Pithovirus
| Pithovirus | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Вирион Pithovirus sibericum | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
||||||||||
| Латинское название | ||||||||||
| Pithovirus | ||||||||||
| Виды | ||||||||||
| ||||||||||
|
|
Pithovirus (лат.) — род вирусов, на данный момент известен единственный вид Pithovirus sibericum; поражает амёб Acanthamoeba[en]. Этот вирус был описан в 2014 году и является самым крупным известным на данный момент вирусом (до 1,5 мкм в длину, до 0,5 мкм в диаметре). Он был выделен из образца многолетней мерзлоты из Сибири, возраст которого оценивается в 30 тыс. лет.
Содержание
Структура
Вирионы Pithovirus достигают около 1,5 мкм в длину и 0,5 мкм в диаметре, что в полтора раза больше открытого в 2013 году вируса Pandoravirus (1,0 × 0,5 мкм), считавшегося самым крупным из известных вирусов[1]. Изображения вирионов, полученные с помощью просвечивающей электронной микроскопии, показали, что они покрыты электроноплотной оболочкой толщиной 60 нм, подстилаемой липидной мембраной. Эта мембрана ограничивает внутренний компартмент, лишённый каких-либо видимых структур, за исключением электронплотной сферы и иногда наблюдаемых трубчатых структур, параллельных длинной оси частицы. Оболочка представлена полосами, разделёнными зазорами в 10 нм и расположенными перпендикулярно поверхности частицы. Зрелый вирион Pithovirus имеет апикальное отверстие, закрытое «коркой», представленной высокорегулярной гексагональной сеткой, похожей на пчелиные соты. Внутри вириона нет особой структуры, заключающей в себе вирусную ДНК. На начальной стадии инфекции, когда вирус находится в вакуоли амёбы, эта «корка» выталкивается, поэтому после слияния мембраны вириона с мембраной фагосомы плохо охарактеризованное содержимое вирусной частицы изливается в цитоплазму клетки-хозяина. Начальный этап инфекции Pithovirus напоминает начало пандоравирусной или мимивирусной инфекции, однако дальнейшие этапы репликации этих вирусов сильно различаются[2].
Геном и протеом
В отличие от других гигантских вирусов, например Pandoravirus, геном Pithovirus не так уж велик: он состоит всего лишь из 610 тысяч пар оснований (против 2770 у пандоравирусов и 1000—1200 у мимивирусов) и имеет низкий GC-состав (36 %). Такие невысокие значения особенно удивительны, если принять во внимание огромные размеры частиц этого вируса. Геном Pithovirus кодирует 467 белков. По сравнению с другими гигантскими вирусами, для него характерна низкая плотность кодирующих последовательностей (68 %). Она связана с большим количеством палиндромных[en] повторов. Эти мотивы длиной 150 нуклеотидов наиболее часто встречаются в длинных рядах (2000 нуклеотидов) тандемных повторов. Они не транскрибируются и не имеют ничего общего с известными мобильными элементами и повторами, найденными в других вирусных геномах. Кроме того, ДНК Pithovirus имеет необычную для вирусов топологию: двуцепочечная ДНК, которая может переходить из линейной формы в кольцевую, и наоборот. Такая топология ДНК характерна для Iridoviridae[en] — семейства крупных икосаэдрических ДНК-содержащих вирусов[2].
