Scalidophora

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск
Scalidophora

Приапулида Priapulus caudatus
Научная классификация
Международное научное название

Scalidophora Lemburg, 1995

Современные группы

Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе

Scalidophora — группа циклонейралий. Включает современных приапулид, киноринх и лорицифер[1], а также многих вымерших форм. В теле Scalidophora выделяют три отдела: интроверт («хобот»), шейный отдел и туловище. Название дано по наличию на интроверте особых придатков — скалид[2][3][4]. Из современной фауны Scalidophora науке известно около 300 видов[5][6][7]. Ранее представителей этой группы объединяли с волосатиками в тип головохоботных червей (Cephalorhyncha)[8].





Внешнее строение

Современные взрослые Scalidophora имеют длину от 200 микрон до 39 см (самый длинный вид — приапулида Halicryptus higginsi)[9][10].

Базовым типом симметрии является билатеральность, но во внешнем облике (и внутреннем строении) помимо неё сочетаются различные типы радиальной симметрии[5][11][12]. Как и у всех циклонейралий, тело Scalidophora покрыто кутикулой и лишено конечностей. Оно подразделяется на несколько более или менее выраженных отделов: головной (интроверт), шейный, туловищный (занимающий половину длины тела и более) и у некоторых форм – хвостовой[11][13][14].

Форма тела

Тело представителей Scalidophora разнообразно по форме. Выделяют следующие варианты[15]:

  • червеобразные (†Palaeoscolecida);
  • мешковидные формы (современные приапулиды, †Corynetis и большинство других кембрийских форм);
  • гантелевидные формы с лорикой (личинки современных приапулид, лорициферы и несколько вымерших групп);
  • трубковидные, сужающиеся к заднему концу (†Selkirkia);
  • сигарообразные формы (киноринхи)[11].

Интроверт

Интроверт, или хобот, — передняя часть тела, функционально и морфологически голова представителей Scalidophora (и некоторых других циклонейралий), у современных Scalidophora способная вворачиваться внутрь тела и несущая центральный орган нервной системы[14][16].

Передняя часть интроверта представлена ротовым конусом или у крупных приапулид — менее вытянутым околоротовым полем[16][17]. Ротовой конус у части форм может вворачиваться или втягиваться внутрь тела, другие этой способности лишены[5][16][18]. В вывернутом состоянии ротовой конус выносит вперед рот и вооружение переднего отдела глотки. Соответственно, ротовой конус делят на зону до глоточного вооружения и зону, несущую передние круги глоточного вооружения[13]. На первой из них могут располагаться нерегулярно расположенные мелкие скалиды (см. ниже) и другие органы чувств. Глоточное вооружение представлено видимыми снаружи и (у приапулид) уходящими вглубь глотки зубами, стилетами и/или зубчиками. Они располагаются в шахматном порядке, кругами по 5 или 10 элементов, образую строгую пятилучевую симметрию[11][12][14]. У карликовой приапулиды Meiopriapulus, однако, как глоточное вооружение, так и придатки центральной части интроверта подчинены восьмилучевой симметрии[12].

Центральная часть интроверта несет сенсорно-локомоторные придатки — скалиды, которые, вероятно, гомологичны элементам глоточного вооружения[17]. Скалиды имеют разнообразную форму: от простых папилл †Fieldia и †Ancalagon (присутствующих и на туловище) до сложных по строению членистых скалид киноринх и лорицифер[16][19]. Принципиальным отличием скалид Scalidophora от сходных образований на интроверте личинок волосатиков является их внутреннее строение. У Scalidophora в эти структуры заходят нервные и железистые клетки[17][20]. Шипы личинок волосатиков представляют собой лишь выросты кутикулы[4][21].

Скалиды центральной части интроверта у современных представителей группы и ряда вымерших форм организованы в концентрические круги и в общем случае образуют продольные ряды[11][12][22]. Число кругов у взрослых Scalidophora составляет от пяти у некоторых киноринх до нескольких десятков у крупных приапулид[12][23]. В каждом круге у киноринх и лорицифер находится кратное пяти число скалид, но возможны и модификации этой схемы[24]. Скалиды большинства взрослых приапулид организованы в круги по 8 и 9, причем в целом образуется 25 продольных рядов (кроме Meiopriapulus) [12]. Этим они отличаются от киноринх и лорицифер, скалиды которых могут образовывать более сложные комбинации, имеющие, тем не менее, черты пятилучевой симметрии[25]. Скалид первого круга у лорицифер и современных приапулид 8, и они задают собственную, восьмилучевую симметрию, не совпадающую с общей пятилучевой симметрией интроверта. В отличие от них у вымерших приапулид †Ottoia и †Selkirkia (и, возможно, некоторых других вымерших форм), а также у киноринх скалиды первого круга подчиняются общей пятилучевой симметрии [11][17]. Закономерное расположение скалид показано также для многих вымерших Scalidophora[15][26][27][28]. Однако, по крайней мере, у †Fieldia и †Ancalagon скалиды, вероятно, располагались на интроверте неупорядоченно[19].

Шейный отдел

За интровертом располагается более или менее выраженная шейная область. У киноринх и личинок лорицифер и приапулид шейная область формирует замыкательный аппарат, закрывающий ввернутый интроверт[10][17][23][29]. Наиболее сложно устроенной является шейная область личинок лорицифер, которая подразделяется на несколько подотделов. Тем не менее, у взрослых лорицифер, приапулид и большинства вымерших Scalidophora этот отдел очень узкий или не выражен[11][30].

Туловище

За шейной зоной следует туловище, которое у большинства групп Scalidophora несегментировано: лишь у киноринх оно подразделяется на 11 сегментов — зонитов[23][31]. Туловищный отдел либо одет в кутикулярный панцирь, состоящий из продольных (составляющих лорику «гантелевидных» форм) или поперечных (зониты киноринх) склеритов, либо, напротив, лишено панциря, как у мешковидных и червеобразных форм. У беспанцирных Scalidophora часто на туловище присутствуют характерные кольца — аннулы. Проявление аннул (по крайней мере, у современных приапулид) не имеет отношения к сегментации, а связано с характером расположения кольцевой мускулатуры[17]. Аннулы червей Palaeoscolecida несли характерные правильные ряды мелких склеритов[28][32][33].

У многих приапулид и некоторых кембрийских Scalidophora задняя часть туловища лишена аннул и образует хорошо отграниченную преданальную зону[17][18][34]. На туловище расположены разнообразные органы чувств в виде папилл, шипиков, щетинок и специфических органов Scalidophora — флоскулей и тубулей [1][35]. Некоторые щетинки, шипы и крючья (иногда организованные в круг) могут выполнять роль локомоторных органов и органов заякоривания в грунте или жилой трубке[11].

Анус расположен на конце тела или на брюшной стороне[29]. Рядом с ним на конце тела, как правило, располагаются разнообразные, обычно парные отростки тела:

  • Парные шипы приапулид рода Halicryptus и, возможно, сходные образования у †Palaeoscolecida[17][32];
  • Выросты стенки тела в виде мешковидных парных или непарных отростков, несущих обычно гроздья вздутий, — у приапулид семейства Priapulidae и близких вымерших форм. Функциональная роль этих выростов неясна[17][36].
  • Хвостовой отдел карликовых приапулид рода Tubiluchus[6][29]. Это длинный непарный круглый в сечении отросток тела, перед которым на брюшной стороне расположен анус, и в который заходит полость тела. Его длина может превышать длину остального тела в три раза. С помощью хвоста эти мелкие приапулиды заякориваются в грунте.
  • Длинные придатки личинок лорицифер – т. н. «пальцы» (toes), имеющие иногда собственную мускулатуру. По крайней мере, у части видов они играют роль органов прикрепления к песчинкам[14][22].
  • Длинные парные концевые шипы киноринх (иногда имеется ещё один непарный шип)[23].

