Паукообразные

	Паукообразные
	; Иллюстрация из книги Kunstformen der Natur; Эрнста Геккеля (1904)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Царство:	Животные
Подцарство:	Эуметазои
Без ранга:	Двусторонне-симметричные
Без ранга:	Первичноротые
Без ранга:	Линяющие
Без ранга:	Panarthropoda
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицеровые
Класс:	Паукообразные
Международное научное название
	Arachnida Cuvier, 1812
Отряды
	Клещи (Acari); Фрины (Amblypygi); Пауки (Araneae); Сенокосцы (Opiliones); Щупальцеходные (Palpigradi); Ложноскорпионы (Pseudoscorpionida); Рицинулеи (Ricinulei); Тартариды (Schizomida); Скорпионы (Scorpiones); Сольпуги (Solifugae); Телифоны (Uropygi);

Паукообра́зные, арахниды (лат. Arachnida) — класс членистоногих из подтипа хелицеровых (Chelicerata). Наиболее известные представители: пауки, скорпионы, клещи́. В настоящее время учёными описано более 114 тыс. видов паукообразных (включая 1,8 тыс. ископаемых видов), большинство которых составляют пауки (более 44 тыс. видов) и клещи (более 55 тыс. видов)^[1].

Латинское название паукообразных происходит от греческого ἀράχνη «паук» (существует также миф об Арахне, которую богиня Афина превратила в паука). Наука о паукообразных называется арахнология.

Паукообразные распространены повсеместно и преимущественно являются наземными обитателями, хотя встречаются и виды, населяющие пресные водоёмы, а также один морской вид. По типу питания в основном относятся к хищникам.

Строение

Размеры паукообразных варьируют от сотен микрон (некоторые клещи) до нескольких сантиметров. Длина тела аранеоморфных пауков и сенокосцев обычно не превышает 2—3 см. Наиболее крупные представители класса (скорпионы, сольпуги и жгутоногие) могут достигать 20 см в длину. Ещё большими размерами обладают некоторые пауки-птицееды.

Традиционно в теле паукообразных выделяют два отдела — просому (головогрудь) и опистосому (брюшко)^[2]. Просома состоит из 6 сегментов, несущих по паре конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног^[2]. У представителей разных отрядов строение, развитие и функции конечностей просомы отличаются^[2]. В частности, педипальпы могут использоваться как чувствительные придатки, служить для захвата добычи (скорпионы), выступать в качестве копулятивных органов (пауки)^[2]. У ряда представителей одна из пар ходных ног не используется для передвижения и берёт на себя функции органов осязания^[2].

Большинство паукообразных не имеет мышц в дистальных отделах конечностей, поэтому для движения используется давление гемолимфы (пауки, телифоны)^[3]. У скорпионов и лжескорпионов мускулы способны сгибать одновременно два сустава^[4]^[5].

Сегменты просомы плотно соединены друг с другом, у некоторых представителей их спинные стенки (тергиты) сливаются между собой образуя карапакс^[2]. У сольпуг слившиеся тергиты сегментов образуют три щитка: пропельтидий, мезопельтидий и метапельтидий.

Опистосома исходно состоит из 13 сегментов, первые семь из которых могут нести видоизменённые конечности: лёгкие, гребневидные органы, паутинные бородавки или половые придатки^[2]. У многих паукообразных сегменты просомы сливаются друг с другом, вплоть до потери внешней сегментации у большинства пауков и клещей^[2].

Покровы

Паукообразные несут относительно тонкую хитиновую кутикулу, под которой находится гиподерма и базальная мембрана. Кутикула предохраняет организм от потери влаги при испарении, поэтому паукообразные заселили самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, инкрустирующие хитин.

Органы дыхания

Органами дыхания служат трахеи (у фаланг, лжескорпионов, сенокосцев и некоторых клещей) или так называемые легочные мешки (у скорпионов и жгутоногих), иногда те и другие вместе (у пауков); у низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже — и головогруди, одной или несколькими парами дыхательных отверстий (stigma).

Легочные мешки являются более примитивными структурами. Считается, что они произошли в результате видоизменения брюшных конечностей в процессе освоения наземного образа жизни предками паукообразных, при этом конечность впятилась в брюшко. Легочный мешок у современных паукообразных представляет собой углубление в теле, его стенки образуют многочисленные листовидные пластинки с обширными лакунами, заполненными гемолимфой. Через тонкие стенки пластинок происходит газообмен между гемолимфой и воздухом, поступающим в легочный мешок через отверстия дыхалец, расположенных на брюшке. Легочное дыхание имеется у скорпионов (четыре пары легочных мешков), жгутоногих (одна или две пары) и низкоорганизованных пауков (одна пара).