Доминантные функциональные категории белков Pithovirus следующие: белки, связанные с транскрипцией (17 опознанных генов), с репарацией ДНК (11 генов, в том числе ген АТР-зависимой ДНК-лигазы), с синтезом нуклеотидов (7 ферментов, в том числе альтернативная тимидилатсинтаза[en]), с репликацией ДНК (5 генов). Такое распределение в целом типично для крупных ДНК-содержащих вирусов. В отличие от пандоравирусов, кодируемые вирусом белки транскрипционной машинерии у Pithovirus упаковываются в зрелый вирион. Среди таких белков 4 субъединицы РНК-полимеразы (RPB1, RPB2, RPB5, RPB10), три транскрипционных фактора, три хеликазы-топоизомеразы и фермент, кэпирующий мРНК. Наличие этих белков соответствует тому, что жизненный цикл Pithovirus протекает вне ядра. Единственный идентифицированный интрон в геноме Pithovirus является самосплайсирующимся интроном и располагается в гене, кодирующем большую субъединицу ДНК-зависимой РНК-полимеразы. Гомолог РНКазы III, работающий с двуцепочечными РНК и найденный в вирионах Pithovirus, может быть вовлечён в процессинг вирусных транскриптов, большая часть которых заканчивается шпилькой, как у мимивирусов. Как и многие икосаэдрические вирусы, но в отличие от пандоравирусов, вирусная частица Pithovirus содержит гликозилированные белки[2].
Жизненный цикл
 Внешние изображения
| |
|---|---|
|
[d194ekacf8mn8t.cloudfront.net/content/femsre/early/2015/09/20/femsre.fuv037/F4.large.jpg Схемы жизненных циклов гигантских вирусов. В — жизненный цикл Pithovirus] |
Заражение амёбы Pithovirus происходит, когда она фагоцитирует вирусную частицу. Вирусная частица оказывается в фагосоме, и, как описывалось выше, после выталкивания «корки», прикрывающей апикальный конец частицы, и слияния мембран содержимое вирусной частицы высвобождается в цитоплазму клетки. По мере развития инфекции в цитоплазме клетки формируется почти округлая светлая зона, достигающая до 4 мкм в диаметре. На границе этой предполагаемой «вирусной фабрики» отпочковываются многочисленные электронплотные везикулы, и вместе с тем в «вирусной фабрике» накапливается мембранный материал неясного происхождения. При формировании вириона оболочка и внутренняя часть собираются одновременно. В процессе сборки вириона можно выделить две фазы: сначала формируются прямоугольные частицы со стенкой толщиной 25 нм, и далее они созревают в яйцевидные частицы, окружённые оболочкой толщиной 60 нм. Выделение зрелых вирусных частиц осуществляется путём экзоцитоза и начинается спустя 8 часов после инфицирования. В отличие от пандоравирусов, в ходе инфекции Pithovirus ядро и ядрышко остаются неповреждёнными. Полный лизис заражённой культуры наступает примерно спустя 15 часов после заражения[2].
Классификация и родственные связи
Состав генов Pithovirus, в общих чертах, похож на таковой у крупных икосаэдрических ДНК-содержащих вирусов эукариот. Филогенетический анализ, основанный на ДНК-полимеразе, помещает Pithovirus в кладу, состоящую из Iridoviridae и Marseilleviridae[en] — двух семейств крупных ДНК-содержащих вирусов, отдалённо родственных друг другу. Анализ на основе субъединиц РНК-полимеразы RPB1 и RPB2 Pithovirus свидетельствует о правильности такого включения, хотя аминокислотные последовательности этих белков всё ещё далеки от таковых у их ближайших гомологов в Marseilleviridae (совпадают лишь 30 % аминокислотных остатков). Лишь для около трети из 467 предсказанных белков Pithovirus (точнее, 152, 32,5 %[уточнить]) нашлись гомологи в базах данных, причём эти белки принадлежат вирусам семейств Marseilleviridae, Mimiviridae[en] и Iridoviridae. Эти семейства объединяют в группу крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов, которой иногда присваивают ранг порядка и название Megavirales. В 2015 году было предложено выделить Pithovirus в отдельное семейство — Pithoviridae[2]. Megavirales (и Pithovirus в её составе) также выделяют как четвёртую группу TRUC (англ. Things Resisting Uncompleted Classifications) — группу, которая на данный момент находится вне трёхдоменной системы Карла Вёзе и считается четвёртой крупной монофилетической группой наряду с доменами Bacteria, Archaea и Eukarya. Впрочем, такое выделение спорно и признаётся не всеми учёными[3][4].
