Определение пола

Поделись знанием:
(перенаправлено с «Z0-определение пола»)
Перейти к: навигация, поиск
У этого термина существуют и другие значения, см. Определение пола (значения).

Определе́ние по́ла, или детермина́ция по́ла — биологический процесс, в ходе которого развиваются половые характеристики организма. Большинство видов организмов имеют два пола. Иногда встречаются также гермафродиты, сочетающие признаки обоих полов. Некоторые виды имеют лишь один пол и представляют собой самок, размножающихся без оплодотворения путём партеногенеза, в ходе которого на свет появляются также исключительно самки.

Половое размножение и проявление полового диморфизма широко распространено в различных таксономических группах. Для механизмов полоопределения характерно большое разнообразие, что свидетельствует о неоднократности и независимости возникновения пола в различных таксонах[2]. Во многих случаях пол определяется генетически. Генетическая детерминация пола — наиболее распространённый способ определения пола у животных и растений, пол при этом может определяться серией аллелей одного или нескольких аутосомных генов, или детерминация пола может происходить при помощи половых хромосом с пол-определяющими генами (см. Хромосомное определение пола)[2]. При хромосомном определении пола набор половых хромосом у самцов и самок, как правило, разный из-за их гетероморфности, и пол определяется комбинациями половых хромосом: ХY, ZW, X0, Z0. В других случаях пол определяется факторами окружающей среды. Например, у всех крокодилов, некоторых ящериц, черепах, рыб и гаттерии пол зависит от температуры, при которой развивалась особь. У муравьёв, пчёл, ос и некоторых других насекомых существует ещё один механизм: пол зависит от числа хромосомных наборов. Гаплоидные самцы развиваются из неоплодотворённых яиц, а диплоидные самки — из оплодотворённых[1]. Некоторые виды не имеют константного пола и могут менять его под действием внешних стимулов. Детали некоторых механизмов определения пола ещё не полностью ясны.

Следует отличать детерминацию пола от дифференцировки пола. После детерминации пола по какому-либо из упомянутых выше механизмов, запускается половая дифференцировка. Это запуск, как правило, осуществляется главным геном — половым локусом, вслед за ним по каскадному механизму в процесс включаются остальные гены.





Классификация механизмов полоопределения

Половая принадлежность организма может определяться на разных этапах относительно момента оплодотворения, в зависимости от этого выделяют 3 типа определения пола:

  • прогамное определение пола осуществляется до оплодотворения в процессе оогенеза, и пол определяется свойствами яйцеклетки, прогамное определение пола встречается у небольшого числа животных (см. Прогамное определение пола);
  • сингамное определение пола происходит при оплодотворении, и пол определяется генетически.
  • при эпигамном (метагамном) определении пола пол зародыша устанавливается после оплодотворения и зависит от факторов окружающей среды, что может рассматриваться как модификационная изменчивость[3].

Прогамное определение пола

Как писалось выше, прогамное определение пола происходит до оплодотворения, в процессе формирования яйцеклеток. Это имеет место, например, у коловраток. Они образуют яйцеклетки двух сортов: крупные, с двумя наборами хромосом (диплоидные) и большим объёмом цитоплазмы и мелкие, с одним набором хромосом — гаплоидные. Из гаплоидных неоплодотворённых яиц развиваются гаплоидные самцы, продуцирующие гаплоидные гаметы. Если теперь гаплоидный самец оплодотворит гаплоидное яйцо, то разовьётся самка. Из крупных диплоидных яиц также развиваются самки, но в этом случае они появляются не в результате оплодотворения, а партеногенетически, то есть без оплодотворения. Таким образом, пол особи, развивающейся из диплоидного яйца, определяется ещё на стадии формирования яйцеклетки (на этом этапе закладывается её диплоидность), а пол особи, развивающейся из мелкого яйца, зависит от того, будет оно оплодотворено или нет[4].

Хромосомное определение пола

У растений и животных наиболее распространён хромосомный механизм определения пола. В зависимости от того, какой пол является гетерогаметным, выделяют следующие типы хромосомного определения пола:

  • самки гомогаметны, самцы гетерогаметны
    • самки XX; самцы XY
    • самки XX; самцы X0
  • самки гетерогаметны, самцы гомогаметны
    • самки ZW; самцы ZZ
    • самки Z0; самцы ZZ

У особей гомогаметного пола ядра всех соматических клеток содержат диплоидный набор аутосом и две одинаковые половые хромосомы, которые обозначаются как XX (ZZ). Организмы такого пола продуцируют гаметы только одного класса — содержащие по одной X (Z) хромосоме. У особей гетерогаметного пола в каждой соматической клетке, помимо диплоидного набора аутосом, содержатся либо две разнокачественные половые хромосомы, обозначаемые как Х и Y (Z и W), либо только одна — X (Z) (тогда количество хромосом получается нечётным). Соответственно у особей такого пола образуются два класса гамет: либо несущие X/Z-хромосомы и Y/W-хромосомы, либо несущие X/Z-хромосомы и не несущие никаких половых хромосом[5].

У многих видов животных и растений гомогаметен женский пол, а гетерогаметен мужской. К ним относятся млекопитающие[6], некоторые насекомые[7], некоторые рыбы[8] и некоторые растения[9] и др.

Гомогаметный мужской пол и гетерогаметный женский имеют птицы, бабочки и некоторые рептилии[10].

Происхождение половых хромосом

Половые хромосомы могут быть очень сходными, различающимися только небольшим участком (гомоморфными), однако в большинстве случаев половые хромосомы являются гетероморфными. В последнем случае одна из половых хромосом — крупная и богатая генами (X или Z), а другая содержит малое количество генов, протяжённые гетерохроматиновые участки и имеет маленький размер (Y или W)[11]. Гетероморфные половые хромосомы не способны к синапсису и рекомбинации в мейозе, за исключением небольших районов, называемых псевдоаутосомными.

По современным представлениям, половые хромосомы возникли из пары гомологичных аутосомных хромосом. Ключевым событием в трансформации этих хромосом в половые являлось возникновение в них участка, в котором подавлен кроссинговер, то есть на прото-гоносомах появился участок, в котором не происходит рекомбинация. Предположительно данный участок содержал два гена, один из которых определял пол, а второй обладал половым антагонизмом, то есть аллели этого гена противоположно сказывались на приспособленности полов. Участок с «запертым» кроссинговером объединил на Y (W) хромосоме аллели этих двух генов таким образом, что аллель, определяющий гетерогаметный пол, оказался в устойчивой комбинации с аллелем второго гена, который повышал приспособленность этого пола[12][13]. Нерекомбинирующий участок Y (W) хромосомы, как правило, затем расширялся и накапливал со временем мутации в основном за счёт механизма, называемого храповиком Мёллера. Помимо храповика Мёллера в процесс накопления мутаций на Y (W) хромосоме вносили свой вклад также и другие процессы, такие как фоновый отбор[en], эффект Хилла-Робертсона[en] и эффект попутного транспорта[en][14]. Накопление вредных мутаций вело к дегенерации Y (W)-хромосом: они становились более гетерохроматиновыми, генетически инертными, количество функциональных генов у них быстро уменьшалось. При этом вторая хромосома из исходной аутосомной пары, имеющая возможность рекомбинировать с такой же хромосомой у особей гомогаметного пола, сохраняла исходный генный состав.

Сравнительное изучение половых хромосом в группе млекопитающих позволило указать на ещё один механизм, оказавший влияние на морфологию половых хромосом. В 1995 году профессор Дженни Грейвс (Jenny Marshall Graves) из Австралийского национального университета высказала гипотезу, что прото-гоносомы были маленькими и увеличивались за счёт нескольких циклов добавления фрагментов различных аутосом с последующей деградацией этих фрагментов на Y-хромосоме. Согласно этой гипотезе псевдоаутосомные регионы, которые сохраняют способность к синапсису в профазе I мейоза, представляет собой последние добавленные к гоносомам фрагменты[15].

Общепринятым мнением относительно эволюции половых хромосом XY и ZW в группе амниот у млекопитающих, птиц и змей является то, что они возникли независимо из разных аутосомных пар предковой рептилии, пол которых определялся температурой[16][17]. При этом у млекопитающих развилась XY система определения пола, а у змей и птиц независимо друг от друга — ZW система[17].

У млекопитающих одна хромосома из исходной аутосомной пары — теперь Y-хромосома — претерпела мутацию в гене SOX3, в результате чего он превратился в ген SRY, а бывшая аутосома стала определять пол[17][18][19]. После этой мутации участок прото-Y-хромосомы, содержащий SRY, был захвачен внутрихромосомной перестройкой, а именно хромосомной инверсией. Это привело к запрету рекомбинации на этом участке. Из-за отсутствия партнёра для рекомбинации Y-хромосома стала накапливать мутации, и со временем она дегенерировала[17]. Участки Х- и Y-хромосом, сохранившие гомологичность друг другу, известные как псевдоаутосомные области, являются результатом более позднего переноса генетического материала с одной из аутосом на гоносомы[15][20].

Существуют виды, у которых половые хромосомы находится на ранней стадии дифференциации. Например, у рыбки японская медака (Oryzias latipes) половые хромосомы являются гомоморфными за исключением небольшого локуса длиной 258 тыс. п.о., в котором существует запрет на рекомбинацию[21]. Y-хромосома у медаки продолжает в остальных участках обмениваться генами с X-хромосомой[22].

Таким образом, сравнительный анализ половых хромосом в различных таксонах позволяет выделить их основные признаки: гетероморфность, проявляющаяся морфологически и на генетическом уровне; гетерохроматизация Y(W)-хромосом, приводящая к генетической инертности; наличие псевдоаутосомных регионов и района запрета рекомбинации с пол-детерминирующими аллелями; компенсация дозы X(Z)-хромосом. Последовательность эволюционных событий по обособлению Y(W)-хромосом включает следующие этапы: пара аутосом → появление пол-детерминирующих аллелей → появление района запрета рекомбинации → расширение границ района запрета рекомбинации → дегенерация Y(W)-хромосомы[23].

XY-определение пола

XY-определение пола является наиболее распространённым; такая система определения пола работает у человека, также как и у подавляющего большинства млекопитающих. В этой системе женские особи имеют две одинаковые половые хромосомы XX, а у мужских имеется две различные половые хромосомы X и Y. Пара половых хромосом XY не похожи друг на друга по форме, размеру и генному составу, что отличает их от пар аутосомных гомологов. Половые хромосомы X и Y носят также название «гоносомы». У некоторых видов, в том числе и человека, на Y-хромосоме имеется ген SRY, определяющий мужское начало. У других, например, плодовой мушки (Drosophila melanogaster) пол зависит от соотношения числа Х-хромосом (Х) и наборов аутосом (А). Если оно равно 1, из неё развивается самка, если 0,5 — самец. При промежуточном соотношении (0,67) развиваются интерсексы — нечто среднее между самцами и самками. При соотношении > 1 развиваются метасамки (сверхсамки), при соотношении < 0,5 — метасамцы (сверхсамцы). И сверхсамцы, и сверхсамки слабы и рано погибают. При этом Y-хромосома роли в определении пола не играет, но она необходима для образования спермы[24].

У видов, чья Y-хромосома имеет пол-детерминирующий ген SRY, могут встречаться жизнеспособные особи с кариотипом XXY[25] . У человека при этом развивается синдром Клайнфельтера. У человека пол определяется наличием гена SRY. Когда он активируется, клетки зачатков гонад начинают производить тестостерон и анти-мюллеров гормон, запуская развитие мужских половых органов[25]. У женщин эти клетки выделяют эстроген, направляющий развитие тела по женскому пути. Не все организмы остаются без половых признаков некоторое время после зачатия; например, у плодовых мушек пол определяется почти сразу же после оплодотворения[25]. При определении пола по наличию Y-хромосомы ген SRY — не единственный, влияющий на развитие пола. Хотя SRY и является главным геном, определяющим мужское начало, для развития яичек требуется действие множества генов. У мышей, имеющих систему XY, отсутствие гена DAX1 на Х-хромосоме приводит к стерильности, однако у человека в этом случае развивается Х-связанная врождённая адреналовая гипоплазия[26]. Если же Х-хромосома несёт избыток генов DAX1, то развивается женский пол, несмотря на наличие гена SRY[27]. Также, если организм женского пола имеет две нормальные половые Х-хромосомы, дупликация или экспрессия гена SOX9 приводит к развитию яичек[28][29]. У зрелых самцов мышей возможна постепенная смена пола на женский, если им пересадить ген FOXL2 от самки[30]. Хотя ген DMRT1 содержится в половых локусах птиц, виды с системой XY также зависят от DMRT1, который располагается на 9-й хромосоме, для половой дифференцировки в некоторых точках развития[25].

XY-система определения пола имеется у подавляющего большинства млекопитающих, также как и у некоторых насекомых. Некоторые рыбы также используют варианты этой системы. Например, у пецилии многоцветной (Xiphophorus variatus), помимо пары половых хромосом XY имеется вторая Y-хромосома, обозначаемая как Y'. Благодаря этому появляются самки XY' и самцы YY'[22]. Некоторые грызуны, например, некоторые полёвковые (Arvicolinae) (полёвки и лемминги) также примечательны своими необычными механизмами определения пола.

В 2004 году учёные из Австралийского национального университета в Канберре обнаружили, что утконос (Ornithorhynchus anatinus) имеет 10 половых хромосом. Соответственно, комбинация XXXXXXXXXX дает самку, а XYXYXYXYXY — самца. На всех X- и Y-хромосомах утконоса имеются гомологичные псевдоаутосомные районы, благодаря которым X- и Y-хромосомы конъюгируют друг с другом во время профазы I мейоза у самцов. Это приводит к тому, что все половые хромосомы во время профазы I мужского мейоза связаны в единый комплекс, при последующем мейотическом делении они способны к упорядоченной сегрегации. В результате у самцов образуются сперматозоиды, имеющие наборы половых хромосом XXXXX или YYYYY. Когда сперматозоид XXXXX оплодотворяет яйцеклетку, рождаются утконосы женского пола, если сперматозоид YYYYY — утконосы мужского пола. Хотя утконос и имеет XY-систему, его половые хромосомы не обнаруживают гомологов среди половых хромосом плацентарных (Eutheria)[31]. В то же время гомолог половых хромосом плацентарных локализован на 6-й хромосоме утконоса. Это значит, что половые хромосомы плацентарных были аутосомами в то время, когда однопроходные отделились от зверей (Theria) (сумчатых и плацентарных). Однако на X-хромосомах утконоса обнаружены гены, характерные для Z-хромосомы птиц, включая ген Dmrt1, который у птиц, предположительно, играет основную роль в определении пола[32]. В целом геномные исследования показали, что пять половых X-хромосом утконоса имеют участки, гомологичные Z-хромосоме птиц[33]. Для определения конкретного гена, определяющего пол у утконоса, необходимы дополнительные исследования[34]. Для него характерна неполная дозовая компенсация, недавно описанная у птиц. Видимо, механизм определения пола утконоса сходен с таковым у его предков-рептилий.

X0-определение пола

Эта система представляет собой вариант XY-системы. Самки имеют две копии половой хромосомы (XX), а самцы — только одну (X0). 0 означает отсутствие второй половой хромосомы. В этом случае, как правило, пол определяется количеством генов, экспрессируемых на обеих половых хромосомах. Эта система встречается у некоторых насекомых, в том числе кузнечиков и сверчков из отряда прямокрылые (Orthoptera), а также тараканов (Blattodea). У небольшого числа млекопитающих также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся мышевидные грызуны Tokudaia osimensis и Tokudaia tokunoshimensis, а также обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) из землеройковых (Soricidae). Горная слепушонка (Ellobius lutescens) также имеет форму X0-определения пола, в которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома[27]. В этом случае механизм определения пола ещё не до конца понятен[35].

У нематоды C. elegans самец имеет одну половую хромосому (Х0); две же половые хромосомы (ХХ) соответствуют гермафродиту[36]. Главным половым геном у неё является XOL, который кодирует белок XOL-1, а также контролирует экспрессию генов TRA-2 и HER-1. Эти гены уменьшают или увеличивают активность мужских генов[37].

ZW-определение пола

Основная статья: ZW-определение пола

ZW-определение пола встречается у птиц, рептилий, некоторых насекомых (бабочек) и других организмов. ZW-система обратна XY-системе: самки имеют две различные половые хромосомы (ZW), а самцы — одинаковые (ZZ). У курицы ген DMRT1 является ключевым полообразующим геном[38]. У птиц гены FET1 и ASW, имеющиеся в W-хромосоме самок, сходны с геном SRY Y-хромосомы[25]. Однако не у всех организмов пол зависит от наличия W-хромосомы. Например, у молей и бабочек самки имеют кариотип ZW, но встречаются также самки Z0 и ZZW[36]. Кроме того, хотя у самок млекопитающих инактивируется одна из Х-хромосом, у самцов бабочек этого не наблюдается, и они образуют вдвое больше нормального количества ферментов, так как имеют две Z-хромосомы[36]. Поскольку ZW-определение пола широко варьирует, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. Несмотря на сходства между XY и ZW, эти хромосомы возникли раздельно. В случае куриц их Z-хромосома наиболее похожа на человеческую 9-ю хромосому[39]. Куриная Z-хромосома также предположительно является родственной Х-хромосомам утконоса[40]. Когда ZW-виды, например, комодский варан (Varanus komodoensis), размножаются партеногенетически, рождаются только самцы. Это происходит из-за того, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, в результате чего получается ZZ или WW. Из ZZ развиваются самцы, в то время как WW нежизнеспособны и не развиваются далее яйца[41].

Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм Z0 самка/ZZ самец[42]. Затем, путём хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У тутового шелкопряда (система WZ/ZZ) обнаружен отвечающий за развитие женского пола ген Fem в W-хромосоме.

Z0-определение пола

При Z0-системе определения пола мужские особи имеют кариотип ZZ, а женские — Z0. Иными словами, у видов с системой Z0/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом. Такое определение пола встречается у некоторых молей[43][44].

Гаплодиплоидность

Сущность гаплоидиплоидности заключается в том, что генотипы самцов и самок различаются на геномном, а не хромосомном, уровне: гаплоидный организм развивается в самца, а диплоидный — в самку[45]. Гаплодиплоидность встречается у насекомых отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera), например, муравьёв и пчёл. Неоплодотворённые яйца развиваются в гаплоидных самцов[45]. Диплоидные особи, развивающиеся из оплодотворённых яиц, как правило, являются самками[45], но могут быть и стерильными самцами. У самцов не может быть отцов и сыновей. Если пчелиная матка спаривается с одним трутнем, её дочери имеют ¾ общих генов, а не ½, как в XY- и ZW-системах. Предполагается, что это имеет важное значение для развития эусоциальности, поскольку это увеличивает роль кин-отбора, но такая точка зрения оспаривается[46]. Большинство самок перепончатокрылых могут выбирать пол своих потомков, сохраняя полученную сперму в сперматеке и выпуская или не выпуская её в яйцевод. Это позволяет им создавать больше рабочих особей в зависимости от состояния колонии[47].

Эпигамное определение пола

Температурозависимое определение пола

Помимо генетических, существует много других механизмов определения пола. У некоторых рептилий пол определяется температурой, в которой развивалось яйцо в течение температурочувствительного периода. Это явление носит название температурозависимого определения пола (англ. temperature-dependent sex determination (TSD)).

