ZW-определение пола

Поделись знанием:
Перейти к: навигация, поиск

ZW-определение пола — биологический процесс, в ходе которого развиваются половые характеристики организма, является механизмом определения пола при женской гетерогаметности, при котором в кариотипе самок имеется пара гетерохромосом[1]. Встречается у птиц, рептилий, некоторых насекомых (бабочек) и других организмов.



Описание

ZW-система детерминации пола обратна XY-системе: самки имеют две различные половые хромосомы (ZW), а самцы — две одинаковые (ZZ). Таким образом, в случае ZW-системы самки являются гетерогаметным полом, а самцы — гомогаметным.

У курицы ген DMRT1 является ключевым полообразующим генетическим фактором[2]. У птиц известны также гены FET1 и ASW, имеющиеся в W-хромосоме самок, которые сходны с геном SRY на Y-хромосоме[3] . Однако не у всех организмов пол зависит от наличия W-хромосомы. Например, у молей и бабочек самки имеют кариотип ZW, но встречаются также самки Z0 и ZZW. Кроме того, хотя у самок млекопитающих инактивируется одна из Х-хромосом, у самцов бабочек этого не наблюдается, и они образуют вдвое больше нормального количества ферментов, так как имеют две Z-хромосомы[4].

Поскольку ZW-определение пола широко варьирует, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. Несмотря на сходства между системами XY и ZW, эти две пары половых хромосом возникли раздельно. В случае курицы их Z-хромосома наиболее похожа на человеческую 9-ю хромосому[5][6]. Куриная Z-хромосома также предположительно является родственной Х-хромосомам утконоса[7]. Когда ZW-виды, например, комодский варан (Varanus komodoensis), размножаются партеногенетически, рождаются только самцы. Это происходит из-за того, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, в результате чего получается зародышевые типы ZZ или WW. Из ZZ развиваются самцы, в то время как зародыши WW нежизнеспособны и не развиваются далее яйца[8].

Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм ZO (самка)/ZZ (самец)[9]. Затем путём хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ (самка)/ZZ (самец), характерная для 98 % видов бабочек. У тутового шелкопряда (система WZ/ZZ) обнаружен отвечающий за развитие женского пола ген Fem в W-хромосоме.

При изучении генов, локализованных на половых хромосомах Z и W, в том числе участвующих в ZW-детерминации пола, прибегают к их физическому картированию методом флуоресцентной гибридизации in situ[6][10]. При этом в качестве ДНК-зондов, как правило, используют протяжённые геномные клоны (БАК[en]-клоны)[11][12][13].

