Xenoturbella
| Xenoturbella | |||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
промежуточные ранги
| |||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||
|
Xenoturbella Westblad, 1949 | |||||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Xenoturbella (лат.) — род морских червеобразных животных, выделяемый в монотипические семейство Xenoturbellidae и подтип ксенотурбеллид[1] (Xenoturbellida) из типа Xenacoelomorpha. Включает 6 видов[2].
Содержание
Распространение
Воды Атлантического и Тихого океанов. Два вида (Xenoturbella bocki и X. westbladi) найдены в Северном море у берегов Норвегии, Швеции и Шотландии и в Адриатическом море у берегов Хорватии. Остальные виды обнаружены у тихоокеанского побережья Мексики (в Калифорнийском заливе) и США (в заливе Монтерей)[2][3][4].
История изучения
Первые экземпляры Xenoturbella были обнаружены в шведских водах Балтики в 1915 году шведским биологом Сикстеном Боком[de] (1884—1946), но описаны только в 1949 году Эйнаром Вестбладом под названием Xenoturbella bocki и отнесены к Acoelomorpha (тогда в составе плоских червей)[5].
Старые сборы этих двух исследователей, как оказалось, включали второй вид более маленького размера, который был описан только в 1999 году под именем Xenoturbella westbladi шведским зоологом Олле Исраэльссоном[3].
Описание
Xenoturbella — очень просто устроенные двусторонне-симметричные животные длиной в несколько сантиметров, обитающие в морском бентосе. Тело состоит из двух слоёв ресничных клеток: внешнего эпидермиса и внутреннего гастродермиса, выстилающего простую мешковидную кишку. Ротовое отверстие располагается на брюшной стороне, анального отверстия нет[3], и непереваренные останки пищи выбрасываются наружу через рот[6].
Нервная система представлена сетью нейронов под эпидермисом, без каких-либо скоплений, формирующих ганглии и нервные стволы[7].
У Xenoturbella также отсутствуют дыхательная, кровеносная и выделительная системы. Помимо кишки, в теле нет каких-либо оформленных органов, за исключением статоциста, образованного ресничными клетками[3].
Оформленные гонады отсутствуют, однако гаметы образуются. Взрослые особи, продуцирующие сперму, встречаются редко, в отличие от яиц и эмбрионов[8]. Яйца достигают 0,2 мм в диаметре, непрозрачные, бледно-оранжевого цвета. Зародыши, вылупившиеся из яиц, покрыты ресничками, свободно плавают и стремятся держаться у поверхности воды. Они не имеют рта и не питаются[8].
Филогения
Систематическое положение этой группы было загадочным с самого её открытия. Сначала найденные животные идентифицировались как свободноживущие плоские черви. Позже их сближали с моллюсками[9], но оказалось, что ДНК Xenoturbella была загрязнена ДНК моллюсков, которыми Xenoturbella питаются[8][10]. В 2003 году анализ ДНК Xenoturbella показал положение этого таксона как одного из наиболее примитивных представителей вторичноротых животных. В 2006 году предлагалось также выделить их в отдельный тип Xenoturbellida, сестринский к кладе Ambulacraria[en] (включающей два типа: иглокожие + полухордовые)[11][12][13].
Впрочем, по своим морфологическим характеристикам (таким, как строение ресничного эпителия) род Xenoturbella очень близок к Acoelomorpha — другой таинственной группе червеобразных организмов. Молекулярные данные указывают на то, что Xenoturbella и Acoelomorpha образуют монофилетическую группу, поэтому в настоящее время их объединяют в тип Xenacoelomorpha[14][15]. Несмотря на подтверждённую монофилию Xenacoelomorpha, их точное систематическое положение — в качестве базальной группы двусторонне-симметричных животных или же базальной группы вторичноротых — не определено до сих пор. Анализ транскриптома X. profunda показал, что Xenoturbella — сестринская группа Acoelomorpha в составе Xenacoelomorpha, а Xenacoelomorpha, в свою очередь, — сестринская группа Nephrozoa[en], в которую включаются первичноротые и вторичноротые животные; следовательно, по данным этого анализа Xenacoelomorpha является базальной группой двусторонне-симметричных животных (Bilateria)[4].
