Хромосома

Поделись знанием:
Это текущая версия страницы, сохранённая 85.238.110.70 (обсуждение) в 15:51, 23 октября 2016. Вы просматриваете постоянную ссылку на эту версию.

(разн.) ← Предыдущая | Текущая версия (разн.) | Следующая → (разн.)
Перейти к: навигация, поиск

Хромосо́мы (др.-греч. χρῶμα — цвет и σῶμα — тело) — нуклеопротеидные структуры в ядре эукариотической клетки, в которых сосредоточена бо́льшая часть наследственной информации и которые предназначены для её хранения, реализации и передачи. Хромосомы чётко различимы в световом микроскопе только в период митотического или мейотического деления клетки. Набор всех хромосом клетки, называемый кариотипом, является видоспецифичным признаком, для которого характерен относительно низкий уровень индивидуальной изменчивости[1].

Хромосома эукариот образуется из единственной и чрезвычайно длинной молекулы ДНК, которая содержит линейную группу множества генов. Необходимыми функциональными элементами хромосомы эукариот являются центромера, теломеры и точки инициации репликации. Точки начала репликации (сайты инициации) и теломеры, находящиеся на концах хромосом, позволяют молекуле ДНК эффективно реплицироваться, тогда как в центромерах сестринские молекулы ДНК прикрепляются к митотическому веретену деления, что обеспечивает их точное расхождение по дочерним клеткам в митозе[2].

Исходно термин был предложен для обозначения структур, выявляемых в эукариотических клетках, но в последние десятилетия всё чаще говорят о бактериальных или вирусных хромосомах. Поэтому, по мнению Д. Е. Корякова и И. Ф. Жимулёва[3], более широким определением является определение хромосомы как структуры, которая содержит нуклеиновую кислоту и функция которой состоит в хранении, реализации и передаче наследственной информации. Хромосомы эукариот — это ДНК-содержащие структуры в ядре, митохондриях и пластидах. Хромосомы прокариот — это ДНК-содержащие структуры в клетке без ядра. Хромосомы вирусов — это молекула ДНК или РНК в составе капсида.

История открытия хромосом

Первые описания хромосом появились в статьях и книгах разных авторов в 70-х годах XIX века, и приоритет открытия хромосом отдают разным людям. Среди них такие имена, как И. Д. Чистяков (1873), А. Шнейдер (1873), Э. Страсбургер (1875), О. Бючли (1876) и другие[4]. Чаще всего годом открытия хромосом называют 1882 год, а их первооткрывателем — немецкого анатома В. Флеминга, который в своей фундаментальной книге «Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung» (нем.) собрал и упорядочил сведения о них, дополнив результатами собственных исследований. Термин «хромосома» был предложен немецким гистологом Г. Вальдейером в 1888 году. «Хромосома» в буквальном переводе означает «окрашенное тело», поскольку оснóвные красители хорошо связываются хромосомами[5].

После переоткрытия в 1900 году законов Менделя потребовалось всего один-два года для того, чтобы стало ясно, что хромосомы при мейозе и оплодотворении ведут себя именно так, как это ожидалось от «частиц наследственности». В 1902 году Т. Бовери и в 1902—1903 годах У. Сеттон (Walter Sutton) независимо друг от друга выдвинули гипотезу о генетической роли хромосом[6].

Экспериментальное подтверждение этих идей было осуществлено в первой четверти XX века американскими учёными Т. Морганом, К. Бриджесом, А. Стёртевантом и Г. Мёллером. Объектом их генетических исследований послужила плодовая мушка D.melanogaster. На основе данных, полученных на дрозофиле, они сформулировали «хромосомную теорию наследственности», согласно которой передача наследственной информации связана с хромосомами, в которых линейно, в определённой последовательности, локализованы гены. Основные положения хромосомной теории наследственности были опубликованы в 1915 году в книге «The mechanism of mendelian heredity» (англ.)[7][6].

