Термотоговые

Термотоговые
Схематическое изображение бактерии рода Thermotoga
Научная классификация
Домен:  Бактерии Тип:  Термотоги (Thermotogae Reysenbach 2001) Класс:  Термотоги (Thermotogae Reysenbach 2002) Порядок:  Thermotogales Reysenbach 2002 Семейство:  Термотоговые
Международное научное название
Thermotogaceae Reysenbach 2002
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Термотоговые (лат. Thermotogaceae) — единственное семейство бактерий из одноимённых типа и класса термотог (Thermotogae). Грамотрицательные анаэробные, в основном термофильные и гипертермофильные микроорганизмы. Название типового рода Thermotoga, от которого произошли названия более высоких таксонов, отражает его существование при высоких температурах, вкупе с характерной, похожей на футляр структурой, называемой «тога», окружающей клетки этих видов.

Несмотря на то, что виды Thermotogaceae отрицательно окрашиваются по Граму, они окружены одной липидной мембраной, являясь таким образом монодермными бактериями. Относительно недавно были обнаружены представители Thermotogaceae, существующие при мезофильных температурах.

Таксономия

Семейство термотоговых — единственный представитель порядка Thermotogales, также единственного в типе и классе Thermotogae. На июль 2015 г. семейство включает 10 родов:

• Defluviitoga Ben Hania et al. 2012
• Fervidobacterium Patel et al. 1985
• Geotoga Davey et al. 1993
• Kosmotoga DiPippo et al. 2009 emend. Nunoura et al. 2010 [syn. Thermococcoides Feng et al. 2010]
• Marinitoga Wery et al. 2001
• Mesotoga Nesbø et al. 2013
• Oceanotoga Jayasinghearachchi and Lal 2011
• Petrotoga Davey et al. 1993
• Thermosipho Huber et al. 1989 emend. Ravot et al. 1996
• Thermotoga Stetter and Huber 1986typus

Ещё один род входит в семейство по данным NCBI: Thermopallium Duckworth et al. 1996.

Было обнаружено, что на филогенетическом дереве, построенном на основании последовательностей 16S рРНК, Thermotogae ответвляются вместе с Aquificae (ещё одним типом, состоящим из гипертермофильных организмов) поблизости от точки разветвления бактерий и архей. Однако, глубокие родственные связи между Thermotogae и Aquificae, также как и раннее ответвление последних, не подтверждаются филогенетическими исследованиями, основанными на сравнении последовательностей других генов и белков, а также консервативных таксонспецифических инделов (вставок и делеций) в нескольких высококонсервативных повсеместно встречающихся белках. Thermotogae также привлекли внимание ученых благодаря сообщениям о вероятном очень значительном горизонтальном переносe генов между этими бактериями и археями. Однако, недавние исследования, основанные на более надёжных методиках, показывают, что случаи горизонтального переноса генов между Thermotogae и другими группами, включая Archaea, не настолько распространены, как предполагалось в ранних исследованиях.

Характерные молекулярно-генетические черты

До недавнего времени не было известно каких-либо биохимических или молекулярно-генетических маркеров, которые отличали бы виды типа Thermotogae от всех других бактерий. Однако, недавний сравнительный геномный анализ выявил большое количество консервативных таксонспецифичных инделов (вставок и делеций) («сonserved signature indel», CSIs) в важных белках, сспецифичных либо для всего типа Thermotogae, либо для некоторых из его подгрупп.

Восемнадцать из этих консервативных инделов в таких важных для жизнедеятельности белках, как Pol1, RecA, TrpRS и рибосомных белках L4, L7/L12, S8, S9 и т. д. — уникальны и присутствуют во всех видах Thermotogaceae, чей геном был секвенирован. Кроме того, эти исследования также выявили 14 консервативных инделов специфичных для клады, включающей роды Fervidobacterium и Thermosipho, 12 консервативных инделов специфичных для рода Thermotoga (кроме Thermotoga lettingae) и 8 консервативных инделов, могущих служить молекулярными маркерами для видов рода Thermosipho.

Также, существование отдельной клады, состоящей из рано ответвляющихся от основного ствола филогенетического дерева видов Petrotoga mobilis, Kosmotoga olearia и Thermotogales bacterium mesG1, обосновано наличием 7 консервативных инделов общих для этих видов. Кроме того, авторы сообщают, что некоторые CSI подтверждают данные о горизонтальном переносе генов между Thermotogae и другими группами прокариот.