К видам с температурозвисимым определением пола относятся все крокодилы, большинство черепах, некоторые виды ящериц[48], а также гаттерии[49]. Обычно при низких температурах (ниже 27 ºС) из яиц вылупливаются особи одного пола, при высоких (выше 30 ºС) — другого, и только в небольшом промежуточном интервале — особи обоих полов. Так, у черепах при низких температурах появляются только самцы, у ящериц — только самки. Существуют отклонения от этой схемы. У каймановой черепахи при температурах от 20 до 30 ºС преобладают самцы, за пределами этого интервала — самки[48]. Эти температурные пороги обозначаются как порог I и порог II соответственно. Температуры, необходимые для развития каждого пола, называются женскими и мужскими благоприятствующими температурами (англ. the female and the male promoting temperature)[50] .

У миссисипского аллигатора только самки рождаются при температуре ниже 30 ºС, только самцы — при температуре выше 34 ºС. Температура в гнезде, однако, зависит от его месторасположения. В гнёздах, устроенных на береговом валу, температура обычно выше (34 и более ºС), во влажных маршах — ниже (30 и менее ºС)[48][51]. Кроме того, температура может быть различной в верхней и нижней части гнезда.

Температурная детерминация пола происходит в определённый период эмбрионального развития. У каймановой черепахи это средняя треть инкубационного периода[48], у миссисипского аллигатора — период между 7 и 21 сутками инкубации[51].

Существует гипотеза, что температурная детерминация пола была характерна для динозавров, что явилось одним из фактором их вымирания при изменении климата в ареале[51].

Среди птиц не обнаружено температурозависимого определения пола (это относится и к сорным курам (Megapodiidae), у которых, как раньше считалось, имеет место этот феномен, но смертность их зародышей в самом деле зависит от температуры)[49].

Температурная зависимость пола обусловлена синтезом в организме различных ферментов. Виды, определение пола у которых зависит от температуры, не имеют гена SRY, но имеют другие гены, например, DAX1, DMRT1 и SOX9, которые экспрессируются или не экспрессируются в зависимости от температуры[50]. У некоторых видов, например, нильской тилапии (Oreochromis niloticus), некоторых сцинковых (Scincidae) и агамовых (Agamidae) пол определяется хромосомами, но впоследствии он может быть изменён при воздействии на яйца определённых температур[22]. Эти виды, вероятно, находятся на промежуточном этапе эволюции.

Неизвестно, как именно проходило развитие температуро-зависимого определения пола[52]. Возможно, оно появилось у тех полов, которые были приурочены к определённым ареалу, удовлетворявшему их температурным требованиям. Например, тёплые районы хорошо подходили для гнездования, так что в них рождалось больше самок, чтобы повысить число гнездований в следующем сезоне. Однако эта версия — пока всего лишь гипотеза[52].

  • Температурная детерминация пола у черепах.PNG

    Температурная детерминация пола у некоторых видов черепах

  • Температурная детерминация пола у ящериц.PNG

    Температурная детерминация пола у некоторых видов ящериц

Другие системы определения пола

В то время как температурное определение пола распространено относительно широко, существует много других систем определения пола, зависящих от факторов окружающей среды. Некоторые виды, например, некоторые улитки, практикуют смену пола: изначально взрослая особь имеет мужской пол, затем становится самкой[53]. У тропических рыб-клоунов (Amphiprioninae) доминирующая особь в группе становится самкой, в то время как другие особи являются самцами[54]. У талассомы синеголовой (Thalassoma bifasciatum) пол также может меняться[54]. У морского червя эхиуриды Bonellia viridis личинка становится самцом, если она попадёт на хоботок или тело самки, и самкой, если она попадёт на дно. Направление развития личинки, попавшей на самку, по мужскому пути вызывается химическим веществом, выделяемым кожей самки, — бонеллином[55]. Самцы и самки Bonellia viridis имеют одинаковый генотип, но при этом у них имеет место крайне выраженный половой диморфизм — самцы паразитуют в половых протоках самки, выполняя свою единственную функцию — оплодотворение яйцеклеток[56].

У некоторых видов, однако, вовсе нет системы определения пола. Такие животные, как дождевой червь и некоторые улитки, являются гермафродитами[53][54]. Небольшое число видов рыб, рептилий и насекомых размножаются партеногенезом и все являются самками. Существуют рептилии, например, обыкновенный удав (Boa constrictor) и комодский варан, которые могут размножаться половым путём, если есть возможность спаривания, и партеногенезом в противном случае[57]. В случае обыкновенного удава партеногенетическое потомство может быть представлено как самками, так и самцами. У некоторых членистоногих пол может определяться инфекцией, а именно бактерией Wolbachia, способной изменять пол заражённого животного[8]. Некоторые виды целиком состоят из особей ZZ, и пол определяет присутствие Wolbachia[58].

Некоторые другие механизмы определения пола описаны ниже:

Организм Фото Систематическое
положение 		Механизм
определения пола
Данио-рерио (Danio rerio) Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii), отряд Карпообразные (Cypriniformes) На начальных этапах развития — мальковый гермафродитизм, механизм дальнейшего определения пола неизвестен[22].
Обыкновенная пецилия (Xiphophorus maculatus) Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii), отряд Карпозубообразные (Cyprinodontiformes) Имеются половые хромосомы X, Y и W. При этом WY, WX и XX — самки, а YY и XY — самцы[22].
Зелёный меченосец (Xiphophorus hellerii) Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii), отряд Карпозубообразные (Cyprinodontiformes) Способны менять пол. Присутствие более развитого самца вызывает созревание самок и подавляет созревание молодых самцов вблизи него[59][60].
Обыкновенная менидия (Menidia menidia) Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii), отряд Атеринообразные (Atheriniformes) Нерестятся с марта по июль. Если личинки развиваются при низкой температуре, то большинство особей становится самками. Если личинки развиваются при высокой температуре, то большинство особей становится самцами[61].
Золотистый спар (Sparus aurata) Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii), отряд Окунеобразные (Perciformes) Молодые рыбы сначала нерестятся как самцы, в дальнейшем они могут менять пол на женский (протандрический гермафродитизм)[62].
Хирономус (Chironomus) (на фото — Chironomus plumosus) Класс Насекомые (Insecta), отряд Двукрылые (Diptera), семейство Комары-звонцы (Chironomidae) У Chironomus нет половых хромосом как таковых, а политенные хромосомы одинаковы у самцов и самок и содержат участок, предположительно соответствующий Y-хромосоме. Пол же определяется сложным взаимодействием мужских и женских генов с участием генов-регуляторов[63].
Бугорчатая лягушка (Rana rugosa) Отряд Бесхвостые (Anura) Этот вид, обитающий в Японии, представлен двумя географически разобщёнными популяциями. В одной из этих популяций имеется XY-система определения пола, а в другой — ZW[64]. Считается, что ZW-система у этой лягушки возникла дважды и независимо[64].
Северная лейопельма (Leiopelma hochstetteri) Отряд Бесхвостые (Anura) Эндемик Новой Зеландии. Самцы имеют 22 аутосомы, а самки 22 аутосомы и одну W-хромосому. Эта W-хромосома крупнее аутосом, и количество гетерохроматина в ней варьирует в разных популяциях[65]. В одной популяции W вообще не найдена, и многие ученые рассматривают данную W-хромосому скорее не как половую, а как дополнительную В-хромосому, сохраняющуюся в кариотипе благодаря повышенной вероятности попадания в яйцеклетку и на которую случайно оказался перенесен ген-триггер пола. По другой версии, северная лейопельма просто утратила W-хромосому[65]. Как бы то ни было, такой механизм определения пола уникален среди животных[65].
Пауки (Araneae) (на фото — Araneus diadematus) Класс Паукообразные (Arachnida) Y-хромосом нет, но зато имеется (в наиболее частом случае) две пары негомологичных Х-хромосом[66].
Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus) Отряд Однопроходные (Monotremata) Как и у утконоса, у ехидны нет гена SRY, определяющего мужское начало у зверей, а гомолог человеческой X-хромосомы локализован в 16-й хромосоме ехидны[67]. У ехидны имеется 9 половых хромосом: 5 Х-хромосом и 4 Y-хромосом (Y-хромосомы имеются только у самцов). В профазе первого деления мейоза у ехидны образуется не 4 бивалента XY и один унивалент X, как можно было предположить, а единственный унивалент, хромосомы в котором конъюгируют по цепочке[68]. Это возможно потому, что плечи пяти Х и четырёх Y-хромосом гомологичны друг другом «со сдвигом» на одно плечо.

Растения

В настоящее время считается, что системы определения пола у растений возникали множество раз и в относительно недавнее время от гермафродитных предков (в том числе и однодомных растений с раздельнополыми мужскими и женскими цветками), то есть двудомные растения возникли от однодомных и растений с гермафродитными цветками[9]. Свидетельством этому может быть то, что, например, у некоторых двудомных растений, имеющих предков с гермафродитными цветками, в однополых цветках имеются рудименты половых органов противоположного пола. О том, что двудомность возникла недавно и независимо у различных групп растений, говорит её низкая распространённость и наличие у различных таксономически разобщённых групп растений. Системы половых хромосом у растений также возникали несколько раз в течение эволюции цветковых растений. В ходе неё возникло множество генов, определяющих пол, в том числе факторы мужской и женской стерильности, причём эти гены могут быть локализованы не только в ядре, но и в цитоплазме (например, у кукурузы известно явление цитоплазматической мужской стерильности). Помимо цветковых, у других растений, например, мхов, также представляют интерес независимо появившиеся половые хромосомы[69].

В отличие от большинства животных, проявление генетического определения пола у растений может в значительной мере изменяться под действием различных факторов внешней среды. Поэтому процесс формирования пола у растений подвержен большим колебаниям в процессе онтогенеза, чем у животных. Под действием различных факторов может происходить даже полное переопределение пола. Это связано с регуляторными процессами, обусловленными действием условий внешней среды, и внутренними измене­ниями метаболического характера[70].

Генетическое определение пола у растений

Половые хромосомы растений

Сцепленное с полом наследование и половые хромосомы растений удивительно похожи на таковые у животных, только различия между половыми хромосомами у растений выражены не так чётко, как у животных[70]. В подавляющем большинстве случаев гетерозиготными являются мужские особи, или, если между половыми хромосомами имеются видимые различия, гетерогаметными (примерно у половины растений имеется разделение между полами[71]). Есть, однако, и исключения: например, у земляники (Fragaria) и некоторых других цветковых гомогаметный пол — мужской[72]. Мужской генотип в случае гетерогаметного мужского пола должен содержать доминантный супрессор женской фертильности — SuF. Тогда, если гомозиготы по SuF жизнеспособны, при самоопылении будет наблюдаться расщепление 3:1 (мужские особи : женские особи), в противном случае расщепление будет 2:1[9].

Так же, как и у животных, у растений хромосомы Х и Y неспособны к рекомбинации. Это предотвращает рекомбинацию между половыми локусами, поскольку рекомбинация может привести к появлению дефектных, вплоть до полностью стерильных, особей. Предполагается, что причиной сближения половых локусов (частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между локусами) могли быть инверсии и/или транслокации[9].

Эволюция половых хромосом растений тесно связана с дегенерацией Y-хромосомы. Поскольку, по сравнению с животными, Y-хромосома растений появилась относительно недавно, мы имеем возможность пронаблюдать на их примере ранние этапы дегенерации Y-хромосомы. Впрочем, у некоторых растений эволюция Y-хромосомы ещё только начинается, а сам факт дегенерации этой хромосомы является спорным, но в наиболее изученных на данный момент случаях, в самом деле, показана некоторая дегенерация. Например, у щавеля кислого (Rumex acetosa) Y-хромосома состоит из гетерохроматина[73][74][75]. С другой стороны, показана некоторая транскрипционная активность этой хромосомы[73], возможно, из-за наличия рассеянных транскрибируемых элементов вроде транспозонов, так что в обеспечении активных физиологических процессов щавеля она практически не участвует. Имеются не до конца проверенные данные о высокой частоте хромосомных перестроек[76] и вариабельности в строении Y-хромосомы этого вида[77], которые неизбежно приводят к потере части генетического материала, как у Y-хромосомы животных. В некоторых случаях мутации в Х-хромосоме щавеля кислого не покрываются Y-хромосомой[78], демонстрируя тем самым классическое сцепленное с полом наследование, наблюдаемое у некоторых животных. Иными словами, Y-хромосома гемизиготна по части генов, локализованных в Х-хромосоме. Этот факт также говорит о том, что Y-хромосома утратила часть генов, присущих её бывшему гомологу — Y-хромосоме. Наконец, у большинства изученных видов гомозиготы YY нежизнеспособны, хотя и здесь есть исключения. Однако самым основным положением, говорящим о дегенерации Y-хромосомы, говорит отсутствие рекомбинации между ней и Х-хромосомой. Так что если у растений, как и у животных, Y-хромосома в самом деле дегенерирует, то можно говорить о всеобъемлющем характере этого процесса[9].

Генетические механизмы определения пола у растений

Генетические механизмы определения пола у растений очень разнообразны[79], в них вовлечены как половые хромосомы, так и аутосомы.

В нижеследующей таблице приведены примеры различных механизмов определения пола у растений[72]:

Растение Фото Систематическое
положение 		Механизм
определения пола
Сферокарпус (Sphaerocarpus) Отдел Печёночные мхи (Marchantiophyta) Мужской гаметофит 7А + Y, женский 7A + X. После оплодотворения зигота и развивающийся из неё диплоидный спорофит содержит 14А + XY или 14А + XX у мужских и женских особей соответственно[80].
Ceratopteris richardii Отдел Папоротниковидные (Pteridophyta) Равноспоровый папоротник. Споры никак не отличаются друг от друга, и потенциально каждая из них может развиться в мужское, на котором формируются только антеридии, или гермафродитное (однодомное) растение, имеющее как антеридии, так и архегонии. Половая принадлежность споры определяется феромоном ACE (от англ. antheridiogen Ceratopteris), выделяемым однодомным растением, растущим рядом с местом попадания споры в землю (он направляет развитие по мужскому пути, в его отсутствие развивается гермафродитное растение)[79].
Переступень двудомный (Bryonia dioica) Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) Двудомное растение с XY-определением пола и гомоморфными половыми хромосомами[81]. Наличие Y-хромосомы определяет развитие мужского организма.
Папайя (Carica papaya) Семейство Кариковые (Caricaceae) Имеется две Y-хромосомы: одна определяет развитие мужского организма (Y), другая — обоеполого (Yh[82]). Гомозиготы по любой Y-хромосоме нежизнеспособны[82].
Смолёвка белая (Silene latifolia) Семейство Гвоздичные (Caryophyllaceae) Пол зависит не только от наличия половых хромосом, но и от активности их отдельных участков. Y-хромосома содержит участки I—IV, а Х-хромосома — V—VI. Участок I блокирует развитие плодолистиков, и при его инактивации по тем или иным причинам формируется гермафродитный цветок. Участки II—IV этой хромосомы предположительно отвечают за развитие пыльников и пыльцевых зёрен. Участок V X-хромосомы определяет развитие женских частей цветка. Y-хромосома высокоактивна, поэтому особи XXXY имеют только мужские цветки, и только у XXXXY образуются гермафродитные цветки. Кроме того, у женских растений, поражённых грибком Ustilago violacea, возможна смена пола на мужской[83].
Спаржа лекарственная (Asparagus officinalis) Семейство Спаржевые (Asparagaceae) Мужские особи могут иметь генотипы XY и YY, так что у спаржи гены, содержащиеся в Х-хромосоме, не являются жизненно важными. Мужской пол в данном случае ведёт себя как обычный доминирующий признак, давая в F2 расщепление 3:1[84].
Бешеный огурец (Ecballium elaterium) Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) Пол определяется тремя аллелями одного гена: aD > a+ > ad. aD обусловливает мужской пол, a+ — гермафродитизм, ad — женский пол[85].
Щавель воробьиный (Rumex acetosella) Семейство Гречишные (Polygonaceae) Y-хромосома неактивна, пол определяется соотношением аутосом и Х-хромосом[86].

Факторы внешней среды

Как отмечалось выше, факторы внешней среды имеют исключительное значение для определения пола у растений. Замечено, что определённые факторы вызывают феминизацию (женскую сексуализацию) или маскулинизацию (мужскую сексуализацию). Особенно сильна действие феминизирующих факторов у двудольных. Эти факторы приведены в следующей таблице[72][70]:

Факторы, усиливающие феминизацию Факторы, усиливающие маскулинизацию
Низкие температуры Высокие температуры
Соединения азота в почве Соединения калия в почве
Коротковолновый свет Длинноволновый свет
Высокая влажность Низкая влажность
Цитокинины, ауксины[87], этилен Гиббереллины
Обработка окисью углерода (СО) Отсутствие СО

Уровень фитогормонов в растении определяется не только действием внешней среды, но и коррелятивными взаи­мосвязями между органами растения, поэтому удаление тех или иных органов растения также оказывает влияние на формирование пола. Например, удаление корней у конопли и шпината способствовало увеличению числа мужских растений, а удаление листьев способ­ствовало возрастанию количества женских особей[70].

Действие некоторых фитогормонов определяют следующим. Цитокинины, образующиеся в корнях, передвигаясь в апекс, включают программу, обуслов­ливающую проявление женского пола (пестичные цветки), тогда как гиббе­реллины, образующиеся в листьях, включают программу, связанную с маскулинизацией (тычиночные цветки)[70].

Одноклеточные эукариоты

Протисты (а также одноклеточные организмы, относимые к другим царствам) в основном размножаются бесполым путём, переходя на половое размножение лишь в неблагоприятных условиях. Кроме того, гаметы как таковые (яйцеклетки и сперматозоиды) образуют далеко не все одноклеточные, и только у них можно говорить о поле в типичном понимании (женский пол образует яйцеклетки, мужской — сперматозоиды). Чаще же вместо гамет сливаются вегетативные клетки, а у инфузорий обмен генетической информацией между особями осуществляется и вовсе без слияния вегетативных клеток. Установлено, что часто каждая вегетативная клетка сливается не с любой другой вегетативной клеткой, а лишь с клетками определённых типов. Поэтому в этом случае говорят не о поле клеток, а о типах спаривания, или половых типах[88]. Иногда среди них выделяют мужской тип, являющийся донором генетической информации, и женский тип — реципиент генетической информации донора.

Простейшие

См. также: Конъюгация у инфузорий

Наиболее известным примером полового процесса у простейших является конъюгация у инфузорий. У простейших система половых типов может быть как биполярной (например, у инфузории Paramecium aurelia, причём противоположные половые типы наследуются как рецессивный (rr) и доминантный (Rr, RR) и контролируются аллелями одного гена). Помимо этого, возможны тетраполярная система, контролируемая двумя генами (Paramecium bursaria), а также октополярная, контролируемая тремя генами (различие хотя бы по одному из трёх генов определяет отдельный половой тип). Известны также случаи множественных половых типов, при этом в половой тип может определяться как несколькими генами, так и несколькими аллелями одного гена, доминирующими друг над другом. Так, у инфузории Tetrahymena thermophila семь типов спаривания, а у Euplotes — 12[89]. В половой процесс могут вступить только клетки различных половых типов[90].

Недавно был описан молекулярный механизм определения типа спаривания у Tetrahymena thermophila. Как писалось выше, у неё существует 7 половых типов, и для каждого из них существует специфичная кассета, содержащая MT-гены (МТА и МТВ) — гены, кодирующие «белки спаривания» (МТ-белки). В микронуклеусе каждой инфузории присутствуют все семь кассет, но только в одной из них, соответствующей типу спаривания инфузории, имеются гены, отвечающие за закрепление МТ-белков на мембране. Из других кассет они необратимо удаляются[91].

Если в микронуклеусе в том или ином виде имеются все 7 кассет, то в макронуклеусе присутствует лишь одна кассета, соответствующая половому типу инфузории. Остальные кассеты целиком исключаются. Механизм этого исключения предположительно заключается в следующем. Недостающий участок ДНК, определяющий закрепление MT-белка на мембране, передаётся от кассеты к кассете в ходе гомологичной рекомбинации или просто негомологичного соединения концов. Кассеты, отдающие недостающий участок, при этом вырезается. Процесс длится до тех пор, пока не останется одна кассета[91].