У лжескорпионов, сенокосцев, сольпуг и некоторых клещей органами дыхания служат трахеи, а у большинства пауков (кроме самых примитивных) одновременно имеются и легкие (сохраняется одна — передняя пара) и трахеи. Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся (у сенокосцев) или неветвящиеся (у лжескорпионов и клещей) трубочки. Они пронизывают внутри тело животного и открываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у большинства форм) или на I сегменте груди (у сольпуг). Трахеи лучше приспособлены к воздушному газообмену, чем легкие.

У некоторых мелких клещей специализированные органы дыхания отсутствуют, у них газообмен осуществляется, как и у примитивных беспозвоночных, через всю поверхность тела.

Нервная система и органы чувств

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план её организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона — антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга — протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры).

Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

Органы чувств у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски — трихоботрии — в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходильных ногах. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора.

Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели в покровах длиной 50—160 мкм, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу.

Органами зрения паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, а у скорпионов одна пара глаз располагается спереди и ещё несколько пар — по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшем случае они способны более или менее отчетливо различать предметы на расстоянии не более 30 см, а большинство видов — и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии несколько см). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов) зрение более важно, поскольку с его помощью паук высматривает добычу и различает особей противоположного пола.

Пищеварительная и выделительная системы

Пищеварительная система приспособлена к питанию полужидкой пищей.

Кишечник состоит из узкого пищевода, принимающего слюнные железы, желудка, снабженного парными и непарными отростками, и задней кишки, обыкновенно с расширенной клоакой, впереди которой впадают выделительные, так называемые мальпигиевы железы (сосуды). Одной стороной они входят в кишку паукообразного, а другой в полость тела. Когда скапливаются отходы жизнедеятельности, железы выделяют их из тела.

Существуют и другие выделительные органы, так называемые коксальные железы.

Половые органы

Все паукообразные раздельнополы и в большинстве случаев демонстрируют ярко выраженный половой диморфизм. Половые отверстия располагаются на втором сегменте брюшка (VIII сегмент тела). Большинство откладывает яйца, но некоторые отряды живородящие^[6] (скорпионы, бихорхи, жгутоногие).

Специальные органы

Некоторые отряды имеют специальные органы.

ядоносный аппарат — скорпионы и пауки
прядильный аппарат — пауки и лжескорпионы.

Среда обитания

Паукообразные преимущественно наземные обитатели, хотя среди клещей и пауков имеются группы, живущие в пресных водах, а одна (Halacarida) в море; среди клещей много эктопаразитических форм.

Питание

Паукообразные почти исключительно хищники, только некоторые клещи и пауки-скакуны питаются растительными веществами. Они питаются главным образом насекомыми и другими мелкими членистоногими. Пойманную добычу паук хватает ногощупальцами, прокусывает крючковидными челюстями, впрыскивает в ранку яд и пищеварительный сок. Примерно через час паук высасывает при помощи сосательного желудка все содержимое добычи, от которой остается только хитиновая оболочка. Такое пищеварение называется внекишечным.

Распространение

Паукообразные распространены повсеместно.

Представители этого класса — одни из древнейших наземных животных, известные с силурийского периода.

Ныне некоторые отряды распространены исключительно в тропических и субтропических поясах, таковы жгутоногие. Скорпионы же и бихорхи обитают также в умеренном поясе, пауки, сенокосцы и клещи в значительном количестве встречаются и в полярных странах.

По данным арахнолога Михайлова К. Г. (2016) в мировой фауне известно более 113 тыс. описанных видов паукообразных (14 отрядов), из которых около 54 тыс. это клещи (4 отряда), 44 тыс. — пауки, 6534 сенокосцы. В фауне России и бывших республик СССР в сумме 3340 видов пауков, в том числе в России — 2366 видов (Украина — 1008, Казахстан — 966, Азербайджан — 663, Грузия — 520, Эстония — 511); Кавказ — 987, Крым — 520, Сахалин — 363, Урал — 799 видов пауков^[7].

Классификация и филогения

Происхождение

В настоящее время родство между паукообразными и мечехвостами подтверждено морфологическими и молекулярно-биологическими данными^[8]. Сходство с насекомыми в строении органов выделения (мальпигиевых сосудов) и дыхания (трахей) признано конвергентным.