В 1933 году за открытие роли хромосом в наследственности Т. Морган получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине[8].

Морфология метафазных хромосом

В ходе клеточного цикла облик хромосомы меняется. В интерфазе это очень нежные структуры, занимающие в ядре отдельные хромосомные территории, но не заметные как обособленные образования при визуальном наблюдении. В митозе хромосомы преобразуются в плотно упакованные элементы, способные сопротивляться внешним воздействиям, сохранять свою целостность и форму[9][10]. Именно хромосомы на стадии профазы, метафазы или анафазы митоза доступны для наблюдения с помощью светового микроскопа. Митотические хромосомы можно увидеть у любого организма, клетки которого способны делиться митозом, исключение составляют дрожжи S.cerevisiae, чьи хромосомы слишком малы[11]. Обычно митотические хромосомы имеют размеры в несколько микрон. Например, самая большая хромосома человека хромосома 1 имеет длину около 7 — 8 мкм в метафазе и 10 мкм в профазе митоза[12].

На стадии метафазы митоза хромосомы состоят из двух продольных копий, которые называются сестринскими хроматидами и которые образуются при репликации. У метафазных хромосом сестринские хроматиды соединены в районе первичной перетяжки, называемой центромерой. Центромера отвечает за расхождение сестринских хроматид в дочерние клетки при делении. На центромере происходит сборка кинетохора — сложной белковой структуры, определяющей прикрепление хромосомы к микротрубочкам веретена деления — движителям хромосомы в митозе[13]. Центромера делит хромосомы на две части, называемые плечами. У большинства видов короткое плечо хромосомы обозначают буквой p, длинное плечо — буквой q. Длина хромосомы и положение центромеры являются основными морфологическими признаками метафазных хромосом.

В зависимости от расположения центромеры различают три типа строения хромосом:

  • акроцентрические хромосомы, у которых центромера находится практически на конце, и второе плечо настолько мало, что его может быть не видно на цитологических препаратах;
  • субметацентрические хромосомы с плечами неравной длины;
  • метацентрические хромосомы, у которых центромера расположена посередине или почти посередине[14].

Эту классификацию хромосом на основе соотношения длин плеч предложил в 1912 году российский ботаник и цитолог С. Г. Навашин. Помимо вышеуказанных трёх типов С. Г. Навашин выделял ещё и телоцентрические хромосомы, то есть хромосомы только с одним плечом. Однако по современным представлениям истинно телоцентрических хромосом не бывает. Второе плечо, пусть даже очень короткое и невидимое в обычный микроскоп, всегда присутствует[15].

Дополнительным морфологическим признаком некоторых хромосом является так называемая вторичная перетяжка, которая внешне отличается от первичной отсутствием заметного угла между сегментами хромосомы. Вторичные перетяжки бывают различной длины и могут располагаться в различных точках по длине хромосомы. Во вторичных перетяжках находятся, как правило, ядрышковые организаторы, содержащие многократные повторы генов, кодирующих рибосомные РНК. У человека вторичные перетяжки, содержащие рибосомные гены, находятся в коротких плечах акроцентрических хромосом, они отделяют от основного тела хромосомы небольшие хромосомные сегменты, называемые спутниками[16]. Хромосомы, обладающие спутником, принято называть SAT-хромосомами (лат. SAT (Sine Acid Thymonucleinico) — без ДНК).

Дифференциальная окраска метафазных хромосом

При монохромном окрашивании хромосом (ацето-кармином, ацето-орсеином, окрашиванием по Фёльгену или Романовскому-Гимзе) можно идентифицировать число и размеры хромосом; их форму, определяемую прежде всего положением центромер, наличием вторичных перетяжек, спутников. В подавляющем числе случаев для идентификации индивидуальных хромосом в хромосомном наборе этих признаков недостаточно. Кроме того, монохромно окрашенные хромосомы часто очень похожи у представителей разных видов. Дифференциальное окрашивание хромосом, различные методики которого были разработаны в начале 70-х годов XX века, снабдило цитогенетиков мощнейшим инструментом для идентификации как индивидуальных хромосом в целом, так и их частей, облегчив тем самым процедуру анализа генома[17].