У некоторых амёб описано явление паракопуляции, при котором объединяются две многоядерные особи, полностью сливаются и позже разделяются на две. Генетика этого процесса ещё не изучена[92].

Дрожжи

Основная статья: Детерминация типов спаривания у дрожжей

У дрожжей S. cerevisiae вегетативные почкующиеся клетки гаплоидны и представляют собой аскоспоры, при половом процессе образуется зигота, которая делится мейозом. Установлено, что у S. cerevisiae есть гены HMR и HML, определяющие тип спаривания a и α соответственно. Они находятся в разных локусах III хромосомы. Оба они неактивны. Тип спаривания же определяется аллелью локуса МАТ — МАТa или МАТα. Спариваться могут только клетки с разными типами спаривания. Это взаимодействие обеспечивается специфичными феромонами, привлекающими только клетки противоположных типов спаривания друг к другу. При первых делениях аскоспоры происходит реверсия пола — замена гена на другой в МАТ-локусе путём направленной специфичной внутрихромосомной конверсии. Эта конверсия регулируется продуктом гена НО — сайт-специфической эндонуклеазой, которая осуществляет разрыв в локусе МАТ, вырезая находящуюся в нём аллель. В образовавшийся разрыв один из двух неактивных локусов — HMR или HML — и посылает свою копию вместо вырезанного аллеля MAT. Такое переключение пола осуществляется по типу кассетного механизма («кассетами» служат молчащие локусы HMR или HML). Он был предложен в конце 70-х гг. XX в. А. Херсковицем, Дж. Хиксом и Дж. Стразнером[93].

Информация, заключённая в кассетах, не экспрессируется в гаплоидных клетках из-за наличия специальных последовательностей — глушителей (сайленсеров), влияющих на характер компактизации хроматина в кассетах. Глушители контролируются специальными генами SIR, локализованными в других хромосомах. Возле локуса MAT глушителей нет[93].

С аллеля MATα (а также копии HML в локусе MAT) считываются (за счёт альтернативного сплайсинга) два белка — α1 активирует гены, необходимые для развития фенотипа α-типа спаривания; белок α2 подавляет гены, необходимые для развития типа спаривания а. При отсутствии белка α2 развивается тип спаривания а. Аллель МАТa кодирует синтез белка a1, ответственного за проявление типа спаривания a.

В зиготе есть и МАТа, и МАТα. В ней с МАТа считывается белок а1. Он подавляет транскрипцию мРНК белка α1 (поэтому признаки типа спаривания α у зиготы отсутствуют). Белок же α2 продолжает считываться (поэтому фенотип типа спаривания а тоже не развивается). В результате зигота беспола, она не сливается с другими клетками и не выделяет феромонов[94]. Совместное действие белков а1 и α2 включает гены, необходимые для прохождения мейоза и образования спор.

Подобный кассетный механизм был обнаружен и у другого вида дрожжей — Schiz. pombe[93]. Похожие механизмы определения пола действуют у некоторых базидиомицетов[95], однако у них имеется множество аллелей, ответственных за половой тип, а не только два, и число типов спаривания доходит нескольких тысяч[96].

Водоросли

Водоросли представляют собой достаточно разнообразную группу растительных организмов, среди них есть как многоклеточные, так и одноклеточные представители. Половые процессы, имеющее место у водорослей, также разнообразны: изогамия, анизогамия (гетерогамия), оогамия, хологамия и конъюгация[97]. Только в случае оогамии можно говорить о поле, поскольку только при этом процессе сливающиеся гаметы заметно различаются как по размерам, так и форме. В остальных же случаях наиболее применимо понятие «тип спаривания»: наиболее примитивный тип полового процесса — хологамия — заключается в слиянии не специализированных половых клеток, а обычных вегетативных[97]; при изогамии сливаются одинаковые внешне гаметы, но различных типов спаривания (противоположные типы спаривания обозначают «+» и «-»); анизогамия сопровождается слиянием одинаковых по структуре, но различных по размерам гамет (иногда более крупную гамету именуют женской, а более мелкую — мужской)[98]. Наконец, конъюгация сопровождается слиянием содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток[99].

Наиболее изученной водорослью, чей половой процесс протекает в форме изогамии, является хламидомонада Chlamydomonas reinhardtii. Её жизненный цикл включает несколько этапов, причём редукция числа хромосом происходит при первом делении зиготы, то есть вегетативные клетки гаплоидны[100].

Тип спаривания вегетативной клетки определяется наличием у неё одной из двух аллелей локуса MT, ответственного за тип спаривания. Различают аллели MT+ и MT-, определяющие тип спаривания «+» и «-» соответственно. У обоих типов спаривания локус MT претерпел несколько крупных инверсий и транслокаций, препятствующих возможной рекомбинации в этом локусе. Вдобавок к перестройкам, MT+ содержит 3 участка ДНК и два тандемно повторяющихся гена (Ezy2 и OTU2), отсутствующих в MT-. В то же время MT- тоже содержит 3 участка, отсутствующих в MT+. Гены, содержащиеся в регионах FUS1, MTD1 и MID, обусловливают специфичные функции локуса MT при гаметогенезе и оплодотворении[100].

После оплодотворения и завершения кариогамии, то есть слияния ядер, в новой зиготе запускаются специфичные для зиготы гены, благодаря активности которых хламидомонада переживает неблагоприятные условия (а к половому размножению хламидомонада переходит только при ухудшении условий внешней среды, точнее, при понижении содержания азота во внешней среде), в частности, новая зигота окружается плотной клеточной стенкой. При улучшении условий зигота делится мейозом, давая начало четырём гаплоидным вегетативным клеткам[100].

Подобный механизм определения пола (на основе локуса MT) встречается и у видов, имеющих другие формы полового процесса — анизогамию и оогамию. В частности, это касается родственников хламидомонады — вольвоксовых водорослей[101]: гониума[102], вольвокса[103], пандорины[104], эвдорины и др. Однако если у хламидомонады имеется достаточно примитивная форма полового процесса[98], то в дальнейшем её изогамия эволюционирует в анизогамию[98] пандорины. Наконец, у вольвокса имеется наиболее высокоорганизованная форма полового процесса — оогамия[101].

Грибы

Хотя у большинства организмов имеется только два различных половых типа, среди грибов имеются представители, число типов спаривания у которых доходит до нескольких тысяч. Установлено, что у грибов имеется две основных системы половых типов: биполярная и тетраполярная. В случае биполярной системы половой тип определяется единственным локусом MAT, имеющем два альтернативные формы — a и α (их называют идиоморфами). Виды с биполярной системой обнаружены среди аскомицетов, базидиомицетов и зигомицетов, что доказывает то, что именно эта система явилась предковой для тетраполярной. У многих базидиомицетов имеется тетраполярная система, при которой имеется два несвязанных локуса, определяющих тип спаривания. Один локус кодирует гомеодоменные транскрипционные факторы, а другой отвечает за феромоны и рецепторы к феромонам. Для совместимости двух организмов оба эти локуса должны различаться, поэтому отдельный тип спаривания может быть несовместим не только с самим собой, как у инфузорий, но и с некоторыми другими типами спаривания (например, у навозника (Coprinus) возможно 48 совместимых вариантов и 16 несовместимых)[105]. У многих видов эти локусы имеют множество аллелей, благодаря чему у них имеются тысячи половых типов. Во многих независимых случаях происходил переход от тетраполярной системы к биполярной, в некоторых случаях из-за слияния двух несвязанных половых локусов в один участок. Возможно, это иллюстрирует то, что эволюционный отбор ограничивает число половых типов/полов до двух[106].

У многих описанных на данный момент грибов половой процесс не описан (их относят к группе несовершенных грибов). Тем не менее, у многих из них показано наличие локуса типа спаривания и механизм, необходимый для спаривания и мейоза. В некоторых случаях, кроме этого, выявлено равное распространение противоположных типов спаривания в природе и доказана рекомбинация. Поэтому, вероятно, существует небольшая группа действительно бесполых грибов, у многих же (и, возможно, большинства) половой процесс протекает скрытно и его ещё предстоит описать[106].

Бактерии

Основная статья: Конъюгация у бактерий

Конъюгацией у бактерий называется непосредственный контакт между клетками бактерий, сопровождаемый переносом генетического материала из клеток донора в клетки реципиента. Клетки донора при этом называют мужскими и обозначают F+, реципиент же называют женской клеткой (F-)[107].

Установлено, что за перенос генетического материала у E. coli ответственна F-плазмида. Имеющие её клетки, то есть мужские клетки, имеют несколько изменённый фенотип: на их поверхности имеются так называемые половые пили, по-видимому, необходимые для удержания клеток вместе во время конъюгации[108]. Кроме того, на половых пилях адсорбируются некоторые бактериофаги[109], так что вместе с половой плазмидой клетка получает и устойчивость к ним.

При конъюгации реципиент получает только одну цепь плазмиды, которую впоследствии и донор, и реципиент достраивают до двойной цепи[107].

F-плазмида может интегрировать в бактериальную хромосому. При этом образуются так называемые клетки Hfr (англ. High frequency recombination). При их конъюгации с клетками F- F-плазмида очень редко передаётся реципиенту и он сохраняет свойства F--клетки, но зато он получает значительную долю (а в некоторых случаях — и целый геном) генов клетки Hfr. Это повышает частоту появления рекомбинантов и делает Hfr высокоэффективным донором[107].

Интегрированная плазмида может исключаться из хромосомы, вновь давая клетки типа F+. Но в некоторых случаях подобное вырезание происходит с ошибкой, и тогда участок собственно бактериальной хромосомы замечает участок фактора F. При этом образуется F'-(F-прим) фактор, который может переносит бактериальные гены независимо от хромосомы, но вместе с F-плазмидой. Это явление называется сексдукцией[107].

Описанные выше процессы приводят к рекомбинации генетического материала у прокариот, что может повышать, например, их устойчивость к антибиотикам и приводить к появлению новых фенотипических свойств у клеток, ранее их не имевших.

Определение пола у млекопитающих и человека

Основная статья: Определение пола у человека

У млекопитающих, в том числе и человека, развитие мужского организма невозможно без наличия Y-хромосомы, то есть прежде всего половая принадлежность у человека определяется сочетанием половых хромосом в его кариотипе. Однако установлено, что для развития организма мужского пола недостаточно только наличия гена SRY на Y-хромосоме, который определяет дифференцировку мужских половых желёз и синтез ими тестостерона. Ткани-мишени, на которые действует тестостерон, должны быть чувствительны к нему. Для этого необходим белок-рецептор, являющийся продуктом особого гена, локализованного в Х-хромосоме (локус Xq11-Xq12)[110]. Он обеспечивает проникновение гормона в клетки нужных тканей. Если в этом гене происходит мутация, нарушающая образование нормального белка-рецептора, то ткани-мишени становятся нечувствительны к тестостерону. Не использовав возможность формирования мужского фенотипа на определённом этапе онтогенеза, организм осуществляет развитие по женскому типу. В итоге формируется особь с кариотипом XY, но внешне схожая с женщиной. Такие субъекты бесплодны, поскольку их семенники недоразвиты, а выводные протоки нередко формируются по женскому типу (недоразвитая матка, влагалище). Вторичные половые признаки характерны для женского пола. Такое нарушение у человека известно как синдром Морриса[111]. Таким образом, пол у человека формируется как результат комплементарного взаимодействия неаллельных генов[112].

Зародыши млекопитающих развиваются по пути самки, если организм не содержит яичек, в противоположном случае, зародыш развивается по пути самца. В случае, если половые железы удалены до формирования яичек или яичников, организм также развивается в самку, независимо от того, какие хромосомы содержит геном. Для развития женских половых органов требуются и другие факторы, например, яичники млекопитающих не развиваются без сигнального белка Wnt4.[113]

Введение гена Sry в геном ХХ-зиготы мыши приводит к развитию зародыша по пути самца, хотя остальные гены Y-хромосомы у такого эмбриона отсутствуют. Подобные мыши с «обращенным полом» не способны к сперматогенезу, так как их геном не содержит других генов Y-хромосомы, которые необходимы для образования спермы. Ген Sry экспрессируется в соматических клетках развивающихся половых желез и вызывает их дифференцировку этих клеток в клетки Сертоли. Последние направляют развитие организма по мужскому пути, в том числе, стимулируют превращение клеток яичка в клетки Лейдига, секретирующие тестостерон в кровь[113].

Белок Sry связывает соответствующие участки ДНК и запускает транскрипцию других генов, принимающих участие в формировании клеток Сертоли. Одним из важных генов, активируемых Sry, является ген Sox9, который экспрессируется у всех самцов позвоночных. В отсутствие генов Sry или Sox9, у XY-зародышей млекопитающих вместо яичек формируются яичники, а вместо клеток Сертоли формируются фолликулярные клетки. Остальные клетки половых желез вместо клеток Лейдига превращаются в клетки теки, которые, в пубертатный период начинают секретировать эстроген[113].

См. также

Напишите отзыв о статье "Определение пола"