Внутреннее строение

Стенка тела Scalidophora состоит из трёхслойной хитиновой кутикулы, подстилающего её эпителия (гиподерма), базальной пластинки и (когда присутствуют) слоев мышц. Мышечные клетки Scalidophora косо-исчерченные или поперечно-полосатые. У приапулид имеется два более или менее выраженных слоя мышц — кольцевая и лежащая под ней продольная мускулатура. У лорицифер Pliciloricidae эти слои представлены отдельными мышечными тяжами. Лорициферы Nanaloricidae и киноринхи характеризуются наличием в туловище только дифференцированной дорзо-вентральной и иногда диагональной мускулатуры. Кроме того, в теле всех Scalidophora проходят отдельные мышцы-ретракторы, отвечающие за вворачивание интроверта[4][17][31][37].

Пространство между внутренними органами представляет собой первичную полость тела, т. е. полость, лишенную собственной клеточной выстилки[35]. Тем не менее, у Meiopriapulus были обнаружены вторичные полости в виде нескольких изолированных камер с клеточной выстилкой в ротовом конусе[38]. Полостная жидкость играет основную роль при выворачивании интроверта. Кроме того, она осуществляет распределительную функцию и содержит разнообразные клетки, роль которых до конца неясна. Специальных органов дыхания нет: газообмен происходит по всей поверхности тела, и кислород разносится дыхательным пигментом полостной жидкости[8].

Пищеварительная система сквозная. Имеется глотка, пищевод, средняя кишка и задняя кишка с анальным отверстием. У некоторых форм в средней кишке выделяют т. н. политиридиум — мускулистую камеру, служащую для перетирания проглоченной пищи[18][31]. У современных форм пищеварительная система (при вывернутом интроверте) представляет собой более или менее прямой канал без ответвлений.

Выделительная система протонефридиального типа[5][31][39]. Выводные протоки протонефридиев соединены с протоками гонад, образуя т. н. урогенитальные органы (у приапулид и лорицифер), или открываются независимо (у киноринх)[1][39]. Гонады парные, окружены более или менее выраженным слоем эпителиальных клеток, или этот эпителий отсутствует[17][31].

Центральная нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, расположенным в основании ротового конуса, и отходящего от него брюшного нервного ствола. Нервное кольцо представляет собой единый ганглий с локальными утолщениями (концентрация тел нейронов), иногда эти утолщения обособляются в независимые ганглии. Брюшной нервный ствол залегает в слое гиподермы и так же может образовывать на своём протяжении утолщения — в шейной и преданальной областях, а у киноринх помимо них — в каждом зоните. У мелких форм эти утолщения структурно являются ганглиями. Помимо брюшного ствола от нервного кольца отходят продольные нервы, соединённые друг с другом комиссурами[16][37].

Локомоция

Основным органом передвижения представителей Scalidophora является интроверт. С помощью мышц-ретракторов он вворачивается внутрь тела, а затем выворачивается путём перекачивания полостной жидкости — наподобие пальца перчатки. Скалиды при выворачивании цепляются за субстрат, и тело животного проталкивается вперед[40]

Размножение и развитие

Почти все современные Scalidophora раздельнополы[31][39]. Среди лорицифер, кроме того, распространён партеногенез и очень редко — гермафродитизм[5][10][22]. У крупных приапулид осеменение наружное, у всех мелких Scalidophora — внутреннее или сперматофорное[17][31][40]. Спермии соответственно примитивного или модифицированного типов[17][38][41].

Самки киноринх и самки лорицифер обоеполого поколения, как и многие другие жители интерстициали, образуют единичные крупные ооциты[31][39].

Эмбриональное развитие более или менее детально известно только для одного вида приапулид и одного вида киноринх[42][43]. Кроме того, фрагментарные сведения имеются по развитию лорицифер и вымершей кембрийской †Markuelia[26][44]. Имеющиеся данные показывают крайнее разнообразие путей индивидуального развития Scalidophora. Пожалуй, единственными общими чертами пока можно признать лишь богатые желтком яйца и полное дробление[42].

Из яйца лорицифер выходит т. н. Хиггинсова личинка, во многом отличная от взрослой формы, но также обладающая лорикой[5][14]. Киноринхи лишены личинок, но из яйца выходит особь без двух последних зонитов и с меньшим числом кругов скалид[23][45]. У всех современных приапулид, кроме Meiopriapulus, имеются личинки, отличающиеся от взрослых особей наличием лорики, протяжённым шейным отделом, длинным ротовым конусом и меньшим числом скалид[17][38]. Тем не менее, по крайней мере, у крупных приапулид лорикатной личинке предшествует стадия, лишённая лорики (а также рта)[46][47]. Уникальная приапулида Meiopriapulus выделяется отсутствием лорикатной личинки[38]. Лорики также лишены были ранние стадии развития кембрийской †Markuelia[3].

Рост осуществляется путём линек. Число линек для киноринх и, возможно, лорицифер строго определённое и небольшое, и половозрелые особи не линяют. Число линек в течение долгого развития приапулид очень велико, и взрослые черви не перестают линять[10][17][23][45].

Жизненный цикл киноринх, приапулид и некоторых лорицифер простой. У многих лорицифер жизненный цикл сложный, многостадийный: имеются партеногенетическая и раздельнополая фазы цикла, сопряжённые общей стадией — личинкой[10][22].

Образ жизни

Все Scalidophora — жители морских грунтов. Крупные приапулиды являются хищниками и ведут роющий образ жизни. Мелкая полусидячая приапулида Maccabeus является сестонофагом. Другие мелкие Scalidophora (карликовые приапулиды Meiopriapulus и Tubiluchus, личинки всех приапулид, лорициферы, киноринхи) живут в интерстициали или в заиленных грунтах. Карликовые приапулиды и киноринхи питаются детритом и мелкими водорослями. Лорициферы же — вероятно, хищники или эктопаразиты[11][14][40].

Среди вымерших форм практически неизвестны интерстициальные и мейобентосные формы, кроме, возможно, личинок Orstenoloricus[48]. Обнаруженные взрослые экземпляры вымерших Scalidophora жили в толще грунта, некоторые строили трубки и вели сидячий или полусидячий образ жизни охотников-засадчиков[15][30]. Часть видов, возможно, обитала на поверхности грунта[15][33].

Родственные связи с другими животными

До появления в литературе концепции группы Scalidophora была предложена гипотеза о монофилии приапулид, лорицифер, киноринх и волосатиков — концепция Cephalorhyncha, или головохоботных червей[8][49]. Тем не менее, позднее было признано, что сходство волосатиков с приапулидами, лорициферами и киноринхами, видимо, основано на плезиоморфиях. С другой стороны, многочисленные признаки сходства волосатиков и другой группы червей — нематод — были признаны синапоморфными, что было формализовано в виде гипотезы монофилетической группы Nematoida. В этих морфологических работах также предполагались сестринские отношения между Scalidophora и Nematoida (вместе — клада Cycloneuralia), т. е. группа Cephalorhyncha в исходном её понимании оказывалась парафилетической по отношению к нематодам[2][4][15][48][50].

С появлением кладограмм на основе молекулярно-генетических признаков было установлено, что входящие в состав циклонейралий группы кластеризуются с другими линяющими животными (см. Ecdysozoa)[51][52][53]. Сестринские отношения Nematoida и Scalidophora по этим данным пока не подтвердились. Тем не менее, обе группы по отдельности оказываются монофилетическими. В частности, по этим признакам приапулиды и киноринхи составляют единую кладу[53][54][55][56][57]. Однако недавно появившиеся нуклеотидные последовательности лорицифер не позволили установить их родство с киноринхами и приапулидами[56][57]. Эти результаты (и, в частности, сестринские отношения волосатиков и лорицифер) рассматриваются как вероятный артефакт[48].