Методы дифференциального окрашивания делятся на две основные группы:

  • методы селективного окрашивания определённых хромосомных районов, таких как блоки конститутивного гетерохроматина, активные ядрышкобразующие районы, центромерные и теломерные районы;
  • методы дифференциального окрашивания эухроматиновых районов хромосом, обеспечивающие выявление в эухроматиновых районах чередующихся сегментов, так называемых бэндов (англ. band — полоса, лента, тесьма), которые окрашиваются с различной интенсивностью[18].

Уровни компактизации хромосомной ДНК

Основу хромосомы составляет линейная макромолекула ДНК значительной длины. В молекулах ДНК хромосом человека насчитывается от 50 до 245 миллионов пар азотистых оснований. Суммарная длина ДНК из одной клетки человека составляет величину порядка двух метров. При этом типичное ядро клетки человека, которое можно увидеть только при помощи микроскопа, занимает объём около 110 мкм³, а митотическая хромосома человека в среднем не превышает 5 — 6 мкм. Подобная компактизация генетического материала возможна благодаря наличию у эукариот высокоорганизованной системы укладки молекул ДНК как в интерфазном ядре, так и в митотической хромосоме. Надо отметить, что у эукариот в пролиферирующих клетках осуществляется постоянное закономерное изменение степени компактизации хромосом. Перед митозом хромосомная ДНК компактизуется в 105 раз по сравнению с линейной длиной ДНК, что необходимо для успешной сегрегации хромосом в дочерние клетки, в то время как в интерфазном ядре для успешного протекания процессов транскрипции и репликации хромосоме необходимо декомпактизоваться[12]. При этом ДНК в ядре никогда не бывает полностью вытянутой и всегда в той или иной степени упакована. Так, расчётное уменьшение размера между хромосомой в интерфазе и хромосомой в митозе составляет всего примерно 2 раза у дрожжей и 4 — 50 раз у человека[19].

Упаковка ДНК в хроматин обеспечивает многократное сокращение линейных размеров ДНК, необходимое для размещения её в ядре. Она происходит в несколько этапов. Наиболее изученными являются три первых уровня упаковки: (1) накручивание ДНК на нуклеосомы с образованием нуклеосомной нити диаметром 10 нм, (2) компактизация нуклеосомной нити с образованием так называемой 30-нм фибриллы и (3) сворачивание последней в гигантские (50 — 200 тысяч п. н.) петли, закреплённые на белковой скелетной структуре ядра — ядерном матриксе[20].

Одним из самых последних уровней упаковки в митотическую хромосому некоторые исследователи считают уровень так называемой хромонемы, толщина которой составляет около 0,1 — 0,3 мкм[21]. В результате дальнейшей компактизации диаметр хроматиды достигает ко времени метафазы 700 нм. Значительная толщина хромосомы (диаметр 1400 нм) на стадии метафазы позволяет, наконец, увидеть её в световой микроскоп. Конденсированная хромосома имеет вид буквы X (часто с неравными плечами), поскольку две хроматиды, возникшие в результате репликации, соединены между собой в районе центромеры (подробнее о судьбе хромосом при клеточном делении см. статьи митоз и мейоз).

Хромосомные аномалии

Анеуплоидия

При анеуплоидии происходит изменение числа хромосом в кариотипе, при котором общее число хромосом не кратно гаплоидному хромосомному набору n. В случае утраты одной хромосомы из пары гомологичных хромосом мутантов называют моносомиками, в случае одной дополнительной хромосомы мутантов с тремя гомологичными хромосомами называют трисомиками, в случае утраты одной пары гомологов — нуллисомиками[22]. Анеуплоидия по аутосомным хромосомам всегда вызывает значительные нарушения развития, являясь основной причиной спонтанных абортов у человека[23]. Одной из самых известных анеуплоидий у человека является трисомия по хромосоме 21, которая приводит к развитию синдрома Дауна[1]. Анеуплоидия характерна для опухолевых клеток, особенно для клеток сóлидных опухолей[24].