См. также

Примечание

  1. «Англо-русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В. А., Лисовенко Л. А., Москва: Изд-во ВНИРО, 1995.
  2. Smith C. A., Roeszler K. N., Ohnesorg T. et al. (September 2009). «[www.nature.com/nature/journal/v461/n7261/full/nature08298.html The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken]». Nature 461 (7261): 267—271. DOI:10.1038/nature08298. PMID 19710650.
  3. Hake, Laura (2008). «[www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mechanisms-of-sex-determination-314 Genetic Mechanisms of Sex Determination]». Nature Education 1 (1). Проверено 8 December 2011.
  4. Majerus, M. E. N. [books.google.com/?id=vDHOYPQ2mmYC&dq=zo,+zww,+zzww+lepidoptera Sex Wars: Genes, Bacteria, and Biased Sex Ratios]. — Princeton University Press, 2003. — P. 60. — 250 p. — ISBN 0-691-00981-3. (англ.) (Проверено 4 ноября 2011)
  5. Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). «A new look at the evolution of avian sex chromosomes». Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–9. DOI:10.1159/000103170. PMID 17675850.
  6. 1 2 Sazanov A. A., Sazanova A. L., Stekol'nikova V. A., Kozyreva A. A., Smirnov A. F., Romanov M. N., Dodgson J. B. [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2052.2004.01145.x/abstract Chromosomal localization of CTSL: expanding of the region of evolutionary conservation between GGAZ and HSA9] (англ.) // Animal Genetics : журнал. — Oxford, UK: International Society for Animal Genetics; Blackwell Publishers Ltd, 2004. — Vol. 35, no. 3. — P. 260. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0268-9146&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0268-9146]. — DOI:10.1111/j.1365-2052.2004.01145.x. — PMID 15147410. [www.webcitation.org/6XCNncyNp Архивировано] из первоисточника 21 марта 2015. (Проверено 21 марта 2015)
  7. Grützner, F.; Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P.C.M., Jones, R.C., Ferguson-Smith, M.A. and Marshall, J.A. (2004). «In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes». Nature 432 (7019): 913–917. DOI:10.1038/nature03021. PMID 15502814.
  8. [news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6196225.stm Virgin births for giant lizards], BBC News (20 December 2006). Проверено 13 марта 2008.
  9. W. Trauta, K. Saharab, F. Marecc. Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera. Sex Dev 2007;1:332-346 (DOI: 10.1159/000111765)
  10. Sazanov A. A., Sazanova A. L., Stekol'nikova V. A., Trukhina A. V., Kozyreva A. A., Smirnov A. F., Romanov M. N., Handley L.-J. L., Malewski T., Dodgson J. B. [onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2052.2005.01392.x/abstract Chromosomal localization of the UBAP2Z and UBAP2W genes in chicken] (англ.) // Animal Genetics : журнал. — Oxford, UK: International Society for Animal Genetics; Blackwell Publishers Ltd, 2006. — Vol. 37, no. 1. — P. 72—73. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0268-9146&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0268-9146]. — DOI:10.1111/j.1365-2052.2005.01392.x. — PMID 15771730. [www.webcitation.org/6X4UG8XNy Архивировано] из первоисточника 15 марта 2015. (Проверено 15 марта 2015)
  11. Sazanova A. L., Romanov M. N., Blagoveshenski I. Yu., Fomichev K. A., Stekol’nikova V. A., Nefedov M., de Jong P. J., Modi W. S., Ryder O. A., Dodgson J. B., Sazanov A. A. (2008-01-12). "[www.intl-pag.org/16/abstracts/PAG16_P05m_554.html Cytogenetic localization of avian Z- and W-linked genes using large insert BAC clones]" in International Plant and Animal Genome XVI Conference, San Diego, January 12—16, 2008.: 257, San Diego, CA, USA: Scherago International. Abstract W297. Проверено 2008-05-27.  (англ.)  (Проверено 26 февраля 2015) [web.archive.org/web/20080527003444/www.intl-pag.org/16/abstracts/PAG16_P05m_554.html Архивировано] из первоисточника 27 мая 2008.
  12. Благовещенский И. Ю., Сазанова А. Л., Романов М. Н., Фомичёв К. А., Стекольникова В. А., Сазанов А. А. (2008-06-03). "[kar.kent.ac.uk/46626/ Цитогенетическая локализация генов на Z- и W- хромосомах птиц при помощи протяженных геномных клонов]" in [www.cnshb.ru/journals/2009/0115/0169958X/0169958X.pdf 2-я Международная научно-практическая конференция "Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность"]. Материалы: 61—62, СПб.: Ленинградский государственный университет имени А. С. Пушкина. ЦНСХБ, TRN: 857600. Проверено 2015-03-21.  [www.webcitation.org/6XCOe7Wuc Архивировано] из первоисточника 21 марта 2015.
  13. Благовещенский И. Ю., Сазанова А. Л., Стекольникова В. А., Фомичёв К. А., Баркова О. Ю., Романов М. Н., Сазанов А. А. [www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21542301 Изучение псевдоаутосомных и граничащих с ними районов Z- и W-хромосом птиц при помощи протяженных геномных BAC-клонов] // Генетика : журнал. — М.: Наука, 2011. — Vol. 47, № 3. — P. 312—319. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0016-6758&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0016-6758]. — PMID 21542301. [web.archive.org/web/20150316121501/www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21542301 Архивировано] из первоисточника 15 марта 2015. (Проверено 15 марта 2015)

Напишите отзыв о статье "ZW-определение пола"

Отрывок, характеризующий ZW-определение пола

– Это были крайности, разумеется, но не в них всё значение, а значение в правах человека, в эманципации от предрассудков, в равенстве граждан; и все эти идеи Наполеон удержал во всей их силе.
– Свобода и равенство, – презрительно сказал виконт, как будто решившийся, наконец, серьезно доказать этому юноше всю глупость его речей, – всё громкие слова, которые уже давно компрометировались. Кто же не любит свободы и равенства? Еще Спаситель наш проповедывал свободу и равенство. Разве после революции люди стали счастливее? Напротив. Mы хотели свободы, а Бонапарте уничтожил ее.
Князь Андрей с улыбкой посматривал то на Пьера, то на виконта, то на хозяйку. В первую минуту выходки Пьера Анна Павловна ужаснулась, несмотря на свою привычку к свету; но когда она увидела, что, несмотря на произнесенные Пьером святотатственные речи, виконт не выходил из себя, и когда она убедилась, что замять этих речей уже нельзя, она собралась с силами и, присоединившись к виконту, напала на оратора.
– Mais, mon cher m r Pierre, [Но, мой милый Пьер,] – сказала Анна Павловна, – как же вы объясняете великого человека, который мог казнить герцога, наконец, просто человека, без суда и без вины?
– Я бы спросил, – сказал виконт, – как monsieur объясняет 18 брюмера. Разве это не обман? C'est un escamotage, qui ne ressemble nullement a la maniere d'agir d'un grand homme. [Это шулерство, вовсе не похожее на образ действий великого человека.]
– А пленные в Африке, которых он убил? – сказала маленькая княгиня. – Это ужасно! – И она пожала плечами.
– C'est un roturier, vous aurez beau dire, [Это проходимец, что бы вы ни говорили,] – сказал князь Ипполит.
Мсье Пьер не знал, кому отвечать, оглянул всех и улыбнулся. Улыбка у него была не такая, какая у других людей, сливающаяся с неулыбкой. У него, напротив, когда приходила улыбка, то вдруг, мгновенно исчезало серьезное и даже несколько угрюмое лицо и являлось другое – детское, доброе, даже глуповатое и как бы просящее прощения.
Виконту, который видел его в первый раз, стало ясно, что этот якобинец совсем не так страшен, как его слова. Все замолчали.
– Как вы хотите, чтобы он всем отвечал вдруг? – сказал князь Андрей. – Притом надо в поступках государственного человека различать поступки частного лица, полководца или императора. Мне так кажется.
– Да, да, разумеется, – подхватил Пьер, обрадованный выступавшею ему подмогой.
– Нельзя не сознаться, – продолжал князь Андрей, – Наполеон как человек велик на Аркольском мосту, в госпитале в Яффе, где он чумным подает руку, но… но есть другие поступки, которые трудно оправдать.
Князь Андрей, видимо желавший смягчить неловкость речи Пьера, приподнялся, сбираясь ехать и подавая знак жене.