Примечания

  1. ↑ 1 2 Коряков, Жимулёв, 2009, с. 122-125.
  2. ↑ 1 2 Асланян, Солдатова, 2010, с. 23-26.
  3. ↑ Билич, Крыжановский, 2009, с. 767—775.
  4. ↑ T Ramakrishna Rao. [www.ias.ac.in/resonance/Dec2000/pdf/Dec2000p41-47.pdf The Secret Sex Lives of Rotifers: Sex, Asex and Cannibalism] // RESONANCE. — 2000.
  5. ↑ King R.C.; Stansfield W.D.; Mulligan P.K. A Dictionary of Genetics. — 7th. — Oxford, 2006. — P. 204.
  6. ↑ Gilbert S. F. [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9967 Chromosomal Sex Determination in Mammals] // Developmental Biology. — 6th. — Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2000. — ISBN 0-87893-243-7.
  7. ↑ Daisuke Kageyama, Satoko Narita, Masaya Watanabe [www.mdpi.com/2075-4450/3/1/161/pdf Insects sex determination is manipulated by their endosymbionts: incidences, meschanisms and implications] // Insects. — 2012. — № 3. — С. 161—199. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=2075-4450&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 2075-4450]. — DOI:10.3390/insects3010161.
  8. ↑ 1 2 Robert H. Devlin, Yoshitaka Nagahama. [xa.yimg.com/kq/groups/15186538/1258233748/name/stef+1.PDF Sex determination and sex differentiation in fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences] // Aquaculture. — 2002. — № 208. — С. 191—364.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 D. Charlesworth. [www.nature.com/hdy/journal/v88/n2/full/6800016a.html Plant sex determination and sex chromosomes] // Heredity. — 2002. — № 88. — С. 94—101. — DOI:10.1038/sj.hdy.6800016.
  10. ↑ Perspectives on genetics: anecdotal, historical, and critical commentaries, 1987–1998 / James Franklin Crow, William F. Dove. — Madison, WI: University of Wisconsin Press, 2000. — ISBN 978-0-299-16604-5.
  11. ↑ Коряков, Жимулёв, 2009, с. 125-130.
  12. ↑ Бородин П. М., Башева Е. А., Голенищев Ф. Н. Взлёт и падение Y-хромосомы. Природа; 2012; № 1: С.45-50 (evolution2.narod.ru/y.pdf)
  13. ↑ van Doorn GS, Kirkpatrick M. Transitions Between Male and Female Heterogamety Caused by Sex-Antagonistic Selection. Genetics 2010; 186(2): 629—645. PMID 20628036
  14. ↑ Попадьин К. Ю., Мамирова Л. А. [vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/09_04/CHROM.HTM История одинокой хромосомы] // Природа. — 2004. — № 9. — С. 11-16.
  15. ↑ 1 2 Graves JA (April 1995). «The origin and function of the mammalian Y chromosome and Y-borne genes--an evolving understanding». Bioessays 17 (4): 311–20. DOI:10.1002/bies.950170407. PMID 7741724.
  16. ↑ Namekawa, Satoshi (2009). «[www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2679206/ XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?]» (Public Library of Science) 5 (5): 3. DOI:10.1371/journal.pgen.1000493. Проверено 23 октября 2011.
  17. ↑ 1 2 3 4 Vallender, Eric, Bruce T. Lahn (28 November 2006). «[www.pnas.org/content/103/48/18031.full Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes]» (Proceedings of the National Academy of Sciences) 103 (5). DOI:10.1073/pnas.0608879103. PMID 17116892. Проверено 2 ноября 2011.
  18. ↑ Graves, Jennifer (10 March 2006). «Sex Chromosome Specialization and Degeneration in Mammals». Cell 124 (5): 901–914. DOI:10.1016/j.cell.2006.02.024. PMID 16530039. Проверено 28 November 2011.
  19. ↑ University of Chicago Medical Center (28 October 1999). [www.uchospitals.edu/news/1999/19991028-x-vs-y.html The evolution of the sex chromosomes: Step by step]. Пресс-релиз. Проверено 23 October 2011.
  20. ↑ Charlesworth, Brian (14 August 2003). «The organization and evolution of the human Y chromosome». Genome Biology 4 (9): 226. DOI:10.1186/gb-2003-4-9-226. PMID 12952526. Проверено 6 December 2011.
  21. ↑ Асланян, Солдатова, 2010, с. 32-33.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Schartl, Manfred (July 2004). «[www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925477304000371 A comparative view on sex determination in medaka]». Mechanisms of Development 121 (7–8): 639–645. DOI:10.1016/j.mod.2004.03.001. Проверено 6 December 2011.
  23. ↑ Асланян, Солдатова, 2010, с. 36-41.
  24. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 155.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 Hake, Laura (2008). «[www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mechanisms-of-sex-determination-314 Genetic Mechanisms of Sex Determination]». Nature Education 1 (1). Проверено 8 December 2011.
  26. ↑ Goodfellow, P.N. (1999). «DAX-1, an ‘antitestis’gene». Cellular and Molecular Life Sciences 55: 857–863. DOI:10.1007/PL00013201. PMID 10412368.
  27. ↑ 1 2 Chandra, H.S. (25 April 1999). «Another way of looking at the enigma of sex determination in Ellobius lutescens». Current Science 76 (8).
  28. ↑ Cox, James J. (6 January 2011). «A SOX9 Duplication and Familial 46,XX Developmental Testicular Disorder». New England Journal of Medicine 364: 91–93.
  29. ↑ Huang, Bing (7 December 1999). «Autosomal XX sex reversal caused by duplication of SOX9». American Journal of Medical Genetics 87 (4): 349–353.
  30. ↑ Uhlenhaut, Henriette N. (11 December 2009). «Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation». Cell 139: 1130–1142. DOI:10.1016/j.cell.2009.11.02.
  31. ↑ Warren, W.C. (2008). «Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution». Nature 453 (7192): 175–U1. DOI:10.1038/nature06936. PMID 18464734.
  32. ↑ Шевченко А. И., Захарова И. С., Закиян С. М. [www.actanaturae.ru/attachment.aspx?id=1937 Эволюционный путь процесса инактивации Х-хромосомы у млекопитающих] // Acta Naturae. — 2013. — Т. 5, № 2. — С. 40-54.
  33. ↑ Warren, Wesley C. (2008-05-08). «[www.nature.com/nature/journal/v453/n7192/pdf/nature06936.pdf Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution]» (PDF). Nature 453 (7192): 175–183. DOI:10.1038/nature06936.
  34. ↑ Gruetzner, F., T. Ashley, D. M. Rowell, and J. A. M. Graves. (2006). «Analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution». Chromosoma 115 (2): 75–88. DOI:10.1007/s00412-005-0034-4. PMID 16344965.
  35. ↑ Kuroiwa A, Handa S, Nishiyama C, Chiba E, Yamada F, Abe S, Matsuda Y (8 June 2011). «Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (Tokudaia osimensis) and the Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis).». Chromosome Res 19: 635–44. DOI:10.1007/s10577-011-9223-6. PMID 21656076.
  36. ↑ 1 2 3 (Majerus 2003)
  37. ↑ Patricia E. Kuwabara, Peter G. Okkema, Judith Kimble (April 1992). «tra-2 Encodes a Membrane Protein and May Mediate Cell Communication in the Caenorhabditis elegans Sex Determination Pathway». Molecular Biology of the Cell 3 (4): 461–73. PMID 1498366.
  38. ↑ Smith CA, Roeszler KN, Ohnesorg T, et al. (September 2009). «[www.nature.com/nature/journal/v461/n7261/full/nature08298.html The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken]». Nature 461 (7261): 267–71. DOI:10.1038/nature08298. PMID 19710650.
  39. ↑ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). «A new look at the evolution of avian sex chromosomes». Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–9. DOI:10.1159/000103170. PMID 17675850.
  40. ↑ Grützner, F.; Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P.C.M., Jones, R.C., Ferguson-Smith, M.A. and Marshall, J.A. (2004). «In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes». Nature 432 (7019): 913–917. DOI:10.1038/nature03021. PMID 15502814.
  41. ↑ [news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6196225.stm Virgin births for giant lizards], BBC News (20 December 2006). Проверено 13 марта 2008.
  42. ↑ W. Trauta, K. Saharab, F. Marecc. Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera. Sex Dev 2007;1:332-346 (DOI: 10.1159/000111765)
  43. ↑ [www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mechanisms-of-sex-determination-314 Genetic Mechanisms of Sex Determination | Learn Science at Scitable]
  44. ↑ [books.google.co.kr/books?id=5w8FgSGuH34C&pg=PA461&lpg=PA461&dq=ZO+sex-determination+system+moth&source=bl&ots=MwsN9Q1lc8&sig=C4RusMG4t2X7IM1w4jiiFJS86UE&hl=en&sa=X&ei=SfzsT5HSJuGW2AX2gLXZCg&redir_esc=y#v=onepage&q=ZO%20sex-determination%20system%20moth&f=false Handbuch D Zoologie Bd 4/36 Kristensen:lepidoptera 2 Ae - Google Books]. Проверено 30 апреля 2013.
  45. ↑ 1 2 3 King R.C; Stansfield W.D. and Mulligan P.K. 2006. A dictionary of genetics. 7th ed, Oxford University Press, p194. ISBN 0-19-530761-5
  46. ↑ Edward O. Wilson (12 September 2005). «[www.thefreelibrary.com/Kin+selection+as+the+key+to+altruism%3A+its+rise+and+fall.-a0132354420 Kin selection as the key to altruism: its rise and fall.]» (PDF). Social Research 72: 1–8. Проверено 25 March 2011.
  47. ↑ Ellen van Wilgenburg (5 January 2006). «[www.frontiersinzoology.com/content/3/1/1 Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design?]». Frontiers in Zoology 3 (1). DOI:10.1186/1742-9994-3-1. Проверено 22 November 2011.
  48. ↑ 1 2 3 4 Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. — М.: Мир, 1995. — с. 254.
  49. ↑ 1 2 Göth, Ann; Booth, David T (22). «Temperature-dependent sex ratio in a bird». Biology Letters 1: 31–33. DOI:10.1098/rsbl.2004.0247. PMID 17148121. Проверено 1 September 2012.
  50. ↑ 1 2 Maldonado, L. C. Torres; A. Landa Piedra, N. Moreno Mendoza, A. Marmolejo Valencia (20 August 2002). «[www.seaturtle.org/PDF/TorresMaldonado_2002_Ge.pdf Expression profiles of Dax1, Dmrt1, and Sox9 during temperature sex determination in gonads of the sea turtle Lepidochelys olivacea]». General and Comparative Endocrinology 129: 20–26. Проверено 6 December 2011.
  51. ↑ 1 2 3 Ferguson M.W.J., Joanen T. (1982) Temperature of egg incubation determines sex in Alligator mississippiensis, Nature, 296, 850—853.
  52. ↑ 1 2 Valenzuela, Nicole; Fredric J. Janzen (2001). «[www.public.iastate.edu/~fjanzen/pdf/01EvolEcolRes.pdf Nest-site philopatry and the evolution of temperature-dependent sex determination]». Evolutionary Ecology Research 3: 779–794. Проверено 7 December 2011.
  53. ↑ 1 2 [www.applesnail.net/content/anatomy/reproduction.php Apple snail: reproductive system].
  54. ↑ 1 2 3 [aquafind.com/articles/Fish_Sex_Determination.php Kiran Rasal; Makwana Nayan; Amar Gaikwad; Rashmi Ambulkar. Sex-Determination System In Fishes].
  55. ↑ [animals.jrank.org/pages/1719/Echiurans-Echiura-ECHIURANS-PEOPLE.html Echiurans: Echiura - Echiurans And People].
  56. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 528.
  57. ↑ Watts, Phillip C.; Kevin R. Buley, Stephanie Sanderson, Wayne Boardman, Claudio Ciofi & Richard Gibson (21 December 2006). «Parthenogenesis in Komodo dragons». Nature 444: 1021–1022. DOI:10.1038/4441021a. PMID 17183308.
  58. ↑ Jiggens, Francis M.; Gregory D.D Hurst and Michael E.N Majerus (January 2000). «[rspb.royalsocietypublishing.org/content/267/1438/69 Sex-ratio-distorting Wolbachia causes sex-role reversal in its butterfly host]». Proceedings of the Royal Society 267 (1438): 69–73. DOI:10.1098/rspb.2000.0968.
  59. ↑ [uk.reuters.com/article/2007/02/14/uk-valentines-fish-idUKMOL45118220070214 In the science of sexual attraction, size matters], Yahoo! Science News, Yahoo! Inc (13 февраля 2007). Проверено 14 июня 2013.
  60. ↑ Choi, Charles Q.. [www.livescience.com/4361-male-bling-female-fish-mature-faster.html Male Bling Makes Female Fish Mature Faster], LiveScience Animaldomain, Imaginova Corp. (13 февраля 2007). Проверено 14 февраля 2007.
  61. ↑ Conover, D. O., Kynard, B. E. [www.sciencemag.org/content/213/4507/577.abstract Environmental sex determination: interaction of temperature and genotype in a fish] // Science : journal. — 1981. — Vol. 213, № 4507. — P. 577—579.
  62. ↑ Rafaella Franch, Bruno Louro, Matina Tsalavouta, Dimitris Chatziplis, Costas S. Tsigenopoulos, Elena Sarropoulou, Jenny Antonello, Andonis Magoulas, Constantinos C. Mylonas, Massimiliano Babbucci, Tomaso Patarnello, Deborah M. Power, Giorgos Kotoulas, Luca Bargelloni. [www.genetics.org/content/174/2/851.full.pdf A Genetic Linkage Map of the Hermaphrodite Teleost Fish Sparus aurata L.] // Genetics Society of America. — 2006. — DOI:10.1534/genetics.106.059014.
  63. ↑ [genetics.unimelb.edu.au/Martin/sexdt.html The Unusual Sex Determination System of Chironomus].
  64. ↑ 1 2 M. Ogata, Y. Hasegawa, H. Ohtan, M. Mineyama, I. Miura. [www.readcube.com/articles/10.1038/sj.hdy.6801068 The ZZ/ZW sex-determining mechanism originated twice and independently during evolution of the frog, Rana rugosa] // Heredity. — 2008. — № 100. — С. 92—99.
  65. ↑ 1 2 3 David M. Green Cytogenetics of the endemic New Zealand frog, Leiopelma hochstetteri: extraordinary supernumerary chromosome variation and a unique sex-chromosome system // Chromosoma : journal. — 1988. — Vol. 97, № 1. — P. 55—70. — DOI:10.1007/BF00331795.
  66. ↑ Leticia Aviles, Wayne Maddison. [www.americanarachnology.org/JoA_free/JoA_v19_n2%20/JoA_v19_p126.pdf WHEN IS THE SEX RATIO BIASED IN SOCIAL SPIDERS?: CHROMOSOME STUDIES OF EMBRYOS AND MALE MEIOSIS IN ANELOSIMUS SPECIES (ARANEAE, THERIDIIDAE)] // The Journal of Arachnology. — 1991. — № 19. — С. 126—135.
  67. ↑ M. C. Wallis, P. D. Waters, M. L. Delbridge, P. J. Kirby, A. J. Pask, F. Grützner, W. Rens, M. A. Ferguson-Smith, J. A. M. Graves. [link.springer.com/content/pdf/10.1007%2Fs10577-007-1185-3.pdf Sex determination in platypus and echidna: autosomal location of SOX3 confirms the absence of SRY from monotremes] // Chromosome Research. — 2007. — № 15(8). — С. 949—959. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1573-6849&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1573-6849]. — DOI:10.1007/s10577-007-1185-3.
  68. ↑ Willem Rens, Patricia CM O'Brien, Frank Grützner, Oliver Clarke, Daria Graphodatskaya, Enkhjargal Tsend-Ayush, Vladimir A Trifonov1, Helen Skelton, Mary C Wallis1, Steve Johnston, Frederic Veyrunes, Jennifer AM Graves, Malcolm A Ferguson-Smith [genomebiology.com/2007/8/11/r243 The multiple sex chromosomes of platypus and echidna are not completely identical and several share homology with the avian Z] // Genome Biology. — 2007. — № 8. — DOI:10.1186/gb-2007-8-11-r243.
  69. ↑ Okada S., Sone T., Fujisawa M., Nakayama S., Takenaka M., Ishizaki К., et al The Y chromosome in the liverwort Marchantia polymorpha has accumulated unique repeat sequences harboring a male-specific gene // Proc Natl Acad Sci USA. — 2001. — № 98. — С. 9454—9459.
  70. ↑ 1 2 3 4 5 [fizrast.ru/razvitie/razvitie/regulyaciya-razvitiya/pol.html Физиология растений: определение пола у растений].
  71. ↑ Westergaard, M. The mechanism of sex determination in dioecious plants. // Adv Genet. — 1958. — № 9. — С. 217—281.
  72. ↑ 1 2 3 Билич, Крыжановский, 2009, с. 777—781.
  73. ↑ 1 2 Clark M.S., Parker J.S., Ainsworth C.C. Repeated DNA and heterochromatin structure in Rumex acetosa // Heredity. — 1993. — № 70. — С. 527—536.
  74. ↑ Réjon C.R., Jamilena M., Ramos M.G., Parker J.S., Rejon M.R. Cytogenetic and molecular analysis of the multiple sex-chromosome system of Rumex acetosa. // Heredity. — 1994. — № 72. — С. 209—215.
  75. ↑ Lengerova M., Vyskot B. Sex chromatin and nucleolar analyses in Rumex acetosa L. // Protoplasma. — 2001. — № 217. — С. 147—153.
  76. ↑ Wilby A.S., Parker J.S. Mendelian and non-Mendelian inheritance of newly-arisen chromosome rearrangements. // Heredity. — 1988. — № 60. — С. 263—268.
  77. ↑ Wilby A.S., Parker J.S. Continuous variation in Y-chromosome structure of Rumex acetosa. // Heredity. — № 57. — С. 247—254.
  78. ↑ Smith B.W. The mechanism of sex determination in Rumex hastatulus. // Genetics. — 1963. — С. 1265—1288.
  79. ↑ 1 2 Cristina Juarez, Jo Ann Banks [www.ufv.br/dbv/pgfvg/BVE684/htms/pdfs_revisao/sinais/Desenvolvimento/sexdet.pdf Sex determination in plants] // Current Opinion in Plant Biology. — 1998. — № 1. — С. 68—72. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1369-5266&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1369-5266].
  80. ↑ Dale H. Vitt. Sex determination in mosses // The Michigan Botanist. — 1968. — С. 195—293.
  81. ↑ Stefanie M. Volz. [edoc.ub.uni-muenchen.de/11582/1/Volz_Stefanie.pdf Evolution of dioecy in the Cucurbitaceae genus Bryonia — a phylogenetic, phylogeographic, and SCAR-marker approach]. — 2008.
  82. ↑ 1 2 Ray Minga, Qingyi Yu, Paul H. Moore. [naldc.nal.usda.gov/download/2783/PDF Sex determination in papaya] // Seminars in Cell & Developmental Biology. — 2007. — № 18. — С. 401—408.
  83. ↑ C.P. Scutt, T. Li, S.E. Robertson, M.E. Willis, P.M. Gilmartin. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC158385/pdf/1140969.pdf Sex determination in dioecious Silene latifolia. Effects of the Y chromosome and the parasitic smut fungus (Ustilago violacea) on gene expression during flower development.] // Plant Physiology. — 1997. — № 114. — С. 969—979.
  84. ↑ Charles M. Rick, G. C. Hanna. [www.jstor.org/discover/10.2307/2437718?uid=3738936&uid=2129&uid=2&uid=70&uid=4&sid=21102152323631 Determination of Sex in Asparagus officinalis L.] // American Journal of Botany. — 1943. — № 30(9). — С. 711—714.
  85. ↑ [www.uam.es/personal_pdi/ciencias/fgalan/pagina%20galan/sex_determination.htm Fernando Galán. Sex determination and phenogenetic in Ecballium elaterium (L.) Richard. The sexual inflorescence type on the stem].
  86. ↑ R. B. Singh, Ben W. Smith. [link.springer.com/article/10.1007%2FBF00277336 The mechanism of sex determination in Rumex acetosella] // Theoretical and Applied Genetics. — 1971. — № 41(8). — С. 360—364. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1432-2242&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1432-2242]. — DOI:10.1007/BF00277336.
  87. ↑ Stephen L. Dellaporta, Alejandro Calderon-Urrea [barleyworld.org/sites/default/files/dellaporta.pdf Sex Determination in Flowering Plants] // The Plant Cell. — 1993. — № 5. — С. 1241—1251.
  88. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 233.
  89. ↑ [elementy.ru/news?theme=26527&newsid=432016#n432016 Элементы: Как инфузория тетрахимена выбирает себе пол].
  90. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 233—234.
  91. ↑ 1 2 Marcella D. Cervantes, Eileen P. Hamilton, Jie Xiong, Michael J. Lawson, Dongxia Yuan, Michalis Hadjithomas, Wei Miao, Eduardo Orias. [www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1001518 Selecting One of Several Mating Types through Gene Segment Joining and Deletion in Tetrahymena thermophila] // PLoS Biology. — 2013. — № 11. — DOI:10.1371/journal.pbio.1001518.
  92. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 238.
  93. ↑ 1 2 3 Инге-Вечтомов, 2010, с. 518—520.
  94. ↑ [bioinfosu.okstate.edu/MG/MGW3/MG3241.html Yeast Mating Type Switching].
  95. ↑ Jacques Labarère, Thierry Noel. [www.genetics.org/content/131/2/307.full.pdf Mating type switching in teterapolar basidiomycete Agrocybe aegerita] // Genetics society of America. — 1992.
  96. ↑ Lorna A. Casselton, Natalie S. Olesnicky. [mmbr.asm.org/content/62/1/55.full Molecular Genetics of Mating Recognition in Basidiomycete Fungi] // Microbiology and molecular biology reviews. — 1998. — № 62.
  97. ↑ 1 2 [academnet.neisri.ru/academnet/infocentr/f_f/metodika/rast/1.html Биология размножения водорослей].
  98. ↑ 1 2 3 Hiroyuki Matsuda, Peter A. Abrams. [docencia.izt.uam.mx/ibs/Lecturas%20Selectas/DeterimacionSexo/Isogamia.pdf Why are equally sized gametes so rare? The instability of isogamy and the cost of anisogamy] // Evolutionary Ecology Research. — 1999. — № 1. — С. 769—784.
  99. ↑ Конъюгация — статья из Большой советской энциклопедии.
  100. ↑ 1 2 3 Ursula Goodenough, Huawen Lin, Jae-Hyeok Lee. [kfrserver.natur.cuni.cz/studium/anatomie/ZS2009/Goodenough-Chlamydomonad.pdf Sex determination in Chlamydomonas] // Seminars in Cell & Developmental Biology. — 2007. — № 18. — С. 350—361.
  101. ↑ 1 2 James G. Umen. [pubmedcentralcanada.ca/pmcc/articles/PMC3233229/ Evolution of sex and mating loci: An expanded view from Volvocine algae] // Curr Opin Microbiol.. — 2011. — № 14(6). — С. 634—641. — DOI:10.1016/j.mib.2011.10.005.
  102. ↑ Hamaji, T., Ferris, P. J., Coleman, A. W., Waffenschmidt, S., Takahashi, F., Nishii, I., & Nozaki, H. (2008). «Identification of the minus-dominance gene ortholog in the mating-type locus of Gonium pectoral». Genetics 178 (1): 283–294. DOI:10.1534/genetics.107.078618.
  103. ↑ Ferris, P. J., Olson, B., de Hoff, P. L., Douglass, S., Casero, D., Prochnik, S. E., Geng, S., et al. (2010). «Evolution of an expanded sex-determining locus in Volvox». Science 328 (5976): 351–354. DOI:10.1126/science.1186222. PMID 20395508.
  104. ↑ Smith, GM. Phytoplankton of Inland Lakes of Wisconsin, Part I, Wisconsin Geological and Natural History Survey, Madison, WI. (1920).
  105. ↑ Ursula Kües, Lorna A. Casselton. [jcs.biologists.org/content/104/2/227.full.pdf The origin of multiple mating types in mushrooms] // Journal of Cell Science. — 1993. — № 104. — С. 227—230.
  106. ↑ 1 2 Banu Metin, Keisha Findley, Joseph Heitman. [www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1000961 The Mating Type Locus (MAT) and Sexual Reproduction of Cryptococcus heveanensis: Insights into the Evolution of Sex and Sex-Determining Chromosomal Regions in Fungi].
  107. ↑ 1 2 3 4 Инге-Вечтомов, 2010, с. 241—250.
  108. ↑ Langmuir. 2008 Jun 1;24(13):6796-802. Epub 2008 Jun 4. Evidence of DNA transfer through F-pilus channels during Escherichia coli conjugation. Shu AC, Wu CC, Chen YY, Peng HL, Chang HY, Yew TR.
  109. ↑ Bacteriophage ecology / Staphen T. Abedon. — Cambridge. — P. 7. — 464 p.
  110. ↑ Brown CJ, Goss SJ, Lubahn DB, Joseph DR, Wilson EM, French FS, Willard HF (February 1989). «Androgen receptor locus on the human X chromosome: regional localization to Xq11-12 and description of a DNA polymorphism». Am. J. Hum. Genet. 44 (2): 264–9. PMID 2563196.
  111. ↑ Galani A, Kitsiou-Tzeli S, Sofokleous C, Kanavakis E, Kalpini-Mavrou A (2008). «Androgen insensitivity syndrome: clinical features and molecular defects». Hormones (Athens) 7 (3): 217–29. PMID 18694860.
  112. ↑ Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. Биология. В 2 кн. / Ярыгин В.Н.. — М.: Высшая школа, 2010. — Т. 1. — С. 159—160. — 432 с.
  113. ↑ 1 2 3 Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of the Cell. — 5. — Garland Science, 2008. — 1392 с. — ISBN 0815341059.