Филогения

Принятая на сегодня таксономия основана на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) и филогения соответствует основанному на последовательностях 16S рРНК выпуску The All-Species Living Tree Project 111.

?Caldotoga fontana ♥ Xue et al. 1999 Thermotogaceae ?Mesotoga prima Nesbo et al. 2013 ?Thermopallium natronophilum ♠ Duckworth et al. 1996   Thermotoga ?T. katamachii ♥ Takahata et al. 2000 ?T. kuroii ♥ Takahata et al. 2000 T. naphthophila Takahata et al. 2001 T. petrophila Takahata et al. 2001 T. maritima Stetter and Huber 1986 (type sp.) T. neapolitana Jannasch et al. 1989 T. hypogea Fardeau et al. 1997 T. thermarum Windberger et al. 1992 T. subterranea Jeanthon et al. 2000 T. elfii Ravot et al. 1995 T. lettingae Balk et al. 2002   Fervidobacterium ?F. pennivorans Friedrich and Antranikian 1999 F. changbaicum Cai et al. 2007 F. islandicum Huber et al. 1991 F. nodosum Patel et al. 1985 (type sp.) F. gondwanense Andrews and Patel F. riparium Podosokorskaya et al. 2011   Thermosipho ?T. ferriphilus ♠ Kendall et al. 2002 T. geolei L'Haridon et al. 2001 T. atlanticus Urios et al. 2004 T. affectus Podosokorskaya et al. 2011 T. melanesiensis Antoine et al. 1997 T. globiformans Kuwabara et al. 2011 T. africanus Huber et al. 1989 emend. Ravot et al. 1996 (type sp.) T. japonicus Takai and Horikoshi 2000 Kosmotoga arenicorallina Nunoura et al. 2011 Kosmotoga olearia DiPippo et al. 2009 (type sp.) Thermococcoides shengliensis Feng et al. 2010   Marinitoga M. hydrogenitolerans Postec et al. 2005 M. litoralis Postec et al. 2010 M. okinawensis Nunoura et al. 2007 M. piezophila Alain et al. 2002 M. camini Wery et al. 2001 (type sp.) Oceanotoga teriensis Jayasinghearachchi and Lal 2011   Geotoga ?G. aestuarianus ♠ Holton et al. 2002 G. petraea Davey et al. 1993 (type sp.) G. subterranea Davey et al. 1993 Defluviitoga tunisiensis Ben Hania et al. 2012   Petrotoga P. sibirica L'Haridon et al. 2002 P. olearia L'Haridon et al. 2002 P. mexicana Miranda-Tello et al. 2004 P. mobilis Lien et al. 1998 P. halophila Miranda-Tello et al. 2007 P. miotherma Davey et al. 1993 (type sp.)

Примечания:
♠ Штамм найден в National Center for Biotechnology Information NCBI, но не обозначен в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
♥ Штамм отсутствует в National Center for Biotechnology Information NCBI, но обозначен в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)

Применение

Из-за своей способности хорошо себя чувствовать при высоких температурах некоторые виды Thermotogaceae рассматриваются в качестве привлекательных кандидатов для использования в промышленных процессах. Способность Thermotogaceae в процессе метаболизма использовать различные сложные углеводороды, выделяя при этом газообразный водород приводит к тому, что эти виды упоминаются в качестве возможного биотехнологического источника энергии, альтернативного ископаемому топливу.

См. также

• Систематика эубактерий

Отрывок, характеризующий Термотоговые

– Что ж, тебе два батальона конвоя дать, которого нет? Пустить их, и всё!
– Ваше сиятельство, есть политические: Мешков, Верещагин.
– Верещагин! Он еще не повешен? – крикнул Растопчин. – Привести его ко мне.