Вдруг князь Ипполит поднялся и, знаками рук останавливая всех и прося присесть, заговорил:
– Ah! aujourd'hui on m'a raconte une anecdote moscovite, charmante: il faut que je vous en regale. Vous m'excusez, vicomte, il faut que je raconte en russe. Autrement on ne sentira pas le sel de l'histoire. [Сегодня мне рассказали прелестный московский анекдот; надо вас им поподчивать. Извините, виконт, я буду рассказывать по русски, иначе пропадет вся соль анекдота.]
И князь Ипполит начал говорить по русски таким выговором, каким говорят французы, пробывшие с год в России. Все приостановились: так оживленно, настоятельно требовал князь Ипполит внимания к своей истории.
– В Moscou есть одна барыня, une dame. И она очень скупа. Ей нужно было иметь два valets de pied [лакея] за карета. И очень большой ростом. Это было ее вкусу. И она имела une femme de chambre [горничную], еще большой росту. Она сказала…
Тут князь Ипполит задумался, видимо с трудом соображая.
– Она сказала… да, она сказала: «девушка (a la femme de chambre), надень livree [ливрею] и поедем со мной, за карета, faire des visites». [делать визиты.]
Тут князь Ипполит фыркнул и захохотал гораздо прежде своих слушателей, что произвело невыгодное для рассказчика впечатление. Однако многие, и в том числе пожилая дама и Анна Павловна, улыбнулись.
– Она поехала. Незапно сделался сильный ветер. Девушка потеряла шляпа, и длинны волоса расчесались…
Тут он не мог уже более держаться и стал отрывисто смеяться и сквозь этот смех проговорил:
– И весь свет узнал…
Тем анекдот и кончился. Хотя и непонятно было, для чего он его рассказывает и для чего его надо было рассказать непременно по русски, однако Анна Павловна и другие оценили светскую любезность князя Ипполита, так приятно закончившего неприятную и нелюбезную выходку мсье Пьера. Разговор после анекдота рассыпался на мелкие, незначительные толки о будущем и прошедшем бале, спектакле, о том, когда и где кто увидится.


Поблагодарив Анну Павловну за ее charmante soiree, [очаровательный вечер,] гости стали расходиться.
Пьер был неуклюж. Толстый, выше обыкновенного роста, широкий, с огромными красными руками, он, как говорится, не умел войти в салон и еще менее умел из него выйти, то есть перед выходом сказать что нибудь особенно приятное. Кроме того, он был рассеян. Вставая, он вместо своей шляпы захватил трехугольную шляпу с генеральским плюмажем и держал ее, дергая султан, до тех пор, пока генерал не попросил возвратить ее. Но вся его рассеянность и неуменье войти в салон и говорить в нем выкупались выражением добродушия, простоты и скромности. Анна Павловна повернулась к нему и, с христианскою кротостью выражая прощение за его выходку, кивнула ему и сказала:
– Надеюсь увидать вас еще, но надеюсь тоже, что вы перемените свои мнения, мой милый мсье Пьер, – сказала она.
Когда она сказала ему это, он ничего не ответил, только наклонился и показал всем еще раз свою улыбку, которая ничего не говорила, разве только вот что: «Мнения мнениями, а вы видите, какой я добрый и славный малый». И все, и Анна Павловна невольно почувствовали это.
Князь Андрей вышел в переднюю и, подставив плечи лакею, накидывавшему ему плащ, равнодушно прислушивался к болтовне своей жены с князем Ипполитом, вышедшим тоже в переднюю. Князь Ипполит стоял возле хорошенькой беременной княгини и упорно смотрел прямо на нее в лорнет.
– Идите, Annette, вы простудитесь, – говорила маленькая княгиня, прощаясь с Анной Павловной. – C'est arrete, [Решено,] – прибавила она тихо.
Анна Павловна уже успела переговорить с Лизой о сватовстве, которое она затевала между Анатолем и золовкой маленькой княгини.