В целом по молекулярно-генетическим данным Scalidophora (представленные приапулидами и киноринхами) оказываются отходящими близко от основания древа линяющих животных. Во многих работах они оказываются наиболее рано отделившейся группой в пределах Ecdysozoa, однако сомнения относительно взаимосвязей монофилетических групп Nematoida, Scalidophora и Panarthropoda остаются[52][53][55][58].

На суммарных схемах, как правило, монофилия Scalidophora не подвергается сомнению, а их филогенетические связи с Nematoida и Panarthropoda оставляются неразрешёнными[58][59].

Ископаемые Scalidophora

Scalidophora хорошо известны в геологической летописи, начиная с кембрия[3][13][33]. К этому времени относится большинство ископаемых Scalidophora. В кембрии существовала богатая фауна этих червей, составлявших одну из доминантных групп животных[15][60]. Тогда же, вероятно, уже произошло расхождение основных стволов Scalidophora[3][48]. Хотя лорициферы и киноринхи неизвестны в ископаемом состоянии, в кембрии уже существовали приапулиды, относимые к современному семейству Priapulidae[36].

Наибольшего числа видов достигала группа †Palaeoscolecida, также известная с раннего кембрия[28][33].

Филогения Scalidophora

Как уже указывалось, монофилия Scalidophora не вызывает сомнений ввиду множества явных апоморфий. Однако по молекулярным данным «своего» места не нашли лорициферы, а также аберрантная приапулида Meiopriapulus[56][57].

На основании ряда признаков (наличие лорики, урогенитальные органы) была предложена гипотеза о сестринских отношениях приапулид и лорицифер (клада Vinctiplicata), противопоставленных киноринхам[4][48][61]. Реже предполагается близкое родство лорицифер и киноринх или киноринх и приапулид[5][31].

Монофилия лорицифер и монофилия киноринх подтверждается как морфологическими, так и молекулярными признаками[4][56][57].

Современные приапулиды по этим данным также представляют монофилетическую группу (кроме, возможно, Meiopriapulus[56])[3][44][56]. Однако филогенетические связи современных и вымерших Scalidophora (большинство из которых формально относят к приапулидам) остаются малопонятными, хотя известно несколько попыток подхода к этому вопросу[3][13][44][48][62]. Так, например, предполагается, что кембрийские формы с лорикой принадлежат кладе Vinctiplicata[48]. Некоторые вымершие формы даже имеют прямое родство с современными Priapulidae[36]. Предполагается, что наиболее рано отделившимися представителями Scalidophora являются †Markuelia, †Fieldia и †Ancalogon[3].

Система и разнообразие

Здесь представлена система современных и вымерших Scalidophora на основе следующих источников:[1][7][15][30][33][61][63][64][65].

Большинство вымерших групп неясных систематических связей (включая Palaeoscolecida) в том или ином составе в литературе часто именуется «приапулидами» (напр.[13][17][30][44][62]). Тем не менее, здесь эти группы в состав приапулид не включены в связи с неясностью их связей с остальными Scalidophora[48]. Вымершие рода, относимые к Scalidophora с сомнением (Gantoucunia, Lagenula, Oligonodus, Sandaokania) и исключенные из их состава (Archotuba, Xishania), в список не вошли.

В расчёт чисел родов и видов включены только поименованные таксоны.

Scalidophora Lemburg, 1995

Приапулиды в узком смысле — Priapulida Delage et Hérouard, 1897
Eupriapulida Lemburg, 1999: 9 родов (4 вымерших), 14 видов (4 вымерших)
Meiopriapulus: 1 вид
Tubiluchus: 7 видов
Лорициферы — Loricifera Kristensen, 1983 (отряд Nanaloricida)
Nanaloricidae (семейство): 5 родов, 9 видов
Pliciloricidae (семейство): 3 рода, 19 видов
Urnaloricus (семейство Urnaloricidae): 1 вид
†Orstenoloricus: 1 вид
†Palaeopriapulites: 1 вид
†Sicyophorus: 1 вид
†Sirilorica: 1 вид
Cyclorhagida (отряд)
Cateria (подотряд Cryptorhagae: семейство Cateriidae): 2 вида
Conchorhagae (подотряд) (семейство Semnoderidae): 2 рода, 4 вида
Cyclorhagae (подотряд): 9 родов, 91 вид
Protorhagae (подотряд): 2 рода, 7 видов
Homalorhagida (отряд) (подотряд Homalorhagae)
Neocentrophyidae (семейство): 2 рода, 3 вида
Pycnophyidae (семейство): 2 рода, 62 вида
  • Вымершие группы неясных систематических связей
†Palaeoscolecida Conway Morris et Robison, 1986
Cricocosmiidae (семейство): 3 рода, 6 видов
Juninscolex (incertae sedis): 1 вид
Maotianshania (семейство Maotianshaniidae): 1 вид
Palaeoscolecidae (семейство): 20 родов, ок. 60 видов
Plasmuscolecidae (семейство): 2 рода, 2 вида
Tylotites (семейство Tylotitidae): 1 вид
†Acosmia: 1 вид
†Ancalagon (семейство Ancalagonidae): 1 вид
†Anningvermis (семейство "Anningiidae"): 1 вид
†Archaeogolfingia: 1 вид
†Corynetis (семейство Corynetidae): 1 вид
†Fieldia (семейство Fieldiidae): 1 вид
†Laojieella (семейство Laojieellidae): 1 вид
†Lecythioscopa: 1 вид
†Louisella (семейство Miscoiidae): 1 вид
†Markuelia: 3 вида
†Omnidens: 1 вид
†Ottoia (семейство Ottoiidae): 1 вид
†Scolecofurca: 1 вид
†Selkirkia (семейство Selkirkiidae): 4 вида

Напишите отзыв о статье "Scalidophora"