Литература

  • Асланян М. М., Солдатова О. П. Генетика и происхождение пола. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению «биология». — М.: Авторская академия; Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 114 с. — ISBN 978-5-91902-001-1.
  • Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6.
  • Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.
  • Коряков Д.Е., Жимулев И.Ф. Хромосомы. Структура и функции. — Новосибирск: Из-во СО РАН, 2009. — 258 с. — ISBN 978-5-7692-1045-7.
  • [books.google.com/books?id=vDHOYPQ2mmYC&dq=zo,+zww,+zzww+lepidoptera&source=gbs_navlinks_s Sex wars: genes, bacteria, and biased sex ratios]. — Princeton University Press. — P. 250. — ISBN 0-691-00981-3.



 Статья содержит короткие («гарвардские») ссылки на публикации, не указанные или неправильно описанные в библиографическом разделе.
Список неработающих ссылок: Коряков, Жимулёв, 2009, Majerus 2003
Пожалуйста, исправьте ссылки согласно инструкции к шаблону {{sfn}} и дополните библиографический раздел корректными описаниями цитируемых публикаций, следуя руководствам ВП:Сноски и ВП:Ссылки на источники.

Отрывок, характеризующий Определение пола

Один из игроков сказал, что, он надеется, ему можно поверить.
– Поверить можно, но боюсь спутаться; прошу класть деньги на карты, – отвечал Долохов. – Ты не стесняйся, мы с тобой сочтемся, – прибавил он Ростову.
Игра продолжалась: лакей, не переставая, разносил шампанское.
Все карты Ростова бились, и на него было написано до 800 т рублей. Он надписал было над одной картой 800 т рублей, но в то время, как ему подавали шампанское, он раздумал и написал опять обыкновенный куш, двадцать рублей.
– Оставь, – сказал Долохов, хотя он, казалось, и не смотрел на Ростова, – скорее отыграешься. Другим даю, а тебе бью. Или ты меня боишься? – повторил он.
Ростов повиновался, оставил написанные 800 и поставил семерку червей с оторванным уголком, которую он поднял с земли. Он хорошо ее после помнил. Он поставил семерку червей, надписав над ней отломанным мелком 800, круглыми, прямыми цифрами; выпил поданный стакан согревшегося шампанского, улыбнулся на слова Долохова, и с замиранием сердца ожидая семерки, стал смотреть на руки Долохова, державшего колоду. Выигрыш или проигрыш этой семерки червей означал многое для Ростова. В Воскресенье на прошлой неделе граф Илья Андреич дал своему сыну 2 000 рублей, и он, никогда не любивший говорить о денежных затруднениях, сказал ему, что деньги эти были последние до мая, и что потому он просил сына быть на этот раз поэкономнее. Николай сказал, что ему и это слишком много, и что он дает честное слово не брать больше денег до весны. Теперь из этих денег оставалось 1 200 рублей. Стало быть, семерка червей означала не только проигрыш 1 600 рублей, но и необходимость изменения данному слову. Он с замиранием сердца смотрел на руки Долохова и думал: «Ну, скорей, дай мне эту карту, и я беру фуражку, уезжаю домой ужинать с Денисовым, Наташей и Соней, и уж верно никогда в руках моих не будет карты». В эту минуту домашняя жизнь его, шуточки с Петей, разговоры с Соней, дуэты с Наташей, пикет с отцом и даже спокойная постель в Поварском доме, с такою силою, ясностью и прелестью представились ему, как будто всё это было давно прошедшее, потерянное и неоцененное счастье. Он не мог допустить, чтобы глупая случайность, заставив семерку лечь прежде на право, чем на лево, могла бы лишить его всего этого вновь понятого, вновь освещенного счастья и повергнуть его в пучину еще неиспытанного и неопределенного несчастия. Это не могло быть, но он всё таки ожидал с замиранием движения рук Долохова. Ширококостые, красноватые руки эти с волосами, видневшимися из под рубашки, положили колоду карт, и взялись за подаваемый стакан и трубку.
– Так ты не боишься со мной играть? – повторил Долохов, и, как будто для того, чтобы рассказать веселую историю, он положил карты, опрокинулся на спинку стула и медлительно с улыбкой стал рассказывать:
– Да, господа, мне говорили, что в Москве распущен слух, будто я шулер, поэтому советую вам быть со мной осторожнее.
– Ну, мечи же! – сказал Ростов.
– Ох, московские тетушки! – сказал Долохов и с улыбкой взялся за карты.
– Ааах! – чуть не крикнул Ростов, поднимая обе руки к волосам. Семерка, которая была нужна ему, уже лежала вверху, первой картой в колоде. Он проиграл больше того, что мог заплатить.
– Однако ты не зарывайся, – сказал Долохов, мельком взглянув на Ростова, и продолжая метать.


Через полтора часа времени большинство игроков уже шутя смотрели на свою собственную игру.
Вся игра сосредоточилась на одном Ростове. Вместо тысячи шестисот рублей за ним была записана длинная колонна цифр, которую он считал до десятой тысячи, но которая теперь, как он смутно предполагал, возвысилась уже до пятнадцати тысяч. В сущности запись уже превышала двадцать тысяч рублей. Долохов уже не слушал и не рассказывал историй; он следил за каждым движением рук Ростова и бегло оглядывал изредка свою запись за ним. Он решил продолжать игру до тех пор, пока запись эта не возрастет до сорока трех тысяч. Число это было им выбрано потому, что сорок три составляло сумму сложенных его годов с годами Сони. Ростов, опершись головою на обе руки, сидел перед исписанным, залитым вином, заваленным картами столом. Одно мучительное впечатление не оставляло его: эти ширококостые, красноватые руки с волосами, видневшимися из под рубашки, эти руки, которые он любил и ненавидел, держали его в своей власти.
«Шестьсот рублей, туз, угол, девятка… отыграться невозможно!… И как бы весело было дома… Валет на пе… это не может быть!… И зачем же он это делает со мной?…» думал и вспоминал Ростов. Иногда он ставил большую карту; но Долохов отказывался бить её, и сам назначал куш. Николай покорялся ему, и то молился Богу, как он молился на поле сражения на Амштетенском мосту; то загадывал, что та карта, которая первая попадется ему в руку из кучи изогнутых карт под столом, та спасет его; то рассчитывал, сколько было шнурков на его куртке и с столькими же очками карту пытался ставить на весь проигрыш, то за помощью оглядывался на других играющих, то вглядывался в холодное теперь лицо Долохова, и старался проникнуть, что в нем делалось.
«Ведь он знает, что значит для меня этот проигрыш. Не может же он желать моей погибели? Ведь он друг был мне. Ведь я его любил… Но и он не виноват; что ж ему делать, когда ему везет счастие? И я не виноват, говорил он сам себе. Я ничего не сделал дурного. Разве я убил кого нибудь, оскорбил, пожелал зла? За что же такое ужасное несчастие? И когда оно началось? Еще так недавно я подходил к этому столу с мыслью выиграть сто рублей, купить мама к именинам эту шкатулку и ехать домой. Я так был счастлив, так свободен, весел! И я не понимал тогда, как я был счастлив! Когда же это кончилось, и когда началось это новое, ужасное состояние? Чем ознаменовалась эта перемена? Я всё так же сидел на этом месте, у этого стола, и так же выбирал и выдвигал карты, и смотрел на эти ширококостые, ловкие руки. Когда же это совершилось, и что такое совершилось? Я здоров, силен и всё тот же, и всё на том же месте. Нет, это не может быть! Верно всё это ничем не кончится».
Он был красен, весь в поту, несмотря на то, что в комнате не было жарко. И лицо его было страшно и жалко, особенно по бессильному желанию казаться спокойным.
Запись дошла до рокового числа сорока трех тысяч. Ростов приготовил карту, которая должна была итти углом от трех тысяч рублей, только что данных ему, когда Долохов, стукнув колодой, отложил ее и, взяв мел, начал быстро своим четким, крепким почерком, ломая мелок, подводить итог записи Ростова.
– Ужинать, ужинать пора! Вот и цыгане! – Действительно с своим цыганским акцентом уж входили с холода и говорили что то какие то черные мужчины и женщины. Николай понимал, что всё было кончено; но он равнодушным голосом сказал:
– Что же, не будешь еще? А у меня славная карточка приготовлена. – Как будто более всего его интересовало веселье самой игры.
«Всё кончено, я пропал! думал он. Теперь пуля в лоб – одно остается», и вместе с тем он сказал веселым голосом:
– Ну, еще одну карточку.
– Хорошо, – отвечал Долохов, окончив итог, – хорошо! 21 рубль идет, – сказал он, указывая на цифру 21, рознившую ровный счет 43 тысяч, и взяв колоду, приготовился метать. Ростов покорно отогнул угол и вместо приготовленных 6.000, старательно написал 21.
– Это мне всё равно, – сказал он, – мне только интересно знать, убьешь ты, или дашь мне эту десятку.
Долохов серьезно стал метать. О, как ненавидел Ростов в эту минуту эти руки, красноватые с короткими пальцами и с волосами, видневшимися из под рубашки, имевшие его в своей власти… Десятка была дана.
– За вами 43 тысячи, граф, – сказал Долохов и потягиваясь встал из за стола. – А устаешь однако так долго сидеть, – сказал он.
– Да, и я тоже устал, – сказал Ростов.
Долохов, как будто напоминая ему, что ему неприлично было шутить, перебил его: Когда прикажете получить деньги, граф?
Ростов вспыхнув, вызвал Долохова в другую комнату.
– Я не могу вдруг заплатить всё, ты возьмешь вексель, – сказал он.
– Послушай, Ростов, – сказал Долохов, ясно улыбаясь и глядя в глаза Николаю, – ты знаешь поговорку: «Счастлив в любви, несчастлив в картах». Кузина твоя влюблена в тебя. Я знаю.
«О! это ужасно чувствовать себя так во власти этого человека», – думал Ростов. Ростов понимал, какой удар он нанесет отцу, матери объявлением этого проигрыша; он понимал, какое бы было счастье избавиться от всего этого, и понимал, что Долохов знает, что может избавить его от этого стыда и горя, и теперь хочет еще играть с ним, как кошка с мышью.
– Твоя кузина… – хотел сказать Долохов; но Николай перебил его.
– Моя кузина тут ни при чем, и о ней говорить нечего! – крикнул он с бешенством.
– Так когда получить? – спросил Долохов.
– Завтра, – сказал Ростов, и вышел из комнаты.


Сказать «завтра» и выдержать тон приличия было не трудно; но приехать одному домой, увидать сестер, брата, мать, отца, признаваться и просить денег, на которые не имеешь права после данного честного слова, было ужасно.
Дома еще не спали. Молодежь дома Ростовых, воротившись из театра, поужинав, сидела у клавикорд. Как только Николай вошел в залу, его охватила та любовная, поэтическая атмосфера, которая царствовала в эту зиму в их доме и которая теперь, после предложения Долохова и бала Иогеля, казалось, еще более сгустилась, как воздух перед грозой, над Соней и Наташей. Соня и Наташа в голубых платьях, в которых они были в театре, хорошенькие и знающие это, счастливые, улыбаясь, стояли у клавикорд. Вера с Шиншиным играла в шахматы в гостиной. Старая графиня, ожидая сына и мужа, раскладывала пасьянс с старушкой дворянкой, жившей у них в доме. Денисов с блестящими глазами и взъерошенными волосами сидел, откинув ножку назад, у клавикорд, и хлопая по ним своими коротенькими пальцами, брал аккорды, и закатывая глаза, своим маленьким, хриплым, но верным голосом, пел сочиненное им стихотворение «Волшебница», к которому он пытался найти музыку.
Волшебница, скажи, какая сила
Влечет меня к покинутым струнам;
Какой огонь ты в сердце заронила,
Какой восторг разлился по перстам!
Пел он страстным голосом, блестя на испуганную и счастливую Наташу своими агатовыми, черными глазами.
– Прекрасно! отлично! – кричала Наташа. – Еще другой куплет, – говорила она, не замечая Николая.
«У них всё то же» – подумал Николай, заглядывая в гостиную, где он увидал Веру и мать с старушкой.
– А! вот и Николенька! – Наташа подбежала к нему.
– Папенька дома? – спросил он.
– Как я рада, что ты приехал! – не отвечая, сказала Наташа, – нам так весело. Василий Дмитрич остался для меня еще день, ты знаешь?
– Нет, еще не приезжал папа, – сказала Соня.
– Коко, ты приехал, поди ко мне, дружок! – сказал голос графини из гостиной. Николай подошел к матери, поцеловал ее руку и, молча подсев к ее столу, стал смотреть на ее руки, раскладывавшие карты. Из залы всё слышались смех и веселые голоса, уговаривавшие Наташу.
– Ну, хорошо, хорошо, – закричал Денисов, – теперь нечего отговариваться, за вами barcarolla, умоляю вас.
Графиня оглянулась на молчаливого сына.
– Что с тобой? – спросила мать у Николая.
– Ах, ничего, – сказал он, как будто ему уже надоел этот всё один и тот же вопрос.
– Папенька скоро приедет?
– Я думаю.
«У них всё то же. Они ничего не знают! Куда мне деваться?», подумал Николай и пошел опять в залу, где стояли клавикорды.
Соня сидела за клавикордами и играла прелюдию той баркароллы, которую особенно любил Денисов. Наташа собиралась петь. Денисов восторженными глазами смотрел на нее.
Николай стал ходить взад и вперед по комнате.
«И вот охота заставлять ее петь? – что она может петь? И ничего тут нет веселого», думал Николай.
Соня взяла первый аккорд прелюдии.
«Боже мой, я погибший, я бесчестный человек. Пулю в лоб, одно, что остается, а не петь, подумал он. Уйти? но куда же? всё равно, пускай поют!»
Николай мрачно, продолжая ходить по комнате, взглядывал на Денисова и девочек, избегая их взглядов.
«Николенька, что с вами?» – спросил взгляд Сони, устремленный на него. Она тотчас увидала, что что нибудь случилось с ним.
Николай отвернулся от нее. Наташа с своею чуткостью тоже мгновенно заметила состояние своего брата. Она заметила его, но ей самой так было весело в ту минуту, так далека она была от горя, грусти, упреков, что она (как это часто бывает с молодыми людьми) нарочно обманула себя. Нет, мне слишком весело теперь, чтобы портить свое веселье сочувствием чужому горю, почувствовала она, и сказала себе:
«Нет, я верно ошибаюсь, он должен быть весел так же, как и я». Ну, Соня, – сказала она и вышла на самую середину залы, где по ее мнению лучше всего был резонанс. Приподняв голову, опустив безжизненно повисшие руки, как это делают танцовщицы, Наташа, энергическим движением переступая с каблучка на цыпочку, прошлась по середине комнаты и остановилась.
«Вот она я!» как будто говорила она, отвечая на восторженный взгляд Денисова, следившего за ней.
«И чему она радуется! – подумал Николай, глядя на сестру. И как ей не скучно и не совестно!» Наташа взяла первую ноту, горло ее расширилось, грудь выпрямилась, глаза приняли серьезное выражение. Она не думала ни о ком, ни о чем в эту минуту, и из в улыбку сложенного рта полились звуки, те звуки, которые может производить в те же промежутки времени и в те же интервалы всякий, но которые тысячу раз оставляют вас холодным, в тысячу первый раз заставляют вас содрогаться и плакать.
Наташа в эту зиму в первый раз начала серьезно петь и в особенности оттого, что Денисов восторгался ее пением. Она пела теперь не по детски, уж не было в ее пеньи этой комической, ребяческой старательности, которая была в ней прежде; но она пела еще не хорошо, как говорили все знатоки судьи, которые ее слушали. «Не обработан, но прекрасный голос, надо обработать», говорили все. Но говорили это обыкновенно уже гораздо после того, как замолкал ее голос. В то же время, когда звучал этот необработанный голос с неправильными придыханиями и с усилиями переходов, даже знатоки судьи ничего не говорили, и только наслаждались этим необработанным голосом и только желали еще раз услыхать его. В голосе ее была та девственная нетронутость, то незнание своих сил и та необработанная еще бархатность, которые так соединялись с недостатками искусства пенья, что, казалось, нельзя было ничего изменить в этом голосе, не испортив его.
«Что ж это такое? – подумал Николай, услыхав ее голос и широко раскрывая глаза. – Что с ней сделалось? Как она поет нынче?» – подумал он. И вдруг весь мир для него сосредоточился в ожидании следующей ноты, следующей фразы, и всё в мире сделалось разделенным на три темпа: «Oh mio crudele affetto… [О моя жестокая любовь…] Раз, два, три… раз, два… три… раз… Oh mio crudele affetto… Раз, два, три… раз. Эх, жизнь наша дурацкая! – думал Николай. Всё это, и несчастье, и деньги, и Долохов, и злоба, и честь – всё это вздор… а вот оно настоящее… Hy, Наташа, ну, голубчик! ну матушка!… как она этот si возьмет? взяла! слава Богу!» – и он, сам не замечая того, что он поет, чтобы усилить этот si, взял втору в терцию высокой ноты. «Боже мой! как хорошо! Неужели это я взял? как счастливо!» подумал он.
О! как задрожала эта терция, и как тронулось что то лучшее, что было в душе Ростова. И это что то было независимо от всего в мире, и выше всего в мире. Какие тут проигрыши, и Долоховы, и честное слово!… Всё вздор! Можно зарезать, украсть и всё таки быть счастливым…


Давно уже Ростов не испытывал такого наслаждения от музыки, как в этот день. Но как только Наташа кончила свою баркароллу, действительность опять вспомнилась ему. Он, ничего не сказав, вышел и пошел вниз в свою комнату. Через четверть часа старый граф, веселый и довольный, приехал из клуба. Николай, услыхав его приезд, пошел к нему.
– Ну что, повеселился? – сказал Илья Андреич, радостно и гордо улыбаясь на своего сына. Николай хотел сказать, что «да», но не мог: он чуть было не зарыдал. Граф раскуривал трубку и не заметил состояния сына.
«Эх, неизбежно!» – подумал Николай в первый и последний раз. И вдруг самым небрежным тоном, таким, что он сам себе гадок казался, как будто он просил экипажа съездить в город, он сказал отцу.
– Папа, а я к вам за делом пришел. Я было и забыл. Мне денег нужно.
– Вот как, – сказал отец, находившийся в особенно веселом духе. – Я тебе говорил, что не достанет. Много ли?
– Очень много, – краснея и с глупой, небрежной улыбкой, которую он долго потом не мог себе простить, сказал Николай. – Я немного проиграл, т. е. много даже, очень много, 43 тысячи.
– Что? Кому?… Шутишь! – крикнул граф, вдруг апоплексически краснея шеей и затылком, как краснеют старые люди.
– Я обещал заплатить завтра, – сказал Николай.
– Ну!… – сказал старый граф, разводя руками и бессильно опустился на диван.
– Что же делать! С кем это не случалось! – сказал сын развязным, смелым тоном, тогда как в душе своей он считал себя негодяем, подлецом, который целой жизнью не мог искупить своего преступления. Ему хотелось бы целовать руки своего отца, на коленях просить его прощения, а он небрежным и даже грубым тоном говорил, что это со всяким случается.
Граф Илья Андреич опустил глаза, услыхав эти слова сына и заторопился, отыскивая что то.
– Да, да, – проговорил он, – трудно, я боюсь, трудно достать…с кем не бывало! да, с кем не бывало… – И граф мельком взглянул в лицо сыну и пошел вон из комнаты… Николай готовился на отпор, но никак не ожидал этого.
– Папенька! па…пенька! – закричал он ему вслед, рыдая; простите меня! – И, схватив руку отца, он прижался к ней губами и заплакал.