Полиплоидия

Изменение числа хромосом, кратное гаплоидному набору хромосом (n), называется полиплоидией. Полиплоидия широко и неравномерно распространена в природе. Известны полиплоидные эукариотические микроорганизмы — грибы и водоросли, часто встречаются полиплоиды среди цветковых, но не среди голосемянных растений. Полиплоидия клеток всего организма у многоклеточных животных редка, хотя у них часто встречается эндополиплоидия некоторых дифференцированных тканей, например, печени у млекопитающих, а также тканей кишечника, слюнных желёз, мальпигиевых сосудов ряда насекомых[25].

Хромосомные перестройки

Хромосомные перестройки (хромосомные аберрации) — это мутации, нарушающие структуру хромосом. Они могут возникнуть в соматических и зародышевых клетках спонтанно или в результате внешних воздействий (ионизирующее излучение, химические мутагены, вирусная инфекция и др.). В результате хромосомной перестройки может быть утрачен или, наоборот, удвоен фрагмент хромосомы (делеция и дупликация, соответственно); участок хромосомы может быть перенесён на другую хромосому (транслокация) или он может изменить свою ориентацию в составе хромосомы на 180° (инверсия). Существуют и другие хромосомные перестройки.

Необычные типы хромосом

Микрохромосомы

У многих птиц и рептилий хромосомы в кариотипе образуют две чёткие группы: макрохромосомы и микрохромосомы. У некоторых видов микрохромосомы настолько мелкие и их так много, что невозможно отличить одну от другой[26]. Микрохромосомы являются короткими по длине, но обогащёнными генами хромосомами. Например, кариотип курицы содержит 39 пар хромосом, 6 из которых относятся к макрохромосомам, а 33 — к минихромосомам. Макрохромосомы содержат две трети геномной ДНК, но только 25 % генов, в то время как микрохромосомы содержат оставшуюся треть геномной ДНК и 75 % генов. Таким образом, плотность генов в минихромосомах курицы в шесть раз выше, чем в макрохромосомах[27].

B-хромосомы

B-хромосомы — это добавочные хромосомы, которые имеются в кариотипе только у отдельных особей в популяции. Они часто встречаются у растений, описаны у грибов, насекомых и животных. Некоторые В-хромосомы содержат гены, часто это гены рРНК, однако не ясно, насколько эти гены функциональны. Наличие В-хромосом может влиять на биологические характеристики организмов, особенно у растений, где их наличие ассоциируется с пониженной жизнеспособностью. Предполагается, что В-хромосомы постепенно утрачиваются в соматических клетках в результате нерегулярности их наследования[27].

Голоцентрические хромосомы

Голоцентрические хромосомы не имеют первичной перетяжки, они имеют так называемый диффузный кинетохор, поэтому во время митоза микротрубочки веретена деления прикрепляются по всей длине хромосомы. Во время расхождения хроматид к полюсам деления у голоцентрических хромосом они идут к полюсам параллельно друг другу, в то время как у моноцентрической хромосомы кинетохор опережает остальные части хромосомы, что приводит к характерной V-образной форме расходящихся хроматид на стадии анафазы. При фрагментации хромосом, например, в результате воздействия ионизирующего излучения, фрагменты голоцентрических хромосом расходятся к полюсам упорядоченно, а не содержащие центромеры фрагменты моноцентрических хромосом распределяются между дочерними клетками случайным образом и могут быть утрачены[28].

Голоцентрические хромосомы встречаются у протист, растений и животных. Голоцентрическими хромосомами обладает нематода C. elegans[29].