Интересно, что за несколько лет до открытия Pithovirus в 2014 году Хоффман и коллеги описали KC5/2 — предполагаемого эндосимбионта архейного происхождения у Acanthamoeba, который, как оказалось, морфологически схож с Pithovirus. Этот эндосимбионт в настоящее время рассматривается как современный родственник Pithovirus, а не новый пандоравирус[4][2].
Открытие
Pithovirus sibericum был обнаружен в 2014 году в образце многолетней мерзлоты из Сибири возрастом в 30 тыс. лет французскими эволюционными биологами супругами Жаном-Мишелем Клаври и Шанталь Абергель из Средиземноморского университета (Университета Экс-Марсель). Вирусные частицы были обнаружены после того, как образец был экспонирован с амёбами Acanthamoeba castellanii и амёбы начали погибать. Было обнаружено, что погибшие амёбы содержат частицы гигантского вируса. Название открытому вирусу было дано по греческому слову пифос (др.-греч. πίθος), означающее большой древнегреческий кувшин для хранения продуктов питания. Новый вид был описан в марте 2014 года в американском журнале Proceedings of the National Academy of Sciences[5]. По состоянию на июль 2015 года род Pithovirus ещё не зарегистрирован в базе данных Международного комитета по таксономии вирусов (ICTV)[6].
В 2015 году та же исследовательская группа описала ещё один вирус-гигант в том же образце вечной мерзлоты — Mollivirus sibericum[7].
Напишите отзыв о статье "Pithovirus"
Примечания
- ↑ Stefan Sirucek. [news.nationalgeographic.com/news/2014/03/140303-giant-virus-permafrost-siberia-pithovirus-pandoravirus-science/ Ancient "Giant Virus" Revived From Siberian Permafrost], National Geographic (March 3, 2014). Проверено 3 марта 2014.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Abergel C., Legendre M., Claverie J. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26391910 The rapidly expanding universe of giant viruses: Mimivirus, Pandoravirus, Pithovirus and Mollivirus.] (англ.) // FEMS microbiology reviews. — 2015. — Vol. 39, no. 6. — P. 779—796. — DOI:10.1093/femsre/fuv037. — PMID 26391910.
- ↑ Sharma V., Colson P., Chabrol O., Pontarotti P., Raoult D. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26300849 Pithovirus sibericum, a new bona fide member of the "Fourth TRUC" club.] (англ.) // Frontiers in microbiology. — 2015. — Vol. 6. — P. 722. — DOI:10.3389/fmicb.2015.00722. — PMID 26300849.
- ↑ 1 2 Scheid P. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26374538 Viruses in close associations with free-living amoebae.] (англ.) // Parasitology research. — 2015. — Vol. 114, no. 11. — P. 3959—3967. — DOI:10.1007/s00436-015-4731-5. — PMID 26374538.
- ↑ Legendre M., Bartoli J., Shmakova L., Jeudy S., Labadie K., Adrait A., Lescot M., Poirot O., Bertaux L., Bruley C., Couté Y., Rivkina E., Abergel C., Claverie J. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24591590 Thirty-thousand-year-old distant relative of giant icosahedral DNA viruses with a pandoravirus morphology.] (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2014. — Vol. 111, no. 11. — P. 4274—4279. — DOI:10.1073/pnas.1320670111. — PMID 24591590.
- ↑ [www.ictvonline.org/virusTaxonomy.asp Search Pithovirus in ICTV database].
- ↑ Legendre M., Lartigue A., Bertaux L., Jeudy S., Bartoli J., Lescot M., Alempic J. M., Ramus C., Bruley C., Labadie K., Shmakova L., Rivkina E., Couté Y., Abergel C., Claverie J. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26351664 In-depth study of Mollivirus sibericum, a new 30,000-y-old giant virus infecting Acanthamoeba.] (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2015. — Vol. 112, no. 38. — P. 5327—5335. — DOI:10.1073/pnas.1510795112. — PMID 26351664.
