DOI:10.1038/nature06452. — PMID 18046331.
- ↑ Zahler A. M., Neeb Z. T., Lin A., Katzman S. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22900016 Mating of the stichotrichous ciliate Oxytricha trifallax induces production of a class of 27 nt small RNAs derived from the parental macronucleus.] (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2012. — Vol. 7, no. 8. — P. e42371. — DOI:10.1371/journal.pone.0042371. — PMID 22900016.
Ссылки
- [www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?lin=s&p=has_linkout&id=1172189 Oxytricha trifallax] на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI)
- Дарья Спасская. [elementy.ru/news/431996 Расшифрован геном инфузории Oxytricha trifallax — эукариотический геном из 16 000 хромосом]. Элементы (23.03.2013). Проверено 21 октября 2014.
Отрывок, характеризующий Oxytricha trifallax
– Откуда и докуда, ваше величество?– От Дюренштейна до Кремса?
– Три с половиною мили, ваше величество.
– Французы оставили левый берег?
– Как доносили лазутчики, в ночь на плотах переправились последние.
– Достаточно ли фуража в Кремсе?
– Фураж не был доставлен в том количестве…
Император перебил его.
– В котором часу убит генерал Шмит?…
– В семь часов, кажется.
– В 7 часов. Очень печально! Очень печально!
Император сказал, что он благодарит, и поклонился. Князь Андрей вышел и тотчас же со всех сторон был окружен придворными. Со всех сторон глядели на него ласковые глаза и слышались ласковые слова. Вчерашний флигель адъютант делал ему упреки, зачем он не остановился во дворце, и предлагал ему свой дом. Военный министр подошел, поздравляя его с орденом Марии Терезии З й степени, которым жаловал его император. Камергер императрицы приглашал его к ее величеству. Эрцгерцогиня тоже желала его видеть. Он не знал, кому отвечать, и несколько секунд собирался с мыслями. Русский посланник взял его за плечо, отвел к окну и стал говорить с ним.
Вопреки словам Билибина, известие, привезенное им, было принято радостно. Назначено было благодарственное молебствие. Кутузов был награжден Марией Терезией большого креста, и вся армия получила награды. Болконский получал приглашения со всех сторон и всё утро должен был делать визиты главным сановникам Австрии. Окончив свои визиты в пятом часу вечера, мысленно сочиняя письмо отцу о сражении и о своей поездке в Брюнн, князь Андрей возвращался домой к Билибину. У крыльца дома, занимаемого Билибиным, стояла до половины уложенная вещами бричка, и Франц, слуга Билибина, с трудом таща чемодан, вышел из двери.
Прежде чем ехать к Билибину, князь Андрей поехал в книжную лавку запастись на поход книгами и засиделся в лавке.
– Что такое? – спросил Болконский.
– Ach, Erlaucht? – сказал Франц, с трудом взваливая чемодан в бричку. – Wir ziehen noch weiter. Der Bosewicht ist schon wieder hinter uns her! [Ах, ваше сиятельство! Мы отправляемся еще далее. Злодей уж опять за нами по пятам.]
– Что такое? Что? – спрашивал князь Андрей.
Билибин вышел навстречу Болконскому. На всегда спокойном лице Билибина было волнение.
– Non, non, avouez que c'est charmant, – говорил он, – cette histoire du pont de Thabor (мост в Вене). Ils l'ont passe sans coup ferir. [Нет, нет, признайтесь, что это прелесть, эта история с Таборским мостом. Они перешли его без сопротивления.]
Князь Андрей ничего не понимал.
– Да откуда же вы, что вы не знаете того, что уже знают все кучера в городе?
– Я от эрцгерцогини. Там я ничего не слыхал.
– И не видали, что везде укладываются?
– Не видал… Да в чем дело? – нетерпеливо спросил князь Андрей.
– В чем дело? Дело в том, что французы перешли мост, который защищает Ауэсперг, и мост не взорвали, так что Мюрат бежит теперь по дороге к Брюнну, и нынче завтра они будут здесь.
– Как здесь? Да как же не взорвали мост, когда он минирован?
– А это я у вас спрашиваю. Этого никто, и сам Бонапарте, не знает.
Болконский пожал плечами.
– Но ежели мост перейден, значит, и армия погибла: она будет отрезана, – сказал он.