Гигантские формы хромосом

Политенные хромосомы

Политенные хромосомы — это гигантские скопления объединённых хроматид, возникающие в некоторых типах специализированных клеток. Впервые описаны Е.Бальбиани (Edouard-Gerard Balbiani) в 1881 году в клетках слюнных желёз мотыля (Chironomus), однако их цитогенетическая роль была выявлена позднее в 30-х годах XX века Костовым, Т. Пэйнтером, Э. Хайцем и Г. Бауером (Hans Bauer). Политенные хромосомы обнаружены также в клетках слюнных желёз, кишечника, трахей, жирового тела и мальпигиевых сосудов личинок двукрылых.

Хромосомы типа ламповых щёток

Хромосомы типа ламповых щёток — это гигантская форма хромосом, которая возникает в мейотических женских клетках на стадии диплотены профазы I у некоторых животных, в частности, у некоторых земноводных и птиц[30]. Эти хромосомы являются крайне транскрипционно активными и наблюдаются в растущих ооцитах тогда, когда процессы синтеза РНК, приводящие к образованию желтка, наиболее интенсивны. В настоящее время известно 45 видов животных, в развивающихся ооцитах которых можно наблюдать такие хромосомы. Хромосомы типа ламповых щёток не образуются в ооцитах млекопитающих[31].

Впервые хромосомы типа ламповых щёток были описаны В. Флеммингом в 1882 году. Название «хромосомы типа ламповых щёток» было предложено немецким эмбриологом И. Рюккертом (J.Rϋckert) в 1892 году.

По длине хромосомы типа ламповых щёток превышают политенные хромосомы. Например, общая длина хромосомного набора в ооцитах некоторых хвостатых амфибий достигает 5900 мкм.

Бактериальные хромосомы

Прокариоты (археи и бактерии, в том числе митохондрии и пластиды, постоянно обитающие в клетках большинства эукариот) не имеют хромосом в собственном смысле этого слова. У большинства из них в клетке имеется только одна макромолекула ДНК, замкнутая в кольцо (эта структура получила название нуклеоид). У ряда бактерий обнаружены линейные (не замкнутые в кольцо) макромолекулы ДНК. Помимо нуклеоида или линейных макромолекул, ДНК может присутствовать в цитоплазме прокариотных клеток в виде небольших замкнутых в кольцо молекул ДНК, так называемых плазмид, содержащих обычно незначительное, по сравнению с бактериальной хромосомой, число генов. Состав плазмид может быть непостоянен, бактерии могут обмениваться плазмидами в ходе парасексуального процесса.

Имеются данные о наличии у бактерий белков, связанных с ДНК нуклеоида, но гистонов у них не обнаружено.

Хромосомы человека

В каждой ядросодержащей соматической клетке человека содержится 23 пары линейных хромосом, а также многочисленные копии митохондриальной ДНК. В нижеприведённой таблице показано число генов и оснований в хромосомах человека.

Хромосома Всего оснований[32] Количество генов[33] Количество белок-кодирующих генов[34]
1 249250621 3511 2076
2 243199373 2368 1329
3 198022430 1926 1077
4 191154276 1444 767
5 180915260 1633 896
6 171115067 2057 1051
7 159138663 1882 979
8 146364022 1315 702
9 141213431 1534 823
10 135534747 1391 774
11 135006516 2168 1914
12 133851895 1714 1068
13 115169878 720 331
14 107349540 1532 862
15 102531392 1249 615
16 90354753 1326 883
17 81195210 1773 1209
18 78077248 557 289
19 59128983 2066 1492
20 63025520 891 561
21 48129895 450 246
22 51304566 855 507
X-хромосома 155270560 1672 837
Y-хромосома 59373566 429 76
Всего 3 079 843 747 36463