Литература
- Kou Z., Li T. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24752762 Pithovirus: a new giant DNA virus found from more than 30,000-year-old sample.] (англ.) // Virologica Sinica. — 2014. — Vol. 29, no. 2. — P. 71—73. — DOI:10.1007/s12250-014-3451-9. — PMID 24752762.
- Abergel C., Claverie J. M. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24685225 Pithovirus sibericum: awakening of a giant virus of more than 30,000 years] (фр.) // Medecine sciences : M/S. — 2014. — Vol. 30, no 3. — P. 329—331. — DOI:10.1051/medsci/20143003022. — PMID 24685225.
|
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Отрывок, характеризующий Pithovirus
Графиня посмотрела на ногти и поплевала, с веселым лицом возвращаясь в гостиную.В начале июля в Москве распространялись все более и более тревожные слухи о ходе войны: говорили о воззвании государя к народу, о приезде самого государя из армии в Москву. И так как до 11 го июля манифест и воззвание не были получены, то о них и о положении России ходили преувеличенные слухи. Говорили, что государь уезжает потому, что армия в опасности, говорили, что Смоленск сдан, что у Наполеона миллион войска и что только чудо может спасти Россию.
11 го июля, в субботу, был получен манифест, но еще не напечатан; и Пьер, бывший у Ростовых, обещал на другой день, в воскресенье, приехать обедать и привезти манифест и воззвание, которые он достанет у графа Растопчина.
В это воскресенье Ростовы, по обыкновению, поехали к обедне в домовую церковь Разумовских. Был жаркий июльский день. Уже в десять часов, когда Ростовы выходили из кареты перед церковью, в жарком воздухе, в криках разносчиков, в ярких и светлых летних платьях толпы, в запыленных листьях дерев бульвара, в звуках музыки и белых панталонах прошедшего на развод батальона, в громе мостовой и ярком блеске жаркого солнца было то летнее томление, довольство и недовольство настоящим, которое особенно резко чувствуется в ясный жаркий день в городе. В церкви Разумовских была вся знать московская, все знакомые Ростовых (в этот год, как бы ожидая чего то, очень много богатых семей, обыкновенно разъезжающихся по деревням, остались в городе). Проходя позади ливрейного лакея, раздвигавшего толпу подле матери, Наташа услыхала голос молодого человека, слишком громким шепотом говорившего о ней:
– Это Ростова, та самая…
– Как похудела, а все таки хороша!
Она слышала, или ей показалось, что были упомянуты имена Курагина и Болконского. Впрочем, ей всегда это казалось. Ей всегда казалось, что все, глядя на нее, только и думают о том, что с ней случилось. Страдая и замирая в душе, как всегда в толпе, Наташа шла в своем лиловом шелковом с черными кружевами платье так, как умеют ходить женщины, – тем спокойнее и величавее, чем больнее и стыднее у ней было на душе. Она знала и не ошибалась, что она хороша, но это теперь не радовало ее, как прежде. Напротив, это мучило ее больше всего в последнее время и в особенности в этот яркий, жаркий летний день в городе. «Еще воскресенье, еще неделя, – говорила она себе, вспоминая, как она была тут в то воскресенье, – и все та же жизнь без жизни, и все те же условия, в которых так легко бывало жить прежде. Хороша, молода, и я знаю, что теперь добра, прежде я была дурная, а теперь я добра, я знаю, – думала она, – а так даром, ни для кого, проходят лучшие годы». Она стала подле матери и перекинулась с близко стоявшими знакомыми. Наташа по привычке рассмотрела туалеты дам, осудила tenue [манеру держаться] и неприличный способ креститься рукой на малом пространстве одной близко стоявшей дамы, опять с досадой подумала о том, что про нее судят, что и она судит, и вдруг, услыхав звуки службы, ужаснулась своей мерзости, ужаснулась тому, что прежняя чистота опять потеряна ею.