– В этом то и штука, – отвечал Билибин. – Слушайте. Вступают французы в Вену, как я вам говорил. Всё очень хорошо. На другой день, то есть вчера, господа маршалы: Мюрат Ланн и Бельяр, садятся верхом и отправляются на мост. (Заметьте, все трое гасконцы.) Господа, – говорит один, – вы знаете, что Таборский мост минирован и контраминирован, и что перед ним грозный tete de pont и пятнадцать тысяч войска, которому велено взорвать мост и нас не пускать. Но нашему государю императору Наполеону будет приятно, ежели мы возьмем этот мост. Проедемте втроем и возьмем этот мост. – Поедемте, говорят другие; и они отправляются и берут мост, переходят его и теперь со всею армией по сю сторону Дуная направляются на нас, на вас и на ваши сообщения.
– Полноте шутить, – грустно и серьезно сказал князь Андрей.
Известие это было горестно и вместе с тем приятно князю Андрею.
Как только он узнал, что русская армия находится в таком безнадежном положении, ему пришло в голову, что ему то именно предназначено вывести русскую армию из этого положения, что вот он, тот Тулон, который выведет его из рядов неизвестных офицеров и откроет ему первый путь к славе! Слушая Билибина, он соображал уже, как, приехав к армии, он на военном совете подаст мнение, которое одно спасет армию, и как ему одному будет поручено исполнение этого плана.
– Полноте шутить, – сказал он.
– Не шучу, – продолжал Билибин, – ничего нет справедливее и печальнее. Господа эти приезжают на мост одни и поднимают белые платки; уверяют, что перемирие, и что они, маршалы, едут для переговоров с князем Ауэрспергом. Дежурный офицер пускает их в tete de pont. [мостовое укрепление.] Они рассказывают ему тысячу гасконских глупостей: говорят, что война кончена, что император Франц назначил свидание Бонапарту, что они желают видеть князя Ауэрсперга, и тысячу гасконад и проч. Офицер посылает за Ауэрспергом; господа эти обнимают офицеров, шутят, садятся на пушки, а между тем французский баталион незамеченный входит на мост, сбрасывает мешки с горючими веществами в воду и подходит к tete de pont. Наконец, является сам генерал лейтенант, наш милый князь Ауэрсперг фон Маутерн. «Милый неприятель! Цвет австрийского воинства, герой турецких войн! Вражда кончена, мы можем подать друг другу руку… император Наполеон сгорает желанием узнать князя Ауэрсперга». Одним словом, эти господа, не даром гасконцы, так забрасывают Ауэрсперга прекрасными словами, он так прельщен своею столь быстро установившеюся интимностью с французскими маршалами, так ослеплен видом мантии и страусовых перьев Мюрата, qu'il n'y voit que du feu, et oubl celui qu'il devait faire faire sur l'ennemi. [Что он видит только их огонь и забывает о своем, о том, который он обязан был открыть против неприятеля.] (Несмотря на живость своей речи, Билибин не забыл приостановиться после этого mot, чтобы дать время оценить его.) Французский баталион вбегает в tete de pont, заколачивают пушки, и мост взят. Нет, но что лучше всего, – продолжал он, успокоиваясь в своем волнении прелестью собственного рассказа, – это то, что сержант, приставленный к той пушке, по сигналу которой должно было зажигать мины и взрывать мост, сержант этот, увидав, что французские войска бегут на мост, хотел уже стрелять, но Ланн отвел его руку. Сержант, который, видно, был умнее своего генерала, подходит к Ауэрспергу и говорит: «Князь, вас обманывают, вот французы!» Мюрат видит, что дело проиграно, ежели дать говорить сержанту. Он с удивлением (настоящий гасконец) обращается к Ауэрспергу: «Я не узнаю столь хваленую в мире австрийскую дисциплину, – говорит он, – и вы позволяете так говорить с вами низшему чину!» C'est genial. Le prince d'Auersperg se pique d'honneur et fait mettre le sergent aux arrets. Non, mais avouez que c'est charmant toute cette histoire du pont de Thabor. Ce n'est ni betise, ni lachete… [Это гениально. Князь Ауэрсперг оскорбляется и приказывает арестовать сержанта. Нет, признайтесь, что это прелесть, вся эта история с мостом. Это не то что глупость, не то что подлость…]
– С'est trahison peut etre, [Быть может, измена,] – сказал князь Андрей, живо воображая себе серые шинели, раны, пороховой дым, звуки пальбы и славу, которая ожидает его.
– Non plus. Cela met la cour dans de trop mauvais draps, – продолжал Билибин. – Ce n'est ni trahison, ni lachete, ni betise; c'est comme a Ulm… – Он как будто задумался, отыскивая выражение: – c'est… c'est du Mack. Nous sommes mackes , [Также нет. Это ставит двор в самое нелепое положение; это ни измена, ни подлость, ни глупость; это как при Ульме, это… это Маковщина . Мы обмаковались. ] – заключил он, чувствуя, что он сказал un mot, и свежее mot, такое mot, которое будет повторяться.