21364

См. также

Примечания

  1. 1 2 Тарантул В. З. Толковый биотехнологический словарь. — М.: Языки славянских культур, 2009. — 936 с. — 400 экз. — ISBN 978-5-9551-0342-6.
  2. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 309-336. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
  3. Коряков, Жимулев, 2009, с. 13.
  4. Филипченко Ю.А. [ashipunov.info/shipunov/school/books/filipchenko1929_genetika.djvu Генетика]. — Л.: Типография "Печатный Двор", 1929. — 379 с.
  5. Коряков, Жимулев, 2009, с. 9.
  6. 1 2 Коряков, Жимулев, 2009, с. 12.
  7. Morgan T.H., Sturtevant A.H., Muller H.J., Bridges C.B. [ia600304.us.archive.org/17/items/mechanismofmende00morgiala/mechanismofmende00morgiala.pdf The mechanism of mendelian heredity]. — New York: Henry Holt and Company, 1915. — 262 с.
  8. [www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1933/index.html The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1933] (англ.). Nobel Media AB 2013. Проверено 11 декабря 2013.
  9. Рубцов Н. Б. [www.ras.ru/FStorage/Download.aspx?id=4ace4397-b0d6-4f88-afab-3fb6f5e0ce0b Хромосома человека в четырех измерениях] // Природа. — 2007. — № 8. — С. 3-10.
  10. Рубцов Н. Б. [www.ras.ru/FStorage/Download.aspx?id=12d052b2-e6da-4e69-9291-800a1f2804c8 Организация хромосом: 70 лет спустя] // Природа. — 2012. — № 10. — С. 24-31.
  11. Коряков, Жимулев, 2009, с. 29.
  12. 1 2 Смирнов А. Ф. [www.rfbr.ru/rffi/ru/books/o_17763#1 Структурно-функциональная организация хромосом]. — СПб: Нестор-История, 2009. — 204 с. — ISBN 978-5-98187-486-4.
  13. Вершинин А. В. [ras.ru/FStorage/Download.aspx?id=fe8b98af-9415-4038-9566-afbb784a3a53 Центромеры и теломеры хромосом] // Природа. — 2007. — № 9. — С. 21-27.
  14. Инге-Вечтомов, 2010, с. 84-87.
  15. Коряков, Жимулев, 2009, с. 30.
  16. Pikaard C. S. [sites.bio.indiana.edu/~pikaardlab/reprints.pdf%20files/Pikaard.TIG%20nuc.dom.pdf The epigenetics of nucleolar dominance] // Trends in Genetics. — 2000. — Т. 16, № 11. — С. 495-500.
  17. Зощук Н. В., Бадаева Е Д., Зеленин А. В. История современного хромосомного анализа. Дифференциальное окрашивание хромосом растений // Онтогенез. — 2003. — Т. 34, № 1. — С. 5-18. — PMID 12625068.
  18. Рубцов Н.Б. Методы работы с хромосомами млекопитающих: Учеб. пособие. — Новосибирск: Новосиб. гос. ун-т., 2006. — 152 с. — ISBN 5-94356-376-8.
  19. Коряков, Жимулев, 2009, с. 91.
  20. Разин С. В. Хроматин: упакованный геном / С. В. Разин, А. А. Быстрицкий. — М.: БИНОМ: Лаборатория знаний, 2009. — 176 с. — ISBN 978-5-9963-0087-7.
  21. Ченцов Ю. С., Бураков В. В. Хромонема — забытый уровень укладки хроматина в митотических хромосомах // Биологические мембраны. — 2005. — Т. 22, № 3. — С. 178-187. — ISSN [www.sigla.ru/table.jsp?f=8&t=3&v0=0233-4755&f=1003&t=1&v1=&f=4&t=2&v2=&f=21&t=3&v3=&f=1016&t=3&v4=&f=1016&t=3&v5=&bf=4&b=&d=0&ys=&ye=&lng=&ft=&mt=&dt=&vol=&pt=&iss=&ps=&pe=&tr=&tro=&cc=UNION&i=1&v=tagged&s=0&ss=0&st=0&i18n=ru&rlf=&psz=20&bs=20&ce=hJfuypee8JzzufeGmImYYIpZKRJeeOeeWGJIZRrRRrdmtdeee88NJJJJpeeefTJ3peKJJ3UWWPtzzzzzzzzzzzzzzzzzbzzvzzpy5zzjzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzztzzzzzzzbzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzzvzzzzzzyeyTjkDnyHzTuueKZePz9decyzzLzzzL*.c8.NzrGJJvufeeeeeJheeyzjeeeeJh*peeeeKJJJJJJJJJJmjHvOJJJJJJJJJfeeeieeeeSJJJJJSJJJ3TeIJJJJ3..E.UEAcyhxD.eeeeeuzzzLJJJJ5.e8JJJheeeeeeeeeeeeyeeK3JJJJJJJJ*s7defeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeSJJJJJJJJZIJJzzz1..6LJJJJJJtJJZ4....EK*&debug=false 0233-4755].