Классификация
Xenoturbella по данным Rouse и др., 2016 г.[4]
| Xenoturbella |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| |
Род Xenoturbella содержит 6 видов[2]:
- Xenoturbella bocki (Westblad, 1949)
- Xenoturbella churro Rouse et al., 2016
- Xenoturbella hollandorum Rouse et al., 2016
- Xenoturbella monstrosa Rouse et al., 2016
- Xenoturbella profunda Rouse et al., 2016
- Xenoturbella westbladi (Israelsson, 1999)
На основе анализа молекул ДНК в 2016 году была исследована взаимосвязь ранее известных видов и выявлено, что таксоны X. monstrosa вместе с X. profunda и X. churro формируют общую кладу глубоководных видов (они достигают в длину 10 см и более и живут на глубинах до 1700 до 3700 м), а виды X. bocki и X. hollandorum (имеют длину до 4 см, обитают на глубинах до 650 м) составляют кладу мелководных видов[4].
Напишите отзыв о статье "Xenoturbella"
Примечания
- ↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986. — С. 300. — 100 000 экз.
- ↑ 1 2 3 Род [www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=138665 Xenoturbella] в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) (англ.) (Проверено 24 июля 2016).
- ↑ 1 2 3 4 Israelsson O. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1689910/pdf/PYEVYA40QW2N77X2_266_835.pdf New light on the enigmatic Xenoturbella (phylum uncertain): ontogeny and phylogeny] // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biological Sciences. — 1999. — Vol. 266, no. 1421. — P. 835—841. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0962-8452&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0962-8452]. — DOI:10.1098/rspb.1999.0713.
- ↑ 1 2 3 4 Rouse G. W., Wilson N. G., Carvajal J. I., Vrijenhoek R. C. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26842060 New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha] // Nature. — 2016. — Vol. 530, no. 7588. — P. 94—97. — DOI:10.1038/nature16545. — PMID 26842060.
- ↑ Westblad E. Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type // Arkiv för Zoologi. — Stockholm, 1949. — Vol. 1. — P. 3—29.
- ↑ McCafferty G. [www.cnn.com/2016/02/04/world/deep-sea-purple-sock-early-life/ Deep-sea ‘purple sock’ provides clues to early life]. // CNN (4.02.2016). Проверено 6 мая 2016. [www.webcitation.org/6hJdzAgeg Архивировано из первоисточника 6 мая 2016].
- ↑ Perea-Atienza E., Gavilán B., Chiodin M., Abril J. F., Hoff K. J., Poustka A. J., Martinez P. [jeb.biologists.org/content/218/4/618.long The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective] // The Journal of Experimental Biology. — 2015. — Vol. 218, Pt. 4. — P. 618—628. — DOI:10.1242/jeb.110379. — PMID 25696825.
- ↑ 1 2 3 Israelsson O., Budd G. E. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15818482 Eggs and embryos in Xenoturbella (phylum uncertain) are not ingested prey] // Development Genes and Evolution. — 2005. — Vol. 215, no. 7. — P. 358—363. — DOI:10.1007/s00427-005-0485-x. — PMID 15818482.
- ↑ Norén M., Jondelius U. [www.researchgate.net/publication/242879600_Xenoturbella's_molluscan_relatives Xenoturbella’s molluscan relatives] // Nature. — 1997. — Vol. 390, no. 6655. — P. 31—32. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0028-0836&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0028-0836]. — DOI:10.1038/36242.
- ↑ Bourlat S. J., Nielsen C., Lockyer A. E., Littlewood D. T. J., Telford M. J. [www.researchgate.net/publication/6223314_Xenoturbella_is_a_deuterostome_that_eats_molluscs Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs] // Nature. — 2003. — Vol. 424, no. 6951. — P. 925—928. — DOI:10.1038/nature01851. — PMID 12931184.
- ↑ Bourlat S. J., Juliusdottir Thorhildur, Lowe C. J., Freeman R., Aronowicz J., Kirschner M., Lander E. S., Thorndyke M., Nakano H., Kohn A. B., Heyland A., Moroz L. L., Copley R. R., Telford M. J. [comparativephys.ca/heylandlab/wp-content/uploads/sites/6/2006/08/Bourlat-et-al.-2006.pdf Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida] // Nature. — 2006. — Vol. 444, no. 7115. — P. 85—88. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0028-0836&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0028-0836]. — DOI:10.1038/nature05241.
- ↑ Perseke M., Hankeln T., Weich B., Fritzsch G., Stadler P. F., Israelsson O., Bernhard D., Schlegel M. [www.researchgate.net/publication/5760538_The_Mitochondrial_DNA_of_Xenoturbella_bocki_Genomic_Architecture_and_Phylogenetic_Analysis The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis] // Theory in Biosciences = Theorie in den Biowissenschaften. — 2007. — Vol. 126, no. 1. — P. 35—42. — DOI:10.1007/s12064-007-0007-7. — PMID 18087755.