Благообразный, тихий старичок служил с той кроткой торжественностью, которая так величаво, успокоительно действует на души молящихся. Царские двери затворились, медленно задернулась завеса; таинственный тихий голос произнес что то оттуда. Непонятные для нее самой слезы стояли в груди Наташи, и радостное и томительное чувство волновало ее.
«Научи меня, что мне делать, как мне исправиться навсегда, навсегда, как мне быть с моей жизнью… – думала она.
Дьякон вышел на амвон, выправил, широко отставив большой палец, длинные волосы из под стихаря и, положив на груди крест, громко и торжественно стал читать слова молитвы:
– «Миром господу помолимся».
«Миром, – все вместе, без различия сословий, без вражды, а соединенные братской любовью – будем молиться», – думала Наташа.
– О свышнем мире и о спасении душ наших!
«О мире ангелов и душ всех бестелесных существ, которые живут над нами», – молилась Наташа.
Когда молились за воинство, она вспомнила брата и Денисова. Когда молились за плавающих и путешествующих, она вспомнила князя Андрея и молилась за него, и молилась за то, чтобы бог простил ей то зло, которое она ему сделала. Когда молились за любящих нас, она молилась о своих домашних, об отце, матери, Соне, в первый раз теперь понимая всю свою вину перед ними и чувствуя всю силу своей любви к ним. Когда молились о ненавидящих нас, она придумала себе врагов и ненавидящих для того, чтобы молиться за них. Она причисляла к врагам кредиторов и всех тех, которые имели дело с ее отцом, и всякий раз, при мысли о врагах и ненавидящих, она вспоминала Анатоля, сделавшего ей столько зла, и хотя он не был ненавидящий, она радостно молилась за него как за врага. Только на молитве она чувствовала себя в силах ясно и спокойно вспоминать и о князе Андрее, и об Анатоле, как об людях, к которым чувства ее уничтожались в сравнении с ее чувством страха и благоговения к богу. Когда молились за царскую фамилию и за Синод, она особенно низко кланялась и крестилась, говоря себе, что, ежели она не понимает, она не может сомневаться и все таки любит правительствующий Синод и молится за него.
Окончив ектенью, дьякон перекрестил вокруг груди орарь и произнес:
– «Сами себя и живот наш Христу богу предадим».
«Сами себя богу предадим, – повторила в своей душе Наташа. – Боже мой, предаю себя твоей воле, – думала она. – Ничего не хочу, не желаю; научи меня, что мне делать, куда употребить свою волю! Да возьми же меня, возьми меня! – с умиленным нетерпением в душе говорила Наташа, не крестясь, опустив свои тонкие руки и как будто ожидая, что вот вот невидимая сила возьмет ее и избавит от себя, от своих сожалений, желаний, укоров, надежд и пороков.
Графиня несколько раз во время службы оглядывалась на умиленное, с блестящими глазами, лицо своей дочери и молилась богу о том, чтобы он помог ей.
Неожиданно, в середине и не в порядке службы, который Наташа хорошо знала, дьячок вынес скамеечку, ту самую, на которой читались коленопреклоненные молитвы в троицын день, и поставил ее перед царскими дверьми. Священник вышел в своей лиловой бархатной скуфье, оправил волосы и с усилием стал на колена. Все сделали то же и с недоумением смотрели друг на друга. Это была молитва, только что полученная из Синода, молитва о спасении России от вражеского нашествия.