  22. Коряков, Жимулёв, 2009, с. 45-46.
  23. Hassold T, Hall H, Hunt P (October 2007). «[hmg.oxfordjournals.org/content/16/R2/R203.long The origin of human aneuploidy: where we have been, where we are going]». Hum. Mol. Genet. 16 Spec No. 2: R203–8. DOI:10.1093/hmg/ddm243. PMID 17911163.
  24. Holland AJ, Cleveland DW (June 2012). «Losing balance: the origin and impact of aneuploidy in cancer». EMBO Rep. 13 (6): 501–14. DOI:10.1038/embor.2012.55. PMID 22565320.
  25. Инге-Вечтомов, 2010, с. 401-414.
  26. Коряков, Жимулев, 2009, с. 31.
  27. 1 2 Браун Т.А. [www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21128/ Геномы /Пер. с англ.] = Genomes. — М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2011. — 944 с. — ISBN 978-5-4344-0002-2.
  28. Mandrioli M, Manicardi GC (August 2012). «Unlocking holocentric chromosomes: new perspectives from comparative and functional genomics?». Curr. Genomics 13 (5): 343–9. DOI:10.2174/138920212801619250. PMID 23372420.
  29. Dernburg AF (June 2001). «Here, there, and everywhere: kinetochore function on holocentric chromosomes». J. Cell Biol. 153 (6): F33–8. PMID 11402076.
  30. Gall JG (December 2012). «Are lampbrush chromosomes unique to meiotic cells?». Chromosome Res. 20 (8): 905–9. DOI:10.1007/s10577-012-9329-5. PMID 23263880.
  31. Macgregor H (December 2012). «So what's so special about these things called lampbrush chromosomes?». Chromosome Res. 20 (8): 903–4. DOI:10.1007/s10577-012-9330-z. PMID 23239398.
  32. [www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/genome/assembly/grc/human/data/ Human Genome Assembly Information] (англ.). Genome Reference Concortium. Проверено 18 апреля 2013.
  33. [www.ncbi.nlm.nih.gov/mapview/stats/BuildStats.cgi?taxid=9606&build=37&ver=3 Homo sapiens Genome: Statistics -- Build 37.3]. NCBI. Проверено 18 апреля 2013.
  34. Ensembl. [www.ensembl.org/Homo_sapiens/Location/Genome Location: whole genome] (англ.). The Ensembl project. Проверено 25 апреля 2013. [www.webcitation.org/6GCqhPRDU Архивировано из первоисточника 28 апреля 2013].

Литература

  • Захаров А.Ф., Бенюш В.А., Кулешов Н.П., Барановская Л.И. Хромосомы человека. Атлас. — М.: Медицина, 1982. — 263 с.
  • Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С. Г. Инге-Вечтомов. — СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — С. 193-194. — 720 с. — ISBN 978-5-94869-105-3.
  • Коряков Д.Е., Жимулев И.Ф. Хромосомы. Структура и функции. — Новосибирск: Из-во СО РАН, 2009. — 258 с. — ISBN 978-5-7692-1045-7.
  • Лима-де-Фариа А. Похвала «глупости» хромосомы. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2012. — 312 с. — ISBN 978-5-9963-0148-5.
  • Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 325-359. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.