Современные группы

Современных представителей класса (около 100 тысяч видов) традиционно подразделяют на 11 отрядов. Главные разночтения касаются статуса отряда клещей (Acari), который в середине XX века выдающийся отечественный акаролог А. А. Захваткин предложил разделить на три самостоятельных отряда: акариформных, паразитиформных и клещей-сенокосцев. Эту точку зрения в настоящее время разделяют многие ведущие акарологи.

Ранее к паукообразным относили тихоходок (ныне — тип Tardigrada), а также язычковых (Linguatulidae) — паразитов млекопитающих, теперь рассматриваемых в качестве семейства класса MaxillopodaК:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)^{[источник не указан 5260 дней]}.

Вымершие группы

Среди вымерших отрядов паукообразных такие группы как †Haptopoda, †Phalangiotarbida, †Trigonotarbida, †Uraraneida. Одна из вымерших паукообразных — антракомарты (Anthracomartidae из отряда Trigonotarbida), представители которых имели, подобно сенокосцам, расчлененное 4-9-члениковое брюшко и хорошо обособленную головогрудь, напоминая этим фринов, но отличались от них педипальпами, лишёнными коготков; остатки их найдены только в каменноугольных отложениях^[9]. Из карбона известен единственный вид из вымершего отряда Haptopoda^[10].

Отряд	Число видов (Михайлов К. Г., 2016)^[7]^[11]	Синонимы
пауки (Araneae)	44 906
акариформные клещи́ (Acariformes)	41 939
паразитиформные клещи́ (Parasitiformes)	12 311
сенокосцы (Opiliones)	6 534
ложноскорпионы (Pseudoscorpionida)	3 533
скорпионы (Scorpiones)	2 126
фаланги (Solifugae)	1 113	бихорки, сольпуги
шизомиды (Schizomida)	267
фрины (Amblypygi)	163	жгутоногие
телифоны (Uropygi)	110
щупальцеходные (Palpigradi)	87	кенении
рицинулеи (Ricinulei)	61
клещи-сенокосцы (Opilioacariformes)	35
клещи-голотириды (Holothyrida)	27

Примечания

↑ Zhang, Z.-Q. [www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)».] (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1175-5326&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1175-5326].
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Членистоногие // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 3. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3496-6.
↑ Sensenig, Andrew T (2003-02-15). «[jeb.biologists.org/content/206/4/771 Mechanics of Cuticular Elastic Energy Storage in Leg Joints Lacking Extensor Muscles in Arachnids]». Journal of Experimental Biology 206 (4): 771–784. DOI:10.1242/jeb.00182. ISSN [worldcat.org/issn/1477-9145 1477-9145]. Проверено 2012-05-18.
↑ Shultz, Jeffrey W (2005-02-06). «Evolution of locomotion in arachnida: The hydraulic pressure pump of the giant whipscorpion, Mastigoproctus Giganteus (Uropygi)». Journal of Morphology 210 (1): 13–31. DOI:10.1002/jmor.1052100103. ISSN [worldcat.org/issn/1097-4687 1097-4687].
↑ Shultz, Jeffrey W (1992-01-01). «[jeb.biologists.org/content/162/1/313 Muscle Firing Patterns in Two Arachnids Using Different Methods of Propulsive Leg Extension]». Journal of Experimental Biology 162 (1): 313–329. ISSN [worldcat.org/issn/1477-9145 1477-9145]. Проверено 2012-05-19.
↑ Паукообразные / А. В. Иванов // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.</span>
↑ ¹ ² Михайлов К. Г. Арахнология в России/СССР // [zmmu.msu.ru/files/aspects_biodiv/25_mikhailov.pdf В кн.: Аспекты биоразнообразия. Часть 2] / Составитель: И. Я. Павлинов. . — Сборник трудов Зоологического музея МГУ. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, Зоологический музей МГУ, 2016. — Т. 54 (2). — С. 655—691. — 434 (с. 401—830) с. — ISBN 978-5-9908416-6-6. (issn:1025-532Х)
↑ Wheeler W. C., Hayashi C. Y. (1998). The phylogeny of the extant chelicerate orders, Cladistics, vol. 14, pp. 173—192. [research.amnh.org/scicomp/pdfs/wheeler/Wheeler&Hayashi1998.pdf pdf]. [www.webcitation.org/6CVrw00Fv Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012]. (англ.)
↑ Garwood, R. J.; Dunlop, J. A. 2011: Morphology and systematics of Anthracomartidae (Arachnida: Trigonotarbida). — Palaeontology, 54(1): 145–161. doi: 10.1111/j.1475-4983.2010.01000.x
↑ Jason A. Dunlop (1999). «[www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/pdfliteratura/Dunlop%20(1999)%20Plesiosiro%20madeleyi.pdf A redescription of the Carboniferous arachnid Plesiosiro madeleyi Pocock, 1911 (Arachnida: Haptopoda)]» (PDF). Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 90: 29–47.
↑ Harvey M. S. (2002). The neglected cousins: what do we know about the smaller arachnid orders? Journal of Arachnology, vol. 30, pp. 357—372. [www.americanarachnology.org/JoA_Congress/JoA_v30_n2/arac-30-02-357.pdf pdf]. [www.webcitation.org/6CVrwR6p4 Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012]. (англ.)

