Протеобактерии
Протеобактерии (лат. Proteobacteria) — наиболее многочисленная группа бактерий — 1534 вида или примерно треть от всех известных видов бактерий[1].
Протеобактерии является весьма неоднородной группой, в эту группу включены как симбионты эукариот, так и большое число патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, фото- и хемотрофные виды бактерий, как автотрофы, так и гетеротрофы. Все протеобактерии грамотрицательны, внешняя мембрана построена из липополисахарида. Группа включает как облигатно, так и факультативно аэробные и анаэробные бактерии. Также отличны типы движения, в группу входят как бактерии, имеющие жгутики, так и неподвижные бактерии и бактерии, имеющие т. н. «скользящий» тип движения.
Морфологически группа также неоднородна: сюда входят и палочковидные бактерии, и кокки, и спиралевидные бактерии.
Карл Вёзе выделил эту группу в 1987 году и шутливо назвал её «пурпурные бактерии и их родственники»[2]. Группа была выделена на основании анализа нуклеотидных последовательностей 16S рРНК, названа в честь древнегреческого бога Протея, умевшего менять форму по собственному желанию (в названии протеобактерий отражено большое разнообразие биохимических, физиологических и морфологических свойств, присущих этой группе).
На основании правил номенклатуры бактерий, таксон протеобактерии является нелегитимным ввиду отсутствия определённого типового нижнего таксона[3].
Содержание
Таксономия
Протеобактерии делятся на пять секций (называемых также классами), обозначенных буквами греческого алфавита- α-, β-, γ-, δ-, и ε- протеобактерии. Деление на классы также произведено на основании анализа 16S рРНК. Классы альфа, бета, дельта, и эпсилон протеобактерий являются монофилитическими.[4][5][6]. Род Acidithiobacillus — часть порядка Gammaproteobacteria был перенесён в класс Acidithiobacillia в 2013[7]. Согласно последним данным, он этот род парафилетичен по отношению к бета-ротеобактериям[8]. Относительно недавно был описан шестой класс — ζ-протеобактерии, представителем которого пока является единственный вид (выделенный в чистой культуре) — Mariprofundus ferrooxydans[9], железоокисляющий нейтрофильный хемолитоавтотроф, впервые обнаруженный около вулкана Лоихи в 1996 году.[10].
Альфа-протеобактерии
В класс Альфа-протеобактерии включено большое количество фототрофов, также он включает симбионтов эукариот (например Rhizobium и Agrobacterium), облигантных внутриклеточных паразитов (риккетсии, Wolbachia), уксуснокислые бактерии (Acetobacter, Gluconacetobacter), бактерии, способные к спиртовому брожению (Zymomonas mobilis), метилотрофов (Methylobacteriaceae). Предположительный предок митохондрий также происходит из этой группы.
Бета-протеобактерии
В этот класс входят аэробные и факультативно-анаэробные бактерии. Сюда входят и хемоорганогетеротрофы, и хемолитоавтотрофы (например нитрификаторы I стадии Nitrosomonadaceae, тионовые бактерии Thiobacillus
), фототрофные роды (Rhodocyclus и Rubrivivax). Также в эту группу включены возбудители особо опасных инфекций- Burkholderia mallei (возбудитель сапа) и Burkholderia pseudomallei (возбудитель мелиоидоза), также в эту группу входит Bordetella pertussis (возбудитель коклюша) и род Neisseria (в этот род входят возбудители менингита и гонореи).
Гамма-протеобактерии
В этот класс входят как фототрофные бактерии (например, Chromatium, — пурпурные серные аноксигенные бактерии), метанотрофы (например, Methylococcus capsulatus), так и бактерии, важные с клинической и научной точки зрения — семейства Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pseudomonadaceae, Francisellaceae, Legionellaceae и Pasteurellaceae. В эту группу входят такие возбудители особо опасных инфекций — Yersinia pestis, Francisella tularensis, Haemophilus influenzae, Legionella pneumophila и Vibrio cholerae, а также такой важный с научной точки зрения модельный организм, как Escherichia coli.