К девяти часам утра, когда войска уже двинулись через Москву, никто больше не приходил спрашивать распоряжений графа. Все, кто мог ехать, ехали сами собой; те, кто оставались, решали сами с собой, что им надо было делать.
Граф велел подавать лошадей, чтобы ехать в Сокольники, и, нахмуренный, желтый и молчаливый, сложив руки, сидел в своем кабинете.
Каждому администратору в спокойное, не бурное время кажется, что только его усилиями движется всо ему подведомственное народонаселение, и в этом сознании своей необходимости каждый администратор чувствует главную награду за свои труды и усилия. Понятно, что до тех пор, пока историческое море спокойно, правителю администратору, с своей утлой лодочкой упирающемуся шестом в корабль народа и самому двигающемуся, должно казаться, что его усилиями двигается корабль, в который он упирается. Но стоит подняться буре, взволноваться морю и двинуться самому кораблю, и тогда уж заблуждение невозможно. Корабль идет своим громадным, независимым ходом, шест не достает до двинувшегося корабля, и правитель вдруг из положения властителя, источника силы, переходит в ничтожного, бесполезного и слабого человека.
Растопчин чувствовал это, и это то раздражало его. Полицеймейстер, которого остановила толпа, вместе с адъютантом, который пришел доложить, что лошади готовы, вошли к графу. Оба были бледны, и полицеймейстер, передав об исполнении своего поручения, сообщил, что на дворе графа стояла огромная толпа народа, желавшая его видеть.
Растопчин, ни слова не отвечая, встал и быстрыми шагами направился в свою роскошную светлую гостиную, подошел к двери балкона, взялся за ручку, оставил ее и перешел к окну, из которого виднее была вся толпа. Высокий малый стоял в передних рядах и с строгим лицом, размахивая рукой, говорил что то. Окровавленный кузнец с мрачным видом стоял подле него. Сквозь закрытые окна слышен был гул голосов.
– Готов экипаж? – сказал Растопчин, отходя от окна.
– Готов, ваше сиятельство, – сказал адъютант.
Растопчин опять подошел к двери балкона.
– Да чего они хотят? – спросил он у полицеймейстера.
– Ваше сиятельство, они говорят, что собрались идти на французов по вашему приказанью, про измену что то кричали. Но буйная толпа, ваше сиятельство. Я насилу уехал. Ваше сиятельство, осмелюсь предложить…
– Извольте идти, я без вас знаю, что делать, – сердито крикнул Растопчин. Он стоял у двери балкона, глядя на толпу. «Вот что они сделали с Россией! Вот что они сделали со мной!» – думал Растопчин, чувствуя поднимающийся в своей душе неудержимый гнев против кого то того, кому можно было приписать причину всего случившегося. Как это часто бывает с горячими людьми, гнев уже владел им, но он искал еще для него предмета. «La voila la populace, la lie du peuple, – думал он, глядя на толпу, – la plebe qu'ils ont soulevee par leur sottise. Il leur faut une victime, [„Вот он, народец, эти подонки народонаселения, плебеи, которых они подняли своею глупостью! Им нужна жертва“.] – пришло ему в голову, глядя на размахивающего рукой высокого малого. И по тому самому это пришло ему в голову, что ему самому нужна была эта жертва, этот предмет для своего гнева.
– Готов экипаж? – в другой раз спросил он.
– Готов, ваше сиятельство. Что прикажете насчет Верещагина? Он ждет у крыльца, – отвечал адъютант.
– А! – вскрикнул Растопчин, как пораженный каким то неожиданным воспоминанием.
И, быстро отворив дверь, он вышел решительными шагами на балкон. Говор вдруг умолк, шапки и картузы снялись, и все глаза поднялись к вышедшему графу.
– Здравствуйте, ребята! – сказал граф быстро и громко. – Спасибо, что пришли. Я сейчас выйду к вам, но прежде всего нам надо управиться с злодеем. Нам надо наказать злодея, от которого погибла Москва. Подождите меня! – И граф так же быстро вернулся в покои, крепко хлопнув дверью.
По толпе пробежал одобрительный ропот удовольствия. «Он, значит, злодеев управит усех! А ты говоришь француз… он тебе всю дистанцию развяжет!» – говорили люди, как будто упрекая друг друга в своем маловерии.
Через несколько минут из парадных дверей поспешно вышел офицер, приказал что то, и драгуны вытянулись. Толпа от балкона жадно подвинулась к крыльцу. Выйдя гневно быстрыми шагами на крыльцо, Растопчин поспешно оглянулся вокруг себя, как бы отыскивая кого то.