</ol>

См. также

Литература

Арахниды, или Паукообразные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Бир А. Паукообразные // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 3. (том посвящён сухопутным членистоногим). Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 576 с.

Ссылки

[www.arachnology.be/Arachnology.html Сайт «Арахнология», ссылки на другие 2500 сайтов, связанных тематикой с пауками и арахнидами]. [www.webcitation.org/6CVrwvawL Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012].

[Zhang2013-1] Zhang, Z.-Q. [www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)».] (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=1175-5326&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 1175-5326].

[barnes-2] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Членистоногие // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 3. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3496-6.

[Sensenig2003-3] Sensenig, Andrew T (2003-02-15). «[jeb.biologists.org/content/206/4/771 Mechanics of Cuticular Elastic Energy Storage in Leg Joints Lacking Extensor Muscles in Arachnids]». Journal of Experimental Biology 206 (4): 771–784. DOI:10.1242/jeb.00182. ISSN [worldcat.org/issn/1477-9145 1477-9145]. Проверено 2012-05-18.

[Shultz2005-4] Shultz, Jeffrey W (2005-02-06). «Evolution of locomotion in arachnida: The hydraulic pressure pump of the giant whipscorpion, Mastigoproctus Giganteus (Uropygi)». Journal of Morphology 210 (1): 13–31. DOI:10.1002/jmor.1052100103. ISSN [worldcat.org/issn/1097-4687 1097-4687].

[Shultz1992-5] Shultz, Jeffrey W (1992-01-01). «[jeb.biologists.org/content/162/1/313 Muscle Firing Patterns in Two Arachnids Using Different Methods of Propulsive Leg Extension]». Journal of Experimental Biology 162 (1): 313–329. ISSN [worldcat.org/issn/1477-9145 1477-9145]. Проверено 2012-05-19.

[6] Паукообразные / А. В. Иванов // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.</span>

[.D0.9C.D0.B8.D1.85.D0.B0.D0.B9.D0.BB.D0.BE.D0.B22016-7] ¹ ² Михайлов К. Г. Арахнология в России/СССР // [zmmu.msu.ru/files/aspects_biodiv/25_mikhailov.pdf В кн.: Аспекты биоразнообразия. Часть 2] / Составитель: И. Я. Павлинов. . — Сборник трудов Зоологического музея МГУ. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, Зоологический музей МГУ, 2016. — Т. 54 (2). — С. 655—691. — 434 (с. 401—830) с. — ISBN 978-5-9908416-6-6. (issn:1025-532Х)

[8] Wheeler W. C., Hayashi C. Y. (1998). The phylogeny of the extant chelicerate orders, Cladistics, vol. 14, pp. 173—192. [research.amnh.org/scicomp/pdfs/wheeler/Wheeler&Hayashi1998.pdf pdf]. [www.webcitation.org/6CVrw00Fv Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012]. (англ.)

[Garwood2011-9] Garwood, R. J.; Dunlop, J. A. 2011: Morphology and systematics of Anthracomartidae (Arachnida: Trigonotarbida). — Palaeontology, 54(1): 145–161. doi: 10.1111/j.1475-4983.2010.01000.x

[Dunlop1999-10] Jason A. Dunlop (1999). «[www.museunacional.ufrj.br/mndi/Aracnologia/pdfliteratura/Dunlop%20(1999)%20Plesiosiro%20madeleyi.pdf A redescription of the Carboniferous arachnid Plesiosiro madeleyi Pocock, 1911 (Arachnida: Haptopoda)]» (PDF). Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 90: 29–47.

[neglected_cousin-11] Harvey M. S. (2002). The neglected cousins: what do we know about the smaller arachnid orders? Journal of Arachnology, vol. 30, pp. 357—372. [www.americanarachnology.org/JoA_Congress/JoA_v30_n2/arac-30-02-357.pdf pdf]. [www.webcitation.org/6CVrwR6p4 Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012]. (англ.)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]