– «Господи боже сил, боже спасения нашего, – начал священник тем ясным, ненапыщенным и кротким голосом, которым читают только одни духовные славянские чтецы и который так неотразимо действует на русское сердце. – Господи боже сил, боже спасения нашего! Призри ныне в милости и щедротах на смиренные люди твоя, и человеколюбно услыши, и пощади, и помилуй нас. Се враг смущаяй землю твою и хотяй положити вселенную всю пусту, восста на ны; се людие беззаконии собрашася, еже погубити достояние твое, разорити честный Иерусалим твой, возлюбленную тебе Россию: осквернити храмы твои, раскопати алтари и поругатися святыне нашей. Доколе, господи, доколе грешницы восхвалятся? Доколе употребляти имать законопреступный власть?
Владыко господи! Услыши нас, молящихся тебе: укрепи силою твоею благочестивейшего, самодержавнейшего великого государя нашего императора Александра Павловича; помяни правду его и кротость, воздаждь ему по благости его, ею же хранит ны, твой возлюбленный Израиль. Благослови его советы, начинания и дела; утверди всемогущною твоею десницею царство его и подаждь ему победу на врага, яко же Моисею на Амалика, Гедеону на Мадиама и Давиду на Голиафа. Сохрани воинство его; положи лук медян мышцам, во имя твое ополчившихся, и препояши их силою на брань. Приими оружие и щит, и восстани в помощь нашу, да постыдятся и посрамятся мыслящий нам злая, да будут пред лицем верного ти воинства, яко прах пред лицем ветра, и ангел твой сильный да будет оскорбляяй и погоняяй их; да приидет им сеть, юже не сведают, и их ловитва, юже сокрыша, да обымет их; да падут под ногами рабов твоих и в попрание воем нашим да будут. Господи! не изнеможет у тебе спасати во многих и в малых; ты еси бог, да не превозможет противу тебе человек.
Боже отец наших! Помяни щедроты твоя и милости, яже от века суть: не отвержи нас от лица твоего, ниже возгнушайся недостоинством нашим, но помилуй нас по велицей милости твоей и по множеству щедрот твоих презри беззакония и грехи наша. Сердце чисто созижди в нас, и дух прав обнови во утробе нашей; всех нас укрепи верою в тя, утверди надеждою, одушеви истинною друг ко другу любовию, вооружи единодушием на праведное защищение одержания, еже дал еси нам и отцем нашим, да не вознесется жезл нечестивых на жребий освященных.
Господи боже наш, в него же веруем и на него же уповаем, не посрами нас от чаяния милости твоея и сотвори знамение во благо, яко да видят ненавидящий нас и православную веру нашу, и посрамятся и погибнут; и да уведят все страны, яко имя тебе господь, и мы людие твои. Яви нам, господи, ныне милость твою и спасение твое даждь нам; возвесели сердце рабов твоих о милости твоей; порази враги наши, и сокруши их под ноги верных твоих вскоре. Ты бо еси заступление, помощь и победа уповающим на тя, и тебе славу воссылаем, отцу и сыну и святому духу и ныне, и присно, и во веки веков. Аминь».
В том состоянии раскрытости душевной, в котором находилась Наташа, эта молитва сильно подействовала на нее. Она слушала каждое слово о победе Моисея на Амалика, и Гедеона на Мадиама, и Давида на Голиафа, и о разорении Иерусалима твоего и просила бога с той нежностью и размягченностью, которою было переполнено ее сердце; но не понимала хорошенько, о чем она просила бога в этой молитве. Она всей душой участвовала в прошении о духе правом, об укреплении сердца верою, надеждою и о воодушевлении их любовью. Но она не могла молиться о попрании под ноги врагов своих, когда она за несколько минут перед этим только желала иметь их больше, чтобы любить их, молиться за них. Но она тоже не могла сомневаться в правоте читаемой колено преклонной молитвы. Она ощущала в душе своей благоговейный и трепетный ужас перед наказанием, постигшим людей за их грехи, и в особенности за свои грехи, и просила бога о том, чтобы он простил их всех и ее и дал бы им всем и ей спокойствия и счастия в жизни. И ей казалось, что бог слышит ее молитву.