В то время, как отец объяснялся с сыном, у матери с дочерью происходило не менее важное объяснение. Наташа взволнованная прибежала к матери.
– Мама!… Мама!… он мне сделал…
– Что сделал?
– Сделал, сделал предложение. Мама! Мама! – кричала она. Графиня не верила своим ушам. Денисов сделал предложение. Кому? Этой крошечной девочке Наташе, которая еще недавно играла в куклы и теперь еще брала уроки.
– Наташа, полно, глупости! – сказала она, еще надеясь, что это была шутка.
– Ну вот, глупости! – Я вам дело говорю, – сердито сказала Наташа. – Я пришла спросить, что делать, а вы мне говорите: «глупости»…
Графиня пожала плечами.
– Ежели правда, что мосьё Денисов сделал тебе предложение, то скажи ему, что он дурак, вот и всё.
– Нет, он не дурак, – обиженно и серьезно сказала Наташа.
– Ну так что ж ты хочешь? Вы нынче ведь все влюблены. Ну, влюблена, так выходи за него замуж! – сердито смеясь, проговорила графиня. – С Богом!
– Нет, мама, я не влюблена в него, должно быть не влюблена в него.
– Ну, так так и скажи ему.
– Мама, вы сердитесь? Вы не сердитесь, голубушка, ну в чем же я виновата?
– Нет, да что же, мой друг? Хочешь, я пойду скажу ему, – сказала графиня, улыбаясь.
– Нет, я сама, только научите. Вам всё легко, – прибавила она, отвечая на ее улыбку. – А коли бы видели вы, как он мне это сказал! Ведь я знаю, что он не хотел этого сказать, да уж нечаянно сказал.
– Ну всё таки надо отказать.
– Нет, не надо. Мне так его жалко! Он такой милый.
– Ну, так прими предложение. И то пора замуж итти, – сердито и насмешливо сказала мать.
– Нет, мама, мне так жалко его. Я не знаю, как я скажу.
– Да тебе и нечего говорить, я сама скажу, – сказала графиня, возмущенная тем, что осмелились смотреть, как на большую, на эту маленькую Наташу.
– Нет, ни за что, я сама, а вы слушайте у двери, – и Наташа побежала через гостиную в залу, где на том же стуле, у клавикорд, закрыв лицо руками, сидел Денисов. Он вскочил на звук ее легких шагов.
– Натали, – сказал он, быстрыми шагами подходя к ней, – решайте мою судьбу. Она в ваших руках!
– Василий Дмитрич, мне вас так жалко!… Нет, но вы такой славный… но не надо… это… а так я вас всегда буду любить.
Денисов нагнулся над ее рукою, и она услыхала странные, непонятные для нее звуки. Она поцеловала его в черную, спутанную, курчавую голову. В это время послышался поспешный шум платья графини. Она подошла к ним.
– Василий Дмитрич, я благодарю вас за честь, – сказала графиня смущенным голосом, но который казался строгим Денисову, – но моя дочь так молода, и я думала, что вы, как друг моего сына, обратитесь прежде ко мне. В таком случае вы не поставили бы меня в необходимость отказа.
– Г'афиня, – сказал Денисов с опущенными глазами и виноватым видом, хотел сказать что то еще и запнулся.
Наташа не могла спокойно видеть его таким жалким. Она начала громко всхлипывать.
– Г'афиня, я виноват перед вами, – продолжал Денисов прерывающимся голосом, – но знайте, что я так боготво'ю вашу дочь и всё ваше семейство, что две жизни отдам… – Он посмотрел на графиню и, заметив ее строгое лицо… – Ну п'ощайте, г'афиня, – сказал он, поцеловал ее руку и, не взглянув на Наташу, быстрыми, решительными шагами вышел из комнаты.

На другой день Ростов проводил Денисова, который не хотел более ни одного дня оставаться в Москве. Денисова провожали у цыган все его московские приятели, и он не помнил, как его уложили в сани и как везли первые три станции.
После отъезда Денисова, Ростов, дожидаясь денег, которые не вдруг мог собрать старый граф, провел еще две недели в Москве, не выезжая из дому, и преимущественно в комнате барышень.
Соня была к нему нежнее и преданнее чем прежде. Она, казалось, хотела показать ему, что его проигрыш был подвиг, за который она теперь еще больше любит его; но Николай теперь считал себя недостойным ее.
Он исписал альбомы девочек стихами и нотами, и не простившись ни с кем из своих знакомых, отослав наконец все 43 тысячи и получив росписку Долохова, уехал в конце ноября догонять полк, который уже был в Польше.



После своего объяснения с женой, Пьер поехал в Петербург. В Торжке на cтанции не было лошадей, или не хотел их смотритель. Пьер должен был ждать. Он не раздеваясь лег на кожаный диван перед круглым столом, положил на этот стол свои большие ноги в теплых сапогах и задумался.
– Прикажете чемоданы внести? Постель постелить, чаю прикажете? – спрашивал камердинер.
Пьер не отвечал, потому что ничего не слыхал и не видел. Он задумался еще на прошлой станции и всё продолжал думать о том же – о столь важном, что он не обращал никакого .внимания на то, что происходило вокруг него. Его не только не интересовало то, что он позже или раньше приедет в Петербург, или то, что будет или не будет ему места отдохнуть на этой станции, но всё равно было в сравнении с теми мыслями, которые его занимали теперь, пробудет ли он несколько часов или всю жизнь на этой станции.
Смотритель, смотрительша, камердинер, баба с торжковским шитьем заходили в комнату, предлагая свои услуги. Пьер, не переменяя своего положения задранных ног, смотрел на них через очки, и не понимал, что им может быть нужно и каким образом все они могли жить, не разрешив тех вопросов, которые занимали его. А его занимали всё одни и те же вопросы с самого того дня, как он после дуэли вернулся из Сокольников и провел первую, мучительную, бессонную ночь; только теперь в уединении путешествия, они с особенной силой овладели им. О чем бы он ни начинал думать, он возвращался к одним и тем же вопросам, которых он не мог разрешить, и не мог перестать задавать себе. Как будто в голове его свернулся тот главный винт, на котором держалась вся его жизнь. Винт не входил дальше, не выходил вон, а вертелся, ничего не захватывая, всё на том же нарезе, и нельзя было перестать вертеть его.
Вошел смотритель и униженно стал просить его сиятельство подождать только два часика, после которых он для его сиятельства (что будет, то будет) даст курьерских. Смотритель очевидно врал и хотел только получить с проезжего лишние деньги. «Дурно ли это было или хорошо?», спрашивал себя Пьер. «Для меня хорошо, для другого проезжающего дурно, а для него самого неизбежно, потому что ему есть нечего: он говорил, что его прибил за это офицер. А офицер прибил за то, что ему ехать надо было скорее. А я стрелял в Долохова за то, что я счел себя оскорбленным, а Людовика XVI казнили за то, что его считали преступником, а через год убили тех, кто его казнил, тоже за что то. Что дурно? Что хорошо? Что надо любить, что ненавидеть? Для чего жить, и что такое я? Что такое жизнь, что смерть? Какая сила управляет всем?», спрашивал он себя. И не было ответа ни на один из этих вопросов, кроме одного, не логического ответа, вовсе не на эти вопросы. Ответ этот был: «умрешь – всё кончится. Умрешь и всё узнаешь, или перестанешь спрашивать». Но и умереть было страшно.
Торжковская торговка визгливым голосом предлагала свой товар и в особенности козловые туфли. «У меня сотни рублей, которых мне некуда деть, а она в прорванной шубе стоит и робко смотрит на меня, – думал Пьер. И зачем нужны эти деньги? Точно на один волос могут прибавить ей счастья, спокойствия души, эти деньги? Разве может что нибудь в мире сделать ее и меня менее подверженными злу и смерти? Смерть, которая всё кончит и которая должна притти нынче или завтра – всё равно через мгновение, в сравнении с вечностью». И он опять нажимал на ничего не захватывающий винт, и винт всё так же вертелся на одном и том же месте.
Слуга его подал ему разрезанную до половины книгу романа в письмах m mе Suza. [мадам Сюза.] Он стал читать о страданиях и добродетельной борьбе какой то Аmelie de Mansfeld. [Амалии Мансфельд.] «И зачем она боролась против своего соблазнителя, думал он, – когда она любила его? Не мог Бог вложить в ее душу стремления, противного Его воле. Моя бывшая жена не боролась и, может быть, она была права. Ничего не найдено, опять говорил себе Пьер, ничего не придумано. Знать мы можем только то, что ничего не знаем. И это высшая степень человеческой премудрости».
Всё в нем самом и вокруг него представлялось ему запутанным, бессмысленным и отвратительным. Но в этом самом отвращении ко всему окружающему Пьер находил своего рода раздражающее наслаждение.
– Осмелюсь просить ваше сиятельство потесниться крошечку, вот для них, – сказал смотритель, входя в комнату и вводя за собой другого, остановленного за недостатком лошадей проезжающего. Проезжающий был приземистый, ширококостый, желтый, морщинистый старик с седыми нависшими бровями над блестящими, неопределенного сероватого цвета, глазами.
Пьер снял ноги со стола, встал и перелег на приготовленную для него кровать, изредка поглядывая на вошедшего, который с угрюмо усталым видом, не глядя на Пьера, тяжело раздевался с помощью слуги. Оставшись в заношенном крытом нанкой тулупчике и в валеных сапогах на худых костлявых ногах, проезжий сел на диван, прислонив к спинке свою очень большую и широкую в висках, коротко обстриженную голову и взглянул на Безухого. Строгое, умное и проницательное выражение этого взгляда поразило Пьера. Ему захотелось заговорить с проезжающим, но когда он собрался обратиться к нему с вопросом о дороге, проезжающий уже закрыл глаза и сложив сморщенные старые руки, на пальце одной из которых был большой чугунный перстень с изображением Адамовой головы, неподвижно сидел, или отдыхая, или о чем то глубокомысленно и спокойно размышляя, как показалось Пьеру. Слуга проезжающего был весь покрытый морщинами, тоже желтый старичек, без усов и бороды, которые видимо не были сбриты, а никогда и не росли у него. Поворотливый старичек слуга разбирал погребец, приготовлял чайный стол, и принес кипящий самовар. Когда всё было готово, проезжающий открыл глаза, придвинулся к столу и налив себе один стакан чаю, налил другой безбородому старичку и подал ему. Пьер начинал чувствовать беспокойство и необходимость, и даже неизбежность вступления в разговор с этим проезжающим.
Слуга принес назад свой пустой, перевернутый стакан с недокусанным кусочком сахара и спросил, не нужно ли чего.
– Ничего. Подай книгу, – сказал проезжающий. Слуга подал книгу, которая показалась Пьеру духовною, и проезжающий углубился в чтение. Пьер смотрел на него. Вдруг проезжающий отложил книгу, заложив закрыл ее и, опять закрыв глаза и облокотившись на спинку, сел в свое прежнее положение. Пьер смотрел на него и не успел отвернуться, как старик открыл глаза и уставил свой твердый и строгий взгляд прямо в лицо Пьеру.
Пьер чувствовал себя смущенным и хотел отклониться от этого взгляда, но блестящие, старческие глаза неотразимо притягивали его к себе.


– Имею удовольствие говорить с графом Безухим, ежели я не ошибаюсь, – сказал проезжающий неторопливо и громко. Пьер молча, вопросительно смотрел через очки на своего собеседника.
– Я слышал про вас, – продолжал проезжающий, – и про постигшее вас, государь мой, несчастье. – Он как бы подчеркнул последнее слово, как будто он сказал: «да, несчастье, как вы ни называйте, я знаю, что то, что случилось с вами в Москве, было несчастье». – Весьма сожалею о том, государь мой.
Пьер покраснел и, поспешно спустив ноги с постели, нагнулся к старику, неестественно и робко улыбаясь.
– Я не из любопытства упомянул вам об этом, государь мой, но по более важным причинам. – Он помолчал, не выпуская Пьера из своего взгляда, и подвинулся на диване, приглашая этим жестом Пьера сесть подле себя. Пьеру неприятно было вступать в разговор с этим стариком, но он, невольно покоряясь ему, подошел и сел подле него.
– Вы несчастливы, государь мой, – продолжал он. – Вы молоды, я стар. Я бы желал по мере моих сил помочь вам.
– Ах, да, – с неестественной улыбкой сказал Пьер. – Очень вам благодарен… Вы откуда изволите проезжать? – Лицо проезжающего было не ласково, даже холодно и строго, но несмотря на то, и речь и лицо нового знакомца неотразимо привлекательно действовали на Пьера.
– Но если по каким либо причинам вам неприятен разговор со мною, – сказал старик, – то вы так и скажите, государь мой. – И он вдруг улыбнулся неожиданно, отечески нежной улыбкой.
– Ах нет, совсем нет, напротив, я очень рад познакомиться с вами, – сказал Пьер, и, взглянув еще раз на руки нового знакомца, ближе рассмотрел перстень. Он увидал на нем Адамову голову, знак масонства.
– Позвольте мне спросить, – сказал он. – Вы масон?
– Да, я принадлежу к братству свободных каменьщиков, сказал проезжий, все глубже и глубже вглядываясь в глаза Пьеру. – И от себя и от их имени протягиваю вам братскую руку.
– Я боюсь, – сказал Пьер, улыбаясь и колеблясь между доверием, внушаемым ему личностью масона, и привычкой насмешки над верованиями масонов, – я боюсь, что я очень далек от пониманья, как это сказать, я боюсь, что мой образ мыслей насчет всего мироздания так противоположен вашему, что мы не поймем друг друга.
– Мне известен ваш образ мыслей, – сказал масон, – и тот ваш образ мыслей, о котором вы говорите, и который вам кажется произведением вашего мысленного труда, есть образ мыслей большинства людей, есть однообразный плод гордости, лени и невежества. Извините меня, государь мой, ежели бы я не знал его, я бы не заговорил с вами. Ваш образ мыслей есть печальное заблуждение.
– Точно так же, как я могу предполагать, что и вы находитесь в заблуждении, – сказал Пьер, слабо улыбаясь.
– Я никогда не посмею сказать, что я знаю истину, – сказал масон, всё более и более поражая Пьера своею определенностью и твердостью речи. – Никто один не может достигнуть до истины; только камень за камнем, с участием всех, миллионами поколений, от праотца Адама и до нашего времени, воздвигается тот храм, который должен быть достойным жилищем Великого Бога, – сказал масон и закрыл глаза.
– Я должен вам сказать, я не верю, не… верю в Бога, – с сожалением и усилием сказал Пьер, чувствуя необходимость высказать всю правду.
Масон внимательно посмотрел на Пьера и улыбнулся, как улыбнулся бы богач, державший в руках миллионы, бедняку, который бы сказал ему, что нет у него, у бедняка, пяти рублей, могущих сделать его счастие.
– Да, вы не знаете Его, государь мой, – сказал масон. – Вы не можете знать Его. Вы не знаете Его, оттого вы и несчастны.
– Да, да, я несчастен, подтвердил Пьер; – но что ж мне делать?
– Вы не знаете Его, государь мой, и оттого вы очень несчастны. Вы не знаете Его, а Он здесь, Он во мне. Он в моих словах, Он в тебе, и даже в тех кощунствующих речах, которые ты произнес сейчас! – строгим дрожащим голосом сказал масон.
Он помолчал и вздохнул, видимо стараясь успокоиться.
– Ежели бы Его не было, – сказал он тихо, – мы бы с вами не говорили о Нем, государь мой. О чем, о ком мы говорили? Кого ты отрицал? – вдруг сказал он с восторженной строгостью и властью в голосе. – Кто Его выдумал, ежели Его нет? Почему явилось в тебе предположение, что есть такое непонятное существо? Почему ты и весь мир предположили существование такого непостижимого существа, существа всемогущего, вечного и бесконечного во всех своих свойствах?… – Он остановился и долго молчал.
Пьер не мог и не хотел прерывать этого молчания.
– Он есть, но понять Его трудно, – заговорил опять масон, глядя не на лицо Пьера, а перед собою, своими старческими руками, которые от внутреннего волнения не могли оставаться спокойными, перебирая листы книги. – Ежели бы это был человек, в существовании которого ты бы сомневался, я бы привел к тебе этого человека, взял бы его за руку и показал тебе. Но как я, ничтожный смертный, покажу всё всемогущество, всю вечность, всю благость Его тому, кто слеп, или тому, кто закрывает глаза, чтобы не видать, не понимать Его, и не увидать, и не понять всю свою мерзость и порочность? – Он помолчал. – Кто ты? Что ты? Ты мечтаешь о себе, что ты мудрец, потому что ты мог произнести эти кощунственные слова, – сказал он с мрачной и презрительной усмешкой, – а ты глупее и безумнее малого ребенка, который бы, играя частями искусно сделанных часов, осмелился бы говорить, что, потому что он не понимает назначения этих часов, он и не верит в мастера, который их сделал. Познать Его трудно… Мы веками, от праотца Адама и до наших дней, работаем для этого познания и на бесконечность далеки от достижения нашей цели; но в непонимании Его мы видим только нашу слабость и Его величие… – Пьер, с замиранием сердца, блестящими глазами глядя в лицо масона, слушал его, не перебивал, не спрашивал его, а всей душой верил тому, что говорил ему этот чужой человек. Верил ли он тем разумным доводам, которые были в речи масона, или верил, как верят дети интонациям, убежденности и сердечности, которые были в речи масона, дрожанию голоса, которое иногда почти прерывало масона, или этим блестящим, старческим глазам, состарившимся на том же убеждении, или тому спокойствию, твердости и знанию своего назначения, которые светились из всего существа масона, и которые особенно сильно поражали его в сравнении с своей опущенностью и безнадежностью; – но он всей душой желал верить, и верил, и испытывал радостное чувство успокоения, обновления и возвращения к жизни.
– Он не постигается умом, а постигается жизнью, – сказал масон.
– Я не понимаю, – сказал Пьер, со страхом чувствуя поднимающееся в себе сомнение. Он боялся неясности и слабости доводов своего собеседника, он боялся не верить ему. – Я не понимаю, – сказал он, – каким образом ум человеческий не может постигнуть того знания, о котором вы говорите.
Масон улыбнулся своей кроткой, отеческой улыбкой.
– Высшая мудрость и истина есть как бы чистейшая влага, которую мы хотим воспринять в себя, – сказал он. – Могу ли я в нечистый сосуд воспринять эту чистую влагу и судить о чистоте ее? Только внутренним очищением самого себя я могу до известной чистоты довести воспринимаемую влагу.
– Да, да, это так! – радостно сказал Пьер.
– Высшая мудрость основана не на одном разуме, не на тех светских науках физики, истории, химии и т. д., на которые распадается знание умственное. Высшая мудрость одна. Высшая мудрость имеет одну науку – науку всего, науку объясняющую всё мироздание и занимаемое в нем место человека. Для того чтобы вместить в себя эту науку, необходимо очистить и обновить своего внутреннего человека, и потому прежде, чем знать, нужно верить и совершенствоваться. И для достижения этих целей в душе нашей вложен свет Божий, называемый совестью.
– Да, да, – подтверждал Пьер.
– Погляди духовными глазами на своего внутреннего человека и спроси у самого себя, доволен ли ты собой. Чего ты достиг, руководясь одним умом? Что ты такое? Вы молоды, вы богаты, вы умны, образованы, государь мой. Что вы сделали из всех этих благ, данных вам? Довольны ли вы собой и своей жизнью?
– Нет, я ненавижу свою жизнь, – сморщась проговорил Пьер.
– Ты ненавидишь, так измени ее, очисти себя, и по мере очищения ты будешь познавать мудрость. Посмотрите на свою жизнь, государь мой. Как вы проводили ее? В буйных оргиях и разврате, всё получая от общества и ничего не отдавая ему. Вы получили богатство. Как вы употребили его? Что вы сделали для ближнего своего? Подумали ли вы о десятках тысяч ваших рабов, помогли ли вы им физически и нравственно? Нет. Вы пользовались их трудами, чтоб вести распутную жизнь. Вот что вы сделали. Избрали ли вы место служения, где бы вы приносили пользу своему ближнему? Нет. Вы в праздности проводили свою жизнь. Потом вы женились, государь мой, взяли на себя ответственность в руководстве молодой женщины, и что же вы сделали? Вы не помогли ей, государь мой, найти путь истины, а ввергли ее в пучину лжи и несчастья. Человек оскорбил вас, и вы убили его, и вы говорите, что вы не знаете Бога, и что вы ненавидите свою жизнь. Тут нет ничего мудреного, государь мой! – После этих слов, масон, как бы устав от продолжительного разговора, опять облокотился на спинку дивана и закрыл глаза. Пьер смотрел на это строгое, неподвижное, старческое, почти мертвое лицо, и беззвучно шевелил губами. Он хотел сказать: да, мерзкая, праздная, развратная жизнь, – и не смел прерывать молчание.
Масон хрипло, старчески прокашлялся и кликнул слугу.
– Что лошади? – спросил он, не глядя на Пьера.
– Привели сдаточных, – отвечал слуга. – Отдыхать не будете?
– Нет, вели закладывать.
«Неужели же он уедет и оставит меня одного, не договорив всего и не обещав мне помощи?», думал Пьер, вставая и опустив голову, изредка взглядывая на масона, и начиная ходить по комнате. «Да, я не думал этого, но я вел презренную, развратную жизнь, но я не любил ее, и не хотел этого, думал Пьер, – а этот человек знает истину, и ежели бы он захотел, он мог бы открыть мне её». Пьер хотел и не смел сказать этого масону. Проезжающий, привычными, старческими руками уложив свои вещи, застегивал свой тулупчик. Окончив эти дела, он обратился к Безухому и равнодушно, учтивым тоном, сказал ему:
– Вы куда теперь изволите ехать, государь мой?
– Я?… Я в Петербург, – отвечал Пьер детским, нерешительным голосом. – Я благодарю вас. Я во всем согласен с вами. Но вы не думайте, чтобы я был так дурен. Я всей душой желал быть тем, чем вы хотели бы, чтобы я был; но я ни в ком никогда не находил помощи… Впрочем, я сам прежде всего виноват во всем. Помогите мне, научите меня и, может быть, я буду… – Пьер не мог говорить дальше; он засопел носом и отвернулся.
Масон долго молчал, видимо что то обдумывая.
– Помощь дается токмо от Бога, – сказал он, – но ту меру помощи, которую во власти подать наш орден, он подаст вам, государь мой. Вы едете в Петербург, передайте это графу Вилларскому (он достал бумажник и на сложенном вчетверо большом листе бумаги написал несколько слов). Один совет позвольте подать вам. Приехав в столицу, посвятите первое время уединению, обсуждению самого себя, и не вступайте на прежние пути жизни. Затем желаю вам счастливого пути, государь мой, – сказал он, заметив, что слуга его вошел в комнату, – и успеха…
Проезжающий был Осип Алексеевич Баздеев, как узнал Пьер по книге смотрителя. Баздеев был одним из известнейших масонов и мартинистов еще Новиковского времени. Долго после его отъезда Пьер, не ложась спать и не спрашивая лошадей, ходил по станционной комнате, обдумывая свое порочное прошедшее и с восторгом обновления представляя себе свое блаженное, безупречное и добродетельное будущее, которое казалось ему так легко. Он был, как ему казалось, порочным только потому, что он как то случайно запамятовал, как хорошо быть добродетельным. В душе его не оставалось ни следа прежних сомнений. Он твердо верил в возможность братства людей, соединенных с целью поддерживать друг друга на пути добродетели, и таким представлялось ему масонство.