- ↑ Bourlat S. J., Rota-Stabelli O., Lanfear R., Telford M. J. [bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2148-9-107 The mitochondrial genome structure of Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) is ancestral within the deuterostomes] // BMC Evolutionary Biology. — 2009. — Vol. 9. — P. 107. — DOI:10.1186/1471-2148-9-107. — PMID 19450249.
- ↑ Nakano H., Lundin K., Bourlat S. J., Telford M. J., Funch P., Nyengaard J. R., Obst M., Thorndyke M. C. [www.nature.com/articles/ncomms2556 Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha] // Nature Communications. — 2013. — Vol. 4. — P. 1537. — DOI:10.1038/ncomms2556. — PMID 23443565.
- ↑ Hejnol A., Obst M., Stamatakis A., Ott M., Rouse G. W., Edgecombe G. D., Martinez P., Baguñà J., Bailly X., Jondelius U., Wiens M., Müller W. E., Seaver E., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G., Dunn C. W. [rspb.royalsocietypublishing.org/content/276/1677/4261 Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods] // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biological Sciences. — 2009. — Vol. 276, no. 1677. — P. 4261—4270. — DOI:10.1098/rspb.2009.0896. — PMID 19759036.
Ссылки
- [www.bioinf.uni-leipzig.de/Publications/PREPRINTS/07-012.pdf A PCR Survey of Xenoturbella bocki Hox Genes]. (англ.)
- [uk.youtube.com/watch?v=yJXNcoxL2Xs Movie of adult Xenoturbella bocki]. (англ.)
- [elementy.ru/novosti_nauki/432692/Ksenoturbellidy_okazalis_blizki_k_predkam_dvustoronne_simmetrichnykh_zhivotnykh Ксенотурбеллиды оказались близки к предкам двустороннесимметричных животных].
| ||||||||||||||||||||||
|
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Отрывок, характеризующий Xenoturbella
– Да, думаю, – улыбаясь, сказала княжна Марья. – Напишите родителям. И поручите мне. Я скажу ей, когда будет можно. Я желаю этого. И сердце мое чувствует, что это будет.– Нет, это не может быть! Как я счастлив! Но это не может быть… Как я счастлив! Нет, не может быть! – говорил Пьер, целуя руки княжны Марьи.
– Вы поезжайте в Петербург; это лучше. А я напишу вам, – сказала она.
– В Петербург? Ехать? Хорошо, да, ехать. Но завтра я могу приехать к вам?
На другой день Пьер приехал проститься. Наташа была менее оживлена, чем в прежние дни; но в этот день, иногда взглянув ей в глаза, Пьер чувствовал, что он исчезает, что ни его, ни ее нет больше, а есть одно чувство счастья. «Неужели? Нет, не может быть», – говорил он себе при каждом ее взгляде, жесте, слове, наполнявших его душу радостью.
Когда он, прощаясь с нею, взял ее тонкую, худую руку, он невольно несколько дольше удержал ее в своей.
«Неужели эта рука, это лицо, эти глаза, все это чуждое мне сокровище женской прелести, неужели это все будет вечно мое, привычное, такое же, каким я сам для себя? Нет, это невозможно!..»
– Прощайте, граф, – сказала она ему громко. – Я очень буду ждать вас, – прибавила она шепотом.
И эти простые слова, взгляд и выражение лица, сопровождавшие их, в продолжение двух месяцев составляли предмет неистощимых воспоминаний, объяснений и счастливых мечтаний Пьера. «Я очень буду ждать вас… Да, да, как она сказала? Да, я очень буду ждать вас. Ах, как я счастлив! Что ж это такое, как я счастлив!» – говорил себе Пьер.
В душе Пьера теперь не происходило ничего подобного тому, что происходило в ней в подобных же обстоятельствах во время его сватовства с Элен.
Он не повторял, как тогда, с болезненным стыдом слов, сказанных им, не говорил себе: «Ах, зачем я не сказал этого, и зачем, зачем я сказал тогда „je vous aime“?» [я люблю вас] Теперь, напротив, каждое слово ее, свое он повторял в своем воображении со всеми подробностями лица, улыбки и ничего не хотел ни убавить, ни прибавить: хотел только повторять. Сомнений в том, хорошо ли, или дурно то, что он предпринял, – теперь не было и тени. Одно только страшное сомнение иногда приходило ему в голову. Не во сне ли все это? Не ошиблась ли княжна Марья? Не слишком ли я горд и самонадеян? Я верю; а вдруг, что и должно случиться, княжна Марья скажет ей, а она улыбнется и ответит: «Как странно! Он, верно, ошибся. Разве он не знает, что он человек, просто человек, а я?.. Я совсем другое, высшее».