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 Lemburg, C. (1995). Ultrastructure of sense organs and receptor cells of the neck and lorica of the Halicryptus spinulosus larva (Priapulida). Microfauna Marina 10: 7—30
  2. ↑ 1 2 Ehlers, U., W. Ahlrichs, C. Lemburg & A. Schmidt-Rhaesa (1996). Phylogenetic systematization of the Nemathelminthes (Aschelminthes). Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89 (1): 8 [wwwuser.gwdg.de/~clembur/pdfdatei/ehlers.pdf]
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dong, X., P.C.J. Donoghue, J.A. Cunningham, J. Liu & H. Cheng (2005). The anatomy, affinity, and phylogenetic significance of Markuelia. Evolution & Development 7 (5): 468—482
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ax, P. (2003). Multicellular Animals. Order in Nature — System Made by Man. Volume III. Springer, Berlin Heidelberg New York. 317 p.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kristensen, R.M. (2002). An introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology 42: 641—651
  6. ↑ 1 2 Todaro, M.A. & T.C. Shirley (2003). A new meiobenthic priapulid (Priapulida, Tubiluchidae) from a Mediterranean submarine cave. Italian Journal of Zoology 70 (1): 79—87
  7. ↑ 1 2 [wwwuser.gwdg.de/~clembur/artkino.htm Arten- und Autorenliste für die Kinorhyncha]
  8. ↑ 1 2 3 Малахов, В. В. (1980). Cephalorhyncha — новый тип животного царства, объединяющий Priapulida, Kinorhyncha и Gordiacea и система первичнополостных червей. Зоологический журнал 59 (4): 485—499
  9. ↑ Shirley, T.C. & V. Storch (1989). Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): a giant new species from Barrow, Alaska. Invertebrate Biology 118 (4): 404—413
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Gad, G. (2005). Giant Higgins-larvae with paedogenetic reproduction from the deep sea of the Angola Basin — evidence for a new life cycle and for abyssal gigantism in Loricifera? Organisms Diversity & Evolution 5: 59—75
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Адрианов, А. В. и В. В. Малахов (1999). Головохоботные черви (Cephalorhyncha) Мирового Океана. KMK Scientific Press Ltd, Москва, 328 с.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Adrianov, A.V. & V.V. Malakhov (2001). Symmetry of priapulids (Priapulida). 1. Symmetry of adults. Journal of Morphology 247: 99—110
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Wills, M.A. (1998). Cambrian and recent disparity: the picture from priapulids. Paleobiology 24 (2): 177—199
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kristensen, R.M. (1983). Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21: 163—180
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Maas, A., D. Huang, J. Chen, D. Waloszek, A. Braun (2007). Maotianshan-Shale nemathelminths — Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254: 288—306
  16. ↑ 1 2 3 4 5 Nebelsick, M. (1993). Introvert, mouth cone, and nervous system of Echinoderes capitatus (Kinorhyncha, Cyclorhagida) and implications for the phylogenetic relationships of Kinorhyncha. Zoomorphology 113 (4): 211—232
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Адрианов, А. В. и В. В. Малахов (1996). Приапулиды (Priapulida): строение, развитие, филогения и система. KMK Scientific Press Ltd, Москва, 268 с.
  18. ↑ 1 2 3 Morse, M.P. (1981). Meiopriapulus fijiensis n. gen., n. sp.: an interstitial priapulid from coarse sand in Fiji. Transactions of the American Microscopical Society 100 (3): 239—252
  19. ↑ 1 2 Адрианов, А. В. и В. В. Малахов (1995). Конспект системы типа головохоботных Cephalorhyncha. Биология моря 21 (2): 108—115
  20. ↑ Lemburg, C. (1995). Ultrastructure of the introvert and associated structures of the larvae of Halicryptus spinulosus (Priapulida). Zoomorphology 115:11—29
  21. ↑ Jochmann, R. & A. Schmidt-Rhaesa (2007). New ultrastructural data from the larva of Paragordius varius (Nematomorpha). Acta Zoologica 88: 137—144
  22. ↑ 1 2 3 4 Gad, G. (2005). A parthenogenetic, simplified adult in the life cycle of Pliciloricus pedicularis sp. n. (Loricifera) from the deep sea of the Angola Basin (Atlantic). Organisms Diversity & Evolution 5: 77—103
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 Adrianov, A.V. & V.V. Malakhov (1996). The phylogeny and classification of the class Kinorhyncha. Zoosystematica Rossica 4 (1): 23—44
  24. ↑ Heiner, I. (2004). Armorloricus kristenseni (Nanaloricidae, Loricifera), a new species from the Faroe Bank (North Atlantic). Helgoland Marine Research 58: 192—205
  25. ↑ Адрианов А. В. и В. В. Малахов (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 1. План строения, внешняя морфология, симметрия. Зоологический журнал 74 (4): 34—48
  26. ↑ 1 2 Donoghue, P.C.J., S. Bengtson, X. Dong, N.J. Gostling, T. Huldtgren, J.A. Cunningham, C. Yin, Z. Yue, F. Peng & M. Stampanoni (2006). Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos. Nature 442: 680—683
  27. ↑ Han, J., D. Shu, Z. Zhang & J. Liu (2004). The earliest-known ancestors of Recent Priapulomorpha from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte. Chinese Science Bulletin 49 (17): 1860—1868
  28. ↑ 1 2 3 Conway Morris, S. & J. Peel (2009). New palaeoscolecidan worms from the lower Cambrian: Siriuis Fossil-Lagerstatte (North Greenland), Latham Shale (California), and Kinzers Shale (Pennsylvania). Acta Palaeontologica Polonica, In Press
  29. ↑ 1 2 3 Kirsteuer, E. (1976). Notes on adult morphology and larval development of Tubiluchus corallicola (Priapulida), based on in vivo and scanning electron microscopic examinations of specimens from Bermuda. Zoologica Scripta 5: 239—255
  30. ↑ 1 2 3 4 Huang, D.-Y., J. Vannier & J.-Y. Chen (2004). Anatomy and lifestyles of Early Cambrian priapulid worms exemplified by Corynetis and Anningvermis from the Maotianshan Shale (SW China). Lethaia 37: 21—33
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Neuhaus, B. & R.P. Higgins (2002). Ultrastructure, biology, and phylogenetic relationships of Kinorhyncha. Integrative and Comparative Biology 42: 619—632
  32. ↑ 1 2 Han, J., J. Liu, Z. Zhang, X. Zhang & D. Shu (2007). Trunk ornament on the palaeoscolecid worms Cricocosmia and Tabelliscolex from the Early Cambrian Chengjiang deposits of China. Acta Palaeontologica Polonica 52 (2): 423—431
  33. ↑ 1 2 3 4 5 Ivantsov, A.Yu. & R. Wrona (2004). Articulated palaeoscolecid sclerite arrays from the Lower Cambrian of eastern Siberia. Acta Geologica Polonica 54 (1): 1—22
  34. ↑ Por, F.D. (1983). Class Seticoronaria and phylogeny of the phylum Priapulida. Zoologica Scripta 12 (4): 267—272
  35. ↑ 1 2 Адрианов, А.В. и В.В. Малахов (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 3. Органы чувств, пищеварительная система, полость тела. Зоологический журнал 74 (5): 19—30
  36. ↑ 1 2 3 Huang, D., J. Chen & J. Vannier (2006). Discussion on the systematic position of the Early Cambrian priapulomorph worms. Chinese Science Bulletin 51 (2): 243—249
  37. ↑ 1 2 Адрианов, А. В. и В. В. Малахов (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 2. Покровы, мускулатура, нервная система. Зоологический журнал 74 (5): 3—18
  38. ↑ 1 2 3 4 Storch, V., R.P. Higgins & M.P. Morse (1989). Internal anatomy of Meiopriapulus fijiensis (Priapulida). Transactions of the American Microscopical Society 108 (3): 245—261
  39. ↑ 1 2 3 4 Адрианов, А.В. и В.В. Малахов (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 4. Экскреторные органы, половая система и развития, плезиоморфия и апоморфия в рядах признаков. Зоологический журнал 74 (6): 23—30
  40. ↑ 1 2 3 Рупперт, Э. Э., Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс (2008). Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 4: Циклонейралии, Щупальцевые и Вторичноротые. Издательский центр «Академия», Москва. 352 с.
  41. ↑ Alberti, G. & V. Storch (1983). Fine structure of developing and mature spermatozoa in Tubiluchus (priapulida, tubiluchidae). Zoomorphology 103: 219—227
  42. ↑ 1 2 Wennberg, S.A., R. Janssen & G.E. Budd (2008). Early embryonic development of the priapulid worm Priapulus caudatus. Evolution & Development 10 (3): 326—338
  43. ↑ Kozloff, E.N. (2007). Stages of development, from first cleavage to hatching, of an Echinoderes (Phylum Kinorhyncha: Class Cyclorhagida). Cahiers de Biologie Marine 48 (2): 199—206
  44. ↑ 1 2 3 4 Dong, X., P.C.J. Donoghue, H. Cheng & J. Liu (2004). Fossil embryos from the Middle and Late Cambrian period of Hunan, south China. Nature 427: 237—240
  45. ↑ 1 2 Neuhaus, B. (1995). Postembryonic development of Paracentrophyes praedictus (Homalorhagida): neoteny questionable among the Kinorhyncha. Zoologica Scripta 24 (3): 179—192
  46. ↑ Wennberg, S.A., R. Janssen & G.E. Budd (2008). Hatching and earliest larval stages of the priapulid worm Priapulus caudatus. Invertebrate Biology 128 (2): 157—171
  47. ↑ Janssen, R., S.A. Wennberg & G.E. Budd (2009). The hatching larva of the priapulid worm Halicryptus spinulosus. Frontiers in Zoology 6: 8
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Maas, A., D. Waloszek, J.T. Haug & K.J. Müller (2009). Loricate larvae (Scalidophora) from the Middle Cambrian of Australia. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists 37: 281—302
  49. ↑ Адрианов, А. В. и В. В. Малахов (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 5. Филогения и система. Зоологический журнал 74 (7): 19—27
  50. ↑ Neuhaus, B., R.M. Kristensen & C. Lemburg (1996). Ultrastructure of the cuticle of the Nemathelminthes and electron microscopical localization of chitin. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89 (1): 221 [wwwuser.gwdg.de/~clembur/pdfdatei/neuhaus.pdf]
  51. ↑ Aguinaldo, A.M.A., J.M. Turbeville, L.S. Linford, M.C. Rivera, J.R. Garey, R.A. Raff & J.A. Lake (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387: 489—493
  52. ↑ 1 2 Mallatt, J.M., J.R. Garey & J.W. Shultz (2004). Ecdysozoan phylogeny and Bayesian inference: first use of nearly complete 28S and 18S rRNA gene sequences to classify the arthropods and their kin. Molecular Phylogenetics and Evolution 31 (1): 178—191
  53. ↑ 1 2 3 Aleshin, V.V., I.A. Milyutina, O.S. Kedrova, N.S. Vladychenskaya, N.B. Petrov (1998). Phylogeny of Nematoda and Cephalorhyncha Derived from 18S rDNA. Journal of Molecular Evolution 47: 597–605
  54. ↑ Petrov, N.B. & N.S. Vladychenskaya (2005). Phylogeny of molting protostomes (Ecdysozoa) as inferred from 18S and 28S rRNA gene sequences. Molecular Biology 39 (4): 503–513
  55. ↑ 1 2 Bleidorn, C., A. Schmidt-Rhaesa, & J.R. Garey (2002). Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data. Invertebrate Zoology 121 (4): 357—364
  56. ↑ 1 2 3 4 5 6 Park, J.-K., H.S. Rho, R.M. Kristensen, W. Kim, & G. Giribet (2006). First molecular data on the phylum Loricifera - an investigation into the phylogeny of Ecdysozoa with emphasis on the positions of Loricifera and Priapulida. Zoological Science 23: 943-954
  57. ↑ 1 2 3 4 Sørensen, M.V., M.B. Hebsgaard, I. Heiner, H. Glenner, E. Willerslev & R.M. Kristensen (2008). New data from an enigmatic phylum: evidence from molecular sequence data supports a sister-group relationship between Loricifera and Nematomorpha. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 46 (3): 231—239
  58. ↑ 1 2 Telford, M.J., S.J. Bourlat, A. Economou, D. Papillon & O. Rota-Stabelli (2008). The evolution of the Ecdysozoa. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 363 (1496): 1529—1537
  59. ↑ Telford, M.J. & D.T.J. Littlewood (eds). (2009). Animal evolution: Genomes, fossils, and trees. Oxford Univ. Press, 245 pp.
  60. ↑ Dornbos, S.Q. & J.-Y. Chen (2008). Community palaeoecology of the early Cambrian Maotianshan Shale biota: Ecological dominance of priapulid worms. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 258: 200—212
  61. ↑ 1 2 Lemburg, C. (1999). Ultrastrukturelle Untersuchungen an den Larven von Halicryptus spinulosus und Priapulus caudatus. Hypothesen zur Phylogenie der Priapulida und deren Bedeutung für die Evolution der Nemathelminthes. Dissertation der Universität Göttingen. Cuvillier Verlag, Göttingen, 393 pp. [wwwuser.gwdg.de/~clembur/dissert.htm]
  62. ↑ 1 2 Conway Morris, S. (1977). Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology 20: 1—159, 30 pls
  63. ↑ [wwwuser.gwdg.de/~clembur/artlori.htm Arten- und Autorenliste für die Loricifera]
  64. ↑ Müller, K.J. & I. Hinz−Schallreuter (1993). Palaeoscolecid worms from the Middle Cambrian of Australia. Palaeontology 36: 543—592
  65. ↑ Han, J., Y. Yao, Z. Zhang, J. Liu & D. Shu (2007). New observations on the palaeoscolecid worm Tylotites petiolaris from the Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south China. Paleontological Research 11 (1): 59—69