Приехав в Петербург, Пьер никого не известил о своем приезде, никуда не выезжал, и стал целые дни проводить за чтением Фомы Кемпийского, книги, которая неизвестно кем была доставлена ему. Одно и всё одно понимал Пьер, читая эту книгу; он понимал неизведанное еще им наслаждение верить в возможность достижения совершенства и в возможность братской и деятельной любви между людьми, открытую ему Осипом Алексеевичем. Через неделю после его приезда молодой польский граф Вилларский, которого Пьер поверхностно знал по петербургскому свету, вошел вечером в его комнату с тем официальным и торжественным видом, с которым входил к нему секундант Долохова и, затворив за собой дверь и убедившись, что в комнате никого кроме Пьера не было, обратился к нему:
– Я приехал к вам с поручением и предложением, граф, – сказал он ему, не садясь. – Особа, очень высоко поставленная в нашем братстве, ходатайствовала о том, чтобы вы были приняты в братство ранее срока, и предложила мне быть вашим поручителем. Я за священный долг почитаю исполнение воли этого лица. Желаете ли вы вступить за моим поручительством в братство свободных каменьщиков?
Холодный и строгий тон человека, которого Пьер видел почти всегда на балах с любезною улыбкою, в обществе самых блестящих женщин, поразил Пьера.
– Да, я желаю, – сказал Пьер.
Вилларский наклонил голову. – Еще один вопрос, граф, сказал он, на который я вас не как будущего масона, но как честного человека (galant homme) прошу со всею искренностью отвечать мне: отреклись ли вы от своих прежних убеждений, верите ли вы в Бога?
Пьер задумался. – Да… да, я верю в Бога, – сказал он.
– В таком случае… – начал Вилларский, но Пьер перебил его. – Да, я верю в Бога, – сказал он еще раз.
– В таком случае мы можем ехать, – сказал Вилларский. – Карета моя к вашим услугам.
Всю дорогу Вилларский молчал. На вопросы Пьера, что ему нужно делать и как отвечать, Вилларский сказал только, что братья, более его достойные, испытают его, и что Пьеру больше ничего не нужно, как говорить правду.
Въехав в ворота большого дома, где было помещение ложи, и пройдя по темной лестнице, они вошли в освещенную, небольшую прихожую, где без помощи прислуги, сняли шубы. Из передней они прошли в другую комнату. Какой то человек в странном одеянии показался у двери. Вилларский, выйдя к нему навстречу, что то тихо сказал ему по французски и подошел к небольшому шкафу, в котором Пьер заметил невиданные им одеяния. Взяв из шкафа платок, Вилларский наложил его на глаза Пьеру и завязал узлом сзади, больно захватив в узел его волоса. Потом он пригнул его к себе, поцеловал и, взяв за руку, повел куда то. Пьеру было больно от притянутых узлом волос, он морщился от боли и улыбался от стыда чего то. Огромная фигура его с опущенными руками, с сморщенной и улыбающейся физиономией, неверными робкими шагами подвигалась за Вилларским.
Проведя его шагов десять, Вилларский остановился.
– Что бы ни случилось с вами, – сказал он, – вы должны с мужеством переносить всё, ежели вы твердо решились вступить в наше братство. (Пьер утвердительно отвечал наклонением головы.) Когда вы услышите стук в двери, вы развяжете себе глаза, – прибавил Вилларский; – желаю вам мужества и успеха. И, пожав руку Пьеру, Вилларский вышел.
Оставшись один, Пьер продолжал всё так же улыбаться. Раза два он пожимал плечами, подносил руку к платку, как бы желая снять его, и опять опускал ее. Пять минут, которые он пробыл с связанными глазами, показались ему часом. Руки его отекли, ноги подкашивались; ему казалось, что он устал. Он испытывал самые сложные и разнообразные чувства. Ему было и страшно того, что с ним случится, и еще более страшно того, как бы ему не выказать страха. Ему было любопытно узнать, что будет с ним, что откроется ему; но более всего ему было радостно, что наступила минута, когда он наконец вступит на тот путь обновления и деятельно добродетельной жизни, о котором он мечтал со времени своей встречи с Осипом Алексеевичем. В дверь послышались сильные удары. Пьер снял повязку и оглянулся вокруг себя. В комнате было черно – темно: только в одном месте горела лампада, в чем то белом. Пьер подошел ближе и увидал, что лампада стояла на черном столе, на котором лежала одна раскрытая книга. Книга была Евангелие; то белое, в чем горела лампада, был человечий череп с своими дырами и зубами. Прочтя первые слова Евангелия: «Вначале бе слово и слово бе к Богу», Пьер обошел стол и увидал большой, наполненный чем то и открытый ящик. Это был гроб с костями. Его нисколько не удивило то, что он увидал. Надеясь вступить в совершенно новую жизнь, совершенно отличную от прежней, он ожидал всего необыкновенного, еще более необыкновенного чем то, что он видел. Череп, гроб, Евангелие – ему казалось, что он ожидал всего этого, ожидал еще большего. Стараясь вызвать в себе чувство умиленья, он смотрел вокруг себя. – «Бог, смерть, любовь, братство людей», – говорил он себе, связывая с этими словами смутные, но радостные представления чего то. Дверь отворилась, и кто то вошел.
При слабом свете, к которому однако уже успел Пьер приглядеться, вошел невысокий человек. Видимо с света войдя в темноту, человек этот остановился; потом осторожными шагами он подвинулся к столу и положил на него небольшие, закрытые кожаными перчатками, руки.
Невысокий человек этот был одет в белый, кожаный фартук, прикрывавший его грудь и часть ног, на шее было надето что то вроде ожерелья, и из за ожерелья выступал высокий, белый жабо, окаймлявший его продолговатое лицо, освещенное снизу.
– Для чего вы пришли сюда? – спросил вошедший, по шороху, сделанному Пьером, обращаясь в его сторону. – Для чего вы, неверующий в истины света и не видящий света, для чего вы пришли сюда, чего хотите вы от нас? Премудрости, добродетели, просвещения?
В ту минуту как дверь отворилась и вошел неизвестный человек, Пьер испытал чувство страха и благоговения, подобное тому, которое он в детстве испытывал на исповеди: он почувствовал себя с глазу на глаз с совершенно чужим по условиям жизни и с близким, по братству людей, человеком. Пьер с захватывающим дыханье биением сердца подвинулся к ритору (так назывался в масонстве брат, приготовляющий ищущего к вступлению в братство). Пьер, подойдя ближе, узнал в риторе знакомого человека, Смольянинова, но ему оскорбительно было думать, что вошедший был знакомый человек: вошедший был только брат и добродетельный наставник. Пьер долго не мог выговорить слова, так что ритор должен был повторить свой вопрос.
– Да, я… я… хочу обновления, – с трудом выговорил Пьер.
– Хорошо, – сказал Смольянинов, и тотчас же продолжал: – Имеете ли вы понятие о средствах, которыми наш святой орден поможет вам в достижении вашей цели?… – сказал ритор спокойно и быстро.
– Я… надеюсь… руководства… помощи… в обновлении, – сказал Пьер с дрожанием голоса и с затруднением в речи, происходящим и от волнения, и от непривычки говорить по русски об отвлеченных предметах.
– Какое понятие вы имеете о франк масонстве?
– Я подразумеваю, что франк масонство есть fraterienité [братство]; и равенство людей с добродетельными целями, – сказал Пьер, стыдясь по мере того, как он говорил, несоответственности своих слов с торжественностью минуты. Я подразумеваю…
– Хорошо, – сказал ритор поспешно, видимо вполне удовлетворенный этим ответом. – Искали ли вы средств к достижению своей цели в религии?
– Нет, я считал ее несправедливою, и не следовал ей, – сказал Пьер так тихо, что ритор не расслышал его и спросил, что он говорит. – Я был атеистом, – отвечал Пьер.
– Вы ищете истины для того, чтобы следовать в жизни ее законам; следовательно, вы ищете премудрости и добродетели, не так ли? – сказал ритор после минутного молчания.
– Да, да, – подтвердил Пьер.
Ритор прокашлялся, сложил на груди руки в перчатках и начал говорить:
– Теперь я должен открыть вам главную цель нашего ордена, – сказал он, – и ежели цель эта совпадает с вашею, то вы с пользою вступите в наше братство. Первая главнейшая цель и купно основание нашего ордена, на котором он утвержден, и которого никакая сила человеческая не может низвергнуть, есть сохранение и предание потомству некоего важного таинства… от самых древнейших веков и даже от первого человека до нас дошедшего, от которого таинства, может быть, зависит судьба рода человеческого. Но так как сие таинство такого свойства, что никто не может его знать и им пользоваться, если долговременным и прилежным очищением самого себя не приуготовлен, то не всяк может надеяться скоро обрести его. Поэтому мы имеем вторую цель, которая состоит в том, чтобы приуготовлять наших членов, сколько возможно, исправлять их сердце, очищать и просвещать их разум теми средствами, которые нам преданием открыты от мужей, потрудившихся в искании сего таинства, и тем учинять их способными к восприятию оного. Очищая и исправляя наших членов, мы стараемся в третьих исправлять и весь человеческий род, предлагая ему в членах наших пример благочестия и добродетели, и тем стараемся всеми силами противоборствовать злу, царствующему в мире. Подумайте об этом, и я опять приду к вам, – сказал он и вышел из комнаты.
– Противоборствовать злу, царствующему в мире… – повторил Пьер, и ему представилась его будущая деятельность на этом поприще. Ему представлялись такие же люди, каким он был сам две недели тому назад, и он мысленно обращал к ним поучительно наставническую речь. Он представлял себе порочных и несчастных людей, которым он помогал словом и делом; представлял себе угнетателей, от которых он спасал их жертвы. Из трех поименованных ритором целей, эта последняя – исправление рода человеческого, особенно близка была Пьеру. Некое важное таинство, о котором упомянул ритор, хотя и подстрекало его любопытство, не представлялось ему существенным; а вторая цель, очищение и исправление себя, мало занимала его, потому что он в эту минуту с наслаждением чувствовал себя уже вполне исправленным от прежних пороков и готовым только на одно доброе.
Через полчаса вернулся ритор передать ищущему те семь добродетелей, соответствующие семи ступеням храма Соломона, которые должен был воспитывать в себе каждый масон. Добродетели эти были: 1) скромность , соблюдение тайны ордена, 2) повиновение высшим чинам ордена, 3) добронравие, 4) любовь к человечеству, 5) мужество, 6) щедрость и 7) любовь к смерти.
– В седьмых старайтесь, – сказал ритор, – частым помышлением о смерти довести себя до того, чтобы она не казалась вам более страшным врагом, но другом… который освобождает от бедственной сей жизни в трудах добродетели томившуюся душу, для введения ее в место награды и успокоения.
«Да, это должно быть так», – думал Пьер, когда после этих слов ритор снова ушел от него, оставляя его уединенному размышлению. «Это должно быть так, но я еще так слаб, что люблю свою жизнь, которой смысл только теперь по немногу открывается мне». Но остальные пять добродетелей, которые перебирая по пальцам вспомнил Пьер, он чувствовал в душе своей: и мужество , и щедрость , и добронравие , и любовь к человечеству , и в особенности повиновение , которое даже не представлялось ему добродетелью, а счастьем. (Ему так радостно было теперь избавиться от своего произвола и подчинить свою волю тому и тем, которые знали несомненную истину.) Седьмую добродетель Пьер забыл и никак не мог вспомнить ее.
В третий раз ритор вернулся скорее и спросил Пьера, всё ли он тверд в своем намерении, и решается ли подвергнуть себя всему, что от него потребуется.
– Я готов на всё, – сказал Пьер.
– Еще должен вам сообщить, – сказал ритор, – что орден наш учение свое преподает не словами токмо, но иными средствами, которые на истинного искателя мудрости и добродетели действуют, может быть, сильнее, нежели словесные токмо объяснения. Сия храмина убранством своим, которое вы видите, уже должна была изъяснить вашему сердцу, ежели оно искренно, более нежели слова; вы увидите, может быть, и при дальнейшем вашем принятии подобный образ изъяснения. Орден наш подражает древним обществам, которые открывали свое учение иероглифами. Иероглиф, – сказал ритор, – есть наименование какой нибудь неподверженной чувствам вещи, которая содержит в себе качества, подобные изобразуемой.
Пьер знал очень хорошо, что такое иероглиф, но не смел говорить. Он молча слушал ритора, по всему чувствуя, что тотчас начнутся испытанья.
– Ежели вы тверды, то я должен приступить к введению вас, – говорил ритор, ближе подходя к Пьеру. – В знак щедрости прошу вас отдать мне все драгоценные вещи.
– Но я с собою ничего не имею, – сказал Пьер, полагавший, что от него требуют выдачи всего, что он имеет.
– То, что на вас есть: часы, деньги, кольца…
Пьер поспешно достал кошелек, часы, и долго не мог снять с жирного пальца обручальное кольцо. Когда это было сделано, масон сказал:
– В знак повиновенья прошу вас раздеться. – Пьер снял фрак, жилет и левый сапог по указанию ритора. Масон открыл рубашку на его левой груди, и, нагнувшись, поднял его штанину на левой ноге выше колена. Пьер поспешно хотел снять и правый сапог и засучить панталоны, чтобы избавить от этого труда незнакомого ему человека, но масон сказал ему, что этого не нужно – и подал ему туфлю на левую ногу. С детской улыбкой стыдливости, сомнения и насмешки над самим собою, которая против его воли выступала на лицо, Пьер стоял, опустив руки и расставив ноги, перед братом ритором, ожидая его новых приказаний.
– И наконец, в знак чистосердечия, я прошу вас открыть мне главное ваше пристрастие, – сказал он.
– Мое пристрастие! У меня их было так много, – сказал Пьер.
– То пристрастие, которое более всех других заставляло вас колебаться на пути добродетели, – сказал масон.
Пьер помолчал, отыскивая.
«Вино? Объедение? Праздность? Леность? Горячность? Злоба? Женщины?» Перебирал он свои пороки, мысленно взвешивая их и не зная которому отдать преимущество.
– Женщины, – сказал тихим, чуть слышным голосом Пьер. Масон не шевелился и не говорил долго после этого ответа. Наконец он подвинулся к Пьеру, взял лежавший на столе платок и опять завязал ему глаза.
– Последний раз говорю вам: обратите всё ваше внимание на самого себя, наложите цепи на свои чувства и ищите блаженства не в страстях, а в своем сердце. Источник блаженства не вне, а внутри нас…
Пьер уже чувствовал в себе этот освежающий источник блаженства, теперь радостью и умилением переполнявший его душу.