– Где он? – сказал граф, и в ту же минуту, как он сказал это, он увидал из за угла дома выходившего между, двух драгун молодого человека с длинной тонкой шеей, с до половины выбритой и заросшей головой. Молодой человек этот был одет в когда то щегольской, крытый синим сукном, потертый лисий тулупчик и в грязные посконные арестантские шаровары, засунутые в нечищеные, стоптанные тонкие сапоги. На тонких, слабых ногах тяжело висели кандалы, затруднявшие нерешительную походку молодого человека.
– А ! – сказал Растопчин, поспешно отворачивая свой взгляд от молодого человека в лисьем тулупчике и указывая на нижнюю ступеньку крыльца. – Поставьте его сюда! – Молодой человек, брянча кандалами, тяжело переступил на указываемую ступеньку, придержав пальцем нажимавший воротник тулупчика, повернул два раза длинной шеей и, вздохнув, покорным жестом сложил перед животом тонкие, нерабочие руки.
Несколько секунд, пока молодой человек устанавливался на ступеньке, продолжалось молчание. Только в задних рядах сдавливающихся к одному месту людей слышались кряхтенье, стоны, толчки и топот переставляемых ног.
Растопчин, ожидая того, чтобы он остановился на указанном месте, хмурясь потирал рукою лицо.
– Ребята! – сказал Растопчин металлически звонким голосом, – этот человек, Верещагин – тот самый мерзавец, от которого погибла Москва.
Молодой человек в лисьем тулупчике стоял в покорной позе, сложив кисти рук вместе перед животом и немного согнувшись. Исхудалое, с безнадежным выражением, изуродованное бритою головой молодое лицо его было опущено вниз. При первых словах графа он медленно поднял голову и поглядел снизу на графа, как бы желая что то сказать ему или хоть встретить его взгляд. Но Растопчин не смотрел на него. На длинной тонкой шее молодого человека, как веревка, напружилась и посинела жила за ухом, и вдруг покраснело лицо.
Все глаза были устремлены на него. Он посмотрел на толпу, и, как бы обнадеженный тем выражением, которое он прочел на лицах людей, он печально и робко улыбнулся и, опять опустив голову, поправился ногами на ступеньке.
– Он изменил своему царю и отечеству, он передался Бонапарту, он один из всех русских осрамил имя русского, и от него погибает Москва, – говорил Растопчин ровным, резким голосом; но вдруг быстро взглянул вниз на Верещагина, продолжавшего стоять в той же покорной позе. Как будто взгляд этот взорвал его, он, подняв руку, закричал почти, обращаясь к народу: – Своим судом расправляйтесь с ним! отдаю его вам!
Народ молчал и только все теснее и теснее нажимал друг на друга. Держать друг друга, дышать в этой зараженной духоте, не иметь силы пошевелиться и ждать чего то неизвестного, непонятного и страшного становилось невыносимо. Люди, стоявшие в передних рядах, видевшие и слышавшие все то, что происходило перед ними, все с испуганно широко раскрытыми глазами и разинутыми ртами, напрягая все свои силы, удерживали на своих спинах напор задних.
– Бей его!.. Пускай погибнет изменник и не срамит имя русского! – закричал Растопчин. – Руби! Я приказываю! – Услыхав не слова, но гневные звуки голоса Растопчина, толпа застонала и надвинулась, но опять остановилась.
– Граф!.. – проговорил среди опять наступившей минутной тишины робкий и вместе театральный голос Верещагина. – Граф, один бог над нами… – сказал Верещагин, подняв голову, и опять налилась кровью толстая жила на его тонкой шее, и краска быстро выступила и сбежала с его лица. Он не договорил того, что хотел сказать.
– Руби его! Я приказываю!.. – прокричал Растопчин, вдруг побледнев так же, как Верещагин.
– Сабли вон! – крикнул офицер драгунам, сам вынимая саблю.
Другая еще сильнейшая волна взмыла по народу, и, добежав до передних рядов, волна эта сдвинула переднии, шатая, поднесла к самым ступеням крыльца. Высокий малый, с окаменелым выражением лица и с остановившейся поднятой рукой, стоял рядом с Верещагиным.
– Руби! – прошептал почти офицер драгунам, и один из солдат вдруг с исказившимся злобой лицом ударил Верещагина тупым палашом по голове.
«А!» – коротко и удивленно вскрикнул Верещагин, испуганно оглядываясь и как будто не понимая, зачем это было с ним сделано. Такой же стон удивления и ужаса пробежал по толпе.
«О господи!» – послышалось чье то печальное восклицание.