Отрывок, характеризующий Scalidophora

«Так это должно быть! – думал князь Андрей, выезжая из аллеи лысогорского дома. – Она, жалкое невинное существо, остается на съедение выжившему из ума старику. Старик чувствует, что виноват, но не может изменить себя. Мальчик мой растет и радуется жизни, в которой он будет таким же, как и все, обманутым или обманывающим. Я еду в армию, зачем? – сам не знаю, и желаю встретить того человека, которого презираю, для того чтобы дать ему случай убить меня и посмеяться надо мной!И прежде были все те же условия жизни, но прежде они все вязались между собой, а теперь все рассыпалось. Одни бессмысленные явления, без всякой связи, одно за другим представлялись князю Андрею.


Князь Андрей приехал в главную квартиру армии в конце июня. Войска первой армии, той, при которой находился государь, были расположены в укрепленном лагере у Дриссы; войска второй армии отступали, стремясь соединиться с первой армией, от которой – как говорили – они были отрезаны большими силами французов. Все были недовольны общим ходом военных дел в русской армии; но об опасности нашествия в русские губернии никто и не думал, никто и не предполагал, чтобы война могла быть перенесена далее западных польских губерний.
Князь Андрей нашел Барклая де Толли, к которому он был назначен, на берегу Дриссы. Так как не было ни одного большого села или местечка в окрестностях лагеря, то все огромное количество генералов и придворных, бывших при армии, располагалось в окружности десяти верст по лучшим домам деревень, по сю и по ту сторону реки. Барклай де Толли стоял в четырех верстах от государя. Он сухо и холодно принял Болконского и сказал своим немецким выговором, что он доложит о нем государю для определения ему назначения, а покамест просит его состоять при его штабе. Анатоля Курагина, которого князь Андрей надеялся найти в армии, не было здесь: он был в Петербурге, и это известие было приятно Болконскому. Интерес центра производящейся огромной войны занял князя Андрея, и он рад был на некоторое время освободиться от раздражения, которое производила в нем мысль о Курагине. В продолжение первых четырех дней, во время которых он не был никуда требуем, князь Андрей объездил весь укрепленный лагерь и с помощью своих знаний и разговоров с сведущими людьми старался составить себе о нем определенное понятие. Но вопрос о том, выгоден или невыгоден этот лагерь, остался нерешенным для князя Андрея. Он уже успел вывести из своего военного опыта то убеждение, что в военном деле ничего не значат самые глубокомысленно обдуманные планы (как он видел это в Аустерлицком походе), что все зависит от того, как отвечают на неожиданные и не могущие быть предвиденными действия неприятеля, что все зависит от того, как и кем ведется все дело. Для того чтобы уяснить себе этот последний вопрос, князь Андрей, пользуясь своим положением и знакомствами, старался вникнуть в характер управления армией, лиц и партий, участвовавших в оном, и вывел для себя следующее понятие о положении дел.
Когда еще государь был в Вильне, армия была разделена натрое: 1 я армия находилась под начальством Барклая де Толли, 2 я под начальством Багратиона, 3 я под начальством Тормасова. Государь находился при первой армии, но не в качестве главнокомандующего. В приказе не было сказано, что государь будет командовать, сказано только, что государь будет при армии. Кроме того, при государе лично не было штаба главнокомандующего, а был штаб императорской главной квартиры. При нем был начальник императорского штаба генерал квартирмейстер князь Волконский, генералы, флигель адъютанты, дипломатические чиновники и большое количество иностранцев, но не было штаба армии. Кроме того, без должности при государе находились: Аракчеев – бывший военный министр, граф Бенигсен – по чину старший из генералов, великий князь цесаревич Константин Павлович, граф Румянцев – канцлер, Штейн – бывший прусский министр, Армфельд – шведский генерал, Пфуль – главный составитель плана кампании, генерал адъютант Паулучи – сардинский выходец, Вольцоген и многие другие. Хотя эти лица и находились без военных должностей при армии, но по своему положению имели влияние, и часто корпусный начальник и даже главнокомандующий не знал, в качестве чего спрашивает или советует то или другое Бенигсен, или великий князь, или Аракчеев, или князь Волконский, и не знал, от его ли лица или от государя истекает такое то приказание в форме совета и нужно или не нужно исполнять его. Но это была внешняя обстановка, существенный же смысл присутствия государя и всех этих лиц, с придворной точки (а в присутствии государя все делаются придворными), всем был ясен. Он был следующий: государь не принимал на себя звания главнокомандующего, но распоряжался всеми армиями; люди, окружавшие его, были его помощники. Аракчеев был верный исполнитель блюститель порядка и телохранитель государя; Бенигсен был помещик Виленской губернии, который как будто делал les honneurs [был занят делом приема государя] края, а в сущности был хороший генерал, полезный для совета и для того, чтобы иметь его всегда наготове на смену Барклая. Великий князь был тут потому, что это было ему угодно. Бывший министр Штейн был тут потому, что он был полезен для совета, и потому, что император Александр высоко ценил его личные качества. Армфельд был злой ненавистник Наполеона и генерал, уверенный в себе, что имело всегда влияние на Александра. Паулучи был тут потому, что он был смел и решителен в речах, Генерал адъютанты были тут потому, что они везде были, где государь, и, наконец, – главное – Пфуль был тут потому, что он, составив план войны против Наполеона и заставив Александра поверить в целесообразность этого плана, руководил всем делом войны. При Пфуле был Вольцоген, передававший мысли Пфуля в более доступной форме, чем сам Пфуль, резкий, самоуверенный до презрения ко всему, кабинетный теоретик.
Кроме этих поименованных лиц, русских и иностранных (в особенности иностранцев, которые с смелостью, свойственной людям в деятельности среди чужой среды, каждый день предлагали новые неожиданные мысли), было еще много лиц второстепенных, находившихся при армии потому, что тут были их принципалы.
В числе всех мыслей и голосов в этом огромном, беспокойном, блестящем и гордом мире князь Андрей видел следующие, более резкие, подразделения направлений и партий.
Первая партия была: Пфуль и его последователи, теоретики войны, верящие в то, что есть наука войны и что в этой науке есть свои неизменные законы, законы облического движения, обхода и т. п. Пфуль и последователи его требовали отступления в глубь страны, отступления по точным законам, предписанным мнимой теорией войны, и во всяком отступлении от этой теории видели только варварство, необразованность или злонамеренность. К этой партии принадлежали немецкие принцы, Вольцоген, Винцингероде и другие, преимущественно немцы.
Вторая партия была противуположная первой. Как и всегда бывает, при одной крайности были представители другой крайности. Люди этой партии были те, которые еще с Вильны требовали наступления в Польшу и свободы от всяких вперед составленных планов. Кроме того, что представители этой партии были представители смелых действий, они вместе с тем и были представителями национальности, вследствие чего становились еще одностороннее в споре. Эти были русские: Багратион, начинавший возвышаться Ермолов и другие. В это время была распространена известная шутка Ермолова, будто бы просившего государя об одной милости – производства его в немцы. Люди этой партии говорили, вспоминая Суворова, что надо не думать, не накалывать иголками карту, а драться, бить неприятеля, не впускать его в Россию и не давать унывать войску.