Дельта-протеобактерии
Эта группа включает такие известные бактерии, как способные к скользящему движению и образующие многоклеточные плодовые тела миксобактерии, так и известные сульфат-редуцирующие бактерии (Desulfovibrio, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema) и серобактерии (Desulfuromonas). Сюда также входят анаэробные железобактерии (Geobacter). Сюда также входят известные бактерии-хищники рода Bdellovibrio, облигатные внутриклеточные бактерии рода Lawsonia, хемолитотрофы рода hippea, способные использовать серу и водород в качестве источника энергии. В класс входят как аэробные, так и анаэробные бактерии, факультативные анаэробы не известны в этом классе. Большинство анаэробов способно использовать неорганические акцепторы электрона, осуществляя таким образом анаэробное дыхание. Представители класса играют важную роль в круговороте элементов в природе.
Эпсилон-протеобактерия
Сюда входит лишь один порядок Campylobacterales с двумя семействами Campylobacteraceae и Helicobacteraceae. Сюда входит важный с геохимической точки зрения род Sulfurospirillum[11], так и возбудитель язвы человека Helicobacter pylori. Также сюда входят симбионты пищеварительного тракта жвачных животных Wolinella.
| Филогения протеобактерий | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также
Напишите отзыв о статье "Протеобактерии"
Примечания
- ↑ [www.earthlife.net/prokaryotes/proteo.html The Earth Life Web, The Proteobacteria]
- ↑ (1987) «Bacterial evolution». Microbiological reviews 51 (2): 221–71. PMID 2439888.
- ↑ [ijs.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/51/2/725 Nomenclatural type of orders: corrections necessary according to Rules 15 and 21a of the Bacteriological Code (1990 Revision), and designation of appropriate nomenclatural typ …]
- ↑ Noel R. Krieg, Don J. Brenner, James T. Staley. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology: The Proteobacteria. — Springer, 2005. — ISBN 978-0-387-95040-2.
- ↑ (2006) «Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life». Science 311 (5765): 1283–7. DOI:10.1126/science.1123061. PMID 16513982.
- ↑ (2010) «Update of the All-Species Living Tree Project based on 16S and 23S rRNA sequence analyses». Systematic and applied microbiology 33 (6): 291–9. DOI:10.1016/j.syapm.2010.08.001. PMID 20817437..
- ↑ (2013) «Proposal for a new class within the phylum Proteobacteria, Acidithiobacillia classis nov., with the type order Acidithiobacillales, and emended description of the class Gammaproteobacteria». International journal of systematic and evolutionary microbiology 63 (Pt 8): 2901–6. DOI:10.1099/ijs.0.049270-0. PMID 23334881.
- ↑ (2010) «Phylogeny of Gammaproteobacteria». Journal of Bacteriology 192 (9): 2305–14. DOI:10.1128/JB.01480-09. PMID 20207755.
- ↑ [www.bacterio.cict.fr/m/mariprofundus.html mariprofundus entry] in LPSN [ (1997) «[ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/47/2/590 List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet]». Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590–2. DOI:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN [worldcat.org/issn/0020-7713 0020-7713]. PMID 9103655.]
- ↑ Emerson D., Moyer C. L. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12039770 Neutrophilic Fe-oxidizing bacteria are abundant at the Loihi Seamount hydrothermal vents and play a major role in Fe oxide deposition.] (англ.) // Applied and environmental microbiology. — 2002. — Vol. 68, no. 6. — P. 3085—3093. — PMID 12039770.
- ↑ [www.nature.com/nrmicro/journal/v4/n6/abs/nrmicro1414.html The versatile [epsi]-proteobacteria: key players in sulphidic habitats : Abstract : Nature Reviews Microbiology]
Ссылки
- [www.bacterio.cict.fr/p/proteobacteria.html Proteobacteria Stackebrandt et al. 1988]
Отрывок, характеризующий Протеобактерии
– Солдату позорно красть, солдат должен быть честен, благороден и храбр; а коли у своего брата украл, так в нем чести нет; это мерзавец. Еще, еще!И всё слышались гибкие удары и отчаянный, но притворный крик.