Только это сомнение часто приходило Пьеру. Планов он тоже не делал теперь никаких. Ему казалось так невероятно предстоящее счастье, что стоило этому совершиться, и уж дальше ничего не могло быть. Все кончалось.
Радостное, неожиданное сумасшествие, к которому Пьер считал себя неспособным, овладело им. Весь смысл жизни, не для него одного, но для всего мира, казался ему заключающимся только в его любви и в возможности ее любви к нему. Иногда все люди казались ему занятыми только одним – его будущим счастьем. Ему казалось иногда, что все они радуются так же, как и он сам, и только стараются скрыть эту радость, притворяясь занятыми другими интересами. В каждом слове и движении он видел намеки на свое счастие. Он часто удивлял людей, встречавшихся с ним, своими значительными, выражавшими тайное согласие, счастливыми взглядами и улыбками. Но когда он понимал, что люди могли не знать про его счастье, он от всей души жалел их и испытывал желание как нибудь объяснить им, что все то, чем они заняты, есть совершенный вздор и пустяки, не стоящие внимания.
Когда ему предлагали служить или когда обсуждали какие нибудь общие, государственные дела и войну, предполагая, что от такого или такого исхода такого то события зависит счастие всех людей, он слушал с кроткой соболезнующею улыбкой и удивлял говоривших с ним людей своими странными замечаниями. Но как те люди, которые казались Пьеру понимающими настоящий смысл жизни, то есть его чувство, так и те несчастные, которые, очевидно, не понимали этого, – все люди в этот период времени представлялись ему в таком ярком свете сиявшего в нем чувства, что без малейшего усилия, он сразу, встречаясь с каким бы то ни было человеком, видел в нем все, что было хорошего и достойного любви.
Рассматривая дела и бумаги своей покойной жены, он к ее памяти не испытывал никакого чувства, кроме жалости в том, что она не знала того счастья, которое он знал теперь. Князь Василий, особенно гордый теперь получением нового места и звезды, представлялся ему трогательным, добрым и жалким стариком.
Пьер часто потом вспоминал это время счастливого безумия. Все суждения, которые он составил себе о людях и обстоятельствах за этот период времени, остались для него навсегда верными. Он не только не отрекался впоследствии от этих взглядов на людей и вещи, но, напротив, в внутренних сомнениях и противуречиях прибегал к тому взгляду, который он имел в это время безумия, и взгляд этот всегда оказывался верен.
«Может быть, – думал он, – я и казался тогда странен и смешон; но я тогда не был так безумен, как казалось. Напротив, я был тогда умнее и проницательнее, чем когда либо, и понимал все, что стоит понимать в жизни, потому что… я был счастлив».
Безумие Пьера состояло в том, что он не дожидался, как прежде, личных причин, которые он называл достоинствами людей, для того чтобы любить их, а любовь переполняла его сердце, и он, беспричинно любя людей, находил несомненные причины, за которые стоило любить их.
С первого того вечера, когда Наташа, после отъезда Пьера, с радостно насмешливой улыбкой сказала княжне Марье, что он точно, ну точно из бани, и сюртучок, и стриженый, с этой минуты что то скрытое и самой ей неизвестное, но непреодолимое проснулось в душе Наташи.
Все: лицо, походка, взгляд, голос – все вдруг изменилось в ней. Неожиданные для нее самой – сила жизни, надежды на счастье всплыли наружу и требовали удовлетворения. С первого вечера Наташа как будто забыла все то, что с ней было. Она с тех пор ни разу не пожаловалась на свое положение, ни одного слова не сказала о прошедшем и не боялась уже делать веселые планы на будущее. Она мало говорила о Пьере, но когда княжна Марья упоминала о нем, давно потухший блеск зажигался в ее глазах и губы морщились странной улыбкой.
Перемена, происшедшая в Наташе, сначала удивила княжну Марью; но когда она поняла ее значение, то перемена эта огорчила ее. «Неужели она так мало любила брата, что так скоро могла забыть его», – думала княжна Марья, когда она одна обдумывала происшедшую перемену. Но когда она была с Наташей, то не сердилась на нее и не упрекала ее. Проснувшаяся сила жизни, охватившая Наташу, была, очевидно, так неудержима, так неожиданна для нее самой, что княжна Марья в присутствии Наташи чувствовала, что она не имела права упрекать ее даже в душе своей.