К третьей партии, к которой более всего имел доверия государь, принадлежали придворные делатели сделок между обоими направлениями. Люди этой партии, большей частью не военные и к которой принадлежал Аракчеев, думали и говорили, что говорят обыкновенно люди, не имеющие убеждений, но желающие казаться за таковых. Они говорили, что, без сомнения, война, особенно с таким гением, как Бонапарте (его опять называли Бонапарте), требует глубокомысленнейших соображений, глубокого знания науки, и в этом деле Пфуль гениален; но вместе с тем нельзя не признать того, что теоретики часто односторонни, и потому не надо вполне доверять им, надо прислушиваться и к тому, что говорят противники Пфуля, и к тому, что говорят люди практические, опытные в военном деле, и изо всего взять среднее. Люди этой партии настояли на том, чтобы, удержав Дрисский лагерь по плану Пфуля, изменить движения других армий. Хотя этим образом действий не достигалась ни та, ни другая цель, но людям этой партии казалось так лучше.
Четвертое направление было направление, которого самым видным представителем был великий князь, наследник цесаревич, не могший забыть своего аустерлицкого разочарования, где он, как на смотр, выехал перед гвардиею в каске и колете, рассчитывая молодецки раздавить французов, и, попав неожиданно в первую линию, насилу ушел в общем смятении. Люди этой партии имели в своих суждениях и качество и недостаток искренности. Они боялись Наполеона, видели в нем силу, в себе слабость и прямо высказывали это. Они говорили: «Ничего, кроме горя, срама и погибели, из всего этого не выйдет! Вот мы оставили Вильну, оставили Витебск, оставим и Дриссу. Одно, что нам остается умного сделать, это заключить мир, и как можно скорее, пока не выгнали нас из Петербурга!»
Воззрение это, сильно распространенное в высших сферах армии, находило себе поддержку и в Петербурге, и в канцлере Румянцеве, по другим государственным причинам стоявшем тоже за мир.
Пятые были приверженцы Барклая де Толли, не столько как человека, сколько как военного министра и главнокомандующего. Они говорили: «Какой он ни есть (всегда так начинали), но он честный, дельный человек, и лучше его нет. Дайте ему настоящую власть, потому что война не может идти успешно без единства начальствования, и он покажет то, что он может сделать, как он показал себя в Финляндии. Ежели армия наша устроена и сильна и отступила до Дриссы, не понесши никаких поражений, то мы обязаны этим только Барклаю. Ежели теперь заменят Барклая Бенигсеном, то все погибнет, потому что Бенигсен уже показал свою неспособность в 1807 году», – говорили люди этой партии.
Шестые, бенигсенисты, говорили, напротив, что все таки не было никого дельнее и опытнее Бенигсена, и, как ни вертись, все таки придешь к нему. И люди этой партии доказывали, что все наше отступление до Дриссы было постыднейшее поражение и беспрерывный ряд ошибок. «Чем больше наделают ошибок, – говорили они, – тем лучше: по крайней мере, скорее поймут, что так не может идти. А нужен не какой нибудь Барклай, а человек, как Бенигсен, который показал уже себя в 1807 м году, которому отдал справедливость сам Наполеон, и такой человек, за которым бы охотно признавали власть, – и таковой есть только один Бенигсен».
Седьмые – были лица, которые всегда есть, в особенности при молодых государях, и которых особенно много было при императоре Александре, – лица генералов и флигель адъютантов, страстно преданные государю не как императору, но как человека обожающие его искренно и бескорыстно, как его обожал Ростов в 1805 м году, и видящие в нем не только все добродетели, но и все качества человеческие. Эти лица хотя и восхищались скромностью государя, отказывавшегося от командования войсками, но осуждали эту излишнюю скромность и желали только одного и настаивали на том, чтобы обожаемый государь, оставив излишнее недоверие к себе, объявил открыто, что он становится во главе войска, составил бы при себе штаб квартиру главнокомандующего и, советуясь, где нужно, с опытными теоретиками и практиками, сам бы вел свои войска, которых одно это довело бы до высшего состояния воодушевления.
Восьмая, самая большая группа людей, которая по своему огромному количеству относилась к другим, как 99 к 1 му, состояла из людей, не желавших ни мира, ни войны, ни наступательных движений, ни оборонительного лагеря ни при Дриссе, ни где бы то ни было, ни Барклая, ни государя, ни Пфуля, ни Бенигсена, но желающих только одного, и самого существенного: наибольших для себя выгод и удовольствий. В той мутной воде перекрещивающихся и перепутывающихся интриг, которые кишели при главной квартире государя, в весьма многом можно было успеть в таком, что немыслимо бы было в другое время. Один, не желая только потерять своего выгодного положения, нынче соглашался с Пфулем, завтра с противником его, послезавтра утверждал, что не имеет никакого мнения об известном предмете, только для того, чтобы избежать ответственности и угодить государю. Другой, желающий приобрести выгоды, обращал на себя внимание государя, громко крича то самое, на что намекнул государь накануне, спорил и кричал в совете, ударяя себя в грудь и вызывая несоглашающихся на дуэль и тем показывая, что он готов быть жертвою общей пользы. Третий просто выпрашивал себе, между двух советов и в отсутствие врагов, единовременное пособие за свою верную службу, зная, что теперь некогда будет отказать ему. Четвертый нечаянно все попадался на глаза государю, отягченный работой. Пятый, для того чтобы достигнуть давно желанной цели – обеда у государя, ожесточенно доказывал правоту или неправоту вновь выступившего мнения и для этого приводил более или менее сильные и справедливые доказательства.
Все люди этой партии ловили рубли, кресты, чины и в этом ловлении следили только за направлением флюгера царской милости, и только что замечали, что флюгер обратился в одну сторону, как все это трутневое население армии начинало дуть в ту же сторону, так что государю тем труднее было повернуть его в другую. Среди неопределенности положения, при угрожающей, серьезной опасности, придававшей всему особенно тревожный характер, среди этого вихря интриг, самолюбий, столкновений различных воззрений и чувств, при разноплеменности всех этих лиц, эта восьмая, самая большая партия людей, нанятых личными интересами, придавала большую запутанность и смутность общему делу. Какой бы ни поднимался вопрос, а уж рой этих трутней, не оттрубив еще над прежней темой, перелетал на новую и своим жужжанием заглушал и затемнял искренние, спорящие голоса.
Из всех этих партий, в то самое время, как князь Андрей приехал к армии, собралась еще одна, девятая партия, начинавшая поднимать свой голос. Это была партия людей старых, разумных, государственно опытных и умевших, не разделяя ни одного из противоречащих мнений, отвлеченно посмотреть на все, что делалось при штабе главной квартиры, и обдумать средства к выходу из этой неопределенности, нерешительности, запутанности и слабости.
Люди этой партии говорили и думали, что все дурное происходит преимущественно от присутствия государя с военным двором при армии; что в армию перенесена та неопределенная, условная и колеблющаяся шаткость отношений, которая удобна при дворе, но вредна в армии; что государю нужно царствовать, а не управлять войском; что единственный выход из этого положения есть отъезд государя с его двором из армии; что одно присутствие государя парализует пятьдесят тысяч войска, нужных для обеспечения его личной безопасности; что самый плохой, но независимый главнокомандующий будет лучше самого лучшего, но связанного присутствием и властью государя.
В то самое время как князь Андрей жил без дела при Дриссе, Шишков, государственный секретарь, бывший одним из главных представителей этой партии, написал государю письмо, которое согласились подписать Балашев и Аракчеев. В письме этом, пользуясь данным ему от государя позволением рассуждать об общем ходе дел, он почтительно и под предлогом необходимости для государя воодушевить к войне народ в столице, предлагал государю оставить войско.
Одушевление государем народа и воззвание к нему для защиты отечества – то самое (насколько оно произведено было личным присутствием государя в Москве) одушевление народа, которое было главной причиной торжества России, было представлено государю и принято им как предлог для оставления армии.