– Еще, еще, – приговаривал майор.
Молодой офицер, с выражением недоумения и страдания в лице, отошел от наказываемого, оглядываясь вопросительно на проезжавшего адъютанта.
Князь Андрей, выехав в переднюю линию, поехал по фронту. Цепь наша и неприятельская стояли на левом и на правом фланге далеко друг от друга, но в средине, в том месте, где утром проезжали парламентеры, цепи сошлись так близко, что могли видеть лица друг друга и переговариваться между собой. Кроме солдат, занимавших цепь в этом месте, с той и с другой стороны стояло много любопытных, которые, посмеиваясь, разглядывали странных и чуждых для них неприятелей.
С раннего утра, несмотря на запрещение подходить к цепи, начальники не могли отбиться от любопытных. Солдаты, стоявшие в цепи, как люди, показывающие что нибудь редкое, уж не смотрели на французов, а делали свои наблюдения над приходящими и, скучая, дожидались смены. Князь Андрей остановился рассматривать французов.
– Глянь ка, глянь, – говорил один солдат товарищу, указывая на русского мушкатера солдата, который с офицером подошел к цепи и что то часто и горячо говорил с французским гренадером. – Вишь, лопочет как ловко! Аж хранцуз то за ним не поспевает. Ну ка ты, Сидоров!
– Погоди, послушай. Ишь, ловко! – отвечал Сидоров, считавшийся мастером говорить по французски.
Солдат, на которого указывали смеявшиеся, был Долохов. Князь Андрей узнал его и прислушался к его разговору. Долохов, вместе с своим ротным, пришел в цепь с левого фланга, на котором стоял их полк.
– Ну, еще, еще! – подстрекал ротный командир, нагибаясь вперед и стараясь не проронить ни одного непонятного для него слова. – Пожалуйста, почаще. Что он?
Долохов не отвечал ротному; он был вовлечен в горячий спор с французским гренадером. Они говорили, как и должно было быть, о кампании. Француз доказывал, смешивая австрийцев с русскими, что русские сдались и бежали от самого Ульма; Долохов доказывал, что русские не сдавались, а били французов.
– Здесь велят прогнать вас и прогоним, – говорил Долохов.
– Только старайтесь, чтобы вас не забрали со всеми вашими казаками, – сказал гренадер француз.
Зрители и слушатели французы засмеялись.
– Вас заставят плясать, как при Суворове вы плясали (on vous fera danser [вас заставят плясать]), – сказал Долохов.
– Qu'est ce qu'il chante? [Что он там поет?] – сказал один француз.
– De l'histoire ancienne, [Древняя история,] – сказал другой, догадавшись, что дело шло о прежних войнах. – L'Empereur va lui faire voir a votre Souvara, comme aux autres… [Император покажет вашему Сувара, как и другим…]
– Бонапарте… – начал было Долохов, но француз перебил его.
– Нет Бонапарте. Есть император! Sacre nom… [Чорт возьми…] – сердито крикнул он.
– Чорт его дери вашего императора!
И Долохов по русски, грубо, по солдатски обругался и, вскинув ружье, отошел прочь.
– Пойдемте, Иван Лукич, – сказал он ротному.
– Вот так по хранцузски, – заговорили солдаты в цепи. – Ну ка ты, Сидоров!
Сидоров подмигнул и, обращаясь к французам, начал часто, часто лепетать непонятные слова:
– Кари, мала, тафа, сафи, мутер, каска, – лопотал он, стараясь придавать выразительные интонации своему голосу.
– Го, го, го! ха ха, ха, ха! Ух! Ух! – раздался между солдатами грохот такого здорового и веселого хохота, невольно через цепь сообщившегося и французам, что после этого нужно было, казалось, разрядить ружья, взорвать заряды и разойтись поскорее всем по домам.
Но ружья остались заряжены, бойницы в домах и укреплениях так же грозно смотрели вперед и так же, как прежде, остались друг против друга обращенные, снятые с передков пушки.