Но вслед за восклицанием удивления, вырвавшимся У Верещагина, он жалобно вскрикнул от боли, и этот крик погубил его. Та натянутая до высшей степени преграда человеческого чувства, которая держала еще толпу, прорвалось мгновенно. Преступление было начато, необходимо было довершить его. Жалобный стон упрека был заглушен грозным и гневным ревом толпы. Как последний седьмой вал, разбивающий корабли, взмыла из задних рядов эта последняя неудержимая волна, донеслась до передних, сбила их и поглотила все. Ударивший драгун хотел повторить свой удар. Верещагин с криком ужаса, заслонясь руками, бросился к народу. Высокий малый, на которого он наткнулся, вцепился руками в тонкую шею Верещагина и с диким криком, с ним вместе, упал под ноги навалившегося ревущего народа.
Одни били и рвали Верещагина, другие высокого малого. И крики задавленных людей и тех, которые старались спасти высокого малого, только возбуждали ярость толпы. Долго драгуны не могли освободить окровавленного, до полусмерти избитого фабричного. И долго, несмотря на всю горячечную поспешность, с которою толпа старалась довершить раз начатое дело, те люди, которые били, душили и рвали Верещагина, не могли убить его; но толпа давила их со всех сторон, с ними в середине, как одна масса, колыхалась из стороны в сторону и не давала им возможности ни добить, ни бросить его.
«Топором то бей, что ли?.. задавили… Изменщик, Христа продал!.. жив… живущ… по делам вору мука. Запором то!.. Али жив?»
Только когда уже перестала бороться жертва и вскрики ее заменились равномерным протяжным хрипеньем, толпа стала торопливо перемещаться около лежащего, окровавленного трупа. Каждый подходил, взглядывал на то, что было сделано, и с ужасом, упреком и удивлением теснился назад.
«О господи, народ то что зверь, где же живому быть!» – слышалось в толпе. – И малый то молодой… должно, из купцов, то то народ!.. сказывают, не тот… как же не тот… О господи… Другого избили, говорят, чуть жив… Эх, народ… Кто греха не боится… – говорили теперь те же люди, с болезненно жалостным выражением глядя на мертвое тело с посиневшим, измазанным кровью и пылью лицом и с разрубленной длинной тонкой шеей.
Полицейский старательный чиновник, найдя неприличным присутствие трупа на дворе его сиятельства, приказал драгунам вытащить тело на улицу. Два драгуна взялись за изуродованные ноги и поволокли тело. Окровавленная, измазанная в пыли, мертвая бритая голова на длинной шее, подворачиваясь, волочилась по земле. Народ жался прочь от трупа.
В то время как Верещагин упал и толпа с диким ревом стеснилась и заколыхалась над ним, Растопчин вдруг побледнел, и вместо того чтобы идти к заднему крыльцу, у которого ждали его лошади, он, сам не зная куда и зачем, опустив голову, быстрыми шагами пошел по коридору, ведущему в комнаты нижнего этажа. Лицо графа было бледно, и он не мог остановить трясущуюся, как в лихорадке, нижнюю челюсть.
– Ваше сиятельство, сюда… куда изволите?.. сюда пожалуйте, – проговорил сзади его дрожащий, испуганный голос. Граф Растопчин не в силах был ничего отвечать и, послушно повернувшись, пошел туда, куда ему указывали. У заднего крыльца стояла коляска. Далекий гул ревущей толпы слышался и здесь. Граф Растопчин торопливо сел в коляску и велел ехать в свой загородный дом в Сокольниках. Выехав на Мясницкую и не слыша больше криков толпы, граф стал раскаиваться. Он с неудовольствием вспомнил теперь волнение и испуг, которые он выказал перед своими подчиненными. «La populace est terrible, elle est hideuse, – думал он по французски. – Ils sont сошше les loups qu'on ne peut apaiser qu'avec de la chair. [Народная толпа страшна, она отвратительна. Они как волки: их ничем не удовлетворишь, кроме мяса.] „Граф! один бог над нами!“ – вдруг вспомнились ему слова Верещагина, и неприятное чувство холода пробежало по спине графа Растопчина. Но чувство это было мгновенно, и граф Растопчин презрительно улыбнулся сам над собою. „J'avais d'autres devoirs, – подумал он. – Il fallait apaiser le peuple. Bien d'autres victimes ont peri et perissent pour le bien publique“, [У меня были другие обязанности. Следовало удовлетворить народ. Много других жертв погибло и гибнет для общественного блага.] – и он стал думать о тех общих обязанностях, которые он имел в отношении своего семейства, своей (порученной ему) столице и о самом себе, – не как о Федоре Васильевиче Растопчине (он полагал, что Федор Васильевич Растопчин жертвует собою для bien publique [общественного блага]), но о себе как о главнокомандующем, о представителе власти и уполномоченном царя. „Ежели бы я был только Федор Васильевич, ma ligne de conduite aurait ete tout autrement tracee, [путь мой был бы совсем иначе начертан,] но я должен был сохранить и жизнь и достоинство главнокомандующего“.