Х
Письмо это еще не было подано государю, когда Барклай за обедом передал Болконскому, что государю лично угодно видеть князя Андрея, для того чтобы расспросить его о Турции, и что князь Андрей имеет явиться в квартиру Бенигсена в шесть часов вечера.
В этот же день в квартире государя было получено известие о новом движении Наполеона, могущем быть опасным для армии, – известие, впоследствии оказавшееся несправедливым. И в это же утро полковник Мишо, объезжая с государем дрисские укрепления, доказывал государю, что укрепленный лагерь этот, устроенный Пфулем и считавшийся до сих пор chef d'?uvr'ом тактики, долженствующим погубить Наполеона, – что лагерь этот есть бессмыслица и погибель русской армии.
Князь Андрей приехал в квартиру генерала Бенигсена, занимавшего небольшой помещичий дом на самом берегу реки. Ни Бенигсена, ни государя не было там, но Чернышев, флигель адъютант государя, принял Болконского и объявил ему, что государь поехал с генералом Бенигсеном и с маркизом Паулучи другой раз в нынешний день для объезда укреплений Дрисского лагеря, в удобности которого начинали сильно сомневаться.
Чернышев сидел с книгой французского романа у окна первой комнаты. Комната эта, вероятно, была прежде залой; в ней еще стоял орган, на который навалены были какие то ковры, и в одном углу стояла складная кровать адъютанта Бенигсена. Этот адъютант был тут. Он, видно, замученный пирушкой или делом, сидел на свернутой постеле и дремал. Из залы вели две двери: одна прямо в бывшую гостиную, другая направо в кабинет. Из первой двери слышались голоса разговаривающих по немецки и изредка по французски. Там, в бывшей гостиной, были собраны, по желанию государя, не военный совет (государь любил неопределенность), но некоторые лица, которых мнение о предстоящих затруднениях он желал знать. Это не был военный совет, но как бы совет избранных для уяснения некоторых вопросов лично для государя. На этот полусовет были приглашены: шведский генерал Армфельд, генерал адъютант Вольцоген, Винцингероде, которого Наполеон называл беглым французским подданным, Мишо, Толь, вовсе не военный человек – граф Штейн и, наконец, сам Пфуль, который, как слышал князь Андрей, был la cheville ouvriere [основою] всего дела. Князь Андрей имел случай хорошо рассмотреть его, так как Пфуль вскоре после него приехал и прошел в гостиную, остановившись на минуту поговорить с Чернышевым.
Пфуль с первого взгляда, в своем русском генеральском дурно сшитом мундире, который нескладно, как на наряженном, сидел на нем, показался князю Андрею как будто знакомым, хотя он никогда не видал его. В нем был и Вейротер, и Мак, и Шмидт, и много других немецких теоретиков генералов, которых князю Андрею удалось видеть в 1805 м году; но он был типичнее всех их. Такого немца теоретика, соединявшего в себе все, что было в тех немцах, еще никогда не видал князь Андрей.
Пфуль был невысок ростом, очень худ, но ширококост, грубого, здорового сложения, с широким тазом и костлявыми лопатками. Лицо у него было очень морщинисто, с глубоко вставленными глазами. Волоса его спереди у висков, очевидно, торопливо были приглажены щеткой, сзади наивно торчали кисточками. Он, беспокойно и сердито оглядываясь, вошел в комнату, как будто он всего боялся в большой комнате, куда он вошел. Он, неловким движением придерживая шпагу, обратился к Чернышеву, спрашивая по немецки, где государь. Ему, видно, как можно скорее хотелось пройти комнаты, окончить поклоны и приветствия и сесть за дело перед картой, где он чувствовал себя на месте. Он поспешно кивал головой на слова Чернышева и иронически улыбался, слушая его слова о том, что государь осматривает укрепления, которые он, сам Пфуль, заложил по своей теории. Он что то басисто и круто, как говорят самоуверенные немцы, проворчал про себя: Dummkopf… или: zu Grunde die ganze Geschichte… или: s'wird was gescheites d'raus werden… [глупости… к черту все дело… (нем.) ] Князь Андрей не расслышал и хотел пройти, но Чернышев познакомил князя Андрея с Пфулем, заметив, что князь Андрей приехал из Турции, где так счастливо кончена война. Пфуль чуть взглянул не столько на князя Андрея, сколько через него, и проговорил смеясь: «Da muss ein schoner taktischcr Krieg gewesen sein». [«То то, должно быть, правильно тактическая была война.» (нем.) ] – И, засмеявшись презрительно, прошел в комнату, из которой слышались голоса.
Видно, Пфуль, уже всегда готовый на ироническое раздражение, нынче был особенно возбужден тем, что осмелились без него осматривать его лагерь и судить о нем. Князь Андрей по одному короткому этому свиданию с Пфулем благодаря своим аустерлицким воспоминаниям составил себе ясную характеристику этого человека. Пфуль был один из тех безнадежно, неизменно, до мученичества самоуверенных людей, которыми только бывают немцы, и именно потому, что только немцы бывают самоуверенными на основании отвлеченной идеи – науки, то есть мнимого знания совершенной истины. Француз бывает самоуверен потому, что он почитает себя лично, как умом, так и телом, непреодолимо обворожительным как для мужчин, так и для женщин. Англичанин самоуверен на том основании, что он есть гражданин благоустроеннейшего в мире государства, и потому, как англичанин, знает всегда, что ему делать нужно, и знает, что все, что он делает как англичанин, несомненно хорошо. Итальянец самоуверен потому, что он взволнован и забывает легко и себя и других. Русский самоуверен именно потому, что он ничего не знает и знать не хочет, потому что не верит, чтобы можно было вполне знать что нибудь. Немец самоуверен хуже всех, и тверже всех, и противнее всех, потому что он воображает, что знает истину, науку, которую он сам выдумал, но которая для него есть абсолютная истина. Таков, очевидно, был Пфуль. У него была наука – теория облического движения, выведенная им из истории войн Фридриха Великого, и все, что встречалось ему в новейшей истории войн Фридриха Великого, и все, что встречалось ему в новейшей военной истории, казалось ему бессмыслицей, варварством, безобразным столкновением, в котором с обеих сторон было сделано столько ошибок, что войны эти не могли быть названы войнами: они не подходили под теорию и не могли служить предметом науки.
В 1806 м году Пфуль был одним из составителей плана войны, кончившейся Иеной и Ауерштетом; но в исходе этой войны он не видел ни малейшего доказательства неправильности своей теории. Напротив, сделанные отступления от его теории, по его понятиям, были единственной причиной всей неудачи, и он с свойственной ему радостной иронией говорил: «Ich sagte ja, daji die ganze Geschichte zum Teufel gehen wird». [Ведь я же говорил, что все дело пойдет к черту (нем.) ] Пфуль был один из тех теоретиков, которые так любят свою теорию, что забывают цель теории – приложение ее к практике; он в любви к теории ненавидел всякую практику и знать ее не хотел. Он даже радовался неуспеху, потому что неуспех, происходивший от отступления в практике от теории, доказывал ему только справедливость его теории.
Он сказал несколько слов с князем Андреем и Чернышевым о настоящей войне с выражением человека, который знает вперед, что все будет скверно и что даже не недоволен этим. Торчавшие на затылке непричесанные кисточки волос и торопливо прилизанные височки особенно красноречиво подтверждали это.
Он прошел в другую комнату, и оттуда тотчас же послышались басистые и ворчливые звуки его голоса.