Объехав всю линию войск от правого до левого фланга, князь Андрей поднялся на ту батарею, с которой, по словам штаб офицера, всё поле было видно. Здесь он слез с лошади и остановился у крайнего из четырех снятых с передков орудий. Впереди орудий ходил часовой артиллерист, вытянувшийся было перед офицером, но по сделанному ему знаку возобновивший свое равномерное, скучливое хождение. Сзади орудий стояли передки, еще сзади коновязь и костры артиллеристов. Налево, недалеко от крайнего орудия, был новый плетеный шалашик, из которого слышались оживленные офицерские голоса.
Действительно, с батареи открывался вид почти всего расположения русских войск и большей части неприятеля. Прямо против батареи, на горизонте противоположного бугра, виднелась деревня Шенграбен; левее и правее можно было различить в трех местах, среди дыма их костров, массы французских войск, которых, очевидно, большая часть находилась в самой деревне и за горою. Левее деревни, в дыму, казалось что то похожее на батарею, но простым глазом нельзя было рассмотреть хорошенько. Правый фланг наш располагался на довольно крутом возвышении, которое господствовало над позицией французов. По нем расположена была наша пехота, и на самом краю видны были драгуны. В центре, где и находилась та батарея Тушина, с которой рассматривал позицию князь Андрей, был самый отлогий и прямой спуск и подъем к ручью, отделявшему нас от Шенграбена. Налево войска наши примыкали к лесу, где дымились костры нашей, рубившей дрова, пехоты. Линия французов была шире нашей, и ясно было, что французы легко могли обойти нас с обеих сторон. Сзади нашей позиции был крутой и глубокий овраг, по которому трудно было отступать артиллерии и коннице. Князь Андрей, облокотясь на пушку и достав бумажник, начертил для себя план расположения войск. В двух местах он карандашом поставил заметки, намереваясь сообщить их Багратиону. Он предполагал, во первых, сосредоточить всю артиллерию в центре и, во вторых, кавалерию перевести назад, на ту сторону оврага. Князь Андрей, постоянно находясь при главнокомандующем, следя за движениями масс и общими распоряжениями и постоянно занимаясь историческими описаниями сражений, и в этом предстоящем деле невольно соображал будущий ход военных действий только в общих чертах. Ему представлялись лишь следующего рода крупные случайности: «Ежели неприятель поведет атаку на правый фланг, – говорил он сам себе, – Киевский гренадерский и Подольский егерский должны будут удерживать свою позицию до тех пор, пока резервы центра не подойдут к ним. В этом случае драгуны могут ударить во фланг и опрокинуть их. В случае же атаки на центр, мы выставляем на этом возвышении центральную батарею и под ее прикрытием стягиваем левый фланг и отступаем до оврага эшелонами», рассуждал он сам с собою…
Всё время, что он был на батарее у орудия, он, как это часто бывает, не переставая, слышал звуки голосов офицеров, говоривших в балагане, но не понимал ни одного слова из того, что они говорили. Вдруг звук голосов из балагана поразил его таким задушевным тоном, что он невольно стал прислушиваться.
– Нет, голубчик, – говорил приятный и как будто знакомый князю Андрею голос, – я говорю, что коли бы возможно было знать, что будет после смерти, тогда бы и смерти из нас никто не боялся. Так то, голубчик.
Другой, более молодой голос перебил его:
– Да бойся, не бойся, всё равно, – не минуешь.
– А всё боишься! Эх вы, ученые люди, – сказал третий мужественный голос, перебивая обоих. – То то вы, артиллеристы, и учены очень оттого, что всё с собой свезти можно, и водочки и закусочки.
И владелец мужественного голоса, видимо, пехотный офицер, засмеялся.
– А всё боишься, – продолжал первый знакомый голос. – Боишься неизвестности, вот чего. Как там ни говори, что душа на небо пойдет… ведь это мы знаем, что неба нет, a сфера одна.
Опять мужественный голос перебил артиллериста.
– Ну, угостите же травником то вашим, Тушин, – сказал он.
«А, это тот самый капитан, который без сапог стоял у маркитанта», подумал князь Андрей, с удовольствием признавая приятный философствовавший голос.