Скоро после этого в темную храмину пришел за Пьером уже не прежний ритор, а поручитель Вилларский, которого он узнал по голосу. На новые вопросы о твердости его намерения, Пьер отвечал: «Да, да, согласен», – и с сияющею детскою улыбкой, с открытой, жирной грудью, неровно и робко шагая одной разутой и одной обутой ногой, пошел вперед с приставленной Вилларским к его обнаженной груди шпагой. Из комнаты его повели по коридорам, поворачивая взад и вперед, и наконец привели к дверям ложи. Вилларский кашлянул, ему ответили масонскими стуками молотков, дверь отворилась перед ними. Чей то басистый голос (глаза Пьера всё были завязаны) сделал ему вопросы о том, кто он, где, когда родился? и т. п. Потом его опять повели куда то, не развязывая ему глаз, и во время ходьбы его говорили ему аллегории о трудах его путешествия, о священной дружбе, о предвечном Строителе мира, о мужестве, с которым он должен переносить труды и опасности. Во время этого путешествия Пьер заметил, что его называли то ищущим, то страждущим, то требующим, и различно стучали при этом молотками и шпагами. В то время как его подводили к какому то предмету, он заметил, что произошло замешательство и смятение между его руководителями. Он слышал, как шопотом заспорили между собой окружающие люди и как один настаивал на том, чтобы он был проведен по какому то ковру. После этого взяли его правую руку, положили на что то, а левою велели ему приставить циркуль к левой груди, и заставили его, повторяя слова, которые читал другой, прочесть клятву верности законам ордена. Потом потушили свечи, зажгли спирт, как это слышал по запаху Пьер, и сказали, что он увидит малый свет. С него сняли повязку, и Пьер как во сне увидал, в слабом свете спиртового огня, несколько людей, которые в таких же фартуках, как и ритор, стояли против него и держали шпаги, направленные в его грудь. Между ними стоял человек в белой окровавленной рубашке. Увидав это, Пьер грудью надвинулся вперед на шпаги, желая, чтобы они вонзились в него. Но шпаги отстранились от него и ему тотчас же опять надели повязку. – Теперь ты видел малый свет, – сказал ему чей то голос. Потом опять зажгли свечи, сказали, что ему надо видеть полный свет, и опять сняли повязку и более десяти голосов вдруг сказали: sic transit gloria mundi. [так проходит мирская слава.]
Пьер понемногу стал приходить в себя и оглядывать комнату, где он был, и находившихся в ней людей. Вокруг длинного стола, покрытого черным, сидело человек двенадцать, всё в тех же одеяниях, как и те, которых он прежде видел. Некоторых Пьер знал по петербургскому обществу. На председательском месте сидел незнакомый молодой человек, в особом кресте на шее. По правую руку сидел итальянец аббат, которого Пьер видел два года тому назад у Анны Павловны. Еще был тут один весьма важный сановник и один швейцарец гувернер, живший прежде у Курагиных. Все торжественно молчали, слушая слова председателя, державшего в руке молоток. В стене была вделана горящая звезда; с одной стороны стола был небольшой ковер с различными изображениями, с другой было что то в роде алтаря с Евангелием и черепом. Кругом стола было 7 больших, в роде церковных, подсвечников. Двое из братьев подвели Пьера к алтарю, поставили ему ноги в прямоугольное положение и приказали ему лечь, говоря, что он повергается к вратам храма.
– Он прежде должен получить лопату, – сказал шопотом один из братьев.
– А! полноте пожалуйста, – сказал другой.
Пьер, растерянными, близорукими глазами, не повинуясь, оглянулся вокруг себя, и вдруг на него нашло сомнение. «Где я? Что я делаю? Не смеются ли надо мной? Не будет ли мне стыдно вспоминать это?» Но сомнение это продолжалось только одно мгновение. Пьер оглянулся на серьезные лица окружавших его людей, вспомнил всё, что он уже прошел, и понял, что нельзя остановиться на половине дороги. Он ужаснулся своему сомнению и, стараясь вызвать в себе прежнее чувство умиления, повергся к вратам храма. И действительно чувство умиления, еще сильнейшего, чем прежде, нашло на него. Когда он пролежал несколько времени, ему велели встать и надели на него такой же белый кожаный фартук, какие были на других, дали ему в руки лопату и три пары перчаток, и тогда великий мастер обратился к нему. Он сказал ему, чтобы он старался ничем не запятнать белизну этого фартука, представляющего крепость и непорочность; потом о невыясненной лопате сказал, чтобы он трудился ею очищать свое сердце от пороков и снисходительно заглаживать ею сердце ближнего. Потом про первые перчатки мужские сказал, что значения их он не может знать, но должен хранить их, про другие перчатки мужские сказал, что он должен надевать их в собраниях и наконец про третьи женские перчатки сказал: «Любезный брат, и сии женские перчатки вам определены суть. Отдайте их той женщине, которую вы будете почитать больше всех. Сим даром уверите в непорочности сердца вашего ту, которую изберете вы себе в достойную каменьщицу». И помолчав несколько времени, прибавил: – «Но соблюди, любезный брат, да не украшают перчатки сии рук нечистых». В то время как великий мастер произносил эти последние слова, Пьеру показалось, что председатель смутился. Пьер смутился еще больше, покраснел до слез, как краснеют дети, беспокойно стал оглядываться и произошло неловкое молчание.
Молчание это было прервано одним из братьев, который, подведя Пьера к ковру, начал из тетради читать ему объяснение всех изображенных на нем фигур: солнца, луны, молотка. отвеса, лопаты, дикого и кубического камня, столба, трех окон и т. д. Потом Пьеру назначили его место, показали ему знаки ложи, сказали входное слово и наконец позволили сесть. Великий мастер начал читать устав. Устав был очень длинен, и Пьер от радости, волнения и стыда не был в состоянии понимать того, что читали. Он вслушался только в последние слова устава, которые запомнились ему.
«В наших храмах мы не знаем других степеней, – читал „великий мастер, – кроме тех, которые находятся между добродетелью и пороком. Берегись делать какое нибудь различие, могущее нарушить равенство. Лети на помощь к брату, кто бы он ни был, настави заблуждающегося, подними упадающего и не питай никогда злобы или вражды на брата. Будь ласков и приветлив. Возбуждай во всех сердцах огнь добродетели. Дели счастье с ближним твоим, и да не возмутит никогда зависть чистого сего наслаждения. Прощай врагу твоему, не мсти ему, разве только деланием ему добра. Исполнив таким образом высший закон, ты обрящешь следы древнего, утраченного тобой величества“.
Кончил он и привстав обнял Пьера и поцеловал его. Пьер, с слезами радости на глазах, смотрел вокруг себя, не зная, что отвечать на поздравления и возобновления знакомств, с которыми окружили его. Он не признавал никаких знакомств; во всех людях этих он видел только братьев, с которыми сгорал нетерпением приняться за дело.
Великий мастер стукнул молотком, все сели по местам, и один прочел поучение о необходимости смирения.
Великий мастер предложил исполнить последнюю обязанность, и важный сановник, который носил звание собирателя милостыни, стал обходить братьев. Пьеру хотелось записать в лист милостыни все деньги, которые у него были, но он боялся этим выказать гордость, и записал столько же, сколько записывали другие.
Заседание было кончено, и по возвращении домой, Пьеру казалось, что он приехал из какого то дальнего путешествия, где он провел десятки лет, совершенно изменился и отстал от прежнего порядка и привычек жизни.


На другой день после приема в ложу, Пьер сидел дома, читая книгу и стараясь вникнуть в значение квадрата, изображавшего одной своей стороною Бога, другою нравственное, третьею физическое и четвертою смешанное. Изредка он отрывался от книги и квадрата и в воображении своем составлял себе новый план жизни. Вчера в ложе ему сказали, что до сведения государя дошел слух о дуэли, и что Пьеру благоразумнее бы было удалиться из Петербурга. Пьер предполагал ехать в свои южные имения и заняться там своими крестьянами. Он радостно обдумывал эту новую жизнь, когда неожиданно в комнату вошел князь Василий.
– Мой друг, что ты наделал в Москве? За что ты поссорился с Лёлей, mon сher? [дорогой мoй?] Ты в заблуждении, – сказал князь Василий, входя в комнату. – Я всё узнал, я могу тебе сказать верно, что Элен невинна перед тобой, как Христос перед жидами. – Пьер хотел отвечать, но он перебил его. – И зачем ты не обратился прямо и просто ко мне, как к другу? Я всё знаю, я всё понимаю, – сказал он, – ты вел себя, как прилично человеку, дорожащему своей честью; может быть слишком поспешно, но об этом мы не будем судить. Одно ты помни, в какое положение ты ставишь ее и меня в глазах всего общества и даже двора, – прибавил он, понизив голос. – Она живет в Москве, ты здесь. Помни, мой милый, – он потянул его вниз за руку, – здесь одно недоразуменье; ты сам, я думаю, чувствуешь. Напиши сейчас со мною письмо, и она приедет сюда, всё объяснится, а то я тебе скажу, ты очень легко можешь пострадать, мой милый.
Князь Василий внушительно взглянул на Пьера. – Мне из хороших источников известно, что вдовствующая императрица принимает живой интерес во всем этом деле. Ты знаешь, она очень милостива к Элен.
Несколько раз Пьер собирался говорить, но с одной стороны князь Василий не допускал его до этого, с другой стороны сам Пьер боялся начать говорить в том тоне решительного отказа и несогласия, в котором он твердо решился отвечать своему тестю. Кроме того слова масонского устава: «буди ласков и приветлив» вспоминались ему. Он морщился, краснел, вставал и опускался, работая над собою в самом трудном для него в жизни деле – сказать неприятное в глаза человеку, сказать не то, чего ожидал этот человек, кто бы он ни был. Он так привык повиноваться этому тону небрежной самоуверенности князя Василия, что и теперь он чувствовал, что не в силах будет противостоять ей; но он чувствовал, что от того, что он скажет сейчас, будет зависеть вся дальнейшая судьба его: пойдет ли он по старой, прежней дороге, или по той новой, которая так привлекательно была указана ему масонами, и на которой он твердо верил, что найдет возрождение к новой жизни.
– Ну, мой милый, – шутливо сказал князь Василий, – скажи же мне: «да», и я от себя напишу ей, и мы убьем жирного тельца. – Но князь Василий не успел договорить своей шутки, как Пьер с бешенством в лице, которое напоминало его отца, не глядя в глаза собеседнику, проговорил шопотом:
– Князь, я вас не звал к себе, идите, пожалуйста, идите! – Он вскочил и отворил ему дверь.
– Идите же, – повторил он, сам себе не веря и радуясь выражению смущенности и страха, показавшемуся на лице князя Василия.
– Что с тобой? Ты болен?
– Идите! – еще раз проговорил дрожащий голос. И князь Василий должен был уехать, не получив никакого объяснения.
Через неделю Пьер, простившись с новыми друзьями масонами и оставив им большие суммы на милостыни, уехал в свои именья. Его новые братья дали ему письма в Киев и Одессу, к тамошним масонам, и обещали писать ему и руководить его в его новой деятельности.


Дело Пьера с Долоховым было замято, и, несмотря на тогдашнюю строгость государя в отношении дуэлей, ни оба противника, ни их секунданты не пострадали. Но история дуэли, подтвержденная разрывом Пьера с женой, разгласилась в обществе. Пьер, на которого смотрели снисходительно, покровительственно, когда он был незаконным сыном, которого ласкали и прославляли, когда он был лучшим женихом Российской империи, после своей женитьбы, когда невестам и матерям нечего было ожидать от него, сильно потерял во мнении общества, тем более, что он не умел и не желал заискивать общественного благоволения. Теперь его одного обвиняли в происшедшем, говорили, что он бестолковый ревнивец, подверженный таким же припадкам кровожадного бешенства, как и его отец. И когда, после отъезда Пьера, Элен вернулась в Петербург, она была не только радушно, но с оттенком почтительности, относившейся к ее несчастию, принята всеми своими знакомыми. Когда разговор заходил о ее муже, Элен принимала достойное выражение, которое она – хотя и не понимая его значения – по свойственному ей такту, усвоила себе. Выражение это говорило, что она решилась, не жалуясь, переносить свое несчастие, и что ее муж есть крест, посланный ей от Бога. Князь Василий откровеннее высказывал свое мнение. Он пожимал плечами, когда разговор заходил о Пьере, и, указывая на лоб, говорил:
– Un cerveau fele – je le disais toujours. [Полусумасшедший – я всегда это говорил.]
– Я вперед сказала, – говорила Анна Павловна о Пьере, – я тогда же сейчас сказала, и прежде всех (она настаивала на своем первенстве), что это безумный молодой человек, испорченный развратными идеями века. Я тогда еще сказала это, когда все восхищались им и он только приехал из за границы, и помните, у меня как то вечером представлял из себя какого то Марата. Чем же кончилось? Я тогда еще не желала этой свадьбы и предсказала всё, что случится.
Анна Павловна по прежнему давала у себя в свободные дни такие вечера, как и прежде, и такие, какие она одна имела дар устроивать, вечера, на которых собиралась, во первых, la creme de la veritable bonne societe, la fine fleur de l'essence intellectuelle de la societe de Petersbourg, [сливки настоящего хорошего общества, цвет интеллектуальной эссенции петербургского общества,] как говорила сама Анна Павловна. Кроме этого утонченного выбора общества, вечера Анны Павловны отличались еще тем, что всякий раз на своем вечере Анна Павловна подавала своему обществу какое нибудь новое, интересное лицо, и что нигде, как на этих вечерах, не высказывался так очевидно и твердо градус политического термометра, на котором стояло настроение придворного легитимистского петербургского общества.
В конце 1806 года, когда получены были уже все печальные подробности об уничтожении Наполеоном прусской армии под Иеной и Ауерштетом и о сдаче большей части прусских крепостей, когда войска наши уж вступили в Пруссию, и началась наша вторая война с Наполеоном, Анна Павловна собрала у себя вечер. La creme de la veritable bonne societe [Сливки настоящего хорошего общества] состояла из обворожительной и несчастной, покинутой мужем, Элен, из MorteMariet'a, обворожительного князя Ипполита, только что приехавшего из Вены, двух дипломатов, тетушки, одного молодого человека, пользовавшегося в гостиной наименованием просто d'un homme de beaucoup de merite, [весьма достойный человек,] одной вновь пожалованной фрейлины с матерью и некоторых других менее заметных особ.
Лицо, которым как новинкой угащивала в этот вечер Анна Павловна своих гостей, был Борис Друбецкой, только что приехавший курьером из прусской армии и находившийся адъютантом у очень важного лица.
Градус политического термометра, указанный на этом вечере обществу, был следующий: сколько бы все европейские государи и полководцы ни старались потворствовать Бонапартию, для того чтобы сделать мне и вообще нам эти неприятности и огорчения, мнение наше на счет Бонапартия не может измениться. Мы не перестанем высказывать свой непритворный на этот счет образ мыслей, и можем сказать только прусскому королю и другим: тем хуже для вас. Tu l'as voulu, George Dandin, [Ты этого хотел, Жорж Дандэн,] вот всё, что мы можем сказать. Вот что указывал политический термометр на вечере Анны Павловны. Когда Борис, который должен был быть поднесен гостям, вошел в гостиную, уже почти всё общество было в сборе, и разговор, руководимый Анной Павловной, шел о наших дипломатических сношениях с Австрией и о надежде на союз с нею.
Борис в щегольском, адъютантском мундире, возмужавший, свежий и румяный, свободно вошел в гостиную и был отведен, как следовало, для приветствия к тетушке и снова присоединен к общему кружку.
Анна Павловна дала поцеловать ему свою сухую руку, познакомила его с некоторыми незнакомыми ему лицами и каждого шопотом определила ему.
– Le Prince Hyppolite Kouraguine – charmant jeune homme. M r Kroug charge d'affaires de Kopenhague – un esprit profond, и просто: М r Shittoff un homme de beaucoup de merite [Князь Ипполит Курагин, милый молодой человек. Г. Круг, Копенгагенский поверенный в делах, глубокий ум. Г. Шитов, весьма достойный человек] про того, который носил это наименование.
Борис за это время своей службы, благодаря заботам Анны Михайловны, собственным вкусам и свойствам своего сдержанного характера, успел поставить себя в самое выгодное положение по службе. Он находился адъютантом при весьма важном лице, имел весьма важное поручение в Пруссию и только что возвратился оттуда курьером. Он вполне усвоил себе ту понравившуюся ему в Ольмюце неписанную субординацию, по которой прапорщик мог стоять без сравнения выше генерала, и по которой, для успеха на службе, были нужны не усилия на службе, не труды, не храбрость, не постоянство, а нужно было только уменье обращаться с теми, которые вознаграждают за службу, – и он часто сам удивлялся своим быстрым успехам и тому, как другие могли не понимать этого. Вследствие этого открытия его, весь образ жизни его, все отношения с прежними знакомыми, все его планы на будущее – совершенно изменились. Он был не богат, но последние свои деньги он употреблял на то, чтобы быть одетым лучше других; он скорее лишил бы себя многих удовольствий, чем позволил бы себе ехать в дурном экипаже или показаться в старом мундире на улицах Петербурга. Сближался он и искал знакомств только с людьми, которые были выше его, и потому могли быть ему полезны. Он любил Петербург и презирал Москву. Воспоминание о доме Ростовых и о его детской любви к Наташе – было ему неприятно, и он с самого отъезда в армию ни разу не был у Ростовых. В гостиной Анны Павловны, в которой присутствовать он считал за важное повышение по службе, он теперь тотчас же понял свою роль и предоставил Анне Павловне воспользоваться тем интересом, который в нем заключался, внимательно наблюдая каждое лицо и оценивая выгоды и возможности сближения с каждым из них. Он сел на указанное ему место возле красивой Элен, и вслушивался в общий разговор.
– Vienne trouve les bases du traite propose tellement hors d'atteinte, qu'on ne saurait y parvenir meme par une continuite de succes les plus brillants, et elle met en doute les moyens qui pourraient nous les procurer. C'est la phrase authentique du cabinet de Vienne, – говорил датский charge d'affaires. [Вена находит основания предлагаемого договора до того невозможными, что достигнуть их нельзя даже рядом самых блестящих успехов: и она сомневается в средствах, которые могут их нам доставить. Это подлинная фраза венского кабинета, – сказал датский поверенный в делах.]
– C'est le doute qui est flatteur! – сказал l'homme a l'esprit profond, с тонкой улыбкой. [Сомнение лестно! – сказал глубокий ум,]
– Il faut distinguer entre le cabinet de Vienne et l'Empereur d'Autriche, – сказал МorteMariet. – L'Empereur d'Autriche n'a jamais pu penser a une chose pareille, ce n'est que le cabinet qui le dit. [Необходимо различать венский кабинет и австрийского императора. Австрийский император никогда не мог этого думать, это говорит только кабинет.]
– Eh, mon cher vicomte, – вмешалась Анна Павловна, – l'Urope (она почему то выговаривала l'Urope, как особенную тонкость французского языка, которую она могла себе позволить, говоря с французом) l'Urope ne sera jamais notre alliee sincere. [Ах, мой милый виконт, Европа никогда не будет нашей искренней союзницей.]
Вслед за этим Анна Павловна навела разговор на мужество и твердость прусского короля с тем, чтобы ввести в дело Бориса.
Борис внимательно слушал того, кто говорит, ожидая своего череда, но вместе с тем успевал несколько раз оглядываться на свою соседку, красавицу Элен, которая с улыбкой несколько раз встретилась глазами с красивым молодым адъютантом.
Весьма естественно, говоря о положении Пруссии, Анна Павловна попросила Бориса рассказать свое путешествие в Глогау и положение, в котором он нашел прусское войско. Борис, не торопясь, чистым и правильным французским языком, рассказал весьма много интересных подробностей о войсках, о дворе, во всё время своего рассказа старательно избегая заявления своего мнения насчет тех фактов, которые он передавал. На несколько времени Борис завладел общим вниманием, и Анна Павловна чувствовала, что ее угощенье новинкой было принято с удовольствием всеми гостями. Более всех внимания к рассказу Бориса выказала Элен. Она несколько раз спрашивала его о некоторых подробностях его поездки и, казалось, весьма была заинтересована положением прусской армии. Как только он кончил, она с своей обычной улыбкой обратилась к нему:


Источник — «http://wiki-org.ru/wiki/index.php?title=Определение_пола&oldid=80449948#.D0.A5.D1.80.D0.BE.D0.BC.D0.BE.D1.81.D0.BE.D0.BC.D0.BD.D0.BE.D0.B5_.D0.BE.D0.BF.D1.80.D0.B5.D0.B4.D0.B5.D0.BB.D0.B5.D0.BD.D0.B8.D0.B5_.D0.BF.D0.BE.D0.BB.D0.B0.23Z0-.D1.81.D0.B8.D1.81.D1.82.D0.B5.D0.BC.D0.B0_.D0.BE.D0.BF.D1.80.D0.B5.D0.B4.D0.B5.D0.BB.D0.B5.D0.BD.D0.B8.D1.8F_.D0.BF.D0.BE.D0.BB.D0.B0»