Не успел князь Андрей проводить глазами Пфуля, как в комнату поспешно вошел граф Бенигсен и, кивнув головой Болконскому, не останавливаясь, прошел в кабинет, отдавая какие то приказания своему адъютанту. Государь ехал за ним, и Бенигсен поспешил вперед, чтобы приготовить кое что и успеть встретить государя. Чернышев и князь Андрей вышли на крыльцо. Государь с усталым видом слезал с лошади. Маркиз Паулучи что то говорил государю. Государь, склонив голову налево, с недовольным видом слушал Паулучи, говорившего с особенным жаром. Государь тронулся вперед, видимо, желая окончить разговор, но раскрасневшийся, взволнованный итальянец, забывая приличия, шел за ним, продолжая говорить:
– Quant a celui qui a conseille ce camp, le camp de Drissa, [Что же касается того, кто присоветовал Дрисский лагерь,] – говорил Паулучи, в то время как государь, входя на ступеньки и заметив князя Андрея, вглядывался в незнакомое ему лицо.
– Quant a celui. Sire, – продолжал Паулучи с отчаянностью, как будто не в силах удержаться, – qui a conseille le camp de Drissa, je ne vois pas d'autre alternative que la maison jaune ou le gibet. [Что же касается, государь, до того человека, который присоветовал лагерь при Дрисее, то для него, по моему мнению, есть только два места: желтый дом или виселица.] – Не дослушав и как будто не слыхав слов итальянца, государь, узнав Болконского, милостиво обратился к нему:
– Очень рад тебя видеть, пройди туда, где они собрались, и подожди меня. – Государь прошел в кабинет. За ним прошел князь Петр Михайлович Волконский, барон Штейн, и за ними затворились двери. Князь Андрей, пользуясь разрешением государя, прошел с Паулучи, которого он знал еще в Турции, в гостиную, где собрался совет.
Князь Петр Михайлович Волконский занимал должность как бы начальника штаба государя. Волконский вышел из кабинета и, принеся в гостиную карты и разложив их на столе, передал вопросы, на которые он желал слышать мнение собранных господ. Дело было в том, что в ночь было получено известие (впоследствии оказавшееся ложным) о движении французов в обход Дрисского лагеря.
Первый начал говорить генерал Армфельд, неожиданно, во избежание представившегося затруднения, предложив совершенно новую, ничем (кроме как желанием показать, что он тоже может иметь мнение) не объяснимую позицию в стороне от Петербургской и Московской дорог, на которой, по его мнению, армия должна была, соединившись, ожидать неприятеля. Видно было, что этот план давно был составлен Армфельдом и что он теперь изложил его не столько с целью отвечать на предлагаемые вопросы, на которые план этот не отвечал, сколько с целью воспользоваться случаем высказать его. Это было одно из миллионов предположений, которые так же основательно, как и другие, можно было делать, не имея понятия о том, какой характер примет война. Некоторые оспаривали его мнение, некоторые защищали его. Молодой полковник Толь горячее других оспаривал мнение шведского генерала и во время спора достал из бокового кармана исписанную тетрадь, которую он попросил позволения прочесть. В пространно составленной записке Толь предлагал другой – совершенно противный и плану Армфельда и плану Пфуля – план кампании. Паулучи, возражая Толю, предложил план движения вперед и атаки, которая одна, по его словам, могла вывести нас из неизвестности и западни, как он называл Дрисский лагерь, в которой мы находились. Пфуль во время этих споров и его переводчик Вольцоген (его мост в придворном отношении) молчали. Пфуль только презрительно фыркал и отворачивался, показывая, что он никогда не унизится до возражения против того вздора, который он теперь слышит. Но когда князь Волконский, руководивший прениями, вызвал его на изложение своего мнения, он только сказал:
– Что же меня спрашивать? Генерал Армфельд предложил прекрасную позицию с открытым тылом. Или атаку von diesem italienischen Herrn, sehr schon! [этого итальянского господина, очень хорошо! (нем.) ] Или отступление. Auch gut. [Тоже хорошо (нем.) ] Что ж меня спрашивать? – сказал он. – Ведь вы сами знаете все лучше меня. – Но когда Волконский, нахмурившись, сказал, что он спрашивает его мнение от имени государя, то Пфуль встал и, вдруг одушевившись, начал говорить:
– Все испортили, все спутали, все хотели знать лучше меня, а теперь пришли ко мне: как поправить? Нечего поправлять. Надо исполнять все в точности по основаниям, изложенным мною, – говорил он, стуча костлявыми пальцами по столу. – В чем затруднение? Вздор, Kinder spiel. [детские игрушки (нем.) ] – Он подошел к карте и стал быстро говорить, тыкая сухим пальцем по карте и доказывая, что никакая случайность не может изменить целесообразности Дрисского лагеря, что все предвидено и что ежели неприятель действительно пойдет в обход, то неприятель должен быть неминуемо уничтожен.


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Scalidophora&oldid